La Clula Vegetal

El cloroplasto, estructura y funcin

Fotosntesis

Profesor: Len A. Bravo

Laboratorio de Fisiologa y

Biologa Molecular Vegetal

E-mail lbravo@ufro.cl

La clula

vegetal

5 m

Mesophyll cell

StomataCO2

O2

Chloroplast

Mesophyll

Vein

Leaf cross section

Las clulas del

Mesfilo poseen

Cloroplastos

1 m

Thylakoid

space

Chloroplast

GranumIntermembrane

space

Inner

membrane

Outer

membrane

Stroma

Thylakoid

Doble envoltura

Genoma propio

Reproducen autnomamente

Tienes sus propios ribosomas

Internamente:

Estroma y tilacoides

Agrupaciones de tilacoides:

Grana, plastoglobulos

asociados a lamelas

tilacoidales

El cloroplasto

PSI y PSII con sus LHCI y LHCII

Los fotosistemas en

la membrana tilacoidal

Lhca1

Lhca2

Lhca3

Lhca4

Lhcb1

Lhcb2

Lhcb3

Lhcb4

Lhcb5

Lhcb6

LHCI

LHCII

Major LHC

Minor LHC

LA PORCIN VISIBLE DEL ESPECRO

ELECTROMAGNTICO

Absorcin de luz por las

clorofilas

Pigmentos en Organismos

Fotosintetizadores

OrganismoClorofilas

a b c dCarotenoides Ficobilinas

Plantas + + - - + -

Algas Verdes + + - - + -

Diatomeas + - + - + -

Dinoflagelados + - + - + -

Algas Pardas + - + - + -

Algas Rojas + - - + + +

Cianobacterias + - - - + +

Disposicin de los tilacoides y del

aparato fotosinttico en Cianobacterias.

Los ficobilisomas

Espectro de absorcin de los pigmentos y

composicin de los ficobilisomas en diferentes

ambientes lumnicos

Los fotosistemas en la membrana

tilacoidal de las plantas superiores

El PSII Contiene al complejo

hidroltico del agua

PSI and

Ferredoxin

La Fotosntesis

Fotosntesis oxignica:

CO2+ 2H20 (CH20)+ 02 + H20

Fotosntesis anoxignica:

CO2+ 2H2S (CH20)+ 2S + H20

Fases de la fotosntesis

Fase lumnica Fase oscura

La fase lumnica en el tilacoide

Mill

makes

ATP

e

NADPH

ee

e

e

eATP

Photosystem II Photosystem I

e

Light

Fd

Cytochrome

complex

ADP

+

iH+

ATPP

ATPsynthase

ToCalvinCycle

STROMA(low H+ concentration)

Thylakoidmembrane

THYLAKOID SPACE(high H+ concentration)

STROMA(low H+ concentration)

Photosystem II Photosystem I

4 H+

4 H+

Pq

Pc

LightNADP+

reductase

NADP+ + H+

NADPH

+2 H+

H2OO2

ee

1/21

2

3

ATP synthase

Resumen de la Fase fotoqumica

primaria

Fotlisis del agua

Transporte de electrnes en los complejos

tilacoidales y de protones al interior del

saco tilacoide.

Sntesis de ATP

Reduccin de la molcula de Fd y NADP+

a Fd-Red y NADPH respectivamente.

Etapa oscura de la fotosntesis:

la fijacin y asimilacin del CO2

Relacin entre las etapas

lumnica y oscura

Aparato para estudiar asimilacin del

carbono en Chlorella

Fotosntesis en Chlorella

Rubisco

Actividad de la Enzima

RUBISCO: Ribulosa bi-

fosfato carboxilasa oxige

nasa.

Rubisco un hetero-hexadecamero

RuBisCO PDB 1RCX

RuBisCO PDB 1RCX

RbcL: sub-unidad mayor (56 KDa) -477aa

Codificada en el cloroplasto.

RbcS: subunidad menor (14 KDa) 123aa

Codificada en el ncleo

L8S8

Regulacin de Rubisco

Etapas del

ciclo de

Calvin

de la

asimilacin

del carbono

El ciclo de Calvin

La rubisco es una enzima bifuncional

Actividad carboxilsica: fotosntesis

Actividad oxigensica: fotorespiracin

Fotorespiracin

Fotorespiracin

Sntesis de sacarosa y almidn

Las plantas con

fotosntesis C4El aceptor de

CO2 es el PEP (fosfoenolpiruvato)

y

la enzima la PEP carboxilasa

La va C4 de asimilacin del CO2

C3 vs C4

Plantas CAM: metabolismo

cido de las crasulceas

Los estomas se abren en

la noche. El CO2 se fija

formando cidos orgnicos

como Malato, el cual se

acumula en las vacuolas

En el da se cierran

los estomas, entonces

se descarboxila el

Malato y se asimila el

CO2

Fijacin

Asimilacin

CO2

Sugarcane

Mesophyllcell

CO2

C4

Bundle-sheathcell

Organic acidsrelease CO2 to Calvin cycle

CO2 incorporatedinto four-carbonorganic acids(carbon fixation)

Pineapple

Night

Day

CAM

SugarSugar

Calvin

Cycle

CalvinCycle

Organic acid Organic acid

(a) Spatial separation of steps (b) Temporal separation of steps

CO2 CO2

1

2

Recapitulando

El CO2

es fijado a una molcula de 5 carbonos (Ribulosa 1,5 bP) en

la primera reaccin del ciclo de Calvin-Benson (catalizada por

Rubisco), generandose 2 moleculas de 3 PGA (C3) y luego 2 triosas-

P.

Las triosas-P son los precursores de azcares ms complejos

(almidn y sacarosa).

La actividad Carboxilasa y oxigenasa de Rubisco ha dado origen a

una ineficiencia en la fijacin de CO2

denominada fotorespiracin.

Existe variantes en que el CO2

es fijado a una molcula de 3

carbonos (PEP) generando como producto cidos orgnicos de 4

carbonos (Fotosntesis C4).

Dentro de este grupo adems existe una familia de plantas, las

Crasulaceas, que evolutivamente se ha adaptado a ambientes ridos

generando un tipo especial de fotosntesis C4 denominado CAM, las

cuales fijan el CO2

en la noche y lo asimilan durante el da.

Fig. 55-21

CO2

Temperature

1960300

1965 1970 1975 1980

Year

1985 1990 1995 2000 2005

13.6

13.7

13.8

13.9

14.0

14.1

14.2

14.3

14.4

14.5

14.6

14.7

14.8

14.9

310

320

330

340

350

360

370

380

390

Free

Air

CO2Enrichment