CHAPITRE III

EVALUATION DE LA DNERSITÉ GÉNÉTIQUE DES MILS

RELATIONS ENTRE FORMES SAUVAGES ET CULTIVÉES

(PENNISETUM GLAUCUM (L.) R . BR.) AU MOYEN DE MARQUEURS ENZYMATIQUES ET

S . TOSTAIN et L. MARCHAIS Laboratoire Ressources Génétiques et Amélioration des Plantes Tropicales

ORSTOM ; BP 5045 - 34032 Montpellier Cedex 1

Le mil B chandelle ou mil phicillaire, (Pennisetum gluucurn (L.) R. Br., syn. Pennisetum typhoïdes (Burm.) Stapf & Hubb. et Pennisetunz umricunum (L.) Leeke) est une herbe annuelle (45 B 180 jours du semis B la recolte). C'est l'unique esfice diploïde avec x = 7 (2n = 14 chromosomes) de la section Penicillaria du genre Pennisetum de la famille des Gramineae, sous famille Panicoideae, tribu des Paniceae (Jauhar, 1981). Suivant la classification adoptk pour les plantes cultivees (Harlan et de Wet, 1971) le mil cultive et le mil sauvage P. gluucurn spp. rnonodii (Maire) Brunken (syn. P. violuceum (Lam.) L. Rich et P. mollissimum Hochst) forment le premier groupe de gbnes du genre. Le mil est une plante sexuee, hermaphrodite, allogame pdfkentielle grâce B une protogynie prononde et anemophile.

Le mil est devenu une plante m&le en biologie vkgetale dans plusieurs domaines de la recherche : l'etude de la r6sistance B la secheresse (Inada et al., 1992), de la sterilite mâle cytoplasmique (Anand Kumar et Andrews, 1984), de l'utilisation de gbnes de nanisme (Rai et Rao, 1991), de la regenkration des protoplastes de graminees (Vasil et Vasil, 1982) et par l'utilisation de l'apomixie pour fixer l'h6t6rosis (Dujardin et Hanna, 1989).

La forme sauvage, est largement distribuee de l'Atlantique B la Mer Rouge, dans la zone sahelienne de l'Afrique situ& au dessus de 1'Equateur (Brunken, 1977). Les hybrides F1 entre m i l s sauvages et cultives sont fertiles (Bilquez et Lecomte, 1969). Nhnmoins les croisements cultive x sauvage (Fl) donnent parfois des graines mal formees (Amoukou et Marchais, 1993) et des retrocroisements par du mil cultive (cytoplasme sauvage) ont preSent6 quelques plantes mâles steriles (Marchais et Pernbs, 1984). Bien que morphologiquement peu differents, deux groupes de mils sauvages ont et6 distingues : un, situe B l'&art de toute culture et un autre "nitro-anthropophile" proche des villages (Grouzis, 1979).

Mineure pour l'ensemble de la production c6rrCalibre mondiale (2 %), la forme cultivee est pour certains pays la principale culture vivrihe (80 % la production de cereales au Niger et au Tchad). En 1982, la surface cultivee en mil Ctait d'environ 16 millions d'ha en Afrique pour une production de 10 millions de tonnes et en Inde de 12 millions d'ha pour 7,5 millions de t (Spencer et Sivakumar, 1987). 70 % de la production africaine est situ& en Afrique de l'Ouest, le Nigeria produisant 31 % et le

34 rn Biversitk gknitique et relations entre fortnes sauvages et cdiivies

Niger 12 %. A l'aide de cxactbres botaniques, plusieurs races ou groupes de cultivars ont 6tê definis. Bono (1973) cr6e deux groupes en Mrique de l'Ouest suivant les wactkres de la chdelle mdis que Bmken et al. (1977) dêfinit 4 races suivant la forme des graines. L'origine du mil cultiv6 a C t 6 suppsk dans la zone aujourd'hui dêsertique de l'Afrique de l'Ouest ou d'Abyssinie (Chevalier, 1938). L'importante diversite morphologique des faux Qis, B l'int6rieur et entre cultivar., sont le rt5sult de dlections spGcifiques aux dBCrentes paysanneries d'Afrique ou de %'Inde.

Plusieurs aspects de la biochimie du mil ont 6tê Ctudies : phCnolamines (Belliard et al., 1979), peptides du sac embryonnaire (Chaubal et Reger, 1990), proteines liks aux chocs thermiques ( S i v m M s h n a n et al., 19?0) et enzymes (Shekhawat ef al., 1984 ; Dassa ef al., 1985; Boureima et al,. 1986 ; Lavergne et Toswn, 1986). Des marqueurs biochimiques ont et6 6gJement utilids : c'est le cas des prot6ines de rCserve (LaguM et Hmm, 1996) et de plusieurs ismnzmes du sporophyte (Bmuett-BoMUon et Hague 1979 ; Smheier af al., 1981 ; Leblanc et Pernbs, 1983 ; Lefranc-Riandey, 1984 ; Tostain et Riandey, 1984 ; Sidhu et al., 1984 ; Tostain et Rimdey, 1985 ; Trigui ef al., 1986 ; Tostain et Lavergne, 1986 ; Subba h o et al., 1989 ; Pilate- ,.

An", 1992) ou des gmktophytes mges (Le Thi et aL, 1992). Le but de cet xticle est de synthêtiser les principaux resultats obtenus sur

l'innytormce et la smcture du polymorphisme du mil r6v6lês par quelques marqueurs enzymatiques. Le processus de la domestication, l'm&lioration genktique et la conservation des ressources g6nCtiques du mil sont ensuite discutes sur la base des hypothbses de neutdit6 des d o z p e s (Kmura, 1991).

Cinq cent quarante neuf lots de graines ont et6 malys$s, cent quatre vingt huit issus de populations de mils sauvages dont qnatxe vingt douze d1opa~ques aux inils cultivb et trois cent soixante et un de mil cultivC dont deux cent quinze de cycle court. Les vxi&tês locales de mil cultiv& de plusieurs pays d'Afrique de l'Ouest proviennent des collectes IBPGR-ORSTOM (ClCrnent et al., Chapitre 1 du pr6sent document, 1985). Des multiplications d'accessions de Guinke, Sierra Leone, Ghan& Nigeria, Afrique de l'Est et du Sud, absi que de l'Inde ont Ct6 fournies par I'ICNSAT (Hyderabad, Inde). La dude du cycle d'une partie des cultivars a 6th v6rifik en 1985 B la station de l'ICNSAT de Sadorê (Niger) : les mils ayant un cycle seinis-floraison d'environ 72 jours (semis-rCcdte de 90 jours) ont 6t6 dêfmis corne "pêcoces" (Tostain ef a l , 1987).

Les populations de mils sauvages proviennent de plusieurs prospections ORSTOM - Centre Sah6lien de I'ICRISAT redis s de 1985 & 1989 : Niger en 1985, Mali en 1986 et 1989, Maurimie-SCnCgd en 1987, et Tchad-Soudan 1988 (Tostain et al., 1986). La rCpartition des populations de mils sauvages, entre la latitude 12"N et 20"N et leur importance numerique varient suivant les saisons des pluies. De fortes densites de populations ont Cg observ&s dans certaines regions (Figure 1). Les mils sauvages se

S. Tostain et L. Marchais, 1993

Figure 1 Repartition des khantillons de mils sauvages colIect6s (.), les zones de fortes

densit& (-) et les groupes enzymatiques mis en hidence (--). L'isohyhte 400 mm actuelle ( ) et la position supposde de cette isohy5te a environ 10 O00 ans BP ( ) ont

kt6 signaldes.

36 Diversitk ginitique et relations entre formes sauvages et cultivkes

repxtissent actuellement dans4 zones gCogmphiques &pw&s par des dberts (Nord Mali et T6n6rk) ou des terres inondables (delta interieur du fleuve Niger, centre du Tchad) sur des sols xgilo-sablonneux. Ces zones sont formCes des bassins versants de fleuves (fleuve Sknegd, fleuves fossiles Tilemsi et kaw&), des bords d'Cmgs ou de lacs (lac Tchad) et des massifs montagneux : Tagmt, Adcar des Ifom, Aïr et D&.

Les CchantiUons mdys6s sont constitu6s d'un vrac de graines d'$pis de differentes plantes, quelques unes dans le cas des mils cultives, et un gand nombre dans celui des mils sauvageso

1_

Nuit syst2mes enzymatiques, c&6s par au moins 12 locus (test& par des cro~semem contr616s entre lignees)), ont et6 reten cette $tude : alcool &shydmg6wes (AINI), catalases (CAT), beta-esterases yliques (EST), glutamate oxdoacktate transaminases (GOT), malate dêshydrogenases (MDH), 6-phosphoglucongte dCshydrog6nases (PGD), phssphsglucoissm$~ses (PGI) et phosphoglucomutases t

(PGM) dont 6 dimkres, 1 monomkre (PGM) et 1 tetrmkre (CAT). Les migrations relatives, la nurnCrotation des 46 allozymes retenus et les lignees servant de tEmoins sont. sch6matides h s la Figure 2. Les techniques sont d&ivC!es dg dles de Trouslot et Second (1986) pour le support r le support de polyacrylamide. Les locus Pgi-A-Pgm -C et Got-AlEst -.A sont lies tandis que Adh-A, Cat-A, Ga-B, Mdh-B, Pgd-A et Pgd-B segrkgent ind6penment @4archais et Tostain 1985 ; Tostain, 1985).

24 plantules ont 6tC utilises pour chaque bchantilllom. La matrice des variances- cov~mces des frkquences allkliques non stmdardisks a 6tk tmit6e dans une analyse en 1

composmtes principales. Des groupes ont kt6 formes i3 partir des nuages de points. Le classement des populations ou cultivars dans ces groupes a &te ensuite v6rifi6 par une malyse discriminante (logiciel STAT-ITCF 1987). Le nombre d ' a l " par locus et. le

es (ayant au moins d all8les et une fr6quence de l ' d l & k le 5 %) de chaque t 6tC estim& par le logiciel Bbsys

Les cam3&"ues g6n6tiques des gmups ainsi Eom& ont Ct6 esthees pour chaque locus et pour les 12 locus (1) par les pxmktees de Nei (1975) suivant un mod8le hi6mrchique : diversie genêtique ou hkterozygotie de chaque &chantillon, (Hx = & (1 - & x") / 1 avec xai = fr6quence de l'allklq a du locus i), diversitê moyenne d'un groupe d'echmtillons, Hs (Hs = Cln Hx / nI, ave lons d'un groupe) et diversitk totale de chaque groupe s, Ht (Ht = Xi&, (1 .II, avec na = nombre

ai = C1s xaik / s et xaik la frkquence de I'dlkIe a du locus i h s l'6chantilkm k). La diversite de l'ensemble des mils analy&s, HT est determinee quelque soit le nombre s de groupes (HT = (Els Ht / s) + Dst', avec Dst' la moyenne des distances intergroupes). Le rapport (Ht - Hs) 1 Ht estime le coefficient de differenciation, Gst, des populations de chaque groupe. Le coefficient de diff6renciation entre s groupes est egd 3 : @st = DSt'/HT.

Des lots de 26 graines (pour I'etude des EST), 26 graines (

S. Tostain et L. Marchais, 1993 .37

I - L

Figure 2 Migrations relatives des 46 allozymes utilis6s par rapport aux isozymes de plusieurs

temoins (lignees M : Massue, 23DB et 5104). Les &?les rares Est-AI, 8, 9, I I ont et6 rassemblb dans une seule classe ainsi que Pgi-Al, 2,6.

La distance entre 2 groupes et Y a Ctê esthCe par la distance minimm de Nei Y ~ ) 2 121. Les dendogrmes ont êt6 Btablis B partir

des matrices des distances minimum de Nei et de cordes de Cavalli Sforza par les mCuhodes UPGMA (Unweighted Pair Group Method wiuh kithmetic mean) et de Wagner (logiciel Biosys-1-7).

L'analyse multivariCe des frkquences isozymiques de 188 populations de fnils sauvages a pmis de distinguer 5 groupes (Tostain,1992) qui correspondent en partie aux entigs g&gmpEques d&j& d&&es dans h description de l'aire de rkpartition : Ouest (Sênegd, Mauritanie et ouest Ji), Ceantre ( A h des Iforas

Ouest (Nigeria-Est et sud du lac Tchad) et Barfur (Tchad-&$ et Darfw au Soudan). L'analyse discriminante confme, pour 93 % des populations, le classement effectue sivant ce d&oupage.

Nord-Bwkina Faso, vdlêe de dc et Ader Doutchi au Niger),

La diversitk de l'ensemble des mils sauvages est Cgde 9 0,249 avec une diversid moyenne entre les populations de chaque gro 0,216. Environ 13 941 de la diversite totale psrmettent de &parer les 5 groupes (T ). Les populations du groupe Centre et Tchad-Ouest ont la diversitê la plus 6levCe. Ils forment le centre de diversitk des popullations de mils sauvages. Les Cchmtillons des groupes Tchad-Ouest et Ouest sont les plus homogbnes (Gst = 0,105 et 0,131). Les mils sauvages du massif de l'h, compos$s de p~tites populations situks clans des vallCes isolks au nord-est du massif, sont les moins diversifiEs avec un petit d'dlbles polymorphes (mais avec des fr&qnences klevêes des flill$Ies ."&-A1 e mes chez les autres mils sauvages). Deux dloaymes sont cmct&istiiques des mils sauvages : Got-Al observê dans les populations du groupe Centre et Adh-A2 dans celles du groupe Dafur.

La dkcomposition de la diversit6 totale en diversith locus par lwus donne les n5sultats suivants (Tableau 1) : (i) le 'locus Est-A est le plus polymorphe (de 22 B 32 % de la diversite totale) suivi du locus Adh -A (de 10 21 19 96). (2) Chaque groupe identifie peut être re@rC par des diff&ences de diversitê B un ou plusieurs locus. Ainsi les roupes Air, D N ~ U et centre se distinguent par les frequences des a ~ ~ e s EY~-A~, M~-A- et Got-d. 5 Les frequences de l'dl& Cat-AI permettent d'opposer les groupes : AïrlTchad- Buest/Dar€ur aux groupes OuestlCentre tandis que celles de l'dl& Pgm-AI les groupes Tchad-Ouest/Datfur aux groupes Onest/Centrd&.

La distance la plus faible, 0,013 a etê observCe entre les groupes Ouest et Centre (Figure 3). Les distances les plus elevees sont celles des 2 groupes les plus eloign$s gEographiquement (Ouest et Darfur s6pa1-15~ d'environ 3 560 km).

S . Tostain et L. Marchais, 1993 39

D a f i r

. Ai'r '

Tchad-Ouest

Centre

Ouest I r

1 1

0.06

aw

0.00

Figure 3 Dendogrammes des distances minimum de Nei entre groupes

de mils sauvages (sur l'ensemble des 12 locus

I

A

C

E '

G

F

B D

Tl0

0.00

Figure 4 . Dendogrammes des distances minimum de Nei entre groupes

de mils cultives (sur l'ensemble des 12 locus)

40 a Diversiti ginktique et relarions entre formes sazrvages et cultivies

RSmE DES MPES @ULTI?&S iie tota~e des mils cultives est egale 0,256 avec une diversite moyenne

intra groupe de 0,214 (83 % de la diversite totale)). Plusieurs Ctudes (Tostain et ad., 1987 ; Tostain et Marchais, 198'9 ; Tostain, 1992) ont mis en Bvidence, dans %a collection de mils cultivBs, des groupes enzymatiques distincts : ( i ) mils prBcoces d'Mrique de l'ouest ( dont ceux du S6nBgal, Mali-Est, nord Bwkina Faso et Niger-Ouest (groupe i-OueSt @), du Niger-ESt et du SOU& (c) du Togo- Ghana @), (ii) mils tardifs d'Afrique de l'ouest @, (iii) mils de l'Est et d'Afrique du Sud 0 et (iv) de l'Inde (G) (Tableau 2). Certains cultivars ont kt6 considBres comme hors t y p s dont le cultivar Tiomde du Nord S6n6gal. .

L'analyse discriminante a Ct6 rhlisee sur 340 cultivars (Tableau 3). Les groupe A, C , et E ont 72 96, 74 5% et 76 % de cultivars bien cllass6s. Le nombre de mal class$s indique un recouvrement important des 3 groupess.

Les cultivars du Mdi-Ouest, du nord Togs-Ghana sont homogknes (Gst de 0,676 et 0,659) et ceux de l'Afrique de l'Est h&Brog&nes (Gst = 0,211). Le nombre d'allkles polymorphes est le plus 6levC dans le groupe A (58,3 a). Parmi les grands groupes,'la diversite du groupe C est la plus 6lev6e (0,233 k 0 , ~ l ) . Ce r6sultat permet de situer le centre de diversite des mils cultives dans cette rkgin. La diversitB des mils d'Afrique de l'Est et du Sud est la plus faible.

Les caractkristiques ghetiques des 6 locus discriminants ont et6 d6terminees (Tableau 4) avec les cultivars bien clasbs par l'analyse discriminante. La dkompsition des diversites totales montre, comme chez les mils sauvages, une forte diversite des locus Esm-A (de 28 B 38 % de Is diversite totale) et A&-A (de 19 B 29 %).

On observe Bgdement : (i) le locus Pgm-A a une faible diversitk dans les groupes F (Est) et B (Mdi-Ouest) ; (ii) le locus &-A a une faible diversite dans les groups E (tardifs) et G (Inde) ; (iii) le locus Pgi-A a une faible diversit6 dans les groupes F (Est) et G (Inde) ; (iv). le locus Pgd-A a une forte diversite dans le groupe ID (prksces du Togo-Ghana). P m i les allkles discriminants, certains sont s cifiques : Adh-Al est

Pour l'ensemble des locus le dendogrme montre une proXimit& entre les groupes C, E et G (Inde) (Figure 4). Les groupes A et C sont les moins diff$renci$s et les groupes B, D et F les plus diffkrencib.

speccifiqne du g o u p B, A ~ I Z - A ~ BU groupe E.

En conclusion, au sein des multiples cultivars rassembl s dans la collection mondiale, l'analyse multivxiCe de plusieurs marqueurs enzymatiques met en &idence plusieurs groupes g6nCtiquement dis t i~~ts dont deux grands groupes de cultivars pr6csees et un groupe de cultivars tardifs en Afrique de l'Ouest, un groupe en Afrique de l'Est (cultivars prkwes et tardifs 16unis) et enfin un dernier groupe en Inde (prkoces et tardifs rkunis). L'absence de groupe smcturk chez les mils indiens a dBj2 et& observCe sur des caractkres morphologiques @.4ukherji et al., 1981). Les mils pr6coces de l'Est nig6rien, du Tchad et du Soudan sont proches enzymatiquement des mils tardifs d'Afrique de l'Ouest et des mils indiens.

S . Tostain et L. Marchais, 1993 a41

V - RELATIONS ENTRE GROUPES ENZYMATIQUES La comparaison entre mils sauvages et mils cultivb permet de preciser les distances

qui aujourd'hui les separent. L'exemple du Niger (52 echantillons de mils sauvages et 66 cultives) montre une divergence fondamentale entre les 2 groupes (Fig. 5a, b).

Entre les deux groupes on observe neanmoins plusieurs allbles de frequences identiques : Est-Ab, Est-A7, Adh-A4, Adh-Ab, Pgi-AJ et Pgd-A2. On a par ailleurs chez les mils sauvages des Mquences elevtes des allbles Est-A4p Pgm-A2 et parmi les groupes cultiveS, des fiQuences 6levees des allbles Pgm-A1s et Cuf-Al,

L'analyse en composantes principales de l'ensemble des populations de mils sauvages et cultivds montre que les rksultats obtenus au Niger peuvent être g~n6ralids B toutes les regions où existent des populations de mils sauvages (Tostain, 1992). Elle met en Cvidence l'existence de 2 groupes distincts, "monodii" (sauvage) et "gluucum" (cultivk) ayant des diversiEs proches statistiquement.

Le dendogramme des distances de Nei permet de separer deux ensembles (Figure 6a). Un ensemble comprend les mils sauvages (2 l'exception des groupes cultiveS A, B et D), l'autre a mjorite de mils cultives. Ainsi les mils sauvages du Darfur et de l'Aïr sont les plus eloignes des mils cultives tandis que les mils cultivBs A, B et D sont les moins distants des mils sauvages.

Dans le dendogramme des distances de Cavalli-Sforza determine par la methode de Wagner (Figure 6b) on trouve trois ensembles : un ensemble de mils sauvages, un ensemble forme par les groupes cultives B et D et un troisibme forme par les autres groupes de mils cultives. Cette description indique que les groupes Ouest (monodii) et A (gluucum) sont les moins dzferencies, et les groupes Aii et Darfur (monodii), F (Est) et Tiotande (gluucum) les plus differencies. Des analyses de caractkres morphologiques entre Tiotande et sauvages allopatriques ont mis en evidence une forte divergence entre eux (Robert et Sm, 1992). Les mils tardifs d'Afrique de l'Ouest et les mils de l'Inde sont moins diffkrencies que les mils de l'Est.

VI - HYPOTHÈSES SUR LA DOMESTICATION DU MIL L'ensemble des resultats qui prkcbdent permettent de formuler des hypothbses sur

l'origine des mils cultives et sur leur Cvolution, si au prealable on considbre (9 qu'il y a eu migration des cultivars sans leur disparition des lieux d'origine, (ii) que les zones de diversie maximum des formes sauvages et cultivees ne coïncident pas automatiquement avec le ou les centres de domestication et (iii) qu'il n'y a pas d'allbles sgcifiques des mils sauvages qui permettent de faire le lien entre une population de mils sauvages et un cultivar.

Les etapes de cette domestication ainsi que leurs datations approximatives B l'aide de preuves indirectes ou directes (Roset, 1983 ; Amblard et Pernbs, 1989 ; Jarrige, 1977), peuvent être r6sum&s de la manibre suivante (Figure.7).

42 B

b a

19

I

Figure 5 Distribution geograpbique (54 des kbantillons de mils sauvages et cultids du Niger et leurs projeetions (ainsi que les centres de gravit6 des groupes) dans les plms (1,2)

d'une analyse en compsantes principales (5b) : mils sauvages de 1'Aii- ( , Saik), allopatriques ( , Sa), sympatriques ( , Ss) des mils cultivCs tardifs ( Ct),

dlopatriques ( , Ca) et sympatriques ( , Cs). No 1 B IO : couples d'un même lieu.

S. Tostain et L. Marchais, 1993 43

d a

c

1 L

@.O9 0.00

6 b

Centre (S) Ouest (SI

Tio (C)

0.00 0.22

Figure 6 Dendogrammes des distances entre groupes de mils sauvages et de mils cultivbs sur l'ensemble des 12 locus. 6a : distance minimum de Nei; 6b : distance de corde de Cavalli Sforza (mbthode de Wagner). Les groupes de mils sauvages sont : Ouest,

Centre, Aïr , Tchad-Ouest et Darfur. Les groupes de mils cultivb sont : A : Sbnbgal- NigerOuest, B : Mali-Ouest, C : Niger-Est-Soudan, D : prbcoces du Togo-Ghana,

E : tardifs d'll\frique de l'ouest, F : Afrique de l'Est et du Sud, G : Inde, Ti0 : Tiotandb.

4 4 s Diversitk gktzktique et relations entre formes sauvages et eukivkes

1) un foyer unique de domestication du mil est suppssC B I'Ouest de l'Afrique

On observe en effet dans cette zone une faible distance entre sauvages et cultivb, un nombre klevk d'allkles polymoagshis chez les cultiv6s 6gd B celui des mils sauvages de cette region et des diversitks multilocus ou par locus peu diffbrmtes. L'ktude de ces groupes (groupes A et B chez les cu%tiv$s et groupe Ouest chez les sauvages), montre que la domestication a eu pur effet des modifications de fri5quenees &s allozpes avec soie : (i) une augmentation de la diversite de Pgm-A (0,438 & 0,004 dans le groupe. A versus 0,072 f 0,005 dans le groupe Ouest) avec augmentation des Bgnz-A', (ii) une bdsse de la divemit6 des locus Bgd-A et @nt-A

(aetueIlement au nord du fleuve Senkgal et le nord-ouest du Mali)

s fwuences de 1 1 ~ 5 1 ~ B~AG'. l'isohybte 400 mm C m situ& a la latitude 21" N (LEzhe,

ette pbriode humide permet un accroissement de la population de chasseurs-cueilleurs autour de nombreux petits lacs ainsi que le dkveloppement du r iz sauvage O. breviligulata. La domestication de ce riz en riz pluvial O. glaberritna a pu se produire avec l'midi& qui lui sucdde lentement et qui entraine de fortes concentrations . humaines autour de quelques gmds lacs comparables l'actuelle mare d'C9ursi (Burkina Faso). Un pcu plus tard la domestication du mil, fortement favorisee par l'organisation du g6n;nome de mil (Pem&s, 1987), devient possible et probable par une s6Iection consciente.

Figure 7 Hypothkses sur 1"volution des mils. (1) : centre de domestication primaire ;

(2) : centre de diffbrenciation des m i l s prtkoees, en mils tardifs

S. Tostain et L. Marchais, 1993 '45

2) une lente migration s'est sans doute produite de l'Ouest vers le centre et l'Est de l'Afrique puis vers l'Inde (diversite importante des mils indiens, groupe Inde proche des mils du groupe C d'Afrique de l'ouest). La diffusion des premiers mils cultives vers ces regions aurait eu lieu vers 5 O00 BP et l'introduction en Inde (Rajasthan) vers 4 O00 BP le Soudan, l'Arabie et la vallee de l'Indus.

3) un foyer secondaire de variation ou centre de différenciation est supposC B l'Ouest du lac Tchad aboutissant B la 'dlection de mils tardifs photosensibles adaptes B des conditions de pluviom6trie 6lev&s.

On observe en effet une faible disthce entre mils prkoces et tardifs de la region Est du Niger, une baisse du nombre d'allkles polymorphes et une diversite plus faible des mils tardifs d'Afrique de l'Ouest. Leur selection a pu se faire vers 4 O00 BP, au moment oh la dcheresse deplace la l i i t e des cultures vers le sud du Sahel. Par rapport aux Cchantillons de mils precoces du groupe C , cette selection a eu pour effets : une augmentation de la diversit6 des locus Adh-A et Pgm-A et une baisse de la diversite des locus Ca-A et Pgd-A (Tableau 4).

4) une migration de ces mils tardifs s'est effectuee d'une part vers le sud-ouest, dans la zone soudanienne (du nord-Nigeria au sud-Senegal) et d'autre part vers les plateaux du Sud de l'Afrique grâce B la migration Bantou (de l'Ouganda 3 l'Afrique du sud). entraînant par derive genetique une diminution de la diversite enzymatique des cultivars. La migration Bantou vers l'est et le sud de l'Afrique et la diffusion de cultivars tardifs dans la zone soudanienne de l'Afrique de l'Ouest auraient commenc6 vers 3 O00 BP.

5) Remarques Longtemps la question a et6 de savoir si le mil sauvage en sympatrie etait une

adventice inf6odbe B la culture (Harlan, 1965). Les mils sauvages anthropophiles ont et6 classes soit dans une sous-eswe P. americanum spp. stenostucchyum (Brunken, 1977) soit dans un groupe particulier (Grouzis, 1979). Kupzow (1980) indique pourtant que les formes sauvages qui ont la même ecologie que les formes cultivees ont une tendance B être an.thropophiles en se developpant volontiers prbs des habitations. L'allogamie du mil permet d'absorber, grâce aux r6trocroisements, les hybrides naturels dans les groupes sauvages ou cultives sans qu'il y ait creation de plantes adventices autonomes (PerneS, 1987). L'existence de deux "compartiments" ayant de rares echanges peut constituer un mecanisme evolutif idbal (Harlan, 1965 ; Pernes, 1987). La selection gametique qui entraîne des distorsions de dgregation favorise l'endogamie des deux compartiments (Robert et aL, 1991). Ce systkme a pu favoriser la domestication du mil (Sm, 1987).

La culture du mil sur sols sableux en zone sahellienne demande des soins succincts : le semis en poquets ne necessite pas d'outils ni de preparation du sol et la moisson est rkalisk grâce B un simple couteau. Seul le desherbage exige un outil elabore. Dans la zone sahelienne l'activite agricole est intense mais limitee par la dur& de la saison des pluies ; elle n'empêche pas les activites de chasse ou de pêche ni la cueillette de plantes sauvages (Milleville, 1991). Le passage.de la cueillette B un semis en poquets a donc pu

46 rn Diversitk gknktique et relations entre formes sauvages et ctrltiv4es

se faire sans echanges d'id&% avec le centre d'origine supposk de l'agmcdme en Afrique (autour du Nil), du Moyen Brient ou d'Asie (Port2res et Barrau, 19S0). DiffCrentes pratiques humaines peuvent expïiquer en partie l'isolement reproductif n6cess~e B la

- la cueillette tardive des mils sauvages permet de sclectionner inconsciemment les phhotypes ayant des Cpillets prsis%mlS ; - autour des habitations9 des phtes issues des cueillettes puvent se dbvelopper (souvent en contre. saison) et &tre rCcolt6es ; - des semis en contre saison h i d e sur des sols ayant conserve une hmidite rksiduelle ou proches de la w p p pwatique ont pu prrrme%tre @dement un isolement g6nCtique.

Ce type particulier de culture, qui explique la divergence entre Tiotand6 et mils pfioces s$n$g&is, existe encore dans b sud de la Mauritanie et dans l'est du Tchad.

domestication du mil (CIN~, 1976j : _ .

Les nombreuses espbxs dtkrites cians le passe (Po&res, 1950) ont et.6 ~mplades par une espkce unique suMivisCe en 2 soas-es&ces conespondant aux fomes sauvages et cultivees (Harhn, 1971 ; Brunkenn, 1977). Sa diversid gCn6tique estimCe par l'hCtCmaygotie de 12 locus d'isozymes est $gale B 0,269 (0,249 chez les mils sauvages et 0,256 chez les mils cultives). E'etuda reali tenir compte de l'existence de races morphologiques et avec une technique peu (des mutations identiques pouvant se produire dans des g6notypes d'origines differentes) met en Cvidence une difffkenciation entre les deux sous espixes, un maintien de la diversite des mils cultiv6s et enfh des diff6rences enm origines g6ogapMques au sein de chaque sons es@ce. La &finition des groupes enzymatiques et leur nombre punont être prCcisCs par l'augmentation des marqueurs enzymatiques utilises et surtout l'analyse de nouveaux $chmtillons (mils p&oces du Nigt5ria et mils tardifs du Tchad et du Soudm par exemple).

Cette etude a montre par ailleurs : (i) que le locus le plus polymorphe, Est-A, ne ,. permet pas de separer les echmtillons de mils entre-eux, (ii) que Cl- locus sur les 12 Ctudies permettent de dCcrire les dif€Crences entre fomes sauvages et cultivees (A&- A, Pgd-A et Pgrn-A) et parani les mils cultiv$s, les diffbrences entre pr6coces et tardifs

, Pgd-A et Pgm-A), (iii) que les diversites intra-groupes sont Blev6es mais comparables B celles observees p u r d'autres phtes allogames (I%m.rick et Go&, 1996). La diversite est par exemple kgale B 0,251 chez le mais cultive au Mexique, 8,304 et 0,311 chez les maïs sauvages, teosintes (Doebley et al., 19S5), (iv) que les diversitks totales des mils sauvages et cultids ne sont pas significativement differentes mais que la decomposition des diversigs par locus montre dans les Cchmtillons de mils cultids, par rapport aux echantillons de mils sauvages soit une baisse de diversite (locus Cat-A, Got-A, Pgd - A), soit une augmentation de diversitk (locus Pgm-A).

La diversite de la forme sauvage devrait être utile B l'm6lioration ghn&tique du mil (Bramel-Cox et aL, 1986). Les diversites enzymatiques des 6chantillons de mils cultiv6s et l'existence de groupes distincts peuvent orienter le choix des cultivars B selectionner

S. Tostain et L. Marchais, 1993 '47

Frei et aL, 1986 ; Charcosset et aZ., 1991). La liaison entre marqueurs enzymatiques et caract5res morphologiques (taille des plantes ou des graines) devrait aider l'am6lioration du mil (Tostain, 1985 ; Vallejos et Chase, 1991). La correlation entre distance et h6tkrosis, mise en evidence dans certains croisements de mils (Marchais, 1978), devrait être v6ril36e pour certains groupes distants enzymatiquement.

La mise en tvidence de ces diversites enzymatiques permet d'envisager, pays par pays, une collecte plus pr&ise des cultivars : au Sdn6gal, pr6coces du Nord et tardifs du Sud ; au Mali, prtcoces de l'Ouest et de l'Est et tardifs du Sud; au Niger, prkoces de l'Ouest (jusqu'8 la longitude 8" Est), pr6coces de l'Est et tardifs du Sud, etc. La collecte de cultivars issus de stlections paysannes particuli&res, surtout ceux genetiquement isoles (TiotandB, Iniadi et precoces du Togo - Ghana par exemple) devrait être poursuivie. La diversit6 enzymatique n'est cependant qu'une des composantes dans le choix des critims de collecte et dans les stratkgies de conservation.

Nos r6sultats soulignent l'interêt du mil comme plante modele dans l'etude des relations entre formes sauvages et cultiv6s morphologiquement differentes, comparable au modBle maïs. Des marqueurs biochimiques plus nombreux, par exemple les fragments d'ADN issus de plusieurs digestions par des enzymes de restriction, RFLP (Gepts et Clegg, 1989 ; Pilate-AnW, 1992), seront necessaires pur les confirmer.

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S . Tostain et L. Marchais, 1993 53

Tableau 1 Dkomposition de la diversite des differents groupes de mil sauvage locus par locus

Locus Diversites Ouest Centre ATr Tchad-Ouest Darfur

(53) (80) (15) (17) (22) PLP (%)+ 58.3 6 7 50,O 58.3 58,3

Multilocus H 0,206 f 0,001 0,243 f 0,001 0,161 f 0,005 0,239 f ,005 0233 f 0,004 (moyenne) Gst 13.1 143 15.5 105 17.6

H 0,795 f 0,002 0,767 f 0,002 0,477 f 0,017 0,797 f O , O U 7 0,805 f 0,004 Est-A (32 % ***) (26 %) (22 %) (28 %) (29 %)

O** Gst 9 3 12.4 14,4 4,9 6 9 H 0.483 f 0,004 0,489 f 0,003 0,347 f 0,025 0,551 f 0,022 0,291 f 0,020

Adh-A (19 %) (17 8) (18 %) (19 %) (10 %)

(8) Gst 19,l 155 15,2 18.4 18,4 W 0,461 f 0,004 0,497 f 0.000 0,193 f 0,026 0,444 f ,015 0,377 f 0,015

Car-A (19 %) (17 %) (10 %) (15 a) (13 %)

Q) Gst 15.0 14,s 22,7 83 18,3 H 0,214 f 0,007 0,361 f 0,005 0,368 f 0,024 0,409 f ,018 0,199 f 0,018

Pgd-A (9 %) (12 %) (19 %) (14 %) CI %)

(3) Gst 12.0 14,7 16.7 6,6 10,s

Pgm-A H 0,072 f 0,004 0,114 f 0,004 0,008 f 0,007 0,276 f 0,023 0.404 f 0,014

(2) (3 %) (4 %) (0 96) (10 %) (14 %) Gst 891 31,s 5 6 12,6 14.0

W 0,224 f 0,007 0,121 f 0,004 0,057 f 0,017 0,232 f 0,025 0,181 f 0,018 Pgi-A (9 %) (4 %) (3 %) (8 %) (6 %)

(4) Gst 12.0 18,6 20,o 11.3 11.0 H 0,153 f 0,006 0,416 f 0,003 0,035 f 0,014 0,093 f 0,018 0,004 f 0,003

Got-A (6 %) (14 %) (2 %) (3 %) (0 %)

(2) Gst 15,3 14.3 6 4 23.7 1 39 a 0.012 f 0,002 0,012 f 0,001 0,190 f 0,028 O 0,007 f 0,004

Mdh-B (0.0 %) (0 %) (10 %) (0 %)

(3) Gst 7.1 1.5 115 1.8 H 0,021 f 0,003 0,012 f 0,001 0,177 f 0,026 0,028 f 0,011 0,279 f 0,020

Mdh-A (1 %) (0 %) (9 %) (1 %) (10 %)

(5) Gst 14,6 10,o 10,o 4.6 16.6

*PLP : nombre de locus polymorphes en % (ayant une fr6quence d'au moins 5 % par Cchantillons) ; ** : nombre d'allbles ; *** : rapport diversite de chaque locus sur diversite totale multilocus (en 5%). Gst, coefficient de differenciation, est exprime en 5% de la diversite totale (la diversite intra groupe est egale 3 : Hs = Ht Gst )

54 01 Diversite" ginitique et relations entre formes sauvages et culbiykes

Tableau 2 Repartidon des cichmtillons de mils cultives dans les groupes mis en Cvidence par

l'mdyse en compm&s principales et pour chaque groupe la diver& de Nei et sa dkomposition

Grouoes Pavs ou "cultivas" PLP* Ht Hs Gst Pr6"9ces

8 U e S t (190>3>3)

A SBnBgal-Nord, Mauritanie, AlgBrie, Mdi-Est 58,3 (91) Burkina Faso-Nord, Niger-Ouest, Tunisie

H.T. "TiotandB" 75,O (3) B Mali-Ouest 41,7

(19) c Niger-Est, Tchad, Soudan 50,o

(61) D Ghana-P, Togo-P, "Iniadi " 50,o (10)

0,217 f 88,9 11,1 6,001

0,220 f 8 9 3 10,4 0,044 0,216 93,o 7,0 +0,003 0,233 f 8 7 3 12,5 0,001

0,608 0,237 f 94,1 5,9

Tardifs S6nCgall-Sud, Côte d'Ivoire, Burkina Faso- Ouest : E Sud, Mali-Sud, Ghana-T, Togo-T, B6nin, 41,7 0,218 f 86,7 13,3

(79) Nigina, Niger-T, Cameroun, Centrafrique 0,000 F Ouganda, Somalie, Kenya, Tanzanie,

(49) Mozambique, Zambie, Zimbabwe, Malawi, 41,7 0,180 f 78,9 21,1 ~otswma, du Sua 0,002

6 Inde : h d h r a Pradesh, Gujarat, Haryana, (3 1) Madhya Pradesh, Maharashtra, Mysore, 41,7 0,191 f 84,8 15,2

Rajasthan, Tamil Nadu, Uttar Pradesh 0,002

* PLP : % de locus polymorphes (ayant au moins une €r$quence de 5 % par 6chantillons de l'allble le moins frkquent) w : nombre Cf'kchantillom (total 361). KT. ; : hors types. Hs : diversite intra groupe (en 8 de la diversite totale). Gst : coefficient de differenciation (diversite inter khmtillons en % de h divenit6 totale) Les hors types du groupe E (de Guinke, Burkioa Faso et Sierra Leone) n'ont pas et6 notes. Ghana-P, Togo-P &signent des cultivars prcicms du Ghana et du Togo; Ghana-T, Togo- T, Niger-T designent des cultivars tardifs du Ghana, Togo et Niger. "Tioande" : cultivar du Nord SCnegd, "Iniadi" : cultivar du Sud Burkina Faso.

S . Tostain et L. Marchais, 1993 55

Tableau 3 Analyse discriminante des Cchantillons de mils cultives (sans les hors types)

Groupes

classement Groupes d'origine

de A B C D E F G Total

A 66 2 11 O 9 O 3 91

B 2 17 O O O O O 19

C 9 O 49 1 4 O 3 66

D O O 1 9 O O O 10 (94 %)

E 2 O 13 1 62 3 O 81

F O 1 4 O 1 35 1 42

G 1 O 1 O 2 O 27 31

(72 %)

(89 %)

(74 %)

(76 %)

(83 %)

(87 %) Total 80 20 79 11 78 38 34 340

56 BI Diversite' ginktique et relations entre f a m e s sauvages et cultiv&s

Tableau 4 DCcomposition de la diversite de Nei de 6 locus pour chaque groupe de mil cultivk

TapdiPs Afrique de l'Est Et

w B C D E F G

0.797 f O,K%

(30.7)

6

0,662 M.012

( 2 5 3

8

0,244 f 0,021

(9.4)

7

0.397 f 0,017

(15.3)

7

0,4&l f 0,013

(17.7)

7

0,022 f 0.m

(lm

IA

0,810 f0,012

(28.5)

4

0,644 f 0,026

(22.6)

4

0,469 f 0,023

(16.5)

7

0,284 f 0.047

(10.0)

5

0,220 f 0,048

(7.7)

5

0,338 f 0,050

(11.9) 12

0,803 f 0,001

(314)

15

0,735 f 0.001

(28,7)

?O

0,471 f 0,002

(18.4)

24

0,089 f 0.003

(3*4)

14

0,300 f 0.W

(11.7)

12

0.1 13 f 0,003

(4.4)

18

0,821 f 0,002

(38.0)

23

0,567 f 0.007

(26.2)

34

0.177 f 0,005

(82)

16

0,338 f 0.007

(15.6)

21

0,091 f 0 . ~ 6

(4.2)

9

0,135 f 0.007

(6.2) mm

0.773 f 0,005

(33.7)

18

0,15940,011

(6.9)

12

-% 96 de la diversitk totale multilocus. Gst (coefficient de diffkrenciation ou diversitk inter groupes) est exprim6e en 96 de la diversité totale