森林甲虫と酵母

誌名誌名 日本森林学会誌

ISSNISSN 13498509

著者著者 遠藤, 力也

巻/号巻/号 94巻6号

掲載ページ掲載ページ p. 326-334

発行年月発行年月 2012年12月

農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat

日林誌 (2012)94:326-334

総 説特集「森の微生物とその運び屋の知られざる関係J

森林甲虫と酵母

遠藤力也*.1.2

森林に棲息する甲虫には多様な酵母が関連している。糸状菌に比べるとあまり注目されてこなかったが，甲虫の生活史に密

接に関連していると考えられる酵母が存在する。そういった酵母は，森林生態系の「重要だが見過ごされてきた」構成員といえ

るだろう。本稿では森林に棲息する甲虫のうち 9科と lグループ(タマムシ科，ナガシンクイムシ科，カミキリムシ科，ハム

シ科，クワガタムシ科，ケシキスイ科，ナガキクイムシ科，オサゾウムシ科，キクイムシ科，キノコムシ類)を取り上げ，そ

れらの関連酵母について紹介するとともに，酵母甲虫の共生関係を論じる。見虫に関連するものを含めて自然界から見出され

る酵母の研究は，主に分類・同定や種の記載に終始するきらいがあった。しかし分子生物学的手法の発達や遺伝情報のデータ

ベースの整備によって，酵母の種の識別は容易になりつつある。こういった背景から，甲虫やその関連基質から見出される酵

母の研究は，関連生物の相互関係をより包括的に解き明かすものになっていくだろう。

キーワード:酵母生態学，共生，生物多様性

Rikiya Endoh*.1.2 (2012) Ye樹脂Associatedwi曲 Coleopteranseetles in Forest. J Jpn For Soc 94: 326-334 Diverse

array of yeasts are associated wi白 Coleopteranbeetles in forest Some yeasts are apparently involved in白elife history of bぽ tles.albeit

wi血lessscientific atten1ion compared ω吐10S巴forassociated五lamentousfungi.τbus， yeasts must be important but neglected members

inhabiling in也eforest ecosystems. In吐1epresent review， yeasts associated wi仕1Coleopteran beetles in forest are in廿oduced.Nine fal叫

lies and one group of Coleoptera (i.ι， Bupres1idae， Bostrychidae， Cerambycidae， Chrysomelidae， Luαnidae， Ni1idulidae， Platypodidae，

Rhynchophoridae， Scolytidae， and主mgusbeetles) of interest are selected and discussed in fue context of yeast-beetle symbiosis.

Research on yeasts found in natural environment including beetle-associated groups has mainly been weighted on class温α世on，id四回-

ca1ion and species descrip1ion. As molecular mefuods have been developed and as gene1ic informa1ion is increasingly deposited in

sequence databases， yeast species discrimina1ion has been getting much easier. Togefuer wi血 fueseprogresses， research on yeasts

found from beetles and beetl伺 ssociatedsources will provide a more comprehensive picture of吐1ena旬reof仕1eassocia世on.

Key words: yeast ecology，司市1biosis，biodiversity

1. はじめに

森林環境には生物にとって多様なハピタット(生息環境)

が存在する。多様な動植物とそれらの生育環境は，数知れ

ない微小動物や微生物たちの揺藍となる。

以前本誌でキクイムシとその関連微小動物・微生物の関

係を論じた極めて興味深い特集が編まれた(梶村 2009)。

キクイムシは世界各地で樹木病害との関連が報告されて

いることから，その生態・進化・分類について様々な観

点から研究が進んでいる。その概要は升屋・山岡 (2009)

や，本特集の升屋・山岡が菌類とキクイムシの関係を詳述

しているが，そこで紹介されている菌類の多くは糸状菌

(Filamentous fungi)である。実際にはキクイムシの生態

に多種の酵母 (yeasts)が関連していることは以前から指

摘されていたことだが，種識別の困難さ，分類体系の未整

備とそれに起因する研究の立ち遅れ(研究者の不足)から，

一般に認知度は低いのではないだろうか。

近年，酵母類の分類と系統に関する研究を集成したモノ

グラフ「官leYeasts-a taxonomic study第5版J(Kurtzman

本連絡先著者 (Correspondingau仕lOr)E-mail: rikiyasu@jcm.riken.jp

et al. 2011)が編まれた。そこでは約 1，500種もの酵母の

分離源，生理・生化学的性状，分子系統学的位置，生態な

どが種ごとに収載されている。分厚い本書に収載されてい

る情報を注意深くみると，断片的ではあるが，キクイムシ

以外でも極めて多様な森林甲虫が酵母と関連していること

がうかがえる。酵母はまさに「知られざる森の微生物Jで

あり，近い将来その生態研究が飛躍的に進展することが期

待される生物群であろう。

そこで本稿では，キクイムシを含む森林甲虫について特

に9科と 1グループを取り上げ，最新の研究成果を含めて

酵母との関係を，子嚢菌系酵母類 (Ascomycotina) とご

く一部の担子菌系酵母類 (Basidiomycotina)に焦点を絞っ

て紹介する。紙面の都合上，本稿では取り上げない酵母様

細胞内共生菌 (Yeast司likesymbionts， YLS)については優れ

た解説があるのでこちらを参照されたい (Vegaand Dowd

2005)。本稿後半では，これまでの研究動向を踏まえて課

題を整理し，今後の野生酵母類研究の展望を論じたい。な

お，酵母の属名・種名は上記モノグラフにまとめられた最

新の分類体系に基づいて表記する。

1独立行政法人森林総合研究所 干305ー8687 つくば市松の里 1(Fores廿yand Forest Products Research Ins1itute， 1 Matsunosato， Tsukuba 305-8687，

]ap如)

2現在:独立行政法人理化学研究所バイオリソースセンター 〒305ー0074 つくば市高野台 3-1-1(BioResourc巴Center，悶阻N，3-1ー1Koyadai，

Tsukuba 305-{)074， ]apan)

(2012年 1月30日受付， 2012年 5月1日受理)

森林甲虫と酵母 327

11. 森林甲虫に関連する酵母

1.ナガシンクイムシ科 (Bostrychidae)

ナガシンクイムシ科に属する甲虫は，樹木・竹の材に穿

孔して坑道を造営するという材穿孔性キクイムシ類と似た

生態を持つ(コナナガシンクイ Rhizoperthadominicαのよ

うに穀類を食害するものも知られる)。また，外見もキク

イムシによく似ている。南アフリカにおいてナガシンク

イムシの 1種 Sinoxylonruficorneのフラス(企ass，材に穿

孔する昆虫が樹体外に排出する木屑や糞の混合物)から

はWickerhamomycessydoωiorumが分離・記載されている

(Scott and van der Wa1t 1970) 0 Scott and van der Walt(1970)

は阪りdoωiorumと近縁な阪 c俳rriiがS.ruficorneの消化

管およびフラスから何度も分離されたと報告したが，菌

株が残されていない。また，南アフリカに棲息する均的n

adustusおよびS.ruficorneの坑道に由来する物質(ヲl用論

文中では imaterial 合omthe tunnelsJ と記述されており，

未詳。プラスまたは坑道墜の微生物ペレットと考えられ

る)から分離された Candidahomilentomαは，日本産の樹

皮下穿孔性キクイムシの 1種から極めて高頻度に分離さ

れることが最近判明した (vander Walt and N akase 1973 ;

遠藤未発表)。このほかMeyerozy1仰 guilliermondiiもS.

ruficorneから分離されている (Vegaet al. 2003)。

これまでに報告されている酵母の中にナガシンクイムシ

科甲虫の相利共生菌が含まれているかは不明だが，本科の

生態を解明するためには坑道の菌類相や成虫の随伴酵母相

を明らかにする必要がある。

2. タマムシ科 (Buprestidae)

タマムシ科甲虫は樹木の樹皮下または辺材部に坑道を

形成し，ここで幼虫が成長する。タマムシ科甲虫の樹皮

下坑道から排出されたフラスからは BulleradendroPhila，

C. insectama附 ，Millerozyma acaciaeが分離されている

(van der Walt 1966 ; van der Walt and Scott 1970 ; van der

Wa1t et al. 1972)。近年，M acaciaeの近縁種である Pichia

porticicolaやPi.korate俗 isが相次いで新種記載されたが，

Pi. porticicolaは国内で採集されたキクイムシ科およびナガ

キクイムシ科甲虫から，日.k刀ratensぬはタイに棲息する未

同定の昆虫のフラスからそれぞれ分離されたことは興味深

い (Nakaseet al. 2007; Ninomiya et al. 2010)。タマムシ科

甲虫の坑道壁の酵母相は未解明であり，興味深い研究テー

マになる可能性がある。 Millerozymα属菌には共通して耐塩

性がある (10%塩化ナトリウム +5%グルコースの培地で旺

盛に生育する)ことが知られており (Kurtzman2011a)，こ

のグループの生態に関連した形質である可能性がある。

3. カミキリムシ科(Cerambycidae)

カミキリムシでは以前から体内で共生微生物を貯蔵する

小胞，マイセトーム(菌細胞塊， Mycetome)に酵母が貯

蔵されていることが報告されていたりurzitza1960)。近

年，材穿孔性カミキリムシの腸管周辺における共生酵母

の動態に関する興味深い論文が発表された。腸管に付着

しているマイセトームの中にC.rhagii (宿主虫 Rhagium

inquisitor)や仁 shehatae(宿主虫 Leputurarubra)が局

在し，腸管内へ恒常的に放出されていることが FISH法に

より観察された(Grunwaldet al. 2010)。腸管内(主に盲嚢)

にはM.guilliermondii. C. tenuis. C. parapsilosぬといった

酵母が存在することは様々なカミキリムシで半世紀以上前

に報告されており Qurzitza1960)，宿主と共生酵母の対応

や次世代への伝搬機構など，生物間相互作用に関する研究

が今後飛躍的に進展する可能性がうかがえるO

4. ハムシ科(Chrysomelidae)

ハムシ科甲虫と酵母の関係について注目した研究はほ

ぼ皆無であるものの，研究シーズ開拓の余地があると期

待される。ハムシはその名が示す通り植物葉を餌とする

昆虫で，生活史を通じて植物葉のみを摂食するものが多

い。植物葉上には低密度ではあるものの，いわゆる葉面

酵母 (Phylloplaneyeasts)の群集が存在する (Phaffand

Starmer 1987)。葉面酵母は葉とともにハムシに摂食され

て消化管内を通るが、この過程で全ての菌体が消化されて

しまうわけではないようである。筆者らがハンノキ類の葉

を摂食しているハンノキハムシ (Agelasticacoerulea)の

糞から菌類を分離したところ，Sporobolomyces属.Erythro-

basidium属，Lalariα属などの酵母が検出された(遠藤未

発表)。これらはいずれも葉面酵母とされるもので，ハム

シ類が葉面酵母の分布域拡大に寄与している可能性があ

るO これまで葉面酵母に関する研究は多様性や分類に着目

したものが多かったが (Fonsecaand Inacio 2006).食葉性

昆虫との関係も考慮するといった酵母生態学的視点を採り

入れることによって，意外な研究の展開が期待される。

5. クワガタムシ手ヰ (Lucanidae)

近年，クワガタムシがマイカンギア(菌嚢)を具えるこ

とが発見され，マイカンギアからは Sche.併rsomycesstipitis

とみられる酵母が分離されている (Tanahashiet al. 2010)。

この酵母には D-キシロースを資化・発酵する能力があり，

バイオエタノール産生に向けた応用利用への研究が進ん

でいる Qeffries2006)。このような背景から，S. stipitis

の全ゲノムの塩基配列が解読されている Qeffries et al.

2007)。クワガタムシ以外では朽木やクロツヤムシの 1種

Odontotaenius disjunctusの腸管からも S.st似tisの分離が

報告されており，森林甲虫と共生関係を持ち森林環境に

広く分布している可能性が指摘されていた (Pignal1967 ;

Suh et al. 2003)。今後 S.stipitisの宿主範囲を詳細に調べ，

宿主との相互作用を明らかにすることが課題となる Oまた，

S. stiPitisは可溶性デンプン，セロピオース，サリシンを

資化する (Kurtzman2011c) ことから α圃アミラーゼ活性

とβ圃グルコシダーゼ活性をともに有し，クワガタムシや

クロツヤムシの棲息環境に適応していることがうかがわれ

る。生態生理学 (Ecophysiology)的観点からも S.st争itis

の生態への理解が深まると期待される。

6. ケシキスイ科 (Nitidulidae)

ケシキスイ科は，マツ材線虫病(マツ枯れ)やブナ科樹

328 遠藤力也

木萎凋病(ナラ枯れ)などの劇症型樹木病害とは直接関係

がない昆虫群であり，外見も地味なものが多いため一般に

注目度の低い森林甲虫ではないだろうか。しかし，甲虫目

の中では随伴酵母の分類学的・生態学的研究がよく進んで

いるグループである。

アメリカ合衆国のアリゾナ州やカリフオルニア州の砂

漠地帯では，ケシキスイはサボテン類の送粉者であること

が知られる。サボテンのエフェメラル・フラワーに訪れる

ケシキスイからは虫の種に特異的に対応した酵母を伝搬し

ていることが報告されている(Lachanceet al. 2003)。こ

の特異的な対応の因果は明らかになっていないが，酵母

による発酵産物(発酵に伴って放出される香気)がケシ

キスイの強力な誘引物質になっており (Noutand Bartelt

1998)，酵母種ごとに違う発酵臭が特定のケシキスイを誘

引している可能性が指摘されている(Lachanceand Starmer

2008)。これまでにC.iPomoeae， Koda倒 的 nitidulidarum，

Kurtzmaniella cleridarum，複数の Meおchnikowia属菌など

多様な酵母がケシキスイとその関連基質から報告されてい

る(Lachanceand Bowles 2∞12; Lachance et al. 1998， 2001;

Rosa et al. 1994， 1999など)。

ケシキスイは樹液や花に集まる甲虫であり，日本全国

に普通に存在する。一般に，樹皮上にi参出している樹液

には極めて複雑な酵母群集が存在することが知られる

(Lachance et al. 1982 ; Phaff and Knapp 1956など)。こう

いった樹液に集まるケシキスイの仲間が酵母とどのような

関係を持っているか，サボテンのエフェメラル・フラワー

に訪れるケシキスイの場合と比較することは興味深い研究

テーマとなるだろう。

7. ナガキクイムシ科 (Platypodidae)

ナガキクイムシ科は酵母との共生関係が強く示唆されて

いる 1群である。キクイムシ科と違い，本科の全種がマイ

カンギアを具えるとされる。また，日本や韓国で問題となっ

ているナラ枯れ QapaneseOak Wiltおよび KoreanOak

Wilt)のベクターであることから菌類との関係が注目され

ているが，病原菌とされる関連糸状菌に比べて共生酵母と

の関係に着目した研究はまだ多くない。

ナガキクイムシ科甲虫とその関連基質(フラスな

ど)から分離された酵母を表 1にまとめる。特徴的なの

は，Ambrosiozy明 α属菌が多いことである。本属には現

在 8種が知られているが，このうち 5種がナガキクイム

シ科の養菌性キクイムシから分離されている (Endohet

al. 2008a ; van der Walt 1972)。このほか多種の酵母がナ

ガキクイムシとその関連基質から分離されているが，こ

のうち仁 insectalensはソトハナガキクイムシ (Platypus

externedentatus)の坑道で優占していたと報告されている

(van der Walt et al. 1971a， b)。

筆者らはナラ枯れの媒介者であるカシノナガキクイムシ

(Pl. quercivorus，以下，カシナガ)の坑道から菌類の分離

を繰り返し，坑道壁の菌類群集構造を明らかにした (Endoh

et al. 2011)。その結果，坑道奥部ではC.kashinagacolaと

別の Candid，α属菌(論文中では Candidasp. 3) が圧倒

的に優占していることが判明した。分離源としてカシナ

ガの穿孔を受けた 5樹種の被害木を供試したが，全樹種

から分離されたのはこれら 2種の Candida属菌とナラ菌

Raffaelea quercivora (升屋・山岡 (2009)の総説を参照)

のみで，少なくともこれら 3種がカシナガの主要共生菌と

考えられる。一方でカシナガの坑道からはAmbrosiozyma

表-1.ナガキクイムシ科 CPlatypodidae)甲虫関連基質から分離された酵母

昆虫種 酵母 分離源

Cγ'OSSO，旬 開 臨 時oポ叫s Ai棉b問主iozyr.陥 α制h町 出ε 穿入室主坑

Crossotars附 wollastoni

Cγossot，α問ussp.Plat沙拙印叩Iposit:拙

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Plaf)φussa制:psoniiPl，α悌附 q間的ivo間~*

Metschniko叫iαag.間借 穿入母坑

A禍bγOStozyr.臨慨。畑ゆoγα 坑違

Saccharomyco，争ぬ明:icγo功。γα 坑主主

Ambro:説。沙問 α帥 γosiae 坑道

A制:brosiozy棉α相側ospora 坑道

A明bγosio:秒 間拘 ゆodis 坑追

Amb判 siozy概αα隅bγosiae 坑道，フラスなど

Candida dendrica Material from the tunnels Candida師事tomoPhil，α Materialfr・omthe tunnels C側必dai悶 ect，αlens 坑道.崎室

Cαndida i悶 ecωrum M節目ialfrom血etunnelsC側 didαsilvatic.α 坑道

Li間t帥宅gia抑 S織もiae フラス

Lipo棚沢田oligo世.hag，α フラス

Og，αtα昭 philo伽刈γt 坑追

Sacchmγ'omyco争sis別問ed，肌品γα 可L:追Star抑 eradryadoides Material from the旬日nelsWickeぬα制。悦Iyc白砂do叩iorum 坑道

C側 didad，叩 drica 坑道

A柵駒田匂砂隅aka拠 ig.α酬岬回お 坑道，事自室

Ambγosio.秒間筑曲争lαゆodis 坑喜三

C開制αh酎:hi鈍昭αcol，α 坑道，ぬ室

町α場 制sp. A:制加価iioiゆ加 がαt沖odis 永言年

*代表的な関連酵母のみを表中に記した。

引用文献

梶村 (2010)

梶村 (2010)

Batra (1971)

Ba仕a(1971)

V剖 1der Walt and Sco枕 (1971a，b) Verrall (1943)

Baker and Kreger-van Rij (1964)

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van der Walt et al. (1971a) van der Walt et al. (1971b)

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Endoh et al. (2011)

Endoh et al. (2011)

Endoh et al. (2日11)

Smi由。日11)

森林甲虫と酵母 329

属菌も 2種分離されたが坑道壁で優占している傾向はな

く，ナガキクイムシにとってAmbrosiozyma属菌がどのよ

うなパートナーであるのかさらに研究を進める必要があ

る。興味深いことに， C. kashinagacolaは分子系統学的に

はAmbrosiozymaクレードに所属し (Endohet al. 2008b)，

もう 1種の Candidα属菌はC.insectalensの近縁種と考

えられる。しかしC.insectalensは近縁種がほとんど発

見されておらず，分子系統学的な所属が確定していない

(Lachance et al. 2011)。キノコムシの腸管酵母を探索する

ことで 1Candida tanzawaensisクレード」が誕生した(後

の「キノコムシ類」の項を参照)ように，ナガキクイムシ

の坑道を分離源とすることで IC仰 didainsectalensクレー

ド」が誕生することが期待される。

ナガキクイムシの共生酵母の役割は，状況証拠から虫の

食餌源である(栄養共生)可能性が以前から指摘されてい

るが，これが実証された例はない。また，養菌性キクイム

シの 111養菌性』とは何か?J，いかなる生物間相互作用が

宿主虫共生菌聞に存在するのか，その実態も明らかになっ

ていない。ナガキクイムシの共生菌をめぐる謎は多く，あ

またある森林甲虫と酵母の関係の中でも特に研究シーズを

多く提供するテーマであるといえよう。

8 オサゾウムシ科 (Rhynchophoridae)

オサゾウムシ科甲虫には材食性のものが含まれる。酵

母との関係はほとんど調べられていないが，近年西日

本(特に九州南部)で発生したヤシオオオサゾウムシ

(Rhynchophorus ferrugineus)の食害によるカナリーヤシ

(Phoenix cα仰 riensis)の枯損を機に，酵母との関連が明

らかになった (Abeet al. 2010)。加害を受けているカナ

リーヤシの組織やヤシオオオサゾウムシ幼虫・成虫から C

troPicalゐやC.ethanolicaが分離された。前者はグルコー

スやスクロースなどの糖を発酵する能力があり，材食性の

クロツヤムシの腸管から分離・記載された酵母であること

は興味深い (Suhet al. 2008)。ヤシオオオサゾウムシが繁

殖しているカナリーヤシの組織の温度は外気よりも高い傾

向があり，酵母の発酵熱によってヤシオオオサゾウムシの

越冬が可能になっているのではないかと指摘されている。

この説が正しければ甲虫と酵母の熱共生の 1例ということ

になり，興味深い。しかし，カナリーヤシ組織の温度が外

気よりも高くなる現象が，酵母の発酵熱によるものである

かは注意深く検証される必要がある。また，冬場の低温に

さらされない亜熱帯・熱帯地域に生息するヤシオオオサゾ

ウムシの随伴酵母にC.troPicalぬが含まれているかどうか

気になるところである。

ところで，蜜中の酵母が冬に開花する植物の花を発酵熱

によって暖め，送粉者の見虫を誘引するという報告がある

(Herrera and Pozo 2010)。酵母の発酵熱が宿主側にもたら

される利益に関係するという現象は，今後も発見される可

能性があるだろう。

9. キクイムシ科 (Scolytidae)

キクイムシ科は，森林甲虫の中でも酵母の分離報告が最

も多いグループである。キクイムシ科には共生菌を伝搬す

るための器官，マイカンギアを具えるもの(すなわち養菌

性キクイムシ)が含まれることに加え，樹木病害の媒介者

にもなることから特に病原糸状菌との関係に着目した研究

が多く行われてきた。これに付随して共生菌として酵母が

関わっていることも確認されてはいるが，機能についての

研究はあまり進んでいないのが実情である。実際，樹皮下

穿孔性キクイムシと菌類の関係についてまとめた出版物

(Harrington 2005)を参照しでも酵母に関してほとんど言

及されていなし、。しかし近年，キクイムシ随伴酵母の分離

報告が相次いでおり，共生系における機能面の追究に向け

た基礎的知見が蓄積されつつある(Riveraet al. 2009 ;梶

村 2010など)。キクイムシ科甲虫とその関連基質(フラス

など)から分離された酵母を表 2にまとめる。分離され

る酵母が特定の分類群に偏っている傾向は認められない。

この理由として，宿主虫の生態と密接には関連していない

「コンタミ」も含まれていることが考えられる。分離され

る基質・部位や分離頻度などを再検討し「どの菌種がどの

虫の主要共生菌なのか」を確定することが必須の課題とな

る。そのうえで虫側の生活史・分子系統等も踏まえ，虫

共生酵母の対応を再整理する必要があるだろう。

キクイムシ科の養菌性キクイムシでは多くの場合，共生

酵母は養分の供給または消化の補助，栄養性の改善といっ

た機能を担っていると考えられる(栄養共生)。しかし，

樹皮下穿孔性キクイムシの共生系では栄養共生以外にも共

生酵母の機能が明らかにされている例がある。マツ類に穿

孔するキクイムシは枯死あるいは樹勢の弱った宿主の放っ

ピネン類に誘引される性質を持っている (Schroederand

Lindelow 1989)。αーピネンが酸化するとベルベノールが生

成する。 Dendroctonusponderosaeに随伴する 2種の酵母

}(uraishia capsulataとOgataeapini は坑道内でベルベノー

ルをベルベノンに変換する機能を持つことが報告されて

いる (Huntand Borden 1990)。ベルベノンはアンチ集合

フェロモンとして作用し，一定数のキクイムシが穿孔・定

着した宿主樹木では穿孔する虫の密度が上がり過ぎないよ

うに作用していると考えられる。このような機構はヤツバ

キクイムシ(争stypographus)においても報告されている

(Leufven et al. 1984)。

梶村 (2010)が指摘したように，ナガキクイムシを含め

てキクイムシに随伴する酵母の生態を明らかにするために

は，直接的な餌としての役割以外も考慮されるべきである。

10. キノコムシ類 (Fungusbeetles)

キノコムシ類は，菌類の子実体(きのこ)に営巣し，子

実体を餌にして幼虫が成長するという特異な生態を持つ甲

虫の 1群である。ここでいうキノコムシ類とは，オオキノ

コムシ科 (Erotylidae)・コキノコムシ科 (Mycetophagidae)・

ツツキノコムシ科 (Ciidae)などを含むものを総称してい

る。近年これら甲虫の腸管が酵母のハピタットであるこ

とが確認され (Suhet al. 2005a ;後に詳述)， Suhらは一

挙に 16種もの Candida属酵母を新種記載した (Suhet al.

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330

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遠藤力也

引用文献

Haanstad and Norris (1985) 5h出 neand Phaff (1956)

5hi針neand Phaff (1956)

5h並ineand Phaff (1956) 5hi宜主leand Phaff (1956)

5hi企ineand Phaff (1956)

5hifrine and Phaff (1956)

5hi針neand Phaff (1956)

5h並セleand Phaff (1956)

Hunt and Borden (1990) Hunt and Borden (1990)

5h世ineand Phaff (1956)

Rivera et al. (2'∞め

森林甲虫と酵母 331

2004)。これらの全てが仁 tanzawaensisの近禄種だった

が，この酵母と分子系統学的に近縁とされる種がその当時

まで知られていなかった。 Suhらの研究の結果，ICandida

tanzawaensisクレード」が出現することとなり，キノコム

シ類腸管からの菌類分離を繰り返すことで今後もこのク

レードのメンバーが追加されていくものと予想される。興

味深いことに， Suhらが記載した 16種全てが浸透圧耐性

を持つことが知られている (Suhet al. 2004)。この形質が

虫側の生態と関連している可能性を検討してみる価値はあ

るだろう。

11. その他の森林甲虫

Suhら (2005)はパナマなどにおいて網羅的に採集した

甲虫の腸管から酵母を分離し，甲虫の腸管が新種酵母の

ホットスポットであることを報告した。分離対象となっ

た甲虫は，シパンムシ科(必lObiidae)，ヒゲナガゾウムシ

科(Anthribidae)，ムクゲキスイムシ科 (Biphyllidae)，オ

サムシ科 (Carabidae)，カミキリムシ科 (Cerambycidae)，

ハムシ科 (Chrysomelidae)，ツツキノコムシ科 (Ciidae)，

ヒラタムシ科 (Cucujidae)，ゾウムシ科 (C町 culio凶d配)，

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科 (Derodontidae)，コメツキムシ科 (Elateridae)，テン

トウムシダマシ科 (Endomychidae)，オオキノコムシ科

(Erotylidae) ，エンマムシ科 (Histeridae)，チピヒラタムシ

科(Laemophloeidae)，ヒメマキムシ科(La凶diidae)，タマ

キノコムシ科(Leiodidae)，ナガクチキムシ科 (Melandryi回

dae) ，ハナノミ科 (Mordellidae)，コキノコムシ科 (Myce-

ωphagidae)，ケシキスイ科 (Nitidulidae)，クロツヤムシ科

(Passalidae) ，コガネムシ科(Scarabaeidae)，ハネカクシ科

(S泊phylinidae)，ゴミムシダマシ科 (Tenebrionidae)，コク

ヌスト科 (Trogossitidae) と，多岐に亘る。このうち，オ

オキノコムシ科，ゴミムシダマシ科ではそれぞれ30種以

上，テントウムシダマシ科，ケシキスイ科，コガネムシ科，

クロツヤムシ科甲虫からはそれぞれ 10種以上の未記載と想

定される酵母が発見された(この研究で発見された未記載

と考えられる酵母は約 150種)。この研究をもとにこれまで

実に 50種ほどの酵母が新種記載されている (Suhand Black-

well 2004， 2005， 2006; Suh et al. 2004など)。

甲虫の腸管は酵母の重要なハピタットであるにもかかわ

らず分離源として未踏査の状態で残されており，今後研究

の進展が期待される。特に， Suhらの研究はアメリカ合衆

国南東部の州と中米地域で採集した昆虫で行われており，

他の地域との比較研究の進展も待たれる。

111.野生酵母類研究の課題

1.酵母類識別・種同定の困難さ

森林は多様な昆虫の棲息する環境であり，これまで紹介

してきたように野生酵母の研究テーマに満ちている。しか

しながら，酵母そのものの生態研究や，酵母を構成員に含

む共生系研究は概して立ち遅れているといわざるをえな

い。その理由として，野生酵母の識別・種同定の困難さが

第一に挙げられる。

寒天培地を用いて酵母を分離した際，培地上に出現し

たコロニーの数を数えることによってコロニー形成単位

(Colony forming unit， CFU)が容易に算出できる。培地上

に複数種の酵母のコロニーが出現し，それらの種ごとに

CFUを算出する場合，一つ一つのコロニーを識別しなが

らカウントする必要がある。しかし，酵母は糸状菌に比べ

て形態的特徴が乏しいことが多く，培地上でコロニーを識

別しながらカウントする作業には相当な困難を伴う。

上述した事由に加えて問題となるのが，酵母の種同定の

煩雑さである。酵母の種同定は，基本的に形態，栄養増殖

の様式，生理・生化学的性状等によって行われる。特に酵

母で重視されるのが生理・生化学的性状試験であり，これ

には発酵性試験や炭素源・窒素源の資化性試験などが含ま

れる。酵母の分類群や選択する試験手法によって差はあ

るが，生理・生化学的性状試験では擬陽性が出ることが

少なくなく，正確なデータを得るにはある程度実験作業

に熟達する必要がある。紙幅の関係で割愛するが，生理・

生化学的性状試験項目の詳細は先述の成書官leYeasts-a

taxonomic study第5版 (Kurtzmanet al. 2011)を参照さ

れたい。

以上 2点の困難の打開に有効なのが分子生物学的手法

の発展と遺伝情報データベースの整備である (Kurtzman

2006)。従来の形態観察に加えて PCR-RFLP法， PCRfin-

gerprint法， RAPD法などを組み合わせることによって，

多数の酵母株のグルーピングが迅速かつ簡便に行えるよ

うになった。また， DNAパーコーデイングが進み，子嚢

菌系酵母・担子菌系酵母とも既知種基準株 (Typestrain)

のほぼ全てのリボソーム RNA大サブユニットをコード

する遺伝子の部分塩基配列 (LSUrDNA D1/D2領域)が

データベース上に登録されている (Kurtzmanand Robnett

1998a; Fell et al. 2001)。手許の分離株の塩基配列を決定し，

データベース上での相同性検索 (BLAST検索)をするこ

とによって，分離株がどのような既知種に近縁なのか容易

に判定できるようになった。しかし，塩基配列の相向性が

高いからといって種名を確定するのは安易である。分子生

物学的手法は酵母の種同定に際してあくまで補助的に利用

すべきであり，正確に種同定するためには原記載と照らし

合わせて総合的に判断することが求められるのはいうまで

もない。

2.生態学的役割をいかにして解明するか

ある種の甲虫が特定の酵母の伝搬者であると結論するた

めには，酵母が運ばれた先あるいは道中でその酵母にとっ

てなんらかのメリットがあることを示す必要がある。例え

ば，ある酵母がある甲虫に運び出されでもその先で増殖・

交雑できなければ酵母側にとってメリットはなく，その酵

母は偶発的に随伴していたに過ぎないといえる。

ある種の甲虫が特定の酵母の(生態学的に意味のある)

伝搬者であると結論するためには，①あるハビタットから

酵母が持ち出され新たなハビタットに定着する，②持ち出

332 遠藤力也

した先あるいは道中で酵母が増殖する，の 2点が確認され

なければならない。昆虫と菌類の関係全般にもいえること

だが，上記2点に加えて検出頻度も生態学的関わりの深さ

を判断するうえで重要な指標となる。以上の 3点を考慮す

ることで，野生酵母類の生態への理解がさらに進むことに

なるだろう。

①に関して，酵母が持ち出される経路(様式)も生態研

究を進めるうえで重要である。甲虫の腸管が酵母の重要な

ハビタットであることを示した Suhら (2005) の研究で

は甲虫の体表をエタノールで殺菌しており，体表の随伴酵

母相は検討されていない。甲虫の体表に随伴している酵母

が生態学的に重要なニッチを占めているか(その共生系の

機能的な構成者か)は虫の生態を踏まえて各論的に検討す

る必要があるが，酵母にとってハピタットからハピタット

への移動が甲虫体表への付着に強く依存している可能性は

考えられる。ある種の甲虫が特定の酵母の運び屋として機

能しているかどうかは，腸管・体表の両方を経路として考

慮に入れる必要がある。また，キクイムシ科の項で述べた

ように，菌類を持ち出すための器官であるマイカンギアを

具えている見虫の場合，マイカンギアを通じて伝搬される

菌種が何なのかを調べることも重要である。マイカンギア

という特殊な器官を用い，コストを割いてまで維持される

菌種には宿主虫の適応度を上げるという「見返り」が求め

られ，その昆虫の相利共生者 (Mutualist) である可能性

が高いからである。

以上の点を考慮して確定した共生菌について，生態系の

中でいかなる役割を果たしているか(どのようなニッチを

占めているか)を探究することが次の研究段階になるが，

残念ながら野生酵母の研究でこの段階に到達しているもの

は多くない。これまでにも述べたように，野生酵母研究は

分類や新種記載に終始するきらいがあった。強調するまで

もなくこういった基礎研究は極めて重要だが，分子生物学

的手法が手軽に利用できるようになり，遺伝情報のデータ

ベースも整備されつつある昨今，酵母の識別は格段に容易

になってきた。次々と発見される未記載種を従来の生理・

生化学的性状試験と分子生物学的手法を組み合わせて特徴

づけていく要素還元的なアプローチに加え，生態解明を目

指した要素統合的な視点が今後の野生酵母研究に必須に

なっていくだろう。

生態学的な機能については未解明な部分が多いものの，

本稿で紹介してきたように甲虫に随伴する酵母が森林生態

系の見逃されてきた構成員であることは間違いない。見虫一

微生物の共生系を研究するうえで重要なのが， 1対 1の関

係とは限らない，という視点を忘れないことである。例え

ば，樹皮下穿孔性キクイムシの 1種Dendroctonusjケontalis

(southern pine beetle) は宿主樹木の抵抗性反応に対抗す

るために共生菌を保持しているが，放線菌とも共生関係

を結んでいる。この放線菌は抗生物質を産生し，共生菌

に括抗する別の菌類の繁殖を抑える役割を果たしている

可能性が示唆された (Sco仕 etal. 2008)。すなわち，この

キクイムシの共生系は少なくとも 3者が関わる複合共生系

(Multipartite symbiosis) である。森林生態系には未知の

複合共生系が数多く存在することだろう。本稿で紹介した

酵母の中にも，こういった複合共生系の構成員であるもの

が含まれているのではないだろうか?森林甲虫と酵母の

関係は，複合共生系という切り口を導入することによって

なお大きな発展性を秘めた研究テーマになるといえるだろ

っ。

本稿執筆の機会を与えていただいた京都大学の三井一禎教授に感謝

申し上げる。本稿に引用した研究の一部は日本学術振興会科学研究費

補助金(特別研究員研究費 No.21-1976およびNo.201105496)の補助を

受けて行った。

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