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Freeways in the plant: transporters for N, P and S and their
regulation21Funções dos Nutrientes no
Metabolismo Vegetal - Enfoque para Cultura de Tecidos
Prof. Dr. José Lavres Junior
CEN 0001 Cultura de Tecidos Vegetais
30 de agosto de 2013
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1. Introdução – Critérios de Essencialidade
2. Funções dos Nutrientes no Metabolismo
3. Composições das soluções nutritivas – cultura de tecidos
4. Necessidades de pesquisas – exigências nutricionais, balanço de nutrientes
CONTEXTUALIZAÇÃOCONTEXTUALIZAÇÃO
CEN 0001 - Cultura de Tecidos Vegetais
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Os elementos minerais
Cap. 2 (Malavolta, 2006). Cap. 3 (Epstein & Bloom, 2005).
Cap. 1 (Marschner, 2012)
Literatura sugerida:
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Quais são os elementos necessários a vida da planta?
A análise das plantas não responde a essa pergunta. Aristoteles ““as plantas não têm alma para pensar “. “.
D.I. Arnon (entre 1952 e 1953) postulou: todos os elementos essenciais (necessários) estão presentes na planta, mas nem todos os elementos encontrados na planta são essenciais.
1. Introdução
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Lei do Mínimo – Sprengel & Liebig• Justus von Liebig, geralmente creditado como o "pai da
indústria de fertilizantes", formulou a lei do mínimo: “se um nutriente vegetal está ausente [em baixa disponibilidade] ou deficiente, o crescimento da planta será limitado, mesmo que os outros elementos estejam presentes em abundância.
1803 – 1873.
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Lei de Liebig do mínimo, muitas vezes chamado simplesmente de Lei de Liebig ou a lei do mínimo, é um princípio que desenvolvido em ciências agrícolas por Carl Sprengel (1828) e mais tarde popularizada por Justus von Liebig. Afirma-se que o crescimento não é controlado pela quantidade total de recursos disponíveis, mas pelo recurso mais escasso (fator limitante).
Fonte: A. Finck (1969)
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1860: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe
"Classical list of essential elements during the remainder of nineteenth century."
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1860: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe
MnMn, Maze (1914), McHargue (1920)BB, Warington (1923)ZnZn, Sommer e Lipman (1926)CuCu, Lipman e McKinney (1931)MoMo, Arnon e Stout (1939)ClCl, Broyer et al. (1954) – toamte, Johnson et al. (1957) demais spp.NiNi, Dixon et al. (1975); Eskew et al. (1983); Shimada e Ando (1980).
1957 – Na Na regereracao do fosfoenolpiruvato Cregereracao do fosfoenolpiruvato C44 e CAM e CAM.
SeSe – 1964, 1961 – CoCo1999 e 2005 – Si (quase essencialquase essencial, Epstein, 1999; Epstein e Bloom, 2005). Arroz com sintomas de def. de Si
Outros elementos: aparentemente não essencial; não comprovada a essencialidade.
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COMPOSIÇÃO MÉDIA DE ELEMENTOS NA PLANTAElemento Vegetal
(média) Peso
atômico No relativo átomos – em relação ao Ni
g kg-1 (MS) O 450 16 30.000.000 C 450 12 40.000.000 H 60 1 60.000.000 N 25 14 1.000.000 K 20 39 250.000 Ca 5 40 125.000 Mg 2 24 80.000 P 2 31 60.000 S 1 32 30.000 Si 1 28 30.000 mg kg-1 (MS) Cl 100 36 3.000 Fe 100 56 2.000 B 20 11 2.000 Mn 50 55 1.000 Na 10 23 400 Zn 20 65 300 Cu 6 64 100 Co 0,2 60 2 Mo 0,1 96 1 Ni 0,2 59 1
COMPOSIÇÃO MÉDIA DOS ELEMENTOS NA PLANTA
Epstein & Bloom (2005)
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2. Critérios de essencialidade (Stout e Arnon, 1939)
Daniel I. Arnon
November 14, 1910 —
December 20, 1994
Photograph by Reinhard Bachofen, University of California at Berkeley, Summer 1988
P.R. Stout
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Os elementos:
1. ESSENCIAIS
2. ÚTEIS: Co, Se, Si e Na
3. TÓXICOS (“O que faz o veneno é a dose” Paracelcius): Al, As, Ba, Cd,Pb, V...
• Essenciais são os elementos minerais da planta, sem os
quais ela não vive.
• C, H e O são considerados como nutrientes orgânicos. N, P,
K, Ca, Mg, S, B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn.
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Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939)Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939)
1. CRITÉRIO DIRETO
Um elemento (M) é essencial quando faz parte de um
composto, ou quando participa de uma reação sem a qual a
vida da planta é impossível.
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Funções dos nutrientes:
M Estrutural
M Grupo Prostético
M Ativador
Figura – As três funções que o elemento pode desempenhar (Malavolta et al., 1997)
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Estrutural
Figura – esquema ilustrativo das proteínas hemoglobina e clorofila
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Grupo Prostético
Figura – esquema ilustrativo da enzima redutase do nitrato
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Grupo Prostético
Figura – esquema ilustrativo da enzima urease e reação de catálise (hidrólise) da ureia em NH4+.
“Nickel trafficking and urease active site synthesis”
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Figura – esquema ilustrativo da proteína cálcio-calmudolina
Ca
Ca
Ca
Ca
ATIVADOR - A PROTEÍNA DAS “QUATRO ESTAÇÕES” – MENSAGEIRO SECUNDÁRIO
O cálcio liga-se a calmodulina, uma pequena proteína importante na sinalização e
regulação das atividades de muitas enzimas.
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Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939)Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939)
2. CRITÉRIOS INDIRETOS
a) a carência de (M) impede que a planta complete o
ciclo;
b) o elemento tem função específica, sintomas
característicos, e não pode ser substituído por nenhum
outro;
c) o elemento deve estar implicado diretamente.
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Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
1º PASSO
a) Sua carência impede que a planta complete o seu
ciclo.
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Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
1º PASSO
a) Sua carência impede que a planta complete o seu
ciclo.b) A planta é cultivada em solução nutritiva na
presença e na ausência do elemento cuja
essencialidade se procura demonstrar; e se ela mostrar
anormalidades visíveis e depois morrer, o primeiro
passo foi dado.
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Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
1º PASSO
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Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
2º PASSO
a) O elemento tem função específica.
Sintomas característicos; só o elemento pode corrigi-lo.
b) Se na falta do elemento ((MM)) e, na presença de outros ((XX)) que
apresentam características químicas muito próximas a planta
também morre. Isto significa que ele ((MM)) não pode ser
substituído.
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Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
2º PASSO
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Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
3º PASSO
a) O elemento deve estar implicado diretamente.
b) Se o elemento em outro estudo for fornecido às folhas e estiver
ausente da solução nutritiva, e com isso garantir o crescimento
normal do vegetal, fica evidente que participa diretamente da
vida da planta, não estando com a sua presença anulando
condições desfavoráveis presentes nas raízes.
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Demonstração da essencialidade pelo critério indiretoDemonstração da essencialidade pelo critério indireto
3º PASSO
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Concentração dos elementos no tecido vegetal
C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S
B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn
Macronutrientes (g kg-1)
1,0 a 50 g kg-1
Micronutrientes (mg kg-1)
0,1 a 1000 mg kg-1
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3. Funções dos 3. Funções dos
nutrientes no nutrientes no
metabolismo vegetalmetabolismo vegetal
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Nitrogênio: Nitrogênio: componente de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos, enzimas,
coenzimas, membranas celulares, pigmentos.
Fósforo: Fósforo: componente de ácidos nucléicos, membranas celulares, coenzimas e
está envolvido na transferência de energia nas células, ATP.
Potássio: Potássio: ativador enzimático, balanço iônico celular, turgidez celular,
distribuição de carboidratos na planta.
Cálcio: Cálcio: constituinte de parede celular e lamela média, estabilização das
membranas celulares; ativador enzimático, mensageiro secundário.
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
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Magnésio: Magnésio: componente da molécula de clorofila, co-fator em inúmeros
sistemas enzimáticos.
Enxofre: Enxofre: componente de aminoácidos e todas as proteínas.
Boro: Boro: envolvido no transporte de carboidratos e componente de parede celular
(liga-se polissacarídeos pécticos da parede celular).
Cloro: Cloro: exigido para as reações de fotossíntese – fotólise da água e evolução de
O2 –
reação de Hill .
Cobre: Cobre: componente de várias enzimas – SOD; plastocianina.
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
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Ferro: Ferro: componente de citocromos e proteínas envolvidas na fotossíntese
(ferredoxina); fixação biológica do N2 e respiração.
Manganês: Manganês: ativador enzimático; é exigido para a fotólise da água e evolução de
O2 (fotossistema II) – reação de Hill.
Molibdênio: Molibdênio: componente de enzimas envolvidas na fixação biológica do N2 e
redução do NO3-.
Níquel: Níquel: componente da enzima urease – CO(NH2)2 → NH3 e CO2.
Zinco: Zinco: ativador enzimático – anidrase carbônica, SOD.
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
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Formas (espécies) químicas na solução absorvidas pelas plantas
Cátions (íons com cargas positivas): amônio (NH4+); Potássio (K+); Cálcio (Ca2+);
Magnésio (Mg2+); Ferro (Fe2+); Manganês (Mn2+); Cobre (Cu2+), Níquel (Ni2+) e Zinco
(Zn2+).
Ânions (íons com cargas negativas): nitrato (NO3-); Fósforo (HPO4
2-; H2PO4-);
Enxofre (SO42-); Boro (H3BO3
-); Molibdênio (MoO42-); Cloro (Cl-).
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
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Efeito do pH na disponibilidade dos nutrientes para os vegetais
Malavolta (1979)
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• Em cultivos em condições de campo, a relação NO3- : NH4
+
não exerce efeito no desenvolvimento das plantas, devido aos
contínuos processos de nitrificação que ocorrem nos solos. [?]
• Porém, em condições hidropônicas ou soluções nutritivas
(sem uso do solo) a relação N-NO3- : N-NH4
+ influencia
significantemente o desenvolvimento vegetal.
•Qual a melhor relação para cada espécie vegetal ou genótipo?
• Há relação N : S ideal?
• Em cultivos em condições de campo, a relação NO3- : NH4
+
não exerce efeito no desenvolvimento das plantas, devido aos
contínuos processos de nitrificação que ocorrem nos solos. [?]
• Porém, em condições hidropônicas ou soluções nutritivas
(sem uso do solo) a relação N-NO3- : N-NH4
+ influencia
significantemente o desenvolvimento vegetal.
•Qual a melhor relação para cada espécie vegetal ou genótipo?
• Há relação N : S ideal?
Relação N-NH4+ : N-NO3
- na solução
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• Os vegetais geralmente podem crescer somente com o
suprimento de NO3-, porém vários cuidados devem ser tomados
quando é fonte exclusiva de N. Tendência de aumentar o pH.
Relação N-NH4+ : N-NO3
- na solução
• Excesso de NH4+ na solução pode causar efeito fitotóxico.
Necessidade de conhecer a exigência em N e a melhor relação
NH4+ : NO3
-
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KIM et al. J. Plant Nutr 2002; 497 - 508
Relação N-NH4+ : N-NO3
- na solução
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
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Relação N-NH4+ : N-NO3
- na solução
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
KIM et al. J. Plant Nutr 2002; 497 - 508
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Relação N-NO3- : N-NH4
+ na rizosfera
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
Fig. Efeitos de formas de nitrogênio (NO3- ou NH4
+) nos valores de pH da rizosfera de plantas de trigo com duas semanas de idade. A = escala de cores para pH B = 66 mg N-NO3
-/kg de solo (±200 kg N/ha) e C = 66 mg N-NH4
+/kg de solo (± 200 kg N/ha).
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4. COMPOSIÇÕES DAS SOLUÇÕES NUTRITIVAS – CULTURA DE TECIDOS
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Ramage & Williams (2002): Mineral Nutrition and Plant Morphogenesis
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4. COMPOSIÇÕES DAS SOLUÇÕES NUTRITIVAS – CULTURA DE TECIDOS
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Aranda-Peres et al. (2009)
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Aranda-Peres et al. (2009)
↑s concentrações de N, Fe e Cl no tecido.
↓s concentrações de Mg e Cu no tecido.
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0
1
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3
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210210210210210210210210210
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363636
545454
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363636
545454
181818
363636
545454
363636363636
Mas
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ia f
resc
a (g
)Y = 3,262 + 0,013N - 0,116Mg - 0,00004N2 + 0,0001NMg + 0,001Mg2 (R2 = 0,35*)
Produção de massa de matéria fresca de V. friburgensis em função das combinações de doses de N e de Mg no meio de cultura
Kievitsbosh (2011)
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Niedz & Evens(2007)
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4. NECESSIDADES DE PESQUISAS – EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS, BALANÇO DE NUTRIENTES
FATORES A SEREM CONSIDERADOS:
• Espécie Vegetal e Genótipos/Cultivares
•Condições Ambientais – temperatura, luminosidade, concentração de CO2.
•Meio de Crescimento – composição química em diferentes fases de desenvolvimento das plantas e interação com compostos orgânicos (vitaminas e hormônios).
•Composição do Substrato – pH (concentração de H+); concentração total de sais (CE ou potencial osmótico); concentrações individuais dos íons; as proporções relativas das concentrações iônicas, principalmente para os MICROS.
Absorção de cátions em excesso = redução do pH Absorção de ânions em excesso = elevação do pH.
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4. NECESSIDADES DE PESQUISAS – EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS, BALANÇO DE NUTRIENTES
FATORES A SEREM CONSIDERADOS:
• MONITORAMENTO DO ESTADO NUTRICIONAL:
Avaliação da diagnose visual
Monitoramento e análises periódicas da soluções?
Análise de tecido – diagnose foliar
Testes Bioquímicos
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Os nutrientes minerais formam um significativo componente dos meios de
cultura, mas muitas vezes são negligenciados como possíveis indutores
morfogênicos.
A combinação de nutrientes para certas espécies de plantas é normalmente
determinada por meio da manipulação empírica de formulações publicadas.
Muitas vezes, apenas um tipo de meio é utilizado durante o período de cultura,
embora esta formulação pode não ser ideal para as diferentes fases de
crescimento e de desenvolvimento do explante.
Além disso, os estudos nutricionais têm focado muitas vezes no crescimento
em vez da morfogénese, com pequeno conhecimento sobre as relações entre os
nutrientes e o papel destes na morfogênese.
Consideração final:
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“Não somos nós que tem tudo a
esperar do futuro; mas o futuro
que tem tudo a esperar de nós.”
Tobias Barreto de Menezes