gymnorhynchus gigas: taxonomÍa, morfologÍa, …

Vázquez López C. y col.

38 ANALECTA VETERINARIA 2001; 21, 2: 38-49 ISSN 1514259-0

Trabajos de Revisión

Dirección para correspondencia: Vázquez López Celia, Departamento Microbiología y Parasitología. Uni-versidad de Alcalá. Ctra. Madrid-Barcelona, Km 33600. Alcalá de Henares. Madrid 28871. ESPAÑAE-mail: [email protected]

Fecha de recepción: 30/11/00 Fecha de aprobación: 20/08/01

Gymnorhynchus gigas:TAXONOMÍA, MORFOLOGÍA,

BIOLOGÍA Y ASPECTOS SANITARIOS

C. Vázquez-López, C. Armas-Serra, F. Rodríguez-Caabeiro

Departamento de Microbiología y ParasitologíaFacultad de Farmacia. Universidad de Alcalá. España

Resumen: En el presente trabajo se realiza una revisión exhaustiva de distintos aspectos quese conocen hasta el momento del cestodo Gymnorhynchus gigas, parásito de la palometa ojaputa (Brama raii), uno de los peces de mayor consumo humano. La presente revisión recogey analiza, todo lo que se sabe hasta el momento acerca de su taxonomía, morfología, biologíae interés sanitario; haciendo especial hincapié en este último aspecto, ya que, en la actuali-dad, cada vez se cuestiona con mayor asiduidad la patogenicidad de este parásito que, en unprincipio, y dado que no es parásito humano, pudiera ser considerado inocuo, pero los resulta-dos obtenidos en estudios posteriores, así como la aparición de gran número de individuosintolerantes al pescado nos hacen sospechar de su posible implicancia en el desarrollo dereacciones adversas.

Palabras clave: Brama raii, Gymnorhynchus gigas, plerocercoide

Gymnorhynchus gigas: TAXONOMY, MORPHOLOGY,BIOLOGY AND SANITARY ASPECTS

Abstract: In the present paper we realized an extensive revision of the cestode Gymnorhynchusgigas, parasite of the Ray´s Bream (Black sea bream), one of the fish with the most number ofconsumers. This work is about all unknown until this moment in reference a its taxonomy,morphology, biology and sanitary interest. We are specially attention in the last aspect, be-cause in the actually is very studied the pathogenicity of this parasite which in the beginningwas considerate innocuous, at not be human parasite, but posterior studies has determinedits possible implication in adversus reactions.

Key Words: Brama raii, Gymnorhynchus gigas, plerocercoid

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Gymnorhynchus gigas

39ANALECTA VETERINARIA 2001; 21, 2: 38-49ISSN 1514259-0

IntroducciónUno de los peces con un mayor índice de

parasitación por Gymnorhynchus gigas es Bramaraii, teleósteo conocido vulgarmente como palome-ta, castañola o japuta, y que es uno de los pesca-dos de consumo humano más habitual en todo elmundo (1). Dicho pez, presenta frecuentementesu musculatura invadida por larvas plerocercoi-des del cestodo perteneciente al ordenTrypanorhyncha denominado Gymnorhynchus gi-gas (2) (Fotografías I y II). Pero, lo más llamativoes que este parásito pese a su abundancia en lanaturaleza, ha sido hasta la fecha muy poco estu-diado ya que al no parasitar al hombre, no se cues-tionaba su posible interés sanitario humano (3),no pareciendo acarrear ningún daño a sus con-sumidores. Recientemente se han analizado lasposibles consecuencias sanitarias de su ingesta,determinándose que ésta no es tan inocua comocabía esperar, pudiendo ocasionar daños de di-verso tipo lo que hace imprescindible un mayorconocimiento del parásito y, por lo tanto, un con-trol del mismo.

mente es un grupo muy complejo y es considera-do el orden más caótico y confuso de todos losque constituyen el Phylum Platyhelminthes (6).

En un principio, el orden Trypanorhynchaera conocido como Tetrarhynchidea (Claus) y fuereemplazado por Diesing, en 1863, por la deno-minación actual. Más tarde, Guiart (citado por 7),atendiendo a la subdivisión de Diesing los dividióen dos subórdenes: Atheca (= Acystidea) yThecaphora (= Cystidea), dependiendo del tipo dearmadura presente en los tentáculos y de la pre-sencia o no de un blastoquiste que envuelve a lalarva plerocercoide. De este modo, G.gigas quedóenglobado en el suborden Thecaphora, ya que pre-senta armadura poeciloacanta y la larva plerocer-coide se encuentra envuelta en un blastoquiste.Por otra parte, Dollfus, en 1942 (8), dependiendode la isometría de los tentáculos armados que po-seen los ejemplares del orden Trypanorhyncha re-conoce tres superfamilias: Homeacantos (ganchosordenados en espirales ascendentes),Heteroacantos (los ganchos son ordenados enmedios círculos ascendentes) y Poeciloacantos (gé-neros con diferentes caracteres, filas extra de gan-chos en la cara externa del tentáculo). Siguiendoesta clasificación, en una reciente reorganizaciónde los Poeciloacantos, Beveridge y Campbell (1989)(9) transfieren el género Molicola (Dollfus 1935) yStragulorhynchus (Beveridge y Campbell 1988) (10)desde la familia Gymnorhinchidae a la familiaMoliciloidae (Beveridge y Campbell 1989) (9), dejan-do sólo los géneros Gymnorhynchus yChimaerarhynchus como válidos Gymnorhynchidos,proponiendo que el grupo podía estar caracterizadopor la posesión de una vesícula seminal y un par decadenas de dentículos, cada una de ellas con unsolo ala lateral.

Fotografía I: Larvas plerocercoides de Gymnorhyn-chus gigas en la musculatura de su principal hos-pedador intermediario Brama raii.

Fotografía II: Larvas plerocercoides del cestodo pa-rásito Gymnorhynchus gigas

Gymnorhynchus gigas:Historia y encuadramiento taxonómi-co

La primera vez que se nombró al parásitomotivo de esta revisión fue por Rudolphi, en 1808,(4), denominándolo Antocephalus reptans. Poste-riormente, en 1817, Cuvier lo describió como Gym-norhynchus gigas (4) denominación que ha per-durado hasta el momento. Este parásito pertene-ce al orden Trypanorhyncha (5) que, taxonómica-

Foto II: Larvas plerocercoides of the cestode parasiteGymnorhynchus gigas.

Larvas plerocercoides of Gymnorhynchus gigas in the muscu-lature of their main intermediary host Brama raii.



A medida que avanzaron los estudios, loscambios siguieron y, en 1994, estos mismos auto-res, Campbell y Beveridge (7), revisando nueva-mente la clasificación de Dollfus (1942) (8) y de-jando la estructura esencial, pero añadiendo elestudio de nuevos aspectos morfológicos a la taxo-nomía del orden (la forma del útero, la presenciade hendiduras sensoriales, botridios «pedicellate»y características del sistema genital: simple o do-ble, presencia del conducto hermafrodita y acce-sorio de la vesícula seminal), incluyeron nuevosgéneros y familias. Así, el orden Trypanorhynchaquedó formado por cuatro superfamilias, inclu-yendo el género Gymnorhynchus dentro de la fa-milia Gymnorhynchidae y de la super familia

Poecilacanthoidea, tal y como se muestra en laTabla I.

Sin embargo, más recientemente, Palm(1997) (11) ha propuesto otra clasificación paraeste orden, basada en cuatro caracteres prima-rios:

1. Presencia o ausencia de blastoquiste2. Presencia de fosos sensoriales3. Presencia de órgano prebulbar4. Posesión de dos a cuatro botridios

En este caso, menos importancia se le da aun quinto carácter: el diseño de la armadura ten-

Tabla I: Clasificación del orden Trypanorhyncha(Diesing 1963), propuesta por Campbell yBeveridge en 1994.Table I: Classification of the order Trypanorhyncha (Diesing1963), proposed by Campbell and Beveridge in 1994.

Tabla II: Clasificación del orden Trypanorhyncha(Diesing 1963), propuesta por Palm en 1997.Table II: Classification of the order Trypanorhyncha (Diesing1963), proposed by Palm in 1997.

Gymnorhynchus gigas


tacular, ya que este carácter es difícil de interpre-tar, y Palm (1997) (11) propone que solamente seausado a nivel de familia. De esta forma, según lanueva clasificación de Palm (1997) (11), el géneroGymnorhynchus se englobaría dentro de la super-familia Tentacularioidea (Palm 1995), y de la fami-lia Pterobothriidae (Pintner 1931, citado por 12), ala que Palm llama «Gymnorhynchidaea of Palm»(11), debido a la presencia de blastoquiste, 4 bo-tridios y órgano prebulbar y a la ausencia de ór-ganos sensoriales. Así, en cuestión de tan solo tresaños, la clasificación de los Trypanorhyncha seha visto enormemente modificada quedando en laactualidad según lo expuesto en la tabla II.

Basándonos en todo esto, concluimos la his-toria y encuadramineto taxonómico de G. gigas conuna tabla resumen (tabla III) de la clasificacióntaxonómica del parásito motivo de nuestro estu-dio.

Aspectos morfológicosEl orden Trypanorhyncha engloba a cesto-

dos parásitos de peces con la característica mor-fológica común de poseer un aparato“rhyncheal” compuesto por cuatro probóscidesespinadas y dos o cuatro botridios. Además, cadaprobóscide está envuelta en una vaina que puedeser reversible desde el escólex (7).

La mayoría de los trabajos referidos a lamorfología de G. gigas, corresponden a la larva

plerocercoide, dado que es la fase del ciclo queaparece más frecuentemente (2, 4, 8 y 13). Estalarva parasita los músculos de varias especies depeces de la familia de los brámidos (2), principal-mente la “japuta, palometa, castañola o pez tos-tón“ (Brama raii, Bloch 1791), aunque también seha determinado su existencia en otro tipo de pe-ces, pero siempre pertenecientes al grupo de losteleósteos (14 y 15). Y todos los autores están deacuerdo en que el cuerpo de la larva plerocercoidede G. gigas consta de tres partes bien diferencia-das (2 y 16):

-La parte anterior o cefálica: en ella se en-cuentra el escólex que generalmente está invagi-nado, mide unos 11 x 1,9-2 mm. Como veremosmás adelante se puede subdividir, pero en líneasgenerales podemos indicar que lo más caracterís-tico es que posee cuatro botridios en el extremoapical y cuatro probóscides armadas de ganchosen la parte subapical.

-La parte media: formada por una vesículaovoide, de unos 12 x 5,5-6,8 mm.

-La parte caudal: su longitud total y su an-chura es muy variable, llegando a medir a veceshasta un metro de longitud.

No siempre es fácil extraer al parásito com-pleto, porque suele romperse a causa de su longi-tud y de las intrincadas y numerosas vueltas quedescribe dentro de la masa muscular en que sealoja. Cuando es joven tiene un color blanco os-curo, casi transparente; y a medida que envejecese hace más voluminoso y su color se vuelve blan-co amarillento y más opaco, no solo en su vesícu-la caudal, sino también en su parte anterior. Si elpescado que lo contiene es muy fresco, el vermeaparece casi completamente inmóvil y en el queestá algo pasado los movimientos son más mani-fiestos, haciéndose más vivos en el proceso de pu-trefacción, pero cuando éste está muy avanzado,el parásito va perdiendo movilidad y muere (16).

Recientemente Beveridge, Campbell y Palm(17) han realizado un exhaustivo trabajo, en elcual describen muchas características morfológi-cas, sobre todo referentes a la parte anterior, deun gran número de parásitos del ordenTrypanorhyncha. Del género Gymnorhynchus in-dican que se trata de un Trypanorhyncha de grantamaño, estando la parte anterior envuelta en unblastoquiste y con una larga extensión caudal. Encuanto a la morfología del escólex destacan queéste es acraspedote con cuatro largos y estrechosbotridios, libres de márgenes posteriores y latera-les, fusionados por la parte anterior al escólex.Los botridios están bien separados pero juntos apares por “velum” en caras opuestas al escólex;

SUBREINO Metazoa

PHYLUM Platehelmintes

CLASE Cestoda

ORDEN Trypanorhyncha

SUBORDEN Thecaphora

SUPERFAMILIA Tentacularioidea

FAMILIA Gymnorhynchidae(Pterobothriidae, Pintner 1931)

GÉNERO Ghymnorhynchus

ESPECIE gigas

Tabla III: Clasificación taxonómica de G.gigas.Table III: Taxonomy of G. gigas



los pares botridiales mucho más cortos que lospares vaginales; los márgenes botridiales son del-gados; presenta tentáculos largos (más de 20-25principales filas de ganchos), ausencia de bultosbasales en el tentáculo y distintas armaduras ba-sales, armadura metabasal heteromorfa y simé-trica; presenta filas de ganchos divergentes, nopresenta filas de ganchos intercaladas, ni gan-chos satélites; tampoco macroganchos en la zonabasal del tentáculo, base del tentáculo sin uñasde gancho, ganchos huecos, chainetes simples ycon alas, y múltiples chainetes por fila principal.También presenta tentáculos externos sin arma-dura. Por último, destacan la ausencia de órganoprebulbar, bulbo corto, células glandulares au-sentes de bulbo y parte postbulbosa prominente.

Recientemente se ha realizado la primeradescripción ultraestructural de la larva plerocer-coide de G. gigas al microscopio electrónico de ba-rrido, (18) y ha supuesto un gran aporte al cono-cimiento de dicho parásito, ya que, hasta la fe-cha, solo se habían llevado a cabo estudios de este

tipo por Caira y Bardos (19), quienes describieronel escólex del adulto de G.isuri, pero no mostra-ron fotografías que demostrasen dicha estructu-ra. Por el contrario, Casado y col. (18) proponenque el escólex de la larva plerocercoide de G. gigasestá dividido en cuatro partes (Figura I), a) Partebotridial, b) Parte postbotridial c) Parte bulbosa yd) Parte postbulbosa, en contra de lo que opinanCampbell y Beveridge (7) que sugieren que el es-cólex sólo está dividido en tres partes, conside-rando la parte botridial y la parte postbotridialcomo una sola parte denominada parte vaginal.

En dicho artículo, Casado y col. (18) dividenla larva en tres partes, escólex, blastoquiste y re-gión caudal, estudiando fundamentalmente lazona del escólex. Citan la presencia de cuatro lar-gos botridios en la parte botridial situados un paren cada una de las caras, dorsal y ventral.

Los tentáculos emergen desde un orificio enel interior del botridio, y cuando el gusano es sa-cado por primera vez del huésped, éstos se en-

Figura I: Diagrama esquemático de la larva plero-cercoide de G. gigas, en el cual se muestra la divi-sión del escólex en cuatro partes propuesta porCasado y col. (18).

Figure I: Schematic diagram of the larva plerocercoide ofG.gigas, in which the division of the escolex is shown in fourparts proposed for Married and cabbage (18).

Figura II: Diagrama esquemático de la distribu-ción de los cuatro tipos de receptores sensoriales(I-IV) localizados en el escólex de la larvaplerocercoide de G. gigas propuesto por Casado ycol. (20).

Figure II: Schematic diagram of the distribution of the fourtypes of sensorial receivers (I-IV) located in the escolex of thelarva plerocercoide of G.gigas proposed for Married and cab-bage (20).

Gymnorhynchus gigas


cuentran retraídos. Cada tentáculo consta de dospartes (proximal y distal). La parte proximal estáencogida y no armada, su tegumento, posee del-gadas y filiformes microtriquias orientadas en es-piral. La parte distal, está invaginada y presentaganchos en su cara interna. La armadura basaltiene 18 largos ganchos, dando éstos determina-ción taxonómica a la especie. La talla y forma delos ganchos es muy distinta dependiendo del ni-vel del tentáculo. La mitad de la cara interna po-see ganchos ordenados en dobles chainetes ca-racterísticos del género Gymnorhynchus. Tambiéndeterminan la presencia de ocho tipos de paresde microtriquias distintos, dependiendo la diferen-cia de las mismas, forma y densidad, de su locali-zación en el cuerpo de la larva.

En trabajos posteriores, y siguiendo con lamisma línea de investigación, Casado y col. (20)han determinando la existencia de cuatro tiposdistintos de receptores sensoriales, tres de ellosciliados y uno no, denominándolos tipo I, II, III y

IV respectivamente. Además indican que los re-ceptores tipo I, están dispuestos en la cara adhe-rente del botridio, en el tegumento entre el botridioy la parte post botridial, estando dicho receptorasociado a papilas. El tipo II, no está asociado apapilas, y se encuentra en el tegumento de lospliegues botridiales. El tipo III, no asociado a pa-pilas, se localiza en el tegumento de la partebotridial, parte bulbosa y post-bulbosa. Y por úl-timo, los receptores tipo IV no ciliados y se locali-zan en el tegumento de la parte botridial interna,no estando en contacto con el exterior (figura II).

En cuanto a las formas adultas, hay muypocos trabajos referidos al respecto, y los pocosexistentes generalmente no van acompañadas dedescripciones o ilustraciones. En este aspecto hayque destacar los trabajos de Caira y Bardos (19)quienes estudiando la morfología de las formasadultas de G. isuri, han concluido que todos losgusanos adultos poseían anillos maduros y grávi-dos. Resultados posteriormente corroborados por

Figura III: Detalle de la genitalia terminal masculina deladulto de G.isuri

Figura IV: Sección transversal de un segmento maduro a nivel delovario del adulto de G.isuri

Figure III: Detail of the masculine terminal genitalia of the adult of G.isuri

Figure IV: Traverse section of a mature segment at level of the ovary of the adult ofG.isuri

Abreviaturas Figuras III y IV: C: cirrus, CS: saco del cirro, DOC: cara dorsal osmoregulatoria del segmento, ESV: vesículaseminal externa, LM: músculo longitudinal, Nc: cuerda nerviosa, O: ovario, T: testículos, TM: músculo transversal, V: vitelaria,VD: vasos deferentes, VOC: canal ventral osmoregulatorio.Reference Fgure III and IV: C: Cirrus, CS: Cirrus sac, DOC: dorsal osmoregularoty canal, ESV: external seminal vesicle, LM:longitudinal muscle, NC: nerve cord, O: ovary, T: testis, TM: transverse muscle, V: vitellaria, VD: vas deferens, VOC: ventralosmoregulatory canal.



Beveridge y col. (17). Además, estos últimos auto-res, exponen numerosas características morfoló-gicas comunes a un gran número de parásitos delorden Trypanorhyncha, entre las que cabe resal-tar, 1) presencia de genitalia simple con útero pre-formado en el medio del segmento, sin pares pos-teriores de lóbulos y desviado anteriormente ha-cia el poro genital; 2) ausencia de poro uterino yconducto hermafrodita; 3) posesión de vesículaseminal externa y no interna, y ausencia de acce-sorio seminal; 4) poro genital ventrosubmarginal;5) testículos exclusivamente preováricos; 6) ausen-cia de fosos sensoriales y de células Pintener. To-das estas características se muestran a continua-ción (Figuras III, IV y V), en los detalles morfológi-cos del adulto de G. isuri descrito por Caira y Bar-dos (14) y que quizás sean idénticos o similares alos adultos de G. gigas.

Finalmente como veremos más adelante, sesospecha de la existencia de una larva procercoi-de, tal y como existe en otros Trypanorhyncha,hasta el momento, dicho estadio no ha sido des-crito para el género Gymnorhynchus, y por lo tan-to mucho menos para la especie, G. gigas.

Mantenimiento del parásito en la natu-raleza: aspectos epidemiológicos y bio-lógicos

El 93,3 % de las palometas están parasita-das por larvas plerocercoides de G. gigas, encon-trándose el 72 % de los gusanos en la musculatu-ra, zona destinada al consumo (2) y calculándoseque la carga parasitaria constituye la décima par-te de la carne consumida (21). Además, se ha com-probado que los pescados hembra (mayores en

tamaño y peso, y por lo tanto más requeridos porel consumidor) se encuentran más parasitados porG. gigas que los ejemplares machos (22) .

En la actualidad se desconoce el ciclo bioló-gico y epidemiológico de G. gigas por completo, perobasándonos en lo establecido para otrosTrypanorhynchas, y los datos obtenidos hasta elmomento, podemos indicar que tal y como ocurrecon otros ejemplares de este orden, los estadiosadultos de G. gigas habitan en el aparato gastro-intestinal de peces elasmobranquios (19, 22, 23,24, 25) y que los estadios juveniles (larva procer-coide y plerocercoide) se encuentran en la muscu-latura de distintos teleósteos de consumo habi-tual en la dieta humana (2, 14, 15, 16, 23, 26,27); así como de una gran variedad de invertebra-dos marinos, incluso zooplacton (2, 7, 25). Ade-más, datos muy recientes indican que posiblemen-te exista otra fase en el desarrollo de G. gigas, elcoracidio, el cual pudiera nadar libremente o en-contrarse en otro hospedador intermediario, ani-mal acuático que forme parte de la cadena ali-menticia del hombre (7).

Por todo ello, suponemos, que el ciclo bioló-gico de este parásito, es el mismo que el de otrosTrypanorhyncha, aunque hoy en día todavía nose ha encontrado el primer hospedador interme-diario. Todo apunta a que el portador de la larvaprocercoide es un crustáceo, un molusco, peque-ños clupeidos o escómbridos, ya que todos ellosconstituyen la dieta de los hospedadores interme-diarios (teleósteos) del parásito (2). Aunque no de-bemos olvidar un trabajo realizado por Pellegriniy col. (28) en el que postulan que la larva procer-coide puede penetrar en su hospedador interme-

Figura V: Segmento maduro del adulto de G.isuriFigure V: The adult's G.isuri mature segment .

Gymnorhynchus gigas


diario (Brama raii) por vía subcutánea, llegando aesta conclusión mediante estudios histopatológi-cos del músculo de la palometa.

Postulamos que G. gigas tiene un ciclo devida acuático del tipo (Figura VI):

En el aparato gastrointestinal del tiburón (uotro elasmobranquio que actúe como hospedadordefinitivo), se encuentran los adultos que copulany realizan la puesta de huevos, saliendo éstos alexterior con las heces del hospedador. Una vez enel agua, el huevo embriona y eclosiona o no, saleel coracidio que, gracias a los cilios, puede ir na-dando por el agua. El coracidio o el huevo, es in-gerido por un crustáceo, molusco, clupeido oescómbrido. En el tracto digestivo de éste elembrióforo se rompe y sale el embrión. Este em-brión tiene tres pares de ganchos que utiliza para

atravesar la pared intestinal del primer hospeda-dor intermediario y caer en la cavidad abdominal.Una vez allí, el embrión pasa a larva procercoide.Cuando un teleósteo, ingiere al crustáceo, molus-co, clupeido o escómbrido que contiene la larvaprocercoide, en el tracto digestivo del pez quedalibre la larva que, supera la barrera hepática y víasanguínea accede a la musculatura del pez, don-de se desarrolla y muda a larva plerocercoide. Siun elasmobranquio se alimenta de un teleósteoinfestado, en el estómago queda libre la larva ple-rocercoide, pasa al intestino, se fija en la mucosay comienza la muda a adulto, cerrándose de estamanera el ciclo biológico del parásito en estudio.Dada las diferentes dimensiones existentes entrelarva plerocercoide y adulto, todo parece indicarque la muda comprende además de un procesode estrobilación y la madurez de los órganos sexua-les, la pérdida de la vesícula y parte caudal de la

Figura VI: Hipótesis del ciclo de vida de G. gigas.Figure VI: Hypothesis of the life cycle of G. gigas



larva y en este sentido van encaminados algunosde los trabajos que se están realizando en estosúltimos años en el Laboratorio de Parasitología dela Universidad de Alcalá. En la actualidad en di-cho laboratorio, se realizan diversos estudios en-caminados a aportar nuevos datos a la biologíade este parásito. Así, han estudiado las enzimasproteolíticas de la larva plerocercoide (29), molé-culas fundamentales en la vida de todos los orga-nismos vivos, purificando una de ellas, correspon-diente a una colagenasa, de potente actividad co-lagenasa en las condiciones que el parásito en-cuentra en el tracto digestivo de los elasmobran-quios. La naturaleza cisteíno-metaloproteasa, sulocalización en el parénquima y zona de lasmicrotriquias de la región anterior de la larva prin-cipalmente y su ausencia en los productos de ex-creción-secreción, reflejan la implicancia de estaproteína mayoritaria en los procesos de transfor-mación a adulto de G. gigas (30).

Aspectos sanitariosSon muy pocos los trabajos existentes so-

bre G. gigas que nos revelen algo sobre su posibleinterés sanitario y, además, existe bastante con-troversia sobre ella ya que si bien en un principiotodo parecía indicar que su consumo no suponíaningún riesgo sanitario, los trabajos más actualesy de mayor rigor y consistencia científica, parecenrevelar todo lo contrario.

La cita más antigua referente a la importan-cia sanitaria de la larva plerocercoide de G. gigas,se remonta al año 1955, donde Laureano Saiz Mo-reno (31), veterinario de Ciudad Real y especialis-ta en Parasitología, ya se cuestiona este aspecto,y dice: “en general, estas larvas plerocercoides sonconsideradas como inocuas y, por lo tanto, co-mestibles los peces que las albergan. Ahora bien,el hecho de desconocer convenientemente su ci-clo evolutivo completo, hace necesario tomar estarotunda afirmación con ciertas reservas”. Tambiénconsidera, que aún admitiendo en parte esta ino-cuidad, “cuando el número de parásitos es muygrande, cosa bastante frecuente, se debe proce-der al decomiso, toda vez que los peces que losalbergan, presentan una desagradable consisten-cia muscular, debido a una intensa hidrohemiaacompañada de degeneración turbia”. Así mismo,considera de relevante importancia sanitaria elhecho de que este cestodo pueda ser confundidocon Diphyllobotrium latum, conocido como la teniadel pescado y causante de la Diphylobothriosishumana. Posteriormente, en 1960, Emilio DíazDíaz (16), publica en la Revista Ibérica de Parasi-tología una nota parasitológica titulada:«Antocefalosis o vermes de la Castañola» en la que

defiende la inocuidad de G. gigas, basándose enestudios realizados por otros autores. Así, indicaque Condorelli observó que tras la inoculaciónsubcutánea, intraperitoneal e intravenosa del jugode este parásito triturado a anfibios, reptiles, avesy mamíferos, no producía ningún trastorno, sinespecificar cuáles fueron los parámetros analiza-dos; y por otra parte, dice que Trull y Echeverriaen trabajo similares, apuntan que la ingesta devermes de castañola por perros y gatos no supusoninguna alteración en éstos, sin especificar nadamás. Mención a este autor, sobre el artículo yaseñalado, también lo encontramos en la Enciclo-pedia de la Inspección Veterinaria y Análisis deAlimentos (21), indicando además que la normaque ha de seguir el inspector al analizar pescadoscon G. gigas ha de ser de absoluta tolerancia, yaque así lo dispone la Real Orden de febrero de1920, según la cual la existencia de parásitos enla especie de pescado, denominado vulgarmentecastañola o japuta, no puede ser causa por sí solade que se prohíba su venta.

García-Gimeno y Sánchez-Segarra (32) ci-tan en un artículo referente a riesgos sanitariosdel pescado y marisco, que G. gigas no suponeriesgo sanitario para el hombre, pero no se apo-yan en ningún hecho ni referencia para avalaresta afirmación. Estos dos autores, además, en-globan al parásito en estudio dentro de los nema-todos, concretamente dicen que se trata de unacantocéfalo, cuando una de las pocas cosas queestá estudiada y clarificada de G. gigas es su sis-temática, estando incluido, como ya se ha revisa-do, en el orden Trypanorhyncha, dentro del grangrupo de los cestodos, hecho que nos hace dudaracerca de la validez del trabajo, así como de lasconclusiones a las que llegan. Otro de los aspec-tos estudiados por algunos autores es analizar lacalidad del pescado parasitado, pudiendo el pa-rásito alterar la composición del pescado, hacién-dolo tóxico para el consumo o rebajando sus cua-lidades nutritivas. Hay pocas publicaciones cono-cidas (33) referentes al estudio de la totalidad denutrientes del contenido del músculo de los pecesinfectados.

En el caso de parasitación por G. gigas,Radhakrishnan y col. (27) realizaron un estudiosobre el contenido del músculo e hígado de pecesparasitados y no parasitados. Los resultados queobtuvieron, demuestran que la carne parasitadaposee aumentada la cantidad de nitrógeno, sien-do el consumo de ésta mucho más perjudicial, re-cordando que la presencia de nitrógeno en el pes-cado es indicio de descomposición del mismo. Porotro lado, también encuentran aumentada la can-

Gymnorhynchus gigas


tidad de agua, disminuyendo considerablementela cantidad de glucógeno, con lo que el aporte ener-gético de esa carne se encontraría muy disminui-do.

Más recientemente, Minniti y col. (34) consi-derando que quizás pudiera ser la histamina laresponsable principal de alguno de los síntomasque aparecen en animales de experimentacióncuando han sido inoculados con extracto de ces-todos (síntomas agudos, subagudos o crónicos ma-nifestados por enfermedades entéricas, hipoten-sión, congestión, progresiva pérdida de peso), yde las múltiples reacciones alérgicas que apare-cen en el hombre tras el consumo del pescado,realizaron un estudio sobre la presencia de hista-mina en G. gigas y también en el nematodoAnisakis simplex, no encontrando histamina enninguno de los dos parásitos indicados, conclu-yendo que la presencia de estos parásitos en lamusculatura de los peces no constituye un poten-cial riesgo para los consumidores desde este pun-to de vista. No existe sin embargo ningún estudiosobre la posible presencia de la histamina en elhospedador intermediario, siendo ésta posiblemen-te estimulada por la presencia de dichos parási-tos.

Pero de todos los trabajos llevados hasta elmomento en cuanto a la importancia sanitaria quepueda tener el consumo de G. gigas resaltamoslos más recientes, en los que se estudian con grandetalle distintos parámetros bioquímicos, inmu-nológicos y fisiológicos.

Rodero y Cuéllar (35) en la UniversidadComplutense de Madrid (1999) determinan quelas larvas plerocercoides del parásito en estudioposeen componentes antigénicos capaces de pro-vocar episodios anafilácticos, y que los productossomáticos liberados por las larvas de G. gigas po-drían inducir el desarrollo de una respuesta in-munitaria humoral capaz de causar desordenesalérgicos.

Por otra parte, Vázquez-López y col. (36) rea-lizan diversos estudios en la Universidad de Alca-lá encaminados a comprobar la patogenicidad deeste parásito, obteniendo resultados muy prome-tedores que demuestran que tras la ingesta delextracto crudo del parásito empleando rata y ra-tón como animales de experimentación, aparecenuna serie de cambios bioquímicos, inmunológicosy fisiológicos indicadores de daños o alteracionestisulares. Como parámetros bioquímicos estudia-ron las proteínas de estrés (HSPs). Para ello em-plearon ratas como animales de experimentación

y analizaron los niveles de HSP60 y HSP70 en elaparato digestivo (estómago e intestino delgado) yprincipales órganos productores de anticuerpos(bazo y ganglios linfáticos meséntericos) tras ha-ber ingerido el extracto del parásito. Los resulta-dos revelan un aumento significativo en los nive-les de HSPs en intestino delgado y bazo (3). Encuanto al estudio de la respuesta inmunitariahumoral, analizaron la tasa de inmunoglobulinasG, M y A en suero, mucosa intestinal y heces y deinmunoglobulinas E en suero después de la ino-culación oral del extracto crudo del parásito a ra-tones NMRI como animales de experimentación yel aumento de eosinófilos en el peritoneo tras lainoculación intraperitoneal del extracto. Vázquez-López y col. (36), concluyen que tras el análisis delos resultados y su extrapolación al ámbito hu-mano, la ingesta de dicho parásito puede ser lacausa de algunas de las reacciones adversas queaparecen tras la ingesta de algunos pescados y/omariscos, ya que su inoculación oral a animalesde experimentación provoca un aumento signifi-cativo de la tasa de inmunoglobulinas G, M y A ensuero, mucosa intestinal y heces a los 15 y 20días postingesta, respuesta inmunitaria que co-rresponde con los cambios determinados en lasHSPs. Así mismo, afirman que G. gigas posee unimportante componente alergeno, ya que a los 20días postingesta aparece un aumento significati-vo de las inmunoglobulinas E séricas y a las 14 y48 horas postinoculación intraperitoneal un acú-mulo significativo de eosinófilos.

Por último, realizaron una serie de estudiosin vitro empleando el íleon de rata como modeloexperimental, analizándose el efecto del extractosobre una serie de parámetros fisiológicos: tono,amplitud y frecuencia de las contracciones intes-tinales, así como la estimulación colinérgica, porser todos ellos parámetros que se ven fuertementealterados en las reacciones alérgicas, de intole-rancia e hipersensibilidad. Los resultados demues-tran que la ingesta de G. gigas puede producir unamodulación de la actividad colinérgica, originan-do importantes alteraciones de la motilidad y deltránsito intestinal (37).

DiscusiónDesde el origen de la humanidad, los peces

y otros animales acuáticos, tienen una gran im-portancia en la alimentación. La participación dela pesca en la alimentación total de los distintospaíses es muy variable dependiendo de las carac-terísticas geográficas respectivas. Así, mientras enlas zonas no marítimas, el consumo del pescado,aporta por término medio el 12 % de la proteínaanimal ingerida; en las zonas costeras, esta cifra



llega a ser del 70 % (38). No es por lo tanto deextrañar la importancia sanitaria que tiene larealización de una buena inspección de los pecesde consumo humano como posibles sujetos y/ofuentes de enfermedad. Las enfermedades de lospeces pueden ser de origen bacteriano, micótico,vírico, medioambiental y, por supuesto parasita-rio, siendo este último el tema que nos ocupa (32).

Aunque se han descrito multitud de parási-tos que afectan a los peces, son muy pocas lasespecies capaces de infectar al ser humano (39).No obstante, estos parásitos no tienen por quehacer daño al hombre sólo por el hecho de poderllegar a parasitarle, sino por el hecho de poder sercapaces de producir o poseer alguna toxina queprovoque algún tipo de reacción adversa. Uno delos parásitos más frecuentes en el pescado de con-sumo humano es G. gigas (1), cestodo que pese asu frecuencia en la naturaleza está muy poco es-tudiado debido a su posible inocuidad. Pues bien,en la actualidad se cuestiona y se estudia, cadadía con mayor asiduidad, la posible patogenici-dad de este parásito pudiendo ser causante dedeterminadas intolerancias al pescado que pre-sentan algunos individuos. Por todo ello, es de granimportancia un perfecto conocimiento tanto detodo lo que se ha estudiado de este parásito hastala actualidad, estudios que se han visto limitadosfundamentalmente a su encuadramiento taxonó-mico, características morfológicas, biológicas yepidemiológicas, aspectos estos dos últimos quehan de conocerse a la perfección a la hora de es-tablecer un buen control de los parásitos, y de losque aún hoy en día existen muchas incógnitas.

En cuanto a su taxonomía, se sabe que escompleja, como complejo es el encuadramientotaxonómico de todos los gusanos pertenecientes asu mismo orden, el orden Trypanorhnycha, quecomo ya hemos mencionado es considerado comouno de los órdenes más caótico y confuso de losgrupos de gusanos planos. Y en cuanto a su bio-logía, el enigma es más grande todavía, descono-ciéndose hasta la fecha su ciclo biológico comple-to. Por último, indicar que por una parte son pro-metedores tanto los estudios ultraestructuralesrealizados y que se están realizando con este pa-rásito, así como aquellos referentes a su biología,pretendiendo con éstos saber un poco más de lavida de G. gigas y poder llegar a establecer bue-nas medidas de control y prevención y por otraparte, todo parece indicar que la ingesta de G. gi-gas puede provocar alteraciones de diversa índoley pueden ser la causa de algunos de los trastor-nos que aparecen en muchos individuos tras elconsumo de pescados y mariscos que cada día se

denuncian con mayor asiduidad.

AgradecimientosLa realización de este trabajo ha sido posi-

ble gracias a la concesión de los proyecto E045/2000 y E045/2001 concedidos por la Universi-dad de Alcalá, y al proyecto CAL00-011-C2-01concedido por el INIA.

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