caracterización fisonómica y funcional de la vegetación de la puna
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Caracterización fisonómica y funcional de
la vegetación de la Puna mediante el uso
de sensores remotos
Pablo Baldassini
Trabajo de Intensificación
Licenciatura en Ciencias Ambientales
Director: José María Paruelo Codirector: José Norberto Volante
Facultad de Agronomía
Universidad de Buenos Aires Buenos Aires, 2 de diciembre de 2010
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ÍNDICE
Resumen......................................................................................................................................4
1. Introducción…………………………………………………………………………………………………………….................5
1.1. La degradación de los ecosistemas puneños……………………………………………………………..........5
1.2. El uso de sensores remotos para la caracterizacion estructural
de la vegetación……………………………………………………………………………………........................11
1.3. El uso de sensores remotos para la caracterizacion funcional de
los ecosistemas…………………………………………………………………………………………....................14
1.3.a) Productividad primaria neta aérea (PPNA)…………………………………………….……............14
1.3.b) Eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) y respuesta
marginal a la precipitación (RMP)…...........................................................................18
1.4. Justificación y objetivos………………………………………………………………………………….……............20
2. Materiales y Métodos…………………………………………………………………………………………...........23
2.1. Área de estudio……………………………………………………………………………………............................23
2.2. Bases de datos utilizadas…………..……………………………………………………………………..…............27
2.2.a) Índices de vegetación………………………………………………………………………………………………27
2.2.b) Información climática……………………………………………………………………………………………..28
2.2.c) Variables topográficas…………………………………………………………………………………………….29
2.3. Caracterización estructural de la vegetación……………………………………………….....................30
2.3.a) Identificación de tipos fisonómicos……………………………………………………………………… 30
2.3.b) Recoleccion de datos de la estructura de la vegetación……………………….……..............32
2.3.c) Mapa fisonómico de vegetacion………………………………………………………………................34
2.3.c.1. Información espectral………………………………………………………………………...........34
2.3.c.2. Clasificación………………………………………………………………………..……………...........34
2.3.c.3. Evaluación de la clasificación………………………………………………………...…...........36
2.4. Caracterización funcional de la vegetación………………………………………….............................39
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2.4.a) Estimación de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA).
Procesamiento digital………………………………………………………………..............................39
2.4.b) Tendencia de la productividad primaria neta aérea (PPNA)………...............................43
2.4.c) Factores ambientales explicativos de la variabilidad espacial
de la productividad primaria neta aérea (PPNA)…….................................................44
2.4.d) Eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) y respuesta
marginal a la precipitación………………………….........………………….................................46
2.4.d.1. Procesamiento digital………………………………………………....................................46
2.4.d.2. Estimación de la de EUP y RMP……………………………........................................47
2.5. Análisis de resultados…………………………………………………………........................................49
3. Resultados………………………………………………………………………….................................................49
3.1. Caracterización estructural de la vegetación: Identificación
de tipos fisonómicos………………………………………….............................................................50
3.2. Caracterización funcional de la vegetación…………………………..............................................60
3.2.a) Estimación de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)…...................................60
3.2.b) Tendencia de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)…….................................74
3.2.c) Factores ambientales explicativos de la variabilidad espacial de la
Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)……………………......................................81
3.2.d) Eficiencia el uso de la precipitación (EUP) y respuesta marginal
a la precipitación (RMP)……………………………............................................................83
4. Discusión……………………………………………………………………………………........................................89
4.1. Caracterización estructural de la vegetación: Identificación
de tipos fisonómicos………………………………………………………………….....................................89
4.2. Caracterización funcional de la vegetación…………………………………......................................91
4.2.a) Estimación de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)…...................................91
4.2.b) Tendencia de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)…....................................94
4.2.c) Factores ambientales explicativos de la variabilidad espacial
de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)……………......................................99
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4.2.d) Eficiencia el uso de la precipitación (EUP) y respuesta marginal
a la precipitación (RMP)..…………………………………………………..................................101
4.3. Discusión…………………….......…………………………………………………………..................................103
5. Bibliografía……………………………………………………………………………...........................................107
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RESUMEN
La Puna es una región semiárida que se ubica por encima de los 3.300 msnm, en el noroeste
argentino. El sobrepastoreo por ganado doméstico ha degradado extensas áreas de este bioma,
disminuyendo su productividad y la calidad de vida de sus habitantes. Si bien existen
descripciones florísticas parciales de la vegetación en el área, no existen trabajos que describan
su fisonomía y su funcionamiento, aspectos claves en lo que respecta al manejo sostenible de la
vegetación de la región. El objetivo de este trabajo es cartografiar los diferentes tipos
fisonómicos presentes y caracterizar su funcionamiento a partir de la estimación de la
productividad primaria neta aérea (PPNA). La aproximación metodológica combina la utilización
de datos provistos por sensores remotos, modelos biofísicos para estimar la productividad y
censos fisonómico-florísticos. La PPNA mostró una gran variabilidad espacial y temporal,
principalmente en los sitios más productivos y con predominio de vegetación cerrada. La
precipitación anual fue el principal factor climático asociado a la variabilidad espacial de la
PPNA. La heterogeneidad de la vegetación siguió el mismo patrón que la precipitación y la
productividad, aumentando la proporción de suelo desnudo y de vegetación abierta en sentido
noreste-sudoeste. El análisis de la eficiencia en el uso de la precipitación, de la respuesta
marginal a la precipitación y de la tendencia temporal de los valores de la PPNA, mostraron que
una importante porción del área estaría sufriendo procesos de degradación. La caracterización
de la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas de la Puna mediante el uso de sensores
remotos permite avanzar hacia un sistema de monitoreo espacialmente explícito, herramienta
de apoyo para la toma de decisiones en el manejo de los recursos naturales.
Palabras claves: Índices espectrales - Sensores remotos - Recursos forrajeros - Funcionamiento
ecosistémico.
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1. INTRODUCCIÓN
1.1. La degradación de los ecosistemas puneños
La región de la Puna se encuentra en el noroeste argentino, extendiéndose por la mitad
occidental de las provincias de Jujuy y de Salta y por el norte de Catamarca y de La Rioja, y se
caracteriza por poseer condiciones extremas de sequedad y temperatura (Cabrera, 1957). Los
ambientes áridos, como la Puna Argentina, son ecosistemas frágiles y de baja biodiversidad
(Borgnia et al., 2006). Si bien esta región no ha sufrido el impacto de grandes concentraciones
de población o la implementación de sistemas productivos intensivos, la fragilidad de su
ambiente dio lugar a que la escasa actividad desarrollada haya sido suficiente como para
producir importantes procesos de degradación (Reboratti, 2006).
El pastoreo por llamas, ovejas y cabras es la principal actividad económica de la región
(Ruthsatz & Movia, 1975; Cajal, 1998; Fernández & Busso, 1999). La explotación ganadera se
caracteriza por ser extensiva, casi siempre transhumante, de baja productividad y no
diferenciada en zonas para cría y engorde (SAyDS, 2003). Según datos derivados del Censo
Nacional Agropecuario (CNA), en la Puna jujeña (que concentra la mayor actividad ganadera de
la región) las existencias ganaderas se han incrementado, entre 1988 y 2002, un 120%, mientras
que entre 2002 y 2008 se ha registrado una pequeña disminución (6%). Este aumento en las
existencias ganaderas totales estuvo asociado principalmente al gran incremento de cabras
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(330% mayor en 2008 con respecto a 1988) y llamas (297% mayor en 2008 con respecto a
1988).
La escasa regulación de la actividad ganadera ha ocasionado un impacto adverso en los
ecosistemas naturales, como la pérdida de cobertura vegetal, la desaparición de especies
deseables y la erosión del suelo (Fernández & Busso, 1999; SAyDS, 2003), generando un
empobrecimiento generalizado de la vegetación regional (Reboratti, 2006). Braun Wilke (1991)
ha registrado, en la cuenca de Pozuelos, cambios en las fisonomías vegetales como
consecuencia del pastoreo del ganado doméstico, observándo una expansión de los tolares
(arbustales dominados por especies del género Parastrephia) a costa de estepas graminosas.
Por otro lado, se ha observado un impacto negativo del sobrepastoreo sobre otros taxones. La
diversidad de artrópodos y roedores ha disminuido fuertemente, como así también la
nidificación de especies de aves a orillas de las principales lagunas (Cajal, 1998; Cajal &
Bonaventura, 1998). Los procesos frecuentes de erosión, agravados por el sobrepastoreo, se
han acentuado indirectamente por acción de los animales, dado que no solo reducen la
cobertura vegetal, sino que además remueven el pavimento de piedras que cubren y protegen
el suelo contra la erosión hídrica y eólica (Ruthsatz & Movia, 1975). Por otra parte, ciertos
sistemas de tenencia de la tierra, la escasa organización, el insuficiente apoyo técnico y
financiero, y los problemas de comercialización, han contribuido a incrementar los procesos
degradatorios en los últimos años (SAyDS, 2003). La remoción de especies leñosas por parte de
los pobladores locales para satisfacer la creciente demanda energética, produjo un avance de la
degradación de los ecosistemas con expresiones extremas de desertificación, como es la
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desaparición total de especies leñosas y/o de sus renovales y la proliferación de médanos y de
cubierta arenosa móvil en general (SAyDS, 2003; Reboratti, 2006).
El impacto del pastoreo sobre la estructura y en la composición florística ha sido
observado y descripto en otros sistemas dominados por pastizales y arbustales (León y Aguiar,
1985; Noy-Meir et al., 1989; Sala et al., 1986; Noy-Meir, 1995; Perelman et al., 1997; Bertiller &
Bisigato, 1998; Adler & Morales, 1999; Adler et al., 2001; Huenneke et al., 2002; Mendiola,
2004; Altesor et al., 2005; Collantes et al., 2005; Paruelo et al., 2008), y se ha reflejado en
modificaciones en la productividad primaria del sistema (Aguiar et al., 1996; Oesterheld et al.,
1999; Huenneke et al., 2002; Paruelo et al., 2008), en el ciclo de nutrientes (McNaughton, 1990;
Schelesinger et al., 1990; Frank et al., 1998; Golluscio et al., 2009; Smith et al., 2009), en la
biodiversidad (Chapin III et al, 1997; Vitousek et al., 1997) y en la pérdida de suelo por erosión
(Adler & Morales, 1999; Mendiola, 2004; Bisigato et al., 2008). A su vez, los cambios en las
cualidades edáficas pueden reducir la productividad de la vegetación e incrementar la
vulnerabilidad a la erosión del suelo (Smith et al., 2009). El pastoreo animal reduce la cobertura
vegetal, ocacionando una disminución de la profundidad del suelo y, consecuentemente, en la
capacidad de almacenamiento de agua, lo que incrementa las pérdidas de nutrientes, materia
orgánica y semillas del banco, debido al aumento de la escorrentía superficial (Smith et al.,
2009).
El desajuste, en el tiempo y en el espacio, entre la oferta y la demanda de forraje por
parte del ganado, es uno de los factores determinantes en el proceso de deterioro de sistemas
áridos y semiáridos (Paruelo & Aguiar, 2003). El monitoreo de la producción forrajera permitiría
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avanzar hacia sistemas de manejo del ganado doméstico, minimizando así los impactos
negativos del pastoreo sobre aspectos estructurales y funcionales de los ecosistemas y
maximizando la producción ganadera (Grigera et al., 2007). Para que este manejo sea sostenible
en el tiempo, debe basarse en el conocimiento de la estructura y el funcionamiento del recurso
natural. El reconocimiento de la heterogeneidad en el espacio y en el tiempo de la estructura y
el funcionamiento es un aspecto clave en el desarrollo de estos planes de manejo (Oesterheld et
al. 2005).
Las características estructurales de la vegetación condicionan la preferencia y los hábitos
de consumo de los diferentes herbívoros, dado que definen la disponibilidad y calidad de forraje
ofrecidas (Golluscio, 2009). A escala regional, el principal factor modelador de la estructura de la
vegetación es el clima (Walter et al., 1977), mientras que, a escala de paisaje, existen otros
factores. Ciertos estudios en la región de la Puna han señalado que la variación en la
composición de las comunidades vegetales (y por ende, de la estructura de la vegetación) está
fuertemente relacionada con el substrato y la topografía (Bonaventura et al., 1998), en la
medida en que estos condicionan la disponibilidad de agua para las plantas (Noy Meir, 1973).
Al tipo de sustrato y la topografía se asocian cambios en la alcalinidad, la salinidad, la textura y
la rocosidad. Ésta última puede tener un efecto adicional sobre la estructura de las
comunidades vegetales, brindando protección y cobertura a las semillas y aumentando el
cambio de “status” de algunas especies (Ezcurra et al., 1987). Por otro lado, factores abióticos,
como la pendiente y la disponibilidad de agua, y factores bióticos como la calidad y cantidad de
forraje, determinan patrones de distribución del pastoreo de los grandes herbívoros (Bailey et
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al., 1996). El pastoreo animal representa un factor ambiental de importancia en la composición
de las comunidades vegetales, dado que puede alterar la estructura de la misma, mediante la
modificación en la diversidad vegetal (Milchunas & Lauenroth, 1993; Adler & Morales, 1999).
Los efectos del pastoreo sobre la composición florística de las comunidades no depende
únicamente de la intensidad de pastoreo, sino también de la frecuencia y la estacionalidad
(Adler & Morales, 1999).
La productividad primaria neta aérea (PPNA) es un atributo integrador del
funcionamiento ecosistémico (McNaughton et al., 1989), es decir, de los procesos biofísicos que
involucran el intercambio de materia y energía entre el ecosistema y su entorno (Virginia &
Wall, 2001), como la evapotraspiración, la productividad neta del ecosistema, la mineralización
neta de N y las pérdidas totales de nutrientes (Paruelo, 2008). La productividad primaria neta
aérea es la tasa de acumulación de biomasa vegetal por unidad de superficie y tiempo en
órganos aéreos (Sala & Austin, 2000). Esta variable representa la principal fuente de energía
para los herbívoros y es un determinante clave de la carga animal o receptividad ganadera
(Oesterheld et al. 1998), es decir, la cantidad máxima de animales que un área puede sostener
sin deteriorar los recursos forrajeros, manteniendo un nivel de producción adecuado a los
objetivos productivos (Golluscio et al., 2009). El pastoreo con cargas animales inadecuadas
puede provocar cambios drásticos en las comunidades vegetales y en los suelos, que reducen la
receptividad ganadera de los ecosistemas áridos (Golluscio et al., 1998; Golluscio, 2009). La
carga ganadera puede calcularse como el producto entre la PPNA y el índice de Cosecha (IC),
producto equivalente a la cantidad de forraje disponible o consumible, dividido por el consumo
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individual anual (Golluscio, 2009). La productividad del sistema y la estructura de la vegetación
son dos determinantes claves del IC. Por un lado, la proporción de la PPNA consumida por los
herbívoros (IC) aumenta en sistemas más productivos (Oesterheld et al., 1992), siendo la
relación entre el IC y la PPNA positiva con una tasa decreciente (Golluscio et al., 1998). Por otro
lado, ciertas restricciones estructurales de la vegetación, como la accesibilidad y la palatabilidad
de cierta porción de la biomasa aérea, determinan que solo una parte de la PPNA puede ser
consumida por los animales (Golluscio, 2009). Por lo tanto, el IC no es fijo, sino que varía
positivamente a escala regional con el incremento de la PPNA (Golluscio et al., 1998), y difiere
según el tipo fisonómico de vegetación y la especie animal considerada (Golluscio, 2009).
Por otro lado, algunos autores plantean que la densidad de herbívoros en sistemas
áridos y semiáridos no debe sobrepasar el 50% de la producucción vegetal anual, de forma que
la mitad de la PPNA quede sin utilizarse (Hofmann et al., 1983). Golluscio (2009) sostiene que si
los animales consumiesen toda la PPNA, el sustrato disponible para la actividad de los
descomponedores quedaría restringido al proveniente de las deyecciones y muerte de los
animales, afectando severamente los ciclos de los nutrientes y reduciendo, como consecuencia,
la PPNA del sistema al largo plazo.
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1.2. El uso de sensores remotos para la caracterizacion estructural de la vegetación
A partir de 1970, la información procedente de sensores remotos a bordo de satélites ha
sido exitosamente aplicada al estudio de la cobertura de la tierra a distintas escalas espaciales
(Mayaux et al., 2008), siendo el uso más generalizado por parte de los ecólogos, la
caracterización estructural del paisaje (Paruelo, 2008). La utilidad de mapas de cobertura de la
tierra para el manejo y la planificación del uso de los recursos naturales a escala local y nacional
es de vital importancia (Mayaux et al., 2008). La cartografía de la vegetación permite
comprender la extensión y distribución espacial de diferentes comunidades, y se ha convertido
en una importante herramienta para la definición de estrategias que permitan su uso y
conservación (ver por ej. Lizzi et al., 2007).
Los estudios regionales en la Puna se han focalizado en la descripción de la
heterogeneidad florística de diferentes áreas de la región. Por un lado, Cabrera (1957; 1976)
discriminó las grandes unidades de gran parte de la zona de estudio. Sin embargo, la
distribución de estas comunidades se encuentra descrita someramente y no se dispone de
mapas que muestren su distribución en el espacio. Por otro lado, Ruthsatz & Movia (1975)
diferenciaron y cartografiaron unidades de vegetación, aunque el relevamiento sólo se limitó a
las estepas andinas del noreste de la provincia de Jujuy. Del mismo modo, otros estudios se
limitan a la descripción de las especies presentes en la Puna (Cabrera, 1977; Cabrera, 1978;
Cabrera, 1983; Kiesling et al., 1983; Nadir & Chafatinos, 1990; Novara, 2003) o se restringen a
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un área muy acotada (Castañera & Gonzalez, 1991; Bonaventura et al., 1998; Tálamo et al.,
2010).
La estructura de la vegetación se describe generalmente a partir de estudios de campo
basados en censos de vegetación o descripciones fisonómicas (Fosberg, 1967; Shimwell, 1972;
Mueller-Dombios & Ellenberg, 1974). Los sensores remotos y las técnicas de procesamiento
digital de imágenes facilitan la caracterización estructural de la vegetación y permiten obtener
mapas de vegetación mediante diferentes métodos de clasificación de píxeles (Congalton et al.
2002, Chuvieco, 2002). Esta metodología ha sido aplicada con éxito en la cartografia de la
vegetación de diversas regiones de Argentina (Paruelo et al., 1990; Kandus et al., 1999; Zak &
Cabido 2002; Guerschman et al., 2003; Cingolani et al. 2004; Paruelo et al. 2004; Borgnia et al.,
2006; Lizzi et al., 2007; Aragón & Oesterheld, 2008).
Di Gregorio & Jansen (2000) consideran dos aspectos claves para la identificación de
tipos funcionales de vegetación (Chapin et al., 2009); por un lado, la forma de crecimiento de las
plantas, y por el otro, la densidad o dominancia de cada una de ellas. El tipo funcional de una
planta, en la definición de Di Gregorio & Jansen (2000), está dado por los aspectos estructurales
(Figura 1), distinguiéndose, por ej. leñosas, herbáceas, musgos y líquenes. La forma leñosa se
subdivide, a su vez, en árboles y arbustos. Para separar estas dos formas de vida se considera la
altura. Plantas con un tamaño superior a los cinco metros de altura son clasificadas como
árboles y, por el contrario, las plantas inferiores a dicho valor son clasificadas como arbustos.
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Figura 1: Esquema de clasificación de los distintos tipos de fisonómicos de vegetación. Los círculos indican el estrato principal, mientras que las cruces señalan los posibles estratos acompañantes. (Tomado de Di Gregorio & Jansen, 2000). El color verde y su gama corresponde a presencia de árboles, la gama del marrón a presencia de arbustos y la gama del rojo a presencia de herbáceas.
En cuanto a la dominancia, se tienen en cuenta dos criterios (Figura 1). Por un lado, el
dosel del estrato superior define la clase, que va desde leñosas (árboles/arbustos) a herbáceas
(gramíeneas y no gramíneas). Por otro lado, debe considerarse la abundancia de la forma de
vida del estrato superior. Si la misma es dispersa (cobertura inferior al 15%), la clase estará
definida por la forma de vida del estrato subsiguiente inferior que posea una cobertura abierta
(cobertura entre 15% y 65%) o cerrada (cobertura superior al 65%) (Figura 1).
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1.3. El uso de sensores remotos para la caracterizacion funcional de los ecosistemas
1.3.a. Productividad primaria neta aérea (PPNA)
En aquellos sistemas que poseen una alta relación PPNA/biomasa, y que se caracterizan
por la presencia de individuos pequeños de lapso de vida relativamente corto, existen dos
grandes formas de estimar la PPNA. Una de ellas es mediante la confección de cortes de
biomasa, registrando la cantidad de material vegetal producido en un período de tiempo
determinado (Sala & Austin, 2000). Sin embargo, la aplicabilidad de esta metodología posee
ciertas limitaciones. Por un lado, la necesidad de obtener una gran cantidad de datos con el fin
de captar la heterogeneidad espacial y temporal, y por otro, el tiempo y esfuerzo requerido, lo
que torna inviable esta técnica por su elevado costo y complejidad (Piñeiro et al., 2006). Otra
técnica se basa en la utilización de sensores remotos, que permiten sortear estas dificultades,
otorgándoles un gran potencial para ser usados en la estimación de PPNA a bajo costo, en
tiempo real y a escala regional (Piñeiro et al., 2006). Además, su uso permite disponer de una
cobertura completa del territorio, y no es necesario, por lo tanto, definir protocolos de intra o
extrapolación de observaciones puntuales resultando, en consecuencia, operativamente posible
(Paruelo, 2008).
Los índices espectrales de vegetación, obtenidos a partir de la combinación de
reflectancias de distintas porciones del espectro electromagnético, son estimadores de la
fracción de radiación fotosintéticamente activa interceptada por el canopeo (fRFA) (Sellers et
al., 1992; Gower et al., 1999; Pettorelli et al., 2005; Piñeiro et al., 2006; Grigera et al., 2007;
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Paruelo, 2008). Monteith (1972, 1994) fue el primero en describir la relación positiva entre la
PPNA y la radiación fotosintéticamente activa absorbida, proporcionalidad conocida como
modelo de eficiencia en el uso de la radiación (Gower et al., 1999). Según este modelo, la PPNA
de una cubierta vegetal es proporcional a la cantidad total de radiación fotosintéticamente
activa incidente (RFA), a la fracción de esa radiación que es interceptada por los tejidos verdes
(fRFA), y a la eficiencia en el uso de la radiación (EUR). El mismo ha sido aplicado con éxito en
diversos ecosistemas con diferentes coberturas vegetales (Haxeltine et al. 1996, Le Roux et al.
1997, Paruelo et al. 1997). Se expresa de la siguiente manera:
PPNA = fRFA * RFA (MJ / m2. t) * ε (g MS / MJ)
Donde, PPNA: Productividad Primaria Neta Aérea
fRFA: fracción de la radiación incidente que es absorbida por los tejidos vegetales
RFA: Radiación Fotosintéticamente Activa incidente
ε: Eficiencia en el Uso de la Radiación
La fRFA depende de la actividad fotosintetizante del dosel, es decir, de la cantidad de
area foliar, de su disposición en el espacio y de su vigor. Puede ser estimada a partir de
distintos índices de vegetación, como el IVN (Índice de Vegetación Normalizado) o el IVM (Índice
de Vegetación Mejorado) (Paruelo, 2008). La relación entre estos índices y la fRFA varía entre
biomas, y diversos autores han propuesto una relación lineal entre ambas (Goward &
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Huemmrich 1992; Ruimy et al. 1994; Moreau et al. 2003). Sin embargo, hay quienes obtuvieron
mejores resultados mediante aproximaciones no lineales (Potter et al. 1993; Sellers et al. 1994;
Piñeiro et al. 2006). El IVM fue desarrollado por Huete et al. (2002) específicamente para el
sensor MODIS, y su característica distintiva del IVN es que minimiza el efecto que pueden tener
ciertos contaminantes de la atmósfera (como los aerosoles), y desaclopa la señal del sustrato y
la vegetación, lo que permite incrementar la señal de ésta. Según este mismo autor, esta
característica particular del IVM lo hace más apto para estudios de paisaje con canopeos
abiertos como los sistemas semiárido, lo cual permitió que su uso en análisis ecológicos
regionales se haya generalizado en los últimos años (Paruelo, 2008). Se expresa como:
IVM = 2.5 x (IR - R) / (IR + C1 x R – C2 x A + L)
Donde A, R e IR son las reflectancias corregidas atmosféricamente correspondientes a la
porción del azul (459-479nm), del rojo (620-670 nm) y del infrarrojo (841-876 nm) cercano del
espectro electromagnético, respectivamente. L es un ajuste de acuerdo al sustrato que tiene en
cuenta la transferencia de la radiancia roja e infrarroja a través de la cubierta vegetal. C1 y C2
son coeficientes que tienen en cuenta la presencia de aerosoles y que usan la banda
correspondiente al azul para corregir la reflectancia en la porción roja. Los coeficientes
adoptados en el algoritmo del sensor MODIS son L = 1, C1 = 6 y C2 = 7.5.
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La RFA es una porción del total del espectro electromagnético (400 a 700 nm) que está
directamente relacionada con la producción fotosintética de las plantas (Ting & Giacomelli,
1986) y representa aproximadamente el 48% de la radiación global incidente (McCree, 1972;
Blackburn & Proctor, 1983). Varía principalmente con la latitud, el momento del año y las
condiciones atmosféricas, y es medida fácilmente por radiómetros en estaciones
meteorológicas.
En cuanto a la EUR, Sinclair & Muchow (1999) encontraron que difiere entre especies y
comunidades vegetales y, al igual que otros autores, sostienen que varían ante modificaciones
en las condiciones ambientales, como la disponibilidad de agua, la temperatura o la nutrición
(Potter et al. 1993; Nouvellon et al. 2000; Piñeiro et al. 2006). Sin embargo, en diversos estudios
se la considera constante en el tiempo y variable sólo según el tipo de cobertura, ya que la
cantidad de radiación absorbida por la vegetación (RFAA) presenta una variación
considerablemente mayor y es estimable con mayor precisión (Grigera et al., 2007). Para la zona
de estudio no existen trabajos que cuantifiquen la eficiencia de conversión de la energía solar
absorbida en biomasa vegetal (EUR), aunque sí se ha encontrado en la bibliografía estudios
realizados en ecosistemas similares como la Patagonia (Paruelo et al., 2004; Irisarri, 2008).
Las técnicas de teledetección para el estudio del funcionamiento de la vegetación han
sido aplicadas con éxito en distintos sistemas subhúmedos y semiáridos de nuestro país
(Paruelo et al., 1993; Oesterheld et al., 1998; Paruelo et al., 2000; Posse & Cingolani, 2000;
Verón et al, 2002; Jobbagy et al., 2002; Garbulsky & Paruelo, 2004; Paruelo et al., 2004;
Guerschman & Paruelo, 2005; Piñeiro et al., 2006; Grigera et al., 2007; Seilier et al., 2007;
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Aragón & Oesterheld, 2008; Blanco et al., 2008; Zoffoli et al., 2008; Di Bella et al., 2009;
Fabricante et al., 2009).
1.3.b. Eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) y respuesta marginal
a la precipitación (RMP)
Un indicador clave del funcionamiento de los ecosistemas semiáridos es la Eficiencia en
el Uso de la Precipitacion (EUP) (Le Houerou, 1984). La EUP se calcula como el cociente entre la
PPNA y la precipitación anual (Le Houerou, 1984; Hein & Ridder, 2006; Vermeire et al., 2009), y
generalmente se expresa como la cantidad de materia seca producida por las plantas en una
hectárea por año y por milímetro de lluvia (Kg MS/ha.año.mm) (Hein & Ridder, 2006).
Tanto la productividad primaria neta aérea (PPNA) como la eficiencia en el uso de la
precipitación (EUP), pueden ser consideradas como variables indicadoras del impacto
generado por el ganado doméstico (Paruelo et al., 2008). Por un lado, Blanco et al. (2008)
han observado alteraciones en la variación interanual del IVN (Índice Verde Normalizado, un
estimador de la PPNA) como consecuencia del pastoreo. Por otro lado, Prince et al. (1998)
han utilizado la EUP como variable indicadora de desertificación en Sahel. Sin embargo, los
procesos de desertificación no necesariamente implican una reducción en la PPNA (y
consecuentemente de la EUP) y, a su vez, variaciones en la EUP sólo pueden ser consideradas
como indicadoras de desertificación si se asume que la situación de referencia no ha variado
- 19 -
(Verón et al., 2006). Por ejemplo, ciertos sistemas desertificados muestran una baja
variabilidad internaual de la PPNA con respecto a la situación de referencia, teniendo ambos
sistemas similares valores de PPNA (y por ende, de EUP), aunque difieren en la pendiente de
la relación entre la PPNA anual y la precipitación anual, variable denominada respuesta
marginal a la precipitación (RMP) (Verón et al., 2006). Esta pendiente describe la sensibilidd
de la PPNA a los cambios en la precipitación anual. Al igual que con la EUP no resulta
conveniente su utilización como única variable indicadora, ya que existen circunstancias en
las cuales se observan procesos de desertificación pero no se detecta una variación temporal
en su valor (Verón et al., 2006). Tal es el caso donde la desertificación involucra un
incremento en la superficie de suelo desnudo sin evidenciarse variaciones en los tipos
funcionales presentes. Se observa, como consecuencia, una disminución en la PPNA del sitio
desertificado con respecto a la PPNA de referencia, pero no en la RMP. Por lo tanto, una
metodología basada sólo en el estudio de alguna de las variables descritas, como la PPNA, la
EUP o la RMP no resulta suficiente para la identificación de procesos de desertificación. El
uso combinado de la EUP y la RMP permitiría identificar procesos de desertificación de
manera más precisa (Verón et al., 2006). La disponibilidad de datos de precipitación y de
estimaciones de productividad primaria neta aérea (PPNA) en base a sensores remotos
asegura su aplicación a escala regional (Paruelo, 2008).
- 20 -
1.4. Justificacion y objetivos
El pastoreo doméstico es la principal causa de deterioro de la vegetación de la Puna
(Fernández & Busso, 1999), disminuyendo su productividad, la calidad de vida de sus habitantes,
y amenazando de forma considerable la supervivencia de distintas especies vegetales. Las áreas
convenientemente protegidas son insuficientes para mantener especies animales y vegetales
amenazadas y conservar la biodiversidad (SAyDS, 2003). Aunque el 20% del área se encuentra
bajo alguna forma de protección, una proporción adecuada en comparación con otras
ecorregiones del país, la mayor parte de las reservas y parques provinciales no cuentan con la
infraestructura adecuada ni poseen un plan de manejo realista (Reboratti, 2006). Tal es así que
la región integra los denominados hotspots o sitios calientes de biodiversidad, que se
caracterizan por poseer más de 1500 especies de plantas vasculares endémicas y más del 70%
de su hábitat original degradado (Myers, 2000).
Las áreas no protegidas de la Puna que se encuentren bajo condiciones de uso múltiple
por parte de la población deberían garantizar la conservación de los ecosistemas naturales. El
papel de estas zonas adquiere particular relevancia en términos de conservación (Escudero et
al., 2002). El conocimiento de la estructura y el funcionamiento de los recursos naturales es un
requisito básico para llevar a cabo un manejo sostenible en el tiempo, que permita combinar la
producción y, a su vez, conservar la riqueza florística y evitar los procesos de degradación.
Si bien existen descripciones florísticas en el área de estudio (Cabrera, 1957; Ruthsatz &
Movia, 1975; Cabrera, 1976; Cabrera, 1977; Cabrera, 1978; Cabrera, 1983; Kiesling et al., 1983;
- 21 -
Nadir & Chafatinos, 1990; Castañera & Gonzalez, 1991; Bonaventura et al., 1998; Novara,
2003), hasta el momento no se han desarrollado estudios que consideren la distribución y la
cartografía de distintas unidades fisonómicas de vegetación y la caracterización funcional de los
distintos ecosistemas de la Puna. El conocimiento en términos del potencial forrajero de la Puna
argentina es escaso, dado que la mayor parte de los estudios se han realizado principalmente en
otros países andinos (Borgnia, 2009). La cuantificación de la productividad primeria neta aérea
(PPNA) es esencial para proponer planes de manejo ganadero (Grigera et al., 2007).
Por otro lado, la caracterización funcional, complementaria con la estructural, es muy
importante, dado que los atributos funcionales suelen responder más rápido que los atributos
estructurales a los cambios en las condiciones ambientales (Paruelo, 2008). En este sentido, la
PPNA puede actuar como una variable indicadora del impacto generado por el ganado
doméstico (Paruelo et al., 2008), lo que permitiría detectar tempranamente procesos de
degradación (Verón et al., 2006), mediante el uso combinado de indicadores como la eficiencia
en el uso de la precipitación (EUP) y la respuesta marginal a la precipitación (RMP) (Verón et al.,
2006). Estos indicadores de desertificación, al estar basados en variables funcionales, tienen una
mayor capacidad de percibir procesos de deterioro incipientes que aquellos basados en
características edáficas (signos de erosión, por ejemplo), permitiendo de esta manera definir
acciones de remediación o restauración antes que ocurran cambios irreversibles (Paruelo,
2008).
El objetivo general de este trabajo es caracterizar la productividad primaria neta aérea
(PPNA) de los distintos tipos fisonómicos de vegetación presentes en la región de la Puna,
- 22 -
específicamente la parte correspondiente a las provincias de Salta y Jujuy. A partir de esto se
busca apoyar la caracterización de la base forrajera de los sistemas ganaderos de la Puna e
implementar indicadores de desertificación.
Los objetivos específicos son:
• Identificar y cartografiar los distintos tipos fisonómicos de vegetación de
la Puna en base a la dinámica estacional de índices espectrales provistos
por imágenes MODIS.
• Caracterizar la productividad primaria neta aérea (PPNA) de los tipos
fisonómicos, analizando su tendencia temporal.
• Determinar los factores ambientales asociados de la variabilidad espacial
de la productividad primaria neta aérea (PPNA).
• Caracterizar la Eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) y la respuesta
marginal a la precipitación (RMP) por parte de los distintos tipos
fisonómicos.
- 23 -
2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1. Area de estudio
La zona bajo estudio es la región de la Puna, la cual se sitúa geográficamente en el oeste
de América del Sur, extendiéndose desde el sur de Perú, por el oeste y centro de Bolivia, hasta
el noroeste de la República Argentina (Cabrera, 1957). Es un extenso altiplano ubicado a una
altura media de 3.300 a 3.800 metros sobre el nivel del mar. En nuestro país la Puna se extiende
por la mitad occidental de la provincia de Jujuy, por el oeste de Salta y por el norte de
Catamarca y La Rioja. La Puna argentina incluye, desde el punto de vista fitogeográfico, dos
provincias del Dominio Andino: la Provincia Puneña, que comprende las llanuras y las laderas de
los cerros, ubicada entre los 3.300 y los 4.400 metros de altura sobre el mar, y la Provincia
Altoandina, que se encuentra por encima de los 4.400 metros (Cabrera, 1976). La Provincia
Puneña ocupa casi todo el área de la Puna, con excepción de las montañas que superan los
4.400 metros.
La superficie abarcada en este trabajo es de 69.210 km2 aproximademente y se
cincunscribe a las provincias de Salta y Jujuy, de los cuales 55.487 km2 (80,2%) pertenecen a la
Provincia Puneña y 13.723 km2 (19,8%) a la Provincia Altoandina. Limita al norte con la frontera
boliviana (21°46´ S), al oeste con el frontera chilena (68°34` W), al sur con la provincia de
Catamarca (25°34´ S) y al oeste con los departamentos de Salta y Jujuy parcialmente incluidos
en el trabajo (65°13´ W). Dentro de la provincia de Jujuy, el área de estudio incluye los
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siguientes departamentos: Susques, Rinconada, Santa Catalina, Yavi, Cochinoca, y parte de
Humahuaca, Tilcara, Tumbaya, San Antonio y Capital. En la provincia de Salta los departamentos
incluidos son: Los Andes, y parte de La Poma, Cachi, Molinos, Rosario de Lerma y La Caldera.
Para la selección del área de estudio se utilizó un Modelo Digital de Elevación (MDE)
proveniente del Servicio Geológico de Estados Unidos (USGS), el cual se obtuvo de una base de
datos perteneciente a la Universidad de Maryland (http://www.landcover.org/data/landsat/).
Se trata de una matriz uniforme de datos altitudinales en formato raster obtenidos del proyecto
Shuttle Radar Topography Mission (SRTM) que realiza la NASA y la NGS (National Geospatial-
Intelligence Agency) desde Febrero del año 2000. La resolución espacial es aproximadamente 90
metros, con una precisión absoluta horizontal de 20 metros (error circular para 90% de
confianza) y una precisión absoluta vertical de 16 metros (error linear, para 90% de confianza)
(Gómez y Gobbo 2005, www.earthsat.com). A partir del mismo se escogió el área perteneciente
a las provincias de Salta y Jujuy ubicada por encima de los 3.300 metros sobre el nivel del mar.
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Figura 2: Modelo digital de elevación a partir del cual se seleccionó el área de estudio, ubicado en la región de la Puna en el noroeste de Argentina. El mismo se circunscribió a las provincias de Salta y Jujuy con una altura superior a 3300 msnm (linea negra).
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El clima de la Provincia Altoandina es seco y frío durante todo el año, con precipitaciones
en forma de nieve o granizo en cualquier estación (Cabrera, 1976). La temperatura es muy baja,
siendo la media anual de 3,1° C. En invierno la temperatura media es de -1° C, mientras que en
diciembre, el mes más cálido, la temperatura media sólo asciende a los 5,3° C (Cabrera, 1957).
En cuanto a la Provincia Puneña, el clima también es seco y frío con una gran amplitud térmica
diaria. Las lluvias son casi exclusivamente estivales y la superficie carece de nieve durante casi
todo el año (Cabrera, 1976; Cajal, 1998). La temperatura media es inferior a los 10° ,
descendiendo en invierno a poco más de 3° C y ascediendo en el mes más cálido, diciembre, a
poco más de 13° C (Cabrera, 1957). La precipitación es muy variable dentro del territorio
puneño, tanto en las diferentes zonas del mismo, como durante el transcurso del año y de un
año a otro. Casi la totalidad de las lluvias se circunscriben a los meses de verano, entre
diciembre y marzo. Durante el invierno, la precipitación es prácticamente nula y se reduce a
alguna nevada de corta duración. En términos generales las lluvias disminuyen de norte a sur y
de este a oeste, lo que permite dividir la puna en dos zonas: una noreste más húmeda, con ríos
permanentes y lagunas, y otra sudoeste muy seca, sin ríos y con grandes salares (Cabrera, 1957;
Cajal, 1998). Los suelos son inmaduros, muy pobres en materia orgánica y frecuentemente
arenosos o predegosos, con elevado contenido de sales solubles en las proximidades de los
salares (Cabrera, 1976).
- 27 -
2.2. Bases de datos utilizadas
2.2.a. Índices de vegetación
Para la caracterización estructural y fisonómica de la vegetación se utilizaron datos de
IVM del producto MOD13Q1 provenientes del sensor MODIS, que orbita a bordo del satélite
TERRA (http://modis.gsfc.nasa.gov/). Se utilizaron las escenas h11v11 y h12v11, dado que cada
una de ellas abarca parcialmente la región bajo estudio. El satélite Terra recorre la superficie
terrestre diariamente y registra la reflección de la Tierra en 36 porciones del espectro
electromagnético, lo cual permite el cálculo de dos índices aplicados al estudio de la vegetación,
el Indice de Vegetación Normalizado (IVN) y el Indice de vegetación Mejorado (IVM) (Justice et
al., 1998). A partir de las bandas correspondientes a la porción del azul (459-479nm), del rojo
(620-670 nm) y del infrarrojo cercano (841-876 nm) del espectro electromagnético se calcula el
IVM, un índice espectral desarrollado por Huete (2002) específicamente para este sensor que
posee propiedades similares al IVN. El producto MOD13Q1 tiene una resolución espacial (pixel)
de 250 metros (5,4 ha. aproximadamente) y se publica gratuitamente cada de 16 días
(ftp://e4ftl01u.ecs.nasa.gov/MOLT/MOD13Q1.005/), lo que contabiliza 23 imágenes por año.
Cada una de estas imágenes son compuestos de máximo valor (CMV), mosaicos formados por
los mayores valores diarios de cada pixel durante el período de 16 días. Además de la banda de
IVM, el producto incluye una banda que contiene información acerca de la calidad del valor de
IVM (Justice et al., 1998; Wardlow et al., 2007), es decir, información asociada con las
condiciones ambientales en las cuales se registró ese valor (por ej. presencia de nubes,
- 28 -
aerosoles, nieve o agua, etc.). Las imágenes se encuentran disponibles a partir del mes de
febrero del año 2000. Dada la consistente cobertura espacial y temporal, las imágenes resultan
adecuadas para el monitoreo estacional e interanual de la vegetación terrestre (Justice et al.,
1998; Huete et al., 2002).
2.2.b. Información climática
Los datos de radiación incidente, requeridos para estimar la PPNA (Monteith, 1972),
fueron obtenidos de una base de datos pública dependiente de la Universidad de Montana
(http://www.ntsg.umt.edu). Se contó con datos diarios entre los años 1994 y 2004.
Para el cálculo de la eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) y de la respuesta
marginal a la precipitación (RMP), se combinó información de PPNA estimada en este trabajo
con datos de precipitación. La cantidad de estaciones meteorológicas en el área de estudio es
escasa, no siendo capaz de captar la heterogeneidad espacial de las precipitaciones mediante
las bases de datos climatológicas existentes. El Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria
(INTA) (http://www.inta.gov.ar/prorenoa/info/meteorologia.htm) sólo posee una estación
meteorológica en la unidad experimental de Abra Pampa, mientras que el Ministerio de
Agricultura (http://www.minagri.gob.ar/site/index.php ) sólo provee datos climatológicos de la
localidad de Yavi, región más húmeda de la Puna. Sin embargo, un gran número de satélites
han sido desarrollados para la observación de la atmósfera, proveyendo información de alta
- 29 -
resolución espacial y adecuada presición (Prigent, 2010). Los datos de precipitación fueron
obtenidos de las imágenes provenientes de la Misión de Mediciones de Lluvias Tropicales
(TRMM, Tropical Rainfall Measuring Mission, en inglés), sistema diseñado para monitorear y
estudiar precipitaciones tropicales y subtropicales, entre los 35o N y los 35o S (Huffman et al.,
2007; Prigent, 2010). Las imágenes derivadas poseen una resolución espacial de 0.25o y una
escala temporal de un mes (unidad en mm/h) (Lawford, 2008) y proveen información desde
1998 hasta la actualidad. El producto utilizado fue el 3B43 (http://mirador.gsfc.nasa.gov/).
Por último, para el análisis de factores ambientales explicativos de la variabiliad espacial
de la PPNA, se usaron los datos del producto MOD11A2 provenientes del sensor MODIS, para la
obtención de datos de temperatura superficial. La banda utilizada fue la 8-Day daytime 1Km
grid land surface temperature, que posee una resolución espacial es de 250 metros, y una
resolución temporal de 8 días.
2.2.c. Variables topográficas
En el análisis de de factores ambientales explicativos de la variabiliad espacial de la PPNA
(ver punto 3.2.c.), se utilizó el Modelo Digital de Elevación SRTM con resolución espacial de 90
métros (ver punto 2.1.), para la obtención de datos de altura, pendiente y orientación.
- 30 -
2.3. Caracterización estructural de la vegetación
La caracterización estructural de la vegetación se basó en la integración de una serie
temporal de imágenes satelitales de IVM del año 2008 provenientes del sensor MODIS, con
información terrestre derivada de censos de vegetación realizados a campo. Para ello se
llevaron a cabo las siguientes etapas:
2.3.a. Identificación de tipos fisonómicos de vegetación
Las categorías fisonómicas utilizadas para caracterizar la vegetación se definieron
utilizando criterios propuestos por FAO en el sistema de clasificación “Land Cover Classification
System” (Di Gregorio & Jansen, 2000). Este método permite la elaboración de categorías de
cubiertas vegetales, siguiendo criterios jerárquicos preestablecidos relativos a la forma de vida,
la estructura vertical y al grado de cobertura (ver punto 1.2). Se definieron a priori (previos a la
clasificación) 10 clases de cubiertas:
1. Arbustal abierto (AA) : Áreas dominadas por arbustos en cobertura abierta
(entre 15% y 65%). No se identifican estratos acompañantes.
2. Arbustal abierto con herbaceas (AAh): Primer estrato compuesto por
arbustos en cobertura abierta (entre 15% y 65%), con un segundo estrato compuesto
por herbáceas en cobertura dispersa (inferior al 15%).
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3. Arbustal cerrado (AC): Áreas dominadas por arbustos (cobertura superior
al 65%), en donde no comparten el espacio con otras formas de vida.
4. Arbustal cerrado con herbaceas (ACh): Primer estrato compuesto por
arbustos en cobertura cerrada (superior al 65%), con un segundo estrato compuesto por
herbáceas en cobertura dispersa (inferior al 15%).
5. Arbustal disperso (AD): Comunidad de arbustos en cobertura dispersa
(inferior al 15%). No se identifican estratos acompañantes.
6. Arbustal disperso con herbaceas (ADh): Comunidad de arbustos en
cobertura dispersa (inferior al 15%), con una cobertura dispersa de herbáceas (entre 5%
y 15%).
7. Pastizal cerrado (PC): Graminiformes en comunidades con coberturas
cerradas (superior al 65%) en donde no comparten el espacio con otras formas de vida.
8. Pastizal cerrado con arbustos (PCa): Pastizales con coberturas cerradas
(superior al 65%), con un segundo estrato de arbustos en cobertura dispersa (inferior al
15%).
9. Pastizal abierto (PA): Graminiformes en comunidades con coberturas
abiertas (entre 15% y 65%), en donde no comparten el espacio con otras formas de vida.
10. Pastizal abierto con arbustos (PAa): Pastizales con coberturas abiertas
(entre 15% y 65%), con un segundo estrato de arbustos en cobertura dispersa (inferior al
15%).
- 32 -
2.3.b. Recolección de datos de la estructura de la vegetación
La información vinculada a la estrucutura de la vegetación fue recolectada entre los
meses de enero y agosto del año 2008 en tres campañas. Las áreas relevadas se acotaron a
zonas homogéneas y representativas de la vegetación bajo estudio y se limitaron a regiones
próximas a caminos vehiculares. Se realizaron 380 censos a campo a escala de stand (unidad
espacial fisonómica y fisiograficamente homogenea), en los cuales se relevó la siguiente
información: % cobertura total, % cobertura de arbustos, % cobertura de herbáceas, %
cobertura de especies dominantes y % cobertura de las principales especies acompañantes.
Todos los censos fueron georreferenciados utilizando sistemas de posicionamiento global (GPS)
(Garmin II Plus y Juno Series). En cada uno de los censos se tomaron fotografías digitales con
distinto nivel de detalle de manera de poder consultar en gabinete dudas acerca de la
estructura de la vegetación. Cada uno de los censos se categorizó según los tipos fisonómicos
definidos a priori (ver punto 2.3.a). Por otro lado, se identificaron nuevas áreas
correspondientes a las clases Salar (SL), Suelo desnudo (SD) y Agua (Ag) mediante la
fotointerpretación de imágenes disponibles en Google Earth. Estas zonas no se computaron
dentro del número inicial de censos realizados (380).
Los puntos de GPS, con su respectiva categorización fisonómica, fueron transformados
en polígonos de mayor área mediante la creación de un área buffer, con el fin de integrar los
píxeles vecinos al sitio de muestreo. Por último, se separaron aleatoriamente aquellos
- 33 -
polígonos que se utilizaron como áreas de entrenamiento para la realización de la clasificación
supervisada de coberturas y los polígonos que se utilizaron a posteriori para la validación de la
clasificación. Las operaciones anteriores se realizaron con el software ArcGIS 9.2 (ESRI).
Figura 3: Ubicación de los 380 sitios donde se realizaron los censos de vegetación. Los mismos fueron georreferenciados utilizando sistemas de posicionamiento global (GPS) (Garmin II Plus y Juno Series).
- 34 -
2.3.c. Mapa fisonómico de vegetación
2.3.c.1. Información espectral
Para la caracterización estructural de la vegetación se utilizaron datos de IVM
correspondientes al año 2008 (un total de 23 imágenes), dado que este período de tiempo
coincide con los momentos en que se llevaron a cabo los censos de vegetación a campo. Se
utilizaron imágenes de las escenas h11v11 y h12v11, a partir de las cuales se contruyó un
mosaico, que fue recortado por el área bajo estudio. Debido a que las imágenes MODIS se
encuentran proyectadas en Sphere Sinusoidal, no fue necesario georeferenciarlas.
2.3.c.2. Clasificación
La clasificación implica categorizar una imagen multibanda en términos estadísticos, esto
supone reducir la escala de medida de una variable continua (niveles digitales, ND), a una escala
nominal o categórica. La imagen multibanda se convierte en otra imagen en donde los ND que
definen cada píxel no poseen valores relacionados con la radiancia detectada, sino que se trata
de una etiqueta que identifica la categoría asignada a ese píxel (Chuvieco, 2002).
Para la clasificación de tipos fisonómicos de vegetación se realizó una clasificación
supervisada empleando el algoritmo de Máxima Probabilidad como regla de desición. El método
supervisado parte de un cierto conocimiento previo de la zona de estudio, lo que permite
- 35 -
delimitar sobre las imágenes áreas representativas de cada una de las categorías que se desean
discrimar (Chuvieco, 2002). Estas áreas se denominan áreas de entranamiento y sirven para
“entrenar” al programa de clasificación en el reconocimiento de las distintas categorias. Se
comportan como sitios de referencia, siendo el resto de los píxeles de la imagen asignados a la
categoría de mayor similitud. Para el caso de los tipos fisonómicos, las áreas de entrenamiento
comprendieron aproximadamente la mitad del conjunto de polígonos construidos en base a los
puntos de GPS tomados a campo (189). Se utilizó el píxel correspondiente a cada punto GPS
como así también los píxeles vecinos que se ubicaban dentro del área buffer realizada. De cada
uno de ellos se recogieron las respuestas espectrales de las 23 imágenes de IVM, utilizando las
firmas o comportamiento fenológico como áreas de entrenamiento del sistema para la
realización de la clasificación supervisada. En el caso de los salares, suelo desnudo y agua, las
áreas de referencia incluyeron información basada en la fotointerpretación de imágenes
disponibles en Google Earth.
El método de clasificación de Máxima Probabilidad está basado en un algoritmo
paramétrico que cuantifica la probabilidad que un píxel pertenezca a una clase particular,
asignando el píxel a aquella que maximice la función de probabilidad (Chuvieco, 2002). Es el
clasificador más complejo y el que demanda mayor volumen de cálculo, en comparación con
otros métodos existentes (por ejemplo, Mínima Distancia, Clasificador de Paralelepípedos o
Clasificadores en árbol). Sin embargo, es el más empleado en teledetección (Chuvieco, 2002;
Shao & Lunetta, 2008), dada su robustez y su ajuste más rigoroso a la disposición original de los
datos (Chuvieco, 2002).
- 36 -
Como resultado de este proceso se obtuvo una nueva y única imagen, similar a las
originales en cuanto a estructura y tamaño (cantidad de filas y columnas, tamaño de píxel),
donde el valor de cada uno de los píxeles se encuentra asociado a una de las categorías
previamente definidas. Posteriormente se aplicó un flitro mayoritario sobre la imagen
clasificada, reemplazando el valor de cada píxel por la clase más común (moda) registrada sobre
una ventana de 2x2 píxeles. Este filtrado suaviza la imagen eliminando los píxeles aislados de la
clasificación. El proceso de clasificación anteriormente descripto se realizó utilizando el software
ENVI 4.7 (ITT).
2.3.c.3. Evaluación de la clasificación
La evaluación de la clasificación se realizó utilizando la mitad restante del conjunto de
polígonos construidos en base a los puntos de GPS tomados a campo, es decir, aquellos puntos
que no fueron usados anteriormente en el proceso de entrenamiento de la clasificación (191
observaciones). Estos puntos también se categorizaron según el tipo fisonómico y se
compararon con la clasificación supervisada realizada. Como resultado de este procedimiento se
obtiene, por una lado, una matriz de confusión, y por otro lado, una tabla que presenta los
resultados de la clasificación (Chuvieco, 2002; Mayaux et al., 2008). Esta matriz se conforma de
filas y columnas en donde se ubican los valores que expresan la superficie coincidente de los
píxeles de referencia asignados a una categoría particular, en relación con la verdadera
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categoría verificada con la información auxiliar. La información resultante de la matriz de
confusión se evaluó utilizando diferentes mediciones de la exactitud, como la fiabilidad global
de la clasificación, la fiabilidad del productor y la fiabilidad del usuario (Chuvieco, 2002). El
primero de ellos se obtuvo dividiendo el total de la superficie correctamente clasificada por la
superficie total de referencia.
donde:
FG: es la fiabilidad global de la clasificación (en porcentaje)
r: es el número de filas de la matriz.
Xii: superficie correctamente clasificada en la fila i y columna i.
N: superficie total de los puntos de muestreo.
La fiabilidad del productor se calculó realizando la división entre la superficie asignada
correctamente en una categoría y la superficie total de esa categoría. Este estadístico indica la
probabilidad de que un píxel de referencia sea correctamente clasificado. Es una medida del
error de omisión (Jensen, 1996) que se produce cuando un píxel posee en el terreno una
cobertura determinada y no es asignado en el mapa a esa clase. La desviación producida se
denomina error de omisión.
- 38 -
donde:
FP%: es la precisión del productor en porcentaje.
Xii: superficie asignada correctamente en una categoría
X+i: superficie total de esa categoría
La fiabilidad del usuario se efectuó dividiendo la superficie total correctamente
clasificada en una categoría por la superficie total que efectivamente pertenecía a esa
categoría. Esta medida muestra la probabilidad de que un píxel clasificado en el mapa
verdaderamente represente esa categoría en el terreno (Story y Congalton, 1986). La desviación
producida se denomina error de comisión.
donde:
PU%: es la precisión del usuario en porcentaje.
Xii: superficie total correctamente clasificada en una categoría
Xi+: superficie total que efectivamente pertenecía a esa categoría
- 39 -
La tabla de resultados muestra tanto la superficie como la proporción del área analizada
que comprende cada una de las clases. Este proceso se realizó utilizando los softwares ENVI 4.7
(ITT) y ArcGIS 9.2 (ESRI).
2.4. Caracterización funcional de la vegetación
2.4.a. Estimación de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA).
Procesamiento digital
En primer lugar, se aplicó un filtro de calidad a las imágenes de IVM con el fin de
descartar aquellos píxeles contaran con la presencia de nubes, sombras, y/o aerosoles en la
atmósfera en el momento en el cual el sensor haya registrado la radiancia de la superficie
terrestre. Para ello se utilizó la información de calidad de píxel contenida en la banda QA del
produto MOD13Q1. Los valores de IVM de aquellos píxeles de mala calidad fueron
reemplazados por el valor promedio de IVM de las imágenes correspondientes a las fechas
inmediatamente anterior y la posterior.
Luego, se estimó la radiación fotosintéticamente activa absorbida por el canopeo
(RFAA) mediante el producto entre la fracción de la radiación fotosintéticamente activa
absorbida o interceptada por el canopeo (fRFA) y la radiación fotosintéticamente activa
incidente (RFA) (Figura 4). La fRFA se estimó como una función lineal del IVM de MODIS
(Grigera, 2006). Se parametrizó la relación asignando absorción nula (fRFA=0) al valor de IVM
- 40 -
correspondiente a píxeles sin cobertura vegetal (suelo desnudo o peladares) y se fijó un valor
máximo (fRFA=0.95) al percentil 98 de los valores de IVM de píxeles con alta cobertura vegetal,
siendo los valores superiores igualados a 0.95 (Paruelo, 2008). Estos pixeles se ubicaron fuera
del area de estudio, específicamente en la zona de las Yungas, contigua geográficamente a la
Puna. El valor de la radiación fotosintéticamente activa incidente (RFA) acumulada durante los
16 días correspondintes a cada imágen Modis, se calculó a partir de la radiación incidente diaria,
considerada el 48% de la misma (McCree, 1972; Blackburn & Proctor, 1983). Se obtuvieron
datos de radiación incidente diaria entre los años 1994 y 2004 de la base de datos pública
dependiente de la Universidad de Montana (http://www.ntsg.umt.edu). Para los años
comprendidos entre el 2005 y el 2009, los datos de radiación incidente diaria provinieron del
promedio de los datos disponibles.
Con las imágenes de RFAA de las escenas h11v11 y h12v11 se realizaron 10 mosaicos
anuales con 23 imágenes cada uno, con excepción del año 2000 que contuvo 20 imágenes, dado
por la fecha de inicio en la toma de datos por parte del satélite. Posteriormente, se calculó la
PPNA como el producto entre los valores de RFAA y los valores de eficiencia en el uso de la
radiación (ε) (Figura 4), los cuales fueron tomados de la literatura. Para la zona de estudio no se
encontraron estimaciones de eficiencia de conversión de la energía solar absorbida en biomasa
vegetal (EUR). Sin embargo, se han encontrado en la bibliografía estudios realizados en
ecosistemas similares como la Patagonia. Dado que la vegetación de la Puna es muy similar
desde el punto de vista fisonómico a la descrita en Patagonia (Cabrera, 1976; Fernández &
Busso, 1999), se utilizaron los valores alli postulados. Irisarri et al. (2008) determinaron un valor
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de EUR de 0.7 g Ms/Mj para los mallines de la Patagonia, el cual se utilizó para calcular la PPNA
de los pastizales cerrados de la Puna. Por otro lado, Paruelo et al. (2004) estimaron la PPNA de
los distintos tipos fisonómicos de la patagónia a partir datos de IVN de imágenes Landsat del
mes de diciembre y de datos de cortes de biomasa realizados a campo. Para la unidad definida
como estepa, se seleccionaron los sitios en donde se realizaron los cortes y se calculó la RFAA, la
cual se relacionó linealmente con los datos de biomasa cosechada a campo. El valor de la
pendiente derivada de la relación PPNA-RFAA determinó la EUR. El valor obtenido fue de 0.3 g
Ms/Mj. Este valor se utilizó para calcular la PPNA de los arbustales y pastizales abiertos de la
Puna.
La clasificación de tipos fisonómicos (ver punto 2.3) fue vectorizada y se separaron los
pastizales cerrados de los demás tipos. Se realizó una imágen de iguales dimensiones a la zona
de estudio, la cual contenía dos valores de EUR: 0,7, correspondiente con los pastizales cerrados
y 0,3, correspondiente a los tipos fisonómicos restantes (Figura 4). Como resultado del producto
entre las imágenes de RFAA y la imagen de EUR, se obtuvieron imágenes quincenales de PPNA
en g Ms/m2, las cuales se pasaron a kg de Ms/ha multiplicando por 10. Las operaciones
anteriores se realizaron en ambiente ENVI 4.7 e IDL 6.2 (ITT).
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Figura 4: Esquema de procesamiento digital de las imágenes de IVM del sensor MODIS, utilizando como base para la estimación de la productivdad primaria neta aérea (PPNA) el modelo de eficiencia en el uso de la radiación, propuesto por Monteith (1977, 1994).
Se agrupó mensualmente la información quincenal pasando de 10 mosaicos de 23
imágenes anuales de PPNA (con excepción del año 2000, que contabiliza 20 imágenes anuales) a
tan solo 12. Los mismos fueron recortados por el área bajo estudio y se agruparon por período
de crecimiento (Julio añox - Junio añox+1). Luego se calcularon las estadísticas (integral anual,
media, valor máximo y momento del máximo, valor mínimo y momento del mínimo, desvío
estándar y coeficiente de variación) para cada píxel de la imagen y para cada año considerado
(del 2000 al 2009).
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Los datos de productividad estimados se cruzaron con la clasificación de coberturas
generada. Se calculó el promedio y el desvío estándar de cada una de las imágenes estadísticas
generadas para cada tipo fisonómico identificado a partir del software ArcGIS 9.2 (ESRI).
2.4.b. Tendencia de la productividad primaria neta aérea (PPNA)
El análisis de tendencia se basó en los datos de productividad primaria neta aérea
(PPNA) estimados a partir del sensor MODIS para cada uno de los píxeles de la zona de estudio.
Se utilizaron nueve imágenes, desde el año 2000 hasta el año 2009, donde cada una de las
cuales poseía el valor de PPNA total por campaña. Mediante el software Python 2.6.4, se
realizaron regresiones lineales por píxel, considerando el comportamiento de la PPNA anual a lo
largo de los diez años analizados. Como resultado, se generaron dos nuevas imágenes, una de
las cuales contenía el valor la pendiente de la relación entre la PPNA y el tiempo, y la otra, el
nivel de significancia de la relación (valor p) (Figura 5). Mediante esta última imagen, se
seleccionaron todos aquellos píxeles que poseían una tendencia significativa de la PPNA a lo
largo del tiempo (p < 0.05) (Figura 5). Los valores de pendiente de aquellos píxeles que no
presentaron una tendencia significativa, fueron reclasificados con el valor 0.
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Figura 5: Esquema de procesamiento digital de las imágenes de productivdad primaria neta aérea (PPNA) total por campaña (desde el 2000 hasta el 2009) para el cálculo de las tendencias anuales (a). Como resultado, se generaron dos nuevas imágenes, una de las cuales contenía el valor la pendiente de la relación entre la PPNA y el tiempo (b), y la otra, el nivel de significancia de la relación (valor p) (c). Mediante esta última imagen, se seleccionaron todos aquellos píxeles que poseían una tendencia significativa de la PPNA a lo largo del tiempo (p < 0.05) (d).
2.4.c. Factores ambientales explicativos de la variabilidad espacial de la
productividad primaria neta aérea (PPNA)
Para analizar la variabilidad espacial de la productivdad primaria neta aérea (PPNA) con
las diferentes variables ambientales se realizó un análisis de regresión lineal múltiple. Se
considero a la PPNA como la variable dependiente, mientras que se seleccionaron como
variables independientes la precipitación (TRMM) (ver punto 2.4.d.1.), la altura (Modelo Digital
de Elevación,SRTM), la orientación y la pendiente (obtenidos a partir del Modelo Digital de
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Elevación), la temperatura mínima y máxima anual, el momento del año donde se detectó la
máxima y mínima temperatura y la amplitud térmica anual (Modis, producto MOD11A2). Estas
últimas imágenes fueron afectadas por un factor de escala (0,02) con el fin de reconvertir el
valor original a unidades de temperatura (°Kelvin). Por último, se realizó el pasaje de unidades
de temperatura, de grados Kelvin a grados Centígrados, mediante la sustracción de 273
unidades.
Como unidad mínima espacial se selecciónó el tamaño del píxel de las imágenes TRMM,
cuya área aproximada es de 780 km2. Se construyó una grilla de similares dimensiones,
seleccionando todas aquellas celdas que se encontraban totalmente incluidas en el áea de
estudio (n=73) (Figura 6). Para cada una de estas celdas se obtuvo el promedio de la PPNA anual
por tipo fisonómico, de la precipitación, de la temperatura máxima, de la temperatura mínima,
de la ubicación del máximo y del mínimo, de la amplitud térmica, de la altura, de la orientación
y de la pendiente (Figura 6).
El procesamiento digital de las imágenes se realizó en ambiente ENVI 4.7 (ITT) y Python
2.6.4. El análisis estadístico se realizó en Infostat 2010.
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Figura 6: Factores explicativos de la variabilidad espacial de la productividad primaria neta aérea (PPNA). Para cada una de las celdas de la grilla construida a partir de las imágenes TRMM, se obtuvo el promedio de la PPNA anual por tipo fisonómico, de la precipitación, de la temperatura máxima, de la temperatura mínima, de la ubicación del máximo y del mínimo, de la amplitud térmica, de la altura, de la orientación y de la pendiente.
2.4.d. Eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) y respuesta marginal
a la precipitación (RMP)
2.4.d.1. Procesamiento digital
Las imágenes de precipitación fueron agrupadas por mes para los años 2000 a 2009
inclusive. Dado que la unidad de las imágenes es mm/h, se procedió a multiplicar las imágenes
por 24 (horas) y por el número de días correspondiente al mes, a fin de poseer datos de
precipitación mensual por año. Las imágenes se agruparon por período de crecimiento (Julio
añox - Junio añox+1) y se calculó la precipitación total por período de crecimiento mediante la
sumatoria de todas las imágenes.
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2.4.d.2. Estimación de la de EUP y RMP
La eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) se obtuvo mediante el cociente entre las
imágenes obtenidas de la productividad primaria neta aérea (PPNA) media anual y de la
precipitación media anual. La estimación de la PPNA se realizó mediante el uso de imágenes
MODIS, mientras que los datos de precipitación provinieron de las imágenes TRMM. Debido al
tamaño de píxel diferencial de ambas imágenes, las TRMM se reestructuraron a fin de generar
imágenes con pixeles iguales a los de las imágenes MODIS. La respuesta marginal a la
precipitación (RMP) se calculó como la pendiente de la relación entre la PPNA y la precipitación.
Mediante el software Python 2.6.4, se relacionó la PPNA por período de crecimiento (año
hidrológico 2000-2001 a 2008-2009) con la precipitación en ese lapso de tiempo, obteniendo
como resultado la pendiente de la relación.
Posteriormente, se obtuvo para cada uno de los tipos fisonómicos identificados, el valor
promedio de EUP y de RMP y un histograma de frecuencias acumuladas. Se separaron nueve
categorías en función de los valores de EUP y RMP registrados. Por un lado, todos aquellos
píxeles menores al percentil 30 se los caracterizó como de baja EUP y RMP; por otro, los
superiores al percentil 70 de los datos se los denominó de alta EUP y RMP; y, por último, los
intermedios se identiifcaron como intermedios. Las nueve categorías quedaron definidas de las
siguiente forma: a) Píxeles con EUP y RMP bajas; b) Píxeles con EUP baja y RMP media; c) Píxeles
con EUP baja y RMP alta; d) Píxeles con EUP media y RMP baja; e) Píxeles con EUP alta y RMP
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baja; f) Píxeles con EUP y RMP medias; g) Píxeles con EUP y RMP altas; h) Píxeles con EUP alta y
RMP media; i) Píxeles con EUP media y RMP alta.
Figura 7: Esquema de procesamiento digital de las imágenes de productivdad primaria neta aérea (PPNA) total por campaña (desde el 2000 hasta el 2009) (a) y de las imágenes de precipitación (b) para el cálculo de las variables eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) (c) y respuesta marginal a la precipitación (RMP) (d). La EUP se obtuvo mediante el cociente entre las imágenes obtenidas de PPNA media anual y de la precipitación media anual, mientras que la RMP se calculó como la pendiente de la relación entre la PPNA y la precipitación.
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2.5. Análisis de resultados
Se utilizó estadística descriptiva (integral anual, media, máximo, mínimo, desvío
estándar, coeficiente de variación) para la evaluación de los datos de PPNA de cada uno de los
tipos fisonómicos identificados. A su vez, se calculó el momento (mes del período de
crecimiento) en el cual se produjeron los valores máximos y mínimos de PPNA. Por otro lado, se
realizaron regresiones lineales por píxel con el fin de identificar tendencias positivas y negativas
significativas (α: 0,05) de la PPNA anual, y para el cálculo de la respuesta marginal a la
precipitación (RMP). Para analizar la variabilidad espacial de la productividad primaria neta
aérea (PPNA) con las diferentes variables ambientales se realizó un análisis de regresión lineal
múltiple. La estadística descriptiva, el cálculo de las tendencias y el análisis de regresión lineal
múltiple se realizó mediante la utilización de los software ENVI 4.7, Python 2.6.4 e Infostat 2010.
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3. RESULTADOS
3.1. Caracterización estructural de la vegetación: Identificación de tipos fisonómicos
Se obtuvo una clasificación supervisada de tipos fisonómicos con una fiabilidad global
cercana al 75%. Como se observa en la tabla 1, siete tipos fisonómicos de los diez inicialmente
categorizados, poseen una exactitud del productor inferior al 70%, es decir que más del 30% de
los píxeles pertenecientes a una categoría particular han sido asignados a otra. Las clases fueron
las siguientes: Arbustal abierto (Aa), Arbustal abierto con herbáceas (Aah), Arbustal cerrado
(Ac), Arbustal cerrado con herbáceas (Ach), Arbustal disperso con herbáceas (Adh), Pastizal
abierto con arbustos (Paa) y Pastizal cerrado con arbustos (Pca). Estos mismos resultados
pueden observarse complementariamente en el error de omisión, cuyo valor más elevado
corresponde al Pastizal cerrado con arbustos. Por el contrario, los tipos fisonómicos Arbustal
disperso (Ad), Pastizal abierto (Pa) y Pastizal cerrado (Pc), tuvieron una exactitud del productor
superior al 80%, al igual que las clases no vegetadas (Suelo desnudo -Sd-, Agua -Ag-, y Salar -Sl-).
En lo que respecta a la exactitud del usuario, siete categorías vegetadas poseen un valor
inferior al 70%, es decir que a una categoría particular le han sido asignados píxeles que
pertencen a otra. Las clases fueron: Arbustal abierto (Aa), Arbustal cerrado (Ac), Arbustal
cerrado con herbáceas (Ach), Arbustal disperso (Ad), Pastizal abierto (Pa), Pastizal abierto con
arbustos (Paa) y Pastizal cerrado (Pc). Las demás clases vegetadas y no vegetadas tuvieron una
presión del usuario superior al 70% o, dicho de otra forma, un error de comisión inferior al 30%.
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Tabla 1: Matriz de contingencia correspondiente a la segunda clasificación. Las columnas indican las clases de referencia, mientras que las filas muestra las categorías deducidas de la clasficación. La diagonal de esta matriz expresa el acuerdo entre las dos fuentes (mapa y realidad), mientras que los marginales suponen errores de asignación. En los extremos se detallan las estadísticas que permiten evaluar la presición y confiabilidad de la clasificación: exactitud del productor, error de comisión, exactitud del usuario y error de comisión. Los valores observados en el cuerpo de la tabla correponden a la distribución de superficies entre los distintos tipos fisonómicos del área total incluida en los puntos de control: Arbustal abierto (Aa), Arbustal abierto con herbáceas (Aah), Arbustal cerrado (Ac), Arbustal cerrado con herbáceas (Ach), Arbustal disperso (Ad), Arbustal disperso con herbáceas (Adh), Pastizal abierto (Pa), Pastizal abierto con arbustos (Paa), Pastizal cerrado (Pc), Pastizal cerrado con arbustos (Pca), Suelo desnudo (Sd), Agua (Ag), Salar (Sl). Tipos Fisonómicos Aa Aah Ac Ach Ad Adh Pa Paa Pc Pca Sd Ag Sl Total general Presición del usuario Error de comisión
Aa 3282094 3122956 102912 257248 417562 1 256873 62497 235834 5753 7743731 42.38 57.62
Aah 7685091 306417 647224 1581 137895 37317 542787 9358312 82.12 17.88
Ac 62778 170282 16961 250021 68.11 31.89
Ach 213267 166899 794624 6940 79017 1260746 63.03 36.97
Ad 1232767 39055 2076767 1445 16931 1181937 4548901 45.65 54.35
Adh 185650 73241 877046 66606 1202543 72.93 27.07
Pa 72235 507080 94035 135183 1238106 279859 157888 13685 2498071 49.56 50.44
Paa 201547 1058585 3570 33229 1320968 157290 150284 160237 3085710 1.08 98.92
Pc 314739 45079 126128 15780 260595 1822730 319578 916 98256 310262 3215837 4.89 95.11
Pca 189686 232 59043 65125 968124 1282210 75.50 24.50
Sd 667041 229711 256900 6838275 325097 8317025 82.22 17.78
Ag 893653 1042810 4.88 95.12
Sl 28258 49132 50930 2958499 3035890 97.45 2.55
Total general 5669591 13266477 782944 1826602 2563726 1294609 1547043 2339104 2082463 2346781 8480015 1042840 3599611 46841806
Presición del productor 57.89 57.93 21.75 43.50 81.01 67.75 80.03 56.47 87.53 41.25 80.64 85.69 82.19
Error de omisión 42.11 42.07 78.25 56.50 18.99 32.25 19.97 43.53 12.47 58.75 19.36 14.31 17.81
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Debido al bajo valor de fiabilidad global de la clasificación y a la elevada cantidad de
clases con valores altos de error de omisión y comisión, se optó por recodificar a las categorías
de los tipos fisonómicos de manera de reducir a la mitad las clases a identificar. Esto implica un
cambio en la resolución conceptual del mapa. En este sentido, las clases Arbustal abierto con
herbáceas (Aah), Arbustal cerrado (Ac) y Arbustal cerrado con herbáceas (Ach) se unificaron
para conformar la categoría Estepa arbustiva densa (Ead). La clase Estepa graminosa arbustiva
(Ega) devino de unir las clases Pastizal cerrado con arbustos (Pca) y Pastizal abierto con arbustos
(Paa). La categoría Estepa arbustiva rala (Ear) se conformó de las clases Arbustal abierto (Aa),
Arbustal disperso (Ad) y Arbustal disperso con herbáceas (Adh). La clase Pastizal cerrado (Pc)
pasó a conformar la categoría Estepa graminosa densa (Egd), mientras que Pastizal abierto (Pa)
conformó la clase Estepa graminosa rala (Egr).
La nueva clasificación (Figura 8) tuvo una fiabilidad global del 85%, donde todas las
categorías identificadas tuvieron una exactitud del productor superior al 75%, con excepción de
la categoría Estepa graminosa rala (Egr), cuya presición fue 67,42%. En lo que respecta a la
exactitud del usuario, todas las clases, con excepción del Suelo desnudo (Sd) y de la Estepa
arbustiva rala, superaron el 80% (Tabla 2).
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Tabla 2: Matriz de contingencia correspondiente a la segunda clasificación. Las columnas indican las clases de referencia, mientras que las filas muestra las categorías deducidas de la clasficación. La diagonal de esta matriz expresa el acuerdo entre las dos fuentes (mapa y realidad), mientras que los marginales suponen errores de asignación. En los extremos se detallan las estadísticas que permiten evaluar la presición y confiabilidad de la clasificación: exactitud del productor, error de comisión, exactitud del usuario y error de comisión. . Las clases vegetadas a identificar se redujeron a la mitad. Los valores observados en el cuerpo de la tabla correponden a la distribución de superficies entre los distintos tipos fisonómicos del área total incluida en los puntos de control: Estepa graminosa arbustiva (Ega), Estepa graminosa densa (Egd), Estepa graminosa rala (Egr), Agua (Ag), Estepa arbustiva densa (Ead), Estepa arbustiva rala (Ear), Salar (Sl), Suelo desnudo (Sd). Tipos Fisonómicos Ega Egd Egr Ag Ead Ear Sl Sd Total general Presicion del usuario Error de comisionEga 1812608 213344 77136 155563 2258650 80.25 19.75Egd 16190160 5059 98256 44416 2446696 92.28 7.72Egr 52011 93633 1216277 26662 36743 1425326 85.33 14.67Ag 893653 893653 100.00 0.00Ead 439788 305334 280678 2038047 276409 313734 17545185 83.30 16.70Ear 34696 1420333 294695 7527523 288 1193343 10470880 71.89 28.11Sl 7221 50930 46148 3274122 28437 3406859 96.10 3.90Sd 1574048 68942 6238800 7881790 79.15 20.85Total general 2339104 18222804 1803930 1042840 2082463 9527926 3343353 7966619 46329039Precision del productor 77.49 88.85 67.42 85.69 97.87 79.00 97.93 78.31Error de omision 22.51 11.15 32.58 14.31 2.13 21.00 2.07 21.69
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Figura 8: Clasificación final de los tipos fisonómicos de vegetación identificados en el área de estudio. El mapa de unidades fisonómicas se realizó a partir de una clasificación supervisada de un compilado de imágenes de IVM del año 2008 (23 en total). Se identificaron nueve (9) clases, siendo cinco (5) de ellas vegetadas y cuatro (4) no vegetadas. Las clases fueron: Estepa graminosa arbustiva (Ega), Estepa graminosa densa (Egd), Estepa graminosa rala (Egr), Estepa arbustiva densa (Ead), Estepa arbustiva rala (Ear), Agua (Ag), Nieve (Nie), Suelo desnudo (Sd) y Salar (Sl). A la imagen se le aplicó un filtro mayoritario, reemplazando el valor de cada píxel por la clase más común (moda) registrada sobre una ventana de 2x2 píxeles.
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La clase Nieve (Ni) fue identificada posteriormente a la realización de la clasificación.
Dado el similar comportamiento espectral entre la nieve y los salares (Figura 9), la separación
entre ambas categorías se realizó mediante la utilización de una imagen de pendiente, derivada
de un modelo digital de elevación (DEM). Aquellos píxeles que fueron inicialmente clasificados
como Salar (Sl) y que poseían una pendiente superior al 5%, fueron reclasificados en la categoría
Nieve (Ni).
Figura 9: Comportamiento espectral promedio de cada una de las clases identificadas. Estepa arbustiva densa (Ead), Estepa arbustiva rala (Ear), Estepa graminosa arbustiva (Ega), Estepa graminosa rala (Egr), Estepa graminosa densa (Egd), Nieve, Salar, Suelo desnudo (SD). No se incluye la clase Agua, dado el carácter negativo que torna el índice espectral. La clase Estepa graminosa densa (Egd) tuvo el mayor nivel de IVM y una dinámica estacional más acentuada que las demás clases. La clase Salar es la única que incrementa sus valores durante la estación invernal y eso pude estar asociado a los eventos de lluvia durante el verano, que tienden a reducir los valores de IVM. Los números de las bandas del eje x indican la imagen del año obtenida cada 16 días.
- 56 -
La clase Estepa graminosa densa (Egd) presentó los valores de IVM más elevados y, a su
vez, una dinámica estacional más acentuada que las restantes clases, tanto vegetadas como no
vegetadas (Figura 9). La clase Estepa arbustiva rala (Ear) fue la que mostró los niveles de IVM
más bajos, en comparación con las restantes clases vegetadas. Las clases Suelo desnudo (Sd),
Salar (Ag) y Nieve (Ni) presentaron siempre valores de IMV bajos y su dinámica estacional
pareciera estar asociada a eventos de precipitación (Figura 9). La clase Agua (Ag) presentó
valores de IMV negativos.
De las clases vegetadas, las estepas arbustivas (Estepa arbustiva densa –Ead- y Estepa
arbustiva rala –Ear-) fueron las que ocuparon mayor proporción del territorio analizado,
cubriendo entre ambas el 45% aproximadamente (31.144 km2), mientras que las Estepas
graminosas densas (Egd) fueron las menos representativas, cubriendo poco más del 1% (692
km2) (Figura 10). Las Estepas graminosas ralas (Egr) y las Estepas graminosas abustivas (Ega)
cubrieron el 5% (3.529 km2) y el 6,75% (4.664 km2) de la zona de estudio, respectivamente
(Figura 10). En cuanto a las clases no vegetadas, el Suelo desnudo (Sd) fue la clase que más
superficie ocupó, cubriendo aproximadamente el 30% del área (20.853 km2), seguida por la
clase Salar (Sl), que ocupó el 8,15% (5.640 km2). Las clases Agua (Ag) y Nieve (Ni) fueron las
menos representativas dentro de las clases no vegetadas, cubriendo el 0,17% (124 km2) y el
2,05% (1.384 km2), respectivamente (Figura 10).
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Figura 10: Proporción del área bajo estudio (en %) ocupada por los distintos tipos de cobertura del suelo identificados: Agua (Ag), Estepa arbustiva densa (Ead), Estepa arbustiva rala (Ear), Estepa graminosa arbustiva (Ega), Estepa graminosa densa (Egd), Estepa graminosa rala (Egr), Nieve (Nie), Salar (Sl) y Suelo desnudo (SD).
La proporción de tipos fisonómicos varió según el departamento analizado,
respondiendo principalmente a las variaciones en los factores ambientales. Los departamentos
más húmedos que se encuentran en la provincia de Jujuy, como Santa Catalina, Yavi, Rinconada
y Cochinoca, poseen los tipos fisonómicos de mayor cobertura, como las Estepas graminosas
arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd) y Estepas arbustivas densas (Ead), ocupando
escasa superficie las clases no vegetadas (Tabla 3). La proporción de clases vegetadas de baja
cobertura, como las Estepas arbustivas ralas (Ear), y las clases no vegetadas incrementan su
proporción hacia el sudoeste de la zona de estudio, conforme disminuyen las precipitaciones
anuales (Tabla 3). Las Estepas graminosas densas (Egd) se ubican principalmente en la región
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húmeda, donde se encuentra más del 75% de las mismas, al igual que las Estepas graminosas
arbustivas (Ega), cuya proporción asciende al 85% (Tabla 3). El departamento salteño de Los
Andes contiene la mayor proporción de Salar y Suelo desnudo de la región, donde se encuentra
el 70% de ambas clases (Tabla 3). Este procentaje lo convierte en el departamento más árido del
área.
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Tabla 3: Descripción por departamento de la superficie total analizada y la proporción ocupada por las distintas coberturas: Estepa graminosa arbustiva (Ega), Estepa graminosa densa (Egd), Estepa graminosa rala (Egr), Agua (Ag), Estepa arbustiva densa (Ead), Estepa arbustiva rala (Ear), Salar (Sl), Suelo desnudo (Sd), Nieve (Nie). A su vez, para cada departamento, se detalla la superficie ocupada por cada cobertura (en hectáreas), y la proporción (en %) en función del área total del departamento (% depto) y del área total de la cobertura en el área de estudio (% TF).
(Has) (%) dep (%) TF (Has) (%) dep (%) TF (Has) (%) dep (%) TF (Has) (%) dep (%) TF (Has) (%) dep (%) TF (Has) (%) dep (%) TF (Has) (%) dep (%) TF (Has) (%) dep (%) TF (Has) (%) dep
Santa Catalina 282800 100.00 43383 15.34 12.27 16024 5.67 22.92 20173 7.13 4.32 2355 0.84 18.91 126531 44.74 8.45 64360 22.90 3.62 918 0.33 0.16 14980 5.33 0.71 1068 0.38
Yavi 309687 100.00 26843 8.67 7.59 11066 3.57 15.83 26612 8.59 5.70 235 0.08 1.89 231268 74.68 15.44 10079 3.31 0.57 350 0.11 0.06 163 0.05 0.01 426 0.14
Rinconada 706453 100.00 79569 11.26 22.50 13132 1.86 18.78 73188 10.36 15.68 8872 1.26 71.26 196407 27.80 13.11 206812 29.35 11.62 7598 1.08 1.34 132612 18.82 6.33 3891 0.55
Cochinoca 725264 100.00 97149 13.39 27.48 18933 2.61 27.08 57437 7.92 12.31 0 0.00 0.00 259978 35.85 17.35 218004 30.14 12.25 39745 5.49 7.02 50382 6.97 2.40 6485 0.90
Humahuaca 376531 45.16 20838 12.25 5.89 832 0.49 1.19 13894 8.17 2.98 0 0.00 0.00 101271 59.55 6.76 31295 18.40 1.76 390 0.23 0.07 3902 2.29 0.19 813 0.48
Susques 948933 100.00 43001 4.53 12.16 1798 0.19 2.57 57335 6.04 12.29 51 0.01 0.41 76386 8.05 5.10 462813 48.88 26.00 74959 7.92 13.24 232069 24.51 11.07 4012 0.42
Tilcara 201930 16.04 773 2.39 0.22 48 0.15 0.07 5887 18.17 1.26 0 0.00 0.00 16368 50.52 1.09 3046 9.40 0.17 66 0.20 0.01 2196 6.78 0.10 4089 12.62
Poma 417860 94.36 9928 2.52 2.81 1052 0.27 1.50 34501 8.75 7.39 59 0.02 0.48 82585 20.95 5.51 162082 41.11 9.10 23092 5.86 4.08 57535 14.59 2.75 24227 6.14
Tumbaya 338955 74.23 6569 2.61 1.86 499 0.20 0.71 18960 7.54 4.06 84 0.03 0.68 70537 28.03 4.71 108254 43.02 6.08 20492 8.14 3.62 19012 7.56 0.91 7633 3.03
Los Andes 2567964 99.88 17516 0.68 4.95 2351 0.09 3.36 95582 3.73 20.48 564 0.02 4.53 111660 4.35 7.45 398389 15.53 22.38 393891 15.36 69.60 1523122 59.39 72.67 26064 1.02
Capital 204531 25.83 333 0.63 0.09 488 0.92 0.70 8570 16.22 1.84 51 0.10 0.41 30873 58.45 2.06 2592 4.91 0.15 279 0.53 0.05 1795 3.40 0.09 7320 13.86
Rosario de Lerma 530041 58.13 5527 1.79 1.56 2147 0.70 3.07 24503 7.95 5.25 11 0.00 0.09 103997 33.75 6.94 101069 32.80 5.68 2494 0.81 0.44 37949 12.32 1.81 31323 10.17
San Antonio 73242 12.68 97 1.04 0.03 0 0.00 0.00 1036 11.15 0.22 0 0.00 0.00 4116 44.32 0.27 860 9.26 0.05 103 1.10 0.02 997 10.74 0.05 2011 21.65
Caldera 110793 12.02 113 0.85 0.03 43 0.32 0.06 1798 13.50 0.39 0 0.00 0.00 7755 58.22 0.52 891 6.69 0.05 191 1.44 0.03 645 4.84 0.03 1796 13.49
Cachi 280713 40.45 1197 1.05 0.34 848 0.75 1.21 18686 16.46 4.00 163 0.14 1.31 49007 43.16 3.27 6441 5.67 0.36 1168 1.03 0.21 16155 14.23 0.77 19400 17.09
Molinos 303675 15.99 746 1.54 0.21 660 1.36 0.94 8484 17.48 1.82 6 0.01 0.05 29483 60.73 1.97 3334 6.87 0.19 214 0.44 0.04 2389 4.92 0.11 2369 4.88
NieEgr Ag Ead Ear Sl SDEgdDepartamento Sup. (has)
Sup analizada
(%)
Ega
- 60 -
3.2. Caracterización funcional de la vegetación
3.2.a. Estimación de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)
Se observó una reducción de la PPNA en el sentido este-oeste y norte-sur, siendo los
departamentos ubicados al este de la Puna jujeña los que registraron los mayores valores
(Figura 11). El tipo fisonómico más productivo fue la Estepa graminosa densa (Egd), cuyo valor
promedio de PPNA fue de 3.900 kgMS/ha.año., mientras que la Estepa arbustiva rala (Ear) fue el
menos productivo, con una PPNA promedio de 430 kgMS/ha.año (Figura 12). Los restantes tipos
fisonómicos no superaron en promedio los 1.000 kgMS/ha.año, siendo la PPNA de las estepas
graminosas arbustivas, de las estepas graminosas ralas y de las estepas arbustivas densas, de
680, 630 y 825 kgMS/ha.año, respectivamente (Figura 12). El máximo valor anual de PPNA
registrado para la Estepa graminosa densa (Egd) fue de 10.464 kgMS/ha.año, mientras que el
mínimo fue de 1.400 kgMS/ha.año. La Estepa graminosa arbustiva (Ega) tuvo un valor máximo
de PPNA anual de 1.142 kgMS/ha.año, siendo el mínimo de 389 kgMS/ha.año. La Estepa
graminosa rala (Egr) y la Estepa arbustiva densa (Ead) registraron un máximo anual de PPNA de
1.074 y 1.350 kgMS/ha.año, respectivamente, mientras que el mínimo anual fue de 243 y 372
kgMS/ha.año. La Estepa arbustiva rala (Ear) fue el único tipo fisonómico cuya PPNA anual
máxima no superó los 1.000 kgMS/ha.año, registrándose un valor de 750 kgMS/ha.año. La PPNA
anual mínima ha sido también la marca registrada más baja entre todos los tipos fisonómicos,
siendo apenas de 110 kgMS/ha.año.
- 61 -
Figura 11: Imagen de la productividad primaria neta aérea (PPNA) anual promedio en KgMS.ha
-1.año-
1. Los mismos
derivan de la utilización de imágenes de IVM proveniente del sensor MODIS para el período 2000-2009 y de la aplicación del modelo de eficiencia en el uso de la radiación propuesto por Monteith (1977, 1994).
- 62 -
Figura 12: Promedio anual de la productividad primaria neta aérea (PPNA) para los diferentes tipos fisonómicos de vegetación identificados: Estepas graminosas arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd), Estepas graminosas ralas (Egr), Estepas arbustivas densas (Ead) y Estepas arbustivas ralas (Ear). Las lineas sobre las barras corresponden al desvío estandar espacial.
Todos los tipos fisonómicos presentaron una variabilidad espacial considerable, que se
acentuó durante los meses primavero-estivales, mostrando las Estepas graminosas densas (Egd)
los mayores valores (Figura 13). Con respecto a la variabilidad temporal intraanual, la PPNA
mostró un claro patrón estacional, registrándose los máximos valores de PPNA mensual
principalmente durante el mes de marzo para todos los tipos fisonómicos, con excepción de las
Estepas graminosas ralas (Egr), cuyo máximo valor correspondió al mes de diciembre (Figuras
13, 14, 15 y 16). Los mínimos niveles de PPNA fueron detectados principalmente en el mes de
- 63 -
junio (Figuras 17 y 18). Las zonas con mínimos en febrero corresponden a áreas anegables
(bordes de salares y zonas de escurrimiento superficial concentrado) y suceptibles a la
ocurrencia de granizo (alta montaña).
Figura 13: Promedio mensual de la productividad primaria neta aérea (PPNA) para los diferentes tipos fisonómicos de vegetación identificados: Estepas graminosas arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd), Estepas graminosas ralas (Egr), Estepas arbustivas densas (Ead) y Estepas arbustivas ralas (Ear). Las lineas indican el desvío estandar espacial.
- 64 -
Figura 14: Productividad primaria neta aérea (PPNA) mensual para los diferentes tipos fisonómicos de vegetación identificados: Estepas graminosas arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd), Estepas graminosas ralas (Egr), Estepas arbustivas densas (Ead) y Estepas arbustivas ralas (Ear). Para los meses comprendidos entre los años 2000 y 2009 se detalla: en verde, la productividad promedio mensual; en rojo, la productividad promedio máxima mensual, y en azul, la productivdad promedio mínima mensual.
- 65 -
Figura 15: Distribución de frecuencias de píxeles donde se identifica el máximo valor de productivdad mensual promedio para el período 2000-2009. Las letras indican el tipo fisonómico: Estepas graminosas arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd), Estepas graminosas ralas (Egr), Estepas arbustivas densas (Ead) y Estepas arbustivas ralas (Ear). La mayor proporción corresponde al mes de marzo para todos los tipos fisonómicos, con excepción de las Estepas graminosas arbustivas (Ega) y de las Estepas graminosas ralas (Egr) que lo presentan en los meses de febrero y diciembre, respectivamente.
- 66 -
Figura 16: Imagen de ocurrencia del máximo valor de productividad. Los distintos colores indican, para cada uno de los píxeles del área de estudio, el mes en el cual se ha identificado el máximo valor promedio de PPNA.
- 67 -
Figura 17: Distribución de frecuencias de píxeles donde se identifica el mínimo valor de productivdad mensual promedio para el período 2000-2009. Las letras indican el tipo fisonómico: Estepas graminosas arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd), Estepas graminosas ralas (Egr), Estepas arbustivas densas (Ead) y Estepas arbustivas ralas (Ear). La mayor proporción corresponde al mes de junio para todos los tipos fisonómicos, seguido por el mes de julio. Las frecuencias observadas durante el período primavera-verano, pueden asociarse a los eventos de lluvia que ocurren en dicha estación y anegan la superficie.
- 68 -
Figura 18: Imagen de ocurrencia del mínimo valor de productividad. Los distintos colores indican para cada uno de los píxeles del área de estudio el mes en el cual se ha identificado el mínimo valor promedio de PPNA.
- 69 -
Las Estepas graminosas densas (Egd) fueron las que presentaron la mayor variabilidad
espacial y temporal de la PPNA, tanto intranual como interanual (Figuras 19, 20, 21 y 22). El 45%
de los píxeles clasificados bajo esta categoría, registró un coeficiente de variación intraanual
(una medida de la estacionalidad de la PPNA) superior al 40%, mientras que el porcentaje de
píxeles fue mucho menor para los restantes tipos fisonómicos (Figura 19). Entre éstos, las
Estepas arbustivas densas (Ead) registraron el porcentaje de casos más elevado, siendo del 17%.
Para las Estepas graminosas arbustivas (Ega), las Estepas graminosas ralas (Egr) y las Estepas
arbustivas ralas (Ear), el porcentaje de casos fue de 4,50%, 4,60% y 8,07%, respectivamente
(Figura 19).
- 70 -
Figura 19: Distribución de frecuencias de píxeles asociado al coeficiente de variación intranaual. Las letras indican el tipo fisonómico: Estepas graminosas arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd), Estepas graminosas ralas (Egr), Estepas arbustivas densas (Ead) y Estepas arbustivas ralas (Ear). Se observa una mayor frecuencia de coeficientes de variación elevados conforme se incrementa la cobertura total y la PPNA. Las Estepas graminosas densas (Egd) poseen los coefiencientes de variación más elevados, seguidas por las Estepas arbustivas densas (Ead).
- 71 -
Figura 20: Imagen del coeficiente de variación intraanual , obtenida a partir del cociente entre la imagen de desvío estándar promedio anual de la productivdad y la productivdad primaria neta aérea (PPNA) promedio anual. Los máximos valores corresponden a los tipos fisonómicos que presentan una cobertura cerrada y una mayor PPNA, y que se ubican en el noreste del área de estudio. Los elevados valores del coeficiente de variación intraanual observados en los salares y en ciertas áreas con suelo desnudo y nieve, pueden deberse a la parametrización IVM-fRFA, siendo la fRFA distinta de cero para determinadas fechas del año.
- 72 -
En lo que respecta a la variabilidad mensual interanual de la PPNA, la misma fue máxima
durante el período invernal para todos los tipos fisosómicos, siendo las Estepas graminosas
densas (Egd) las que registraron los valores más altos (Figuras 21 y 22). Las mismas presentaron
un coeficiente de variación de la PPNA entre años superior al 25% durante el primer mes de la
estación de crecimiento. A diferencia de los demás tipos fisonómicos, las Estepas arbustivas
ralas (Ear) registraron una mayor variabilidad mensual interanual durante el mes de agosto
(Figura 21). Las Estepas graminosas ralas (Egr) y las Estepas graminosas arbustivas (Egd)
mostraron los valores de CV mensual internual más bajos. El coeficiente de variación entre años
no superó el 10% para todos los tipos fisonómicos, siendo las Estepas graminosas densas (Egd)
quienes registraron el mayor valor.
Figura 21: Dinámica estacional del coeficiente de variación interanual. Los máximos valores se encuentran asociados a la estación invernal, mientras que los mínimos suceden durante los meses de verano. Las Estepas graminosas densas (Egd) tuvieron el coeficiente de variación más elevado, mientras que el mínimo fue para las Estepas graminosas ralas (Egr) y las Estepas graminosas arbustivas (Ega).
- 73 -
Figura 22: Imagen del coeficiente de variación interanual obtenida a partir del cociente entre la imagen de desvío estándar interanual de la productivdad y la productivdad primaria neta aérea (PPNA) promedio anual. Las Estepas graminosas densas (Egd) tuvieron el coeficiente de variación más elevado, en comparación con los demás tipos fisonómicos. Los elevados valores del coeficiente de variación interanual observados en los salares y en ciertas áreas con suelo desnudo y nieve, pueden deberse a la parametrización IVM-fRFA, siendo la fRFA distinta de cero para determinadas fechas del año y diferente para cada uno de los años analizados.
- 74 -
3.2.b. Tendencia de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)
Se ha observado una reducción significativa de la PPNA en el área bajo estudio durante
los últimos diez años transcurridos. La pendiente de la tendencia temporal de la PPNA para el
área fue de -5,51 KgMs/ha.año considerando solo aquellos píxeles con tendencia significativa (p
< 0.05, n = 165052). El 21,46% del área bajo estudio ha mostrado una tendencia significativa de
la PPNA a los largo de los diez años, de los cuales un 15,40% mostró una tendencia negativa,
mientras que tan solo el 6,06% experimentó incrementos. La magnitud y dirección del cambio
difirió entre los distintos tipos fisonómicos. En términos relativos, las Estepas graminosas densas
(Egd) presentaron la menor proporción de cambios significativos, 13,45% del área. Por el
contrario, las Estepas graminosas arbustivas (Ega) y las Estepas arbustivas ralas (Ear) mostraron
la mayor proporción, el 24,01% y 24,40% del área, respectivamente. Todos los tipos
fisonómicos presentaron mayor proporción de píxeles con tendencia significativa negativa, con
excepción de las Estepas graminosas densas (Egd). Las Estepas graminosas arbustivas (Ega) y las
Estepas arbustivas ralas (Ear) presentaron la mayor proporción relativa de píxeles con tendencia
negativa, siendo de 15,01% y 20,36%, respectivamente (Figura 23).
- 75 -
Figura 23: Proporción de píxeles (%) con tendencia significativa positiva y negativa (p<0.05) por tipo fisonómico: Estepas graminosas arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd), Estepas graminosas ralas (Egr), Estepas arbustivas densas (Ead) y Estepas arbustivas ralas (Ear). Las Estepas graminosas densas (Egd) fueron las únicas que presentaron mayor proporción de píxeles con tendencia positiva. La mayor proporción de píxeles con tendencia negativa correspondieron a las Estepas graminosas arbustivas (Ega) y a las Estepas arbustivas ralas (Ear).
La magnitud de la tendencia (cuantificada a partir de la pendiente de la relación)
también varió entre los tipos fisonómicos. Mientras que las Estepas graminosas arbustivas (Ega),
las Estepas graminosas ralas (Egr), las Estepas arbustivas densas (Ead) y las Estepas arbustivas
ralas (Ear) mostraron pendientes positivas y negativas promedio en un rango entre 10 y 20
KgMS/ha.año, las Estepas graminosas densas (Egd) han tenido una pendiente, en términos
absolutos, entre cuatro y cinco veces mayor (Figura 24).
- 76 -
Figura 24: Pendiente significativas promedio de PPNA (KgMS/ha.año) (p<0.05) para los cinco tipos fisonómicos: Estepas graminosas arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd), Estepas graminosas ralas (Egr), Estepas arbustivas densas (Ead) y Estepas arbustivas ralas (Ear), considerando por separado los píxeles con tendencia significativa negetativa y positiva. Las dos últimas barras de la derecha representan las pendientes de las Estepas graminosas densas (Egd), que fueron entre cuantro y cinco veces más elevadas que los demás tipos fisonómicos. Debido a ello, el valor de las pendientes responden al eje derecho de las Y.
En lo que respecta al patrón geográfico, se observa un claro agrupamiento de píxeles con
tendencia significativa negativa en la zona central de la región (píxeles en color rojo), en
contraposición con la concentración de píxeles con tendencia significativa positiva (píxeles en
color azul) hacia el noreste de la zona de estudio (Figura 25). Esta distribución espacial de las
tendencias se correlaciona con el patrón de distribución de las precipitaciones anuales, las
cuales descienden en sentido noreste-sudoeste.
A escala de departamento, los ubicados al norte de la región de estudio tuvieron mayor
proporción de píxeles con tendencia positiva y negativa significativa por unidad de área
analizada (Tabla 4). A su vez, se observó una disminución por unidad de área departamental de
- 77 -
píxeles con tendencia significativa positiva a medida que aumentó la latitud (Tabla 4 y Figura
24). Los departamentos de Susques, Rinconada y La Poma presentaron la mayor porporción de
píxeles con tendencia negativa, alcanzando en el primer caso, más del 20% del área (Tabla 4).
Por otro lado, tan sólo tres departamentos del total tuvieron mayor proporción de píxeles con
tendencia positiva; éstos fueron: Yavi, Cochinoca y Tilcara (tabla 4).
Todos los tipos fisonómicos de vegetación presentaron una mayor proporción de píxeles
con tendencia significativa positiva y negativa en los departamentos ubicados en la provincia de
Jujuy (Tabla 5). Con excepción de las Estepas graminosas densas (Egd), los restantes tipos
fisonómicos de vegetación presentaron una mayor proporción de píxeles con tendencia
negativa (en función de la superficie total de la cobertura con tendencia significativa) en los
departamentos de Susques y Rinconada (Tabla 5). En contraposición, todos los tipos
fisonómicos presentaron una mayor proporción de píxeles con tendencia positiva (en función de
la superficie total de la cobertura con tendencia significativa) en los departamentos de Yavi y
Cochinoca, con excepción de las Estepas arbustivas ralas (Ear), que lo hicieron en los
departamentos de Cochinoca y Susques (Tabla 5).
Los departamentos ubicados en la zona central del área de estudio presentaron
pendientes promedio más negativas que las ubicadas al norte (Tabla 4). El departamento de San
Antonio, que se encuentra en la provincia de Jujuy, registró para todos los tipos fisonómicos
(con excepción de las Estepas graminosas densas) las tendencias promedio más negativas (Tabla
5). Por el contrario, no se observó el mismo patrón para las pendientes promedio más positivas,
- 78 -
dado que los tipos fisonómicos registraron los valores promedio máximos en distintos
departamentos (Tabla 5).
Figura 25: Imagen de tendencias significativas positivas y negativas de la PPNA para el período 2000-2009 (p<0.05). El color azul representa los píxeles con tendencia significativa positiva, mientras que los píxeles rojos indican tendencias significaticas negativas. Las tonalidades más oscuras indican el mayor valor de las pendientes. El color blanco indica la inexistencia de tendencia significativa.
- 79 -
Tabla 4: Descripción por departamento de la proporción de píxeles con tendencia significativa total, positiva y negativa (en %) y del valor promedio de la pendiente (en Kg MS.ha
-1.año
-1).
Santa Catalina 282800 100.00 12.47 4.26 16.73 -2.03
Yavi 309687 100.00 0.70 24.29 24.99 21.68
Rinconada 706453 100.00 16.20 1.25 17.45 -10.89
Cochinoca 725264 100.00 5.23 11.80 17.03 7.60
Humahuaca 376531 45.16 6.50 2.81 9.32 -6.12
Susques 948933 100.00 21.85 1.78 23.63 -12.02
Tilcara 201930 16.04 1.79 2.95 4.74 7.21
Poma 417860 94.36 14.75 0.77 15.52 -15.28
Tumbaya 338955 74.23 13.20 0.54 13.74 -14.42
Los Andes 2567964 99.88 2.50 1.43 3.93 -5.26
Capital 204531 25.83 8.71 0.01 8.72 -33.59
Rosario de Lerma 530041 58.13 8.58 0.07 8.65 -19.36
San Antonio 73242 12.68 13.12 0.17 13.29 -32.86
Caldera 110793 12.02 4.07 0.28 4.35 -20.77
Cachi 280713 40.45 8.99 0.04 9.04 -20.86
Molinos 303675 15.99 7.36 0.14 7.51 -16.13
Departamento Superficie (has) Sup analizada (%) Superficie con tendencia negativa (%) Tendencia Promedio Superficie con tendencia positiva (%) Superficie con tendencia significativa (%)
- 80 -
Tabla 5: Descripción por departamento de la proporción de píxeles con tendencia significativa positiva y negativa y del valor promedio de la pendiente para cada uno de los tipos fisonómicos de vegetación: Estepa graminosa arbustiva (Ega), Estepa graminosa densa (Egd), Estepa graminosa rala (Egr), Estepa arbustiva densa (Ead) y Estepa arbustiva rala (Ear). A su vez, para cada departamento y por cada cobertura se detalla la proporción (en %) de píxeles con tenencia significativa negativa [Pix – (%)] y positiva (Pix + (%)] en función del área total del departamento (% depto) y del área total de la cobertura con tendencia significativa en el área de estudio (% TF).
Santa Catalina Yavi Rinconada Cochinoca Humahuaca Susques Tilcara Poma Tumbaya Los Andes Capital Rosario de Lerma San Antonio Caldera Cachi Molinos
Pend - -11.09 -11.96 -13.48 -12.22 -12.87 -13.80 -15.48 -14.36 -13.59 -13.04 -27.60 -16.90 -35.40 -21.77 -19.17 -16.90
Pix - (%) TF 14.96 0.46 36.02 11.79 2.04 20.22 0.07 4.08 2.57 5.23 0.18 1.54 0.05 0.02 0.65 0.11
Pix - (%) dep 2.81 0.08 2.71 0.86 0.64 1.13 0.12 0.55 0.54 0.11 0.18 0.27 0.29 0.08 0.30 0.12
Pend + 15.92 22.32 14.55 17.34 13.51 9.12 0.00 10.46 17.42 8.57 0.00 23.99 0.00 0.00 0.00 0.00
Pix + (%) TF 5.58 27.14 6.32 49.60 2.82 5.03 0.00 0.59 0.15 2.74 0.00 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00
Pix + (%) dep 0.63 2.80 0.29 2.18 0.53 0.17 0.00 0.05 0.02 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Pend - -104.17 -106.38 -59.53 -128.47 -121.23 -52.05 0.00 0.00 0.00 -56.05 -70.98 -82.32 0.00 0.00 0.00 0.00
Pix - (%) TF 10.42 13.36 9.77 59.93 2.61 0.98 0.00 0.00 0.00 0.33 0.65 1.95 0.00 0.00 0.00 0.00
Pix - (%) dep 0.06 0.07 0.02 0.14 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.02 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00
Pend + 96.61 92.78 96.00 101.00 0.00 53.55 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Pix + (%) TF 22.21 35.02 6.71 35.99 0.00 0.07 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Pix + (%) dep 0.61 0.88 0.07 0.38 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Pend - -10.43 -13.31 -11.50 -13.03 -13.89 -11.60 -14.67 -13.06 -12.91 -11.22 -35.87 -15.54 -29.57 0.00 -17.45 -16.30
Pix - (%) TF 5.81 0.17 23.73 8.01 1.81 29.54 0.07 9.16 4.20 12.80 0.10 2.04 0.04 0.00 1.72 0.80
Pix - (%) dep 0.92 0.02 1.51 0.50 0.48 1.40 0.10 1.05 0.75 0.22 0.08 0.30 0.17 0.00 0.68 0.74
Pend + 13.56 17.94 10.62 13.31 14.17 7.71 11.27 11.63 18.52 10.32 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 11.77
Pix + (%) TF 3.04 27.62 2.09 28.32 0.77 9.11 0.03 3.53 0.12 25.35 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.03
Pix + (%) dep 0.19 1.56 0.05 0.68 0.08 0.17 0.02 0.16 0.01 0.17 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01
Pend - -13.07 -17.02 -14.81 -16.05 -14.79 -15.50 -16.24 -18.89 -17.96 -14.49 -29.67 -21.25 -36.22 -23.47 -21.49 -17.18
Pix - (%) TF 8.83 0.98 20.21 9.61 3.76 13.57 0.26 9.89 7.51 8.64 2.73 6.83 0.67 0.29 4.55 1.66
Pix - (%) dep 4.95 0.50 4.54 2.10 3.51 2.27 1.28 3.98 4.73 0.53 8.21 3.52 11.44 3.47 6.35 5.44
Pend + 26.91 22.33 18.99 19.96 15.02 11.38 19.79 12.27 16.33 11.04 1.43 20.64 38.08 21.93 17.25 13.73
Pix + (%) TF 5.56 47.39 3.82 31.57 2.29 1.69 0.67 1.08 0.35 5.29 0.00 0.15 0.01 0.03 0.04 0.05
Pix + (%) dep 2.34 18.18 0.64 5.17 1.60 0.21 2.45 0.33 0.16 0.25 0.01 0.06 0.17 0.28 0.04 0.12
Pend - -10.36 -9.08 -12.12 -12.08 -13.67 -13.59 -12.44 -15.71 -13.27 -12.49 -19.03 -15.67 -20.70 -13.23 -19.43 -15.31
Pix - (%) TF 2.98 0.02 14.87 3.36 0.89 45.89 0.03 10.27 5.12 11.88 0.03 3.92 0.03 0.02 0.53 0.15
Pix - (%) dep 3.72 0.02 7.42 1.63 1.85 17.04 0.30 9.18 7.17 1.63 0.21 4.49 1.21 0.52 1.66 1.06
Pend + 11.07 15.00 9.29 13.67 11.19 7.96 8.96 10.98 13.34 7.11 0.00 10.00 0.00 0.00 0.00 9.99
Pix + (%) TF 2.02 3.88 2.03 35.02 1.47 16.70 0.22 1.34 1.25 35.98 0.00 0.07 0.00 0.00 0.00 0.01
Pix + (%) dep 0.50 0.88 0.20 3.38 0.60 1.23 0.48 0.24 0.35 0.98 0.00 0.02 0.00 0.00 0.00 0.01
Estepa
arbustiva
rala
Departamentos
Estepa
graminosa
arbustiva
Estepa
graminosa
densa
Estepa
graminosa
rala
Estepa
arbustiva
densa
- 81 -
3.2.c. Factores ambientales explicativos de la variabilidad espacial de la
Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)
La PPNA media anual de todos los tipos fisonómicos muestra una correlación positiva
con la precipitación media anual y una correlación negativa con la amplitud térmica, con
excepción de las Estepas graminosas densas (Egd), donde no se observó una correlación
significativa entre los valores de PPNA estimados y las distintas variables ambientales. La PPNA
de las las Estepas graminosas arbustivas (Ega) y de las Estepas graminosas ralas (Egr) también
se correlacionó positivamente con la temperatura mínima diaria del año y negativamente con la
pendiente promedio. Se observó una correlación entre las variables temperatura mínima,
temperatura máxima, temperatura media y amplitud térmica. Se seleccionó esta última variable
debido a que registró el mayor coeficiente de determinación r2 con la PPNA.
El análisis de regresión lineal múltiple arrojó que las variables ambientales explican entre
el 68% y el 76% de la variabilidad espacial de la PPNA, dependiendo del tipo fisonómico (Tabla
6). La precipitación media anual explicó entre un 46% y un 55% de la variabilidad, siendo en
todos los casos la variable más asociada a la PPNA. La altura explicó un bajo porcentaje de la
variabilidad espacial, y sólo fue significativa en las Estepas arbustivas densas (Ead) y en las
Estepas arbustivas ralas (Ear). La pendiente, la amplitud térmica y la orientación explicaron un
porcentaje variable entre el 3% y el 11%, dependiendo del tipo fisonómico (Tabla 6).
La pendiente explicó el 11% de la variabilidad espacial de la PPNA de las Estepas
arbustivas densas (Ead), el 8% de la variabilidad en las Estepas graminosas arbustivas (Ega) y en
- 82 -
las Estepas graminosas ralas (Egr), mientras que explicó el 3% de la variabilidad en las Estepas
arbustivas ralas (Ear) (Tabla 6). El 9% de la variabilidad de la PPNA de las Estepas graminosas
arbustivas (Ega) fue explicado por la amplitud térmica, mientras que ese procentaje se redujo al
7% y al 5% en las Estepas graminosas ralas (Egr) y en las Estepas arbustivas densas (Ead) y ralas
(Ear), respectivamente. La orientación promedio de las laderas explicó el mayor porcentaje
relativo de la variabilidad en las Estepas arbustivas densas (Ead), siendo del 7%, 6% y 5% en las
Estepas graminosas arbustivas (Ega), en las Estepas arbustivas ralas (Ear) y en las Estepas
graminosas ralas (Egr), respectivamente (Tabla 6).
Tabla 6: R2 parcial y total correspondiente análisis de regresión lineal múltiple. Las variables ambientales
corresponden a aquellas que poseen una correlación significativa con la PPNA. N=73, p<0,05.
Ega Egr Ead Ear
Precipitación 0.48 0.50 0.46 0.55
Amplitud Térmica 0.09 0.07 0.05 0.05
Orientación 0.07 0.05 0.11 0.06
Pendiente 0.08 0.07 0.11 0.03
Altura - - 0.01 0.06
r2 total 0.72 0.68 0.74 0.76
- 83 -
3.2.d. Eficiencia el uso de la precipitación (EUP) y respuesta marginal
a la precipitación (RMP)
Las estepas graminosas densas (Egd) registraron los valores más altos de EUP, siendo en
promedio 9,77 KgMS.ha-1.año-1.mm-1. Estos valores fueron entre cuatro y cinco veces más
elevados que los observados en los restantes tipos fisonómicos (Tabla 7). Las Estepas arbustivas
ralas (Ear) obtuvieron los valores más bajos de EUP, siendo en promedio de 1,61 KgMS.ha-1.año-
1.mm-1 (Tabla 7). Las estepas graminosas arbustivas (Ega), las estepas graminosas ralas (Egr) y
las estepas arbustivas densas (Ead) registraron una EUP promedio de 2,13, 2,29 y 2,25 KgMS.ha-
1.año-1.mm-1, respectivamente (Tabla 7). La EUP mostró un claro patrón espacial relacionado
con la distribución de las precipitaciones anuales, observándose una disminución en el sentido
noreste-sudoeste (Figura 26).
Tabla 7: Eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) promedio y desvío para cada uno de los tipos fisonómicos identificados: Estepas graminosas arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd), Estepas graminosas ralas (Egr), Estepas arbustivas densas (Ead) y Estepas arbustivas ralas (Ear). Las Estepas graminosas densas (Egd) mostraron, en promedio, los valores más elevados, siendo entre cuatro y cinco veces superiores a los registrados en los demás tipos fisonómicos.
Ega Egd Egr Ead Ear
EUP (Kg MS.ha-1
.mm-1
) media 2,13 9,77 2,29 2,25 1,61
EUP (Kg MS.ha-1.mm-1) SD 0,88 5,41 1,24 1,52 0,85
- 84 -
Figura 26: Imagen de eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) en KgMS.ha
-1.año-
1.mm
-1, calculada como el
cociente entre la productivdad primaria neta aérea (PPNA) promedio y la precipitación media por campaña. Los valores más elevados se encuentran en el noreste de la zona de estudio, comprendiendo la región más húmeda, siendo las Estepas graminosas densas (Egd) el tipo fisonómico que presentó los máximos valores.
- 85 -
En lo que respecta a la RMP, las Estepas graminosas densas (Egd) también mostraron los
mayores valores, siendo de 0,67 KgMS.ha-1.año-1.mm-1. Los demás tipos fisonómicos registraron
valores menores, siendo negativo en el caso de las Estepas graminosas arbustivas (Ega) (Tabla
8). Las Estepas graminosas ralas (Egr) mostraron los valores más bajos, siendo en promedio
0,0036 KgMS.ha-1.año-1.mm-1 (Tabla 8). La RMP ha mostrado el mismo patrón espacial que la
EUP, observándose un decrecimiento en el sentido noreste-sudoeste conforme disminuyen las
precipitaciones anuales (Figura 27).
Tabla 8: Respuesta marginal a la precipitación (RMP) promedio y desvío para cada uno de los tipos fisonómicos identificados: : Estepas graminosas arbustivas (Ega), Estepas graminosas densas (Egd), Estepas graminosas ralas (Egr), Estepas arbustivas densas (Ead) y Estepas arbustivas ralas (Ear). Las estepas graminosas arbustivas (Ega) presentaron una pendiente promedio negativa, mientras que las Estepas graminosas densas (Egd) mostraron los valores positivos más elevados.
Ega Egd Egr Ead Ear
RMP (Kg MS.ha-1
.mm-1
) media -0.046 0.676 0.0036 0.0087 0.029
RMP (Kg MS.ha-1.mm-1) SD 0.3 1.92 0.45 0.46 0.31
- 86 -
Figura 27: Imagen de respuesta marginal a la precipitación (RMP) en KgMS.ha-1
.año-1.mm
-1, calculada como la
pendiente de la relación entre la productivdad primaria neta aérea (PPNA) y la precipitación por campaña (julio-junio) para el período comprendido entre los años 2000 y 2009. Los máximos valores corresponden a las Estepas graminosas densas (Egd).
- 87 -
La imagen que combina la eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) y la respuesta
marginal a la precipitación (RMP) permitió discriminar, por un lado, píxeles críticos en materia
de degradación, es decir, áreas naturalmente vulnerables o perturbadas por acción antrópica y,
por el otro, áreas en buen estado de conservación. Las nueve categorías inicialmente
propuestas (ver punto 2.4.b.2) se redujeron a cinco, dado que muchas de ellas se unificaron
bajo una misma clase. La categoría (a) (en rojo) representó las áreas más vulnerables con una
EUP y RMP bajas; las categorías (c), (e), (f) (en blanco) representaron áreas con EUP y RMP
intermedias, EUP alta y RMP baja, y EUP baja y RMP alta; las categorías (b) y (d) (en naranja)
conformaron áreas con EUP baja y RMP intermedia y con EUP media y RMP baja; las categorías
(h) y (i) (en azul) conformaron áreas con EUP alta y RMP intermedia y con EUP media y RMP
alta; y la categoría (g) (en verde) representaron las áreas en mejor estado con una EUP y RMP
altas (Figura 28).
Las áreas en rojo y en naranja, que representan las zonas más comprometidas en
materia de degradación, ocuparon el 2,57% y el 10,51% del área bajo estudio, respectivamente,
mientras que las áreas en blanco cubrieron el 60,72%. Esto se debe a que esta categoría incluye
aquellas áreas sin vegetación en las que no se registran valores de EUP y de RMP. Sin embargo,
la superficie sin vegetación vegetal es altamente vulnerable a la acción de factores erosivos
como el agua y el viento. Si el suelo desnudo y los salares se incluyeran dentro de las áreas
definidas como rojo y naranja, la proporción ascendería a 53,57%, mientras que las áreas en
blanco pasarían a representar el 20,23%. Por el contrario, las áreas en azul y en verde, que
- 88 -
representan las zonas menos comprometidas en cuanto a su degradación, ocuparon el 17,52% y
el 8,68%, respectivamente.
Figura 28: Imagen combinada de las variables eficiencia en el uso de la precipitación (EUP) y respuesta marginal a la precipitación (RMP). En rojo la categoría (a), en blanco las categoriás (c), (e) y (f), en naranja las clases (b) y (d), en azul las clases (h) y (i) y en verde la categoría (g).
- 89 -
4. DISCUSIÓN
4.1. Caracterización estructural de la vegetación: Identificación de tipos fisonómicos
La vegetación observada en el área de estudio presentó una estructura simple, con uno o
dos estratos y con características propias de ambientes xerófilos tal cómo fuera descripto por
distintos autores (Cabrera, 1957; Ruthsatz & Movia, 1975; Cabrera, 1976; Bonaventura et al.
1998; Borgnia et al., 2006). Las estepas y las clases no vegetadas fueron las más abundantes,
cubriendo los ambientes de vega poco más del 1% del área.
La clasificación de tipos fisonómicos obtenida a partir de la dinámica temporal del IVM,
presentó una exactitud global similar a la observada en otras clasificaciones realizadas con
imágenes satelitales que uilizan características espectrales de la vegetación (Guerschman et al.,
2003; Cingolani et al., 2004; Paruelo et al., 2004; Borgnia et al., 2006; Lizzi et al., 2007; Aragón &
Oesterheld, 2008). La distinción entre algunos tipos fisonómicos no fue tan clara, sin embargo
presentaron una aceptable exactitud. La clase Estepa graminosa rala (Egr) tuvo el error de
omisión más alto, siendo de 32,5%. El 15,56% de ese error correspondió a la confunsion con la
clase Estepa arbustiva densa (Ead), es decir que cerca de la mitad de los píxeles erroneamente
clasificados fueron asiganados a esta categoría. Tal es así que el 66,16% del área clasificada por
Ruthsatz & Movia (1975) como pastizales altoandino puro y altoandino con arbustos fue
clasificado, en este trabajo, como Estepa arbustiva densa (Ead). Esto puede deberse a que esta
categoría incluye arbustales abiertos con herbáceas, es decir, que poseen una cobertura del
- 90 -
estrato superior (arbustos) mayor al 15%, independientemente de la proporción cubierta por el
estrato herbáceo, lo que permite explicar la asignación a esta categoría de aquellas situaciones
de pastizal con arbustos definidas por Ruthsatz & Movia (1975). Según estos autores, estos
pastizales abiertos poseen una cobertura total variable entre 30% y 40% y se encuentra
repartida en un 20% de gramíneas y hierbas y un 15% de arbustos. Sin embargo, es importante
resaltar que el pastoreo, el relieve y la orientación de las laderas pueden alterar el
comportamiento espectral de los tipos fisonómicos, pudiendo ser los píxeles incorrectamente
asignados a otras clases. Por otra parte las unidades fisonómicas descriptas no presentan
diferencias netas, por el contrario la diferenciacion resulta de un cambio gradual en la cobertura
o en la proporción de tipos funcionales de plantas. Esto sin duda disminuye la exactitud de la
clasificación debido al carácter “difuso” de los límites entre las clases fisonómicas.
Las descripciones fisiográficas de la Puna argentina que se encuentran en la literatura
pertenecen a la parte norte de esta región, típicamente más húmeda que la del sur (Cabrera,
1957; Ruthsatz & Movia, 1975; Castañera & Gonzalez, 1991; Bonaventura et al. 1998). Ruthsatz
& Movia (1975) diferenciaron unidades de vegetación en la región, pero el relevamiento sólo se
limitó a las estepas andinas del noreste de la provincia de Jujuy, cubriendo aproximadamente el
20% del área abordada en este trabajo. Otros trabajos, como Castañera & Gonzalez (1991) y
Bonaventura et al. (1998) se restringieron al estudio de parte de la cuenca de Pozuelos. Este
trabajo abarca una superficie sensiblemente mayor que los análisis previos.
- 91 -
4.2. Caracterización funcional de la vegetación
4.2.a. Estimación de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)
Los valores de productividad primaria neta aérea (PPNA) presentados constituyen una de
las pocas estimaciones realizadas para la región de la Puna (Borgnia, 2009). Éstas se basaron en
el modelo de Monteith (1977; 1994), utilizando como información de base la proveniente de
sensores remotos de moderada resolución espacial. Lamentablemente los valores calculados
no pudieron ser comparados con datos de campo ya que, hasta donde pude averiguar, no hay
información disponible sobre PPNA en la región estudiada. El modelo de Monteith tiene una
base biofísica sólida (Running et al., 2000; Paruelo, 2008) y ha sido utilizado con éxito en
muchos sistemas de pastizal y arbustal como los de la Puna (por ej. Paruelo et al., 1997; Piñeiro
et al. 2006). A pesar de la robustez del método, el uso de estimaciones de PPNA basadas en
sensores remotos en la Puna requiere de una campaña de registro de datos a campo para,
especialmente, derivar estimaciones de la eficiencia en el uso de la radiación de las distintas
unidades de vegetación (Piñeiro et al., 2006).
Los valores y rangos de variabilidad de la PPNA registrada fueron mayores para los
ambientes de vega y menores en las estepas, lo cual se corresponde con lo observado en
trabajos realizados en la región y en sistemas similares (Massy, 2003; Prieto et al., 2003; Paruelo
et al., 2004; Borgnia, 2009). Sin embargo, las estimaciones de PPNA realizadas por Irisarri (2008)
en los mallines patagónicos, mostraron valores promedio de 6.600 kgMS/ha.año, un 60,5%
superior al obtenido en este y otros trabajos para los ambientes de vega (Paruelo et al., 2004;
- 92 -
Borgnia, 2009). Estos ambientes ocuparon un área relativamente baja pero tuvieron una alta
cantidad de biomasa, y la relación inversa se observó en los ambientes esteparios (Borgnia,
2009). Las diferencias observadas en la PPNA de los distintos tipos fisonómicos puede ser
explicada por la influencia de diversos factores ambientales sobre la composición florística de
las comunidades y sobre la productividad del sistema. El litorelieve condiciona la
disponibilidad de agua para las plantas y la fuerte competencia entre las difererentes especies
por este recurso determina en el largo plazo la composición de la vegetación en cada sitio (Noy
Meir, 1973). La humedad y la temperatura son los principales determinantes de la productividad
primaria anual en la regiones áridas y semiáridas (Rosenzweig, 1968; Noy Meir, 1973; Lieth,
1975) y la influencia de cada uno de ellos difiere según el tipo fisonómico considerado
(Deregibus, 1988). Las bajas precipitaciones registradas en la región determinan que sea la
disponibilidad de agua la principal limitante de la producción de las estepas arbustivas
(Deregibus, 1988). Por el contrario, las bajas temperaturas actúan como el factor limitante del
crecimiento de las plantas en los pastizales húmedos o vegas (Deregibus, 1988), dado que estos
ambientes poseen fuentes de agua adicionales a las lluvias, como vertientes naturales, agua de
deshielo y arroyos (Borgnia, 2009), que permiten mantener un nivel de humedad permanente
durante todo el año (Massy & Weeda, 2003; Sixto, 2003; Prieto et al., 2003).
Las Estepas graminosas densas (Egd) (vegas) mostraron los mayores niveles de
variabilidad, tanto espacial como temporalmente, en comparación con los demás tipos
fisonómicos. La mayor variabilidad espacial de la PPNA, puede deberse a que difieren en su
composición y diversidad florística (Borgnia et al., 2006), en función del régimen hídrico, la
- 93 -
altitud, el sobrepastoreo y el manejo ganadero, la fisiografía, la textura del suelo, el pH y la
salinidad (Borgnia, 2009). Con excepción de las Estepas graminosas ralas (Egr), todas las demás
unidades fisonómicas presentaron con la máxima frecuencia el mayor valor de PPNA mensual
en el mes de marzo, tal como lo señalan otros trabajos (San Martín, 1996; Borgnia, 2009). A su
vez, la productividad fue inferior en los meses de invierno, principalmente durante junio. En lo
que respecta a la variabilidad mensual interanual de la PPNA, la misma ha presentado los
máximos valores de coeficiente de variación durante los meses de invierno para todos los tipos
fisonómicos, al igual que lo reportado por Paruelo et al. (2004) para estepas y vegas
patagónicas.
Las estimaciones de PPNA se basaron en los datos de eficiencia en el uso de la radiación
(EUR) obtenidos a partir de los trabajos realizados por Paruelo et al. (2004) e Irisarri (2008) en
las estepas y mallines patagónicos, respectivamente. Si bien la vegetación de la Puna es muy
similar desde el punto de vista fisonómico a la descrita en Patagonia (Cabrera, 1976; Fernández
& Busso, 1999), no lo son las características climáticas. La distribución estacional de las
precipitaciones y la amplitud térmica difieren marcadamente en ambas zonas. Por ejemplo, las
dos regiones poseen similares niveles de precipitación media anual, pero difieren en el régimen
de lluvia, concentrándose durante los meses de otoño e invierno en Patagonia (Jobbágy & Sala,
2000; Paruelo et al., 2004) y durante la primavera y el verano en la Puna (Cabrera, 1957;
Cabrera, 1976). Estos aspectos climáticos, a través de su impacto en la disponibilidad de agua y
nutrientes entre otros, pueden afectar la EUR de la vegetación de estas regiones (Piñeiro et al.,
2006).
- 94 -
Por otro lado, desde el punto de vista del manejo ganadero, conocer la PPNA permite
determinar la capacidad de carga del sistema, la cual se define como el cociente entre el forraje
consumible y el consumo individual anual (Golluscio et al., 1998). El forraje consumible es
función de la eficiencia con que el forraje producido (PPNA) puede ser cosechado por los
animales, proporción conocida como índice de cosecha (IC) (Golluscio et al., 1998; Golluscio et
al., 2009). Sin embargo, en la literatura no existe consenso acerca de cuál es la proporción de
esa productividad anual que los herbívoros pueden consumir dado que varía, por ejemplo,
según la PPNA, el tipo de vegetación, la estación del año en que es consumida y las especies de
herbívoros utilizados (Harris, 2000; Golluscio et al., 1998). Según Golluscio et al. (1998), el IC
puede calcularse a partir de la relación encontrada por Oesterheld et al. (1992) entre la biomasa
de herbívoros domésticos y la PPNA en sistemas manejados por el hombre, suponiendo un
consumo diario individual de 3% del peso vivo de los animales [IC(%)= -5,71 + 0,7154 x (PPNA
(KgMS ha-1.año-1))0.5. Sin embargo, no se tienen certezas acerca de la aplicabilidad de esta
proporción en sistemas como la Puna.
4.2.b. Tendencia de la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)
El análisis de tendencias de la PPNA para el período comprendido entre los años 2000 y
2009, arrojó que una porción considerable del área de estudio (cerca de la quinta parte)
presentó tendencias significativas, siendo negativa para la mayoría de los píxeles. Sin embargo,
- 95 -
los resultados obtenidos distaron de los observados en otros trabajos. Paruelo et al. (2004) y
Baldi et al. (2008) calcularon las tendencias del IVN en Sudamérica para el período 1982-1999, a
partir de datos provenientes del sensor AVHRR-NOAA (sensor Advanced Very High Resolution
Radiometer sobre el satélite National Oceanic & Atmospheric Administration). Este índice
presenta una relación positiva con la radiación fotosintéticamente activa interceptada por la
vegetación y, por ende, con la productividad primaria (Sellers et al., 1992; Gower et al., 1999;
Paruelo et al., 1997; Piñeiro et al., 2006; Grigera et al., 2007; Paruelo, 2008). Los resultados
obtenidos mostraron, por un lado, un menor procentaje del área con tendencia significativa, y
por el otro, una mayor proporción de la supercie con tendencia significativa positiva. A su vez,
en contraposición a lo obtenido en este trabajo, todos los tipos fisonómicos mostraron una
mayor proporción de píxeles con tendencia positiva. Estas diferencias observadas pueden
deberse, por un lado, a que ambos autores analizan las tendencias con una ventana temporal
(período de 18 años entre 1982 y 1999) y con una resolución espacial (64 km2) distinta a la
abordada en este trabajo, en donde las condiciones ambientales, entre otras, pueden diferir. Tal
es así que, por ejemplo, ciertos autores han registrado la existencia de períodos intensos y
prolongados de sequías (Ruocco, 1983; Caziani & Derlindati, 1999), los cuales pueden no ser
percibidos en un análisis de tendencia que incluyan extensos períodos de tiempo.
Por otro lado, los píxeles con tendecia negativa y positiva de la PPNA mostraron un claro
patrón espacial. Los departamentos de Rinconada y Susques, ubicado al sudoeste de la
provincia de Jujuy, mostraron la mayor proporción de píxeles con tendencia negativa
significativa de la PPNA a lo largo de los 10 años, mientras que los departamentos de Cochinoca
- 96 -
y Yavi (ubicados al noreste de los anteriores) presentaron la mayor proporción píxeles con
tendencia positiva significativa. Estos cambios negativos observados en la PPNA de los
departamentos del sudoeste pueden ser explicados por múltiples causas, como la disminución
de la cobertura vegetal, ya sea por extracción de especies leñosas para leña o por el
sobrepastoreo animal (SAyDS, 2003), variaciones de diversos factores ambientales, como
precipitación y temperatura, o la actividad minera (Cajal, 1998). Sin embargo, no se ha
identificado en ambos departamentos una tendencia significativa de la temperatura en los 10
años analizados, y la actividad minera se circunscribe principalmente a la región puneña de Salta
(Cajal, 1998). Por el contrario, se ha observado una tendencia negativa significativa de la
precipitación (α < 0,05) en determinadas partes del departamento de Susques (23,66% del
área), siendo en promedio de 16,64 mm.año-1 (Figura 29). Estas zonas coincidieron en parte con
aquellas áreas en donde se observó una tendencia negativa de la PPNA, registrando una
superposición del 32,28% (Figura 25), por lo que es posible que la tendencia negativa de la PPNA
observada esté asociada en parte a la tendencia negativa registrada en la precipitación. Sin
embargo, una proporción importante no estuvo asociada a la precipitación existiendo, por lo
tanto, otros factores. Uno de ellos puede ser el pastoreo animal; entre 1988 y 2008 se han
incrementado las existencias ganaderas de todos los departamentos de la Puna (CNA-INDEC),
las cuales que pueden explicar los cambios negativos observados en la PPNA del departamento
de Rinconada y parte de los registrados en Susques como consecuencia del pastoreo (Milchunas
and Lauenroth, 1993; Blanco et al., 2008).
- 97 -
Figura 29: : Imagenes de tendencias significativas positivas y negativas de la PPNA (arriba) y de la precipitación (abajo) para el período 2000-2009 (p<0.05). Se observa una correspondencia en el espacio entre los píxeles con tendencia negativa significativa de precipitación y de PPNA.
- 98 -
Sin embargo, estos departamentos tuvieron una carga ganadera inferior al valor
considerado como óptimo para la región (0,1 EV/ha.año) (Braun Wilke & Guzmán 2003, SAyDS
2003; Reboratti, 2006) a lo largo del período analizado, presentando Susques y Rinconada una
carga animal de 0,031 y 0,022, respectivamente1. Esto puede deberse a diversas cuestiones;
por un lado, no se consideraron en este análisis aquellos camélidos silvestres, como las vicuña,
que pueden incrementar las cargas ganaderas inicialmente estimadas. Según Laker et al. (2006),
la población de estos últimos es aproximadamente de 40.000 individuos en la puna argentina.
Por otro lado, la distribución espacial del ganado no ha sido considerada. Las áreas vegetadas
no pastoreadas de los departamentos fueron incluidas dentro de la estimación de carga, dado
que no existen datos precisos de la superficie que se encuentra bajo pastoreo.
Por el contrario, los departamentos de Cochinoca y Yavi mostraron niveles de carga
animal más elevados que los registrados para los departamentos anteriores, siendo de 0,054 y
0,078, respectivamente. Estas elevadas cargas ganaderas pueden deberse a que estos
departamentos poseen la mayor proporción de Estepas graminosas densas (Egd) (vegas) de la
región, siendo de 2,61% y de 3,57% respectivamente. Estos ambientes, que se desarrollan
próximos a cursos de agua, tienen humedad permanente y aportan gran cantidad y calidad de
forraje durante todo el año (Massy & Weeda, 2003; Sixto, 2003; Prieto et al., 2003). Ambientes
1 Para realizar este cálculo se considero, para todos los herbívoros, un consumo diario de materia seca vegetal equivalente al 3% de su peso vivo (Golluscio et al., 1998; Golluscio, 2009; Golluscio et al., 2009). Los datos de existencias ganaderas por departamento de ovejas, cabras, llamas y vacas, fueron obtenidos del Censo Nacional Agropecuario (CNA-INDEC). Para describir la carga animal se utilizó como referencia al ganado vacuno adulto, considerando que un Equivalente Vaca (EV) corresponde a una vaca madura de 454 kg que consume 12 kgMS/dia (Borgnia, 2009). Los valores utilizados de superficie de los departamentos consideraron sólo el área cubierta con vegetación.
- 99 -
similares en la patagonia, como los mallines, producen casi cinco veces la PPNA y tienen casi
diez veces la capacidad de carga de las estepas (Lanciotti et al., 1993). Esto se debe a que el
forraje disponible para el ganado se incrementa, en la medida que lo hace la PPNA, más que
proporcionalmente, dada la relación directa entre el índice de cosecha (IC) y la PPNA (Golluscio,
2009). A pesar de que ocupan pequeñas superficies y se disponen en forma dispersa, los
ambientes de vega son ecosistemas claves para el pastoreo del ganado, y en períodos
prolongados de sequía se convierten en las únicas fuentes de forraje (Borgnia, 2009).
Por otra parte, las Estepas graminosas densas (Egd) (vegas) fueron, en términos
relativos, el tipo fisonómico más estable. De todos modos, si bien presentaron la menor
proporción de cambios significativos, la magnitud de la tendencia fue mayor con respecto a las
restantes unidades.
4.2.c. Factores ambientales explicativos de la variabilidad espacial de la
Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)
La variabilidad espacial de la PPNA de cuatro clases fisonómicas identificadas, estuvo
asociada principalmente con la precipitación media anual acontecida en el área de estudio,
explicando aproximadamente el 50%. Esta relación entre la PPNA y la precipitación ha sido
reportada por diversos autores en pastizales y estepas de distintas partes del mundo
(Rosenzweig, 1968; Noy Meir, 1973; Walter, 1977; Lauenroth, 1979; LeHuerou, 1984;
- 100 -
McNaughton, 1985; Sala et al., 1988; McNaughton et al., 1993; Paruelo et al., 2000; Huxman et
al., 2004; Paruelo et al., 2004; Epstein et al., 2005; Yahdjian & Sala, 2006; Muldavin et al., 2008).
La escasa correlación entre la variabilidad espacial de la PPNA de las Estepas graminosas densas
(Egd) o vegas y la precipitación media anual, puede deberse a que estos ambientes poseen
fuentes de agua adicionales a las lluvias, como vertientes naturales o manantiales, agua de
deshielo y arroyos (Borgnia, 2009).
Las demás variables ambientales, como la altura, la pendiente, la amplitud térmica y la
orientación explicaron un porcentaje variable de la heterogeneidad espacial de la PPNA, siendo
entre un 3% y un 11%, dependiendo del tipo fisonómico. La porción de la variabilidad de la
PPNA no explicada puede estar asociada a otros factores ambientales no analizados en este
trabajo, como la distribución estacional de la precipitación, la fertilidad del suelo, el régimen de
disturbios, la textura y la capacidad de almacenamiento de agua del suelo (Lauenroth, 1979;
Sala et al., 1988). Por otro lado, la resolución espacial de la grilla utilizada pudo no ser la
adecuada (780 km2 aproximadamente), lo que puede explicar la baja proporción de la
variabilidad espacial de la PPNA asociada a estas variables. En este sentido, ciertos factores
ambientales como la orientación y la pendiente pierden importancia en el análisis a esta
resolución. La reducción del tamaño de las celdas por unidad de superficie puede ayudar a
captar la heterogeneidad de factores y a encontrar asociaciones más robustas entre la PPNA y
las distintas variables ambientales.
- 101 -
4.2.d. Eficiencia el uso de la precipitación (EUP) y respuesta marginal a la
precipitación (RMP)
El proceso de desertificación implica una alteración en la estructura y/o en el
funcionamiento del sistema, y puede involucrar aumentos en la erosión y en la superficie de
suelo desnudo, cambios en la composición florística y/o modificaciones en la productividad
primaria neta aérea (PPNA) (Verón et al., 2006). El uso combinado de las variables eficiencia en
el uso de la precipitación (EUP) y respuesta marginal a la precipitación (RMP), permite
identificar todos los posibles escenarios de ocurrencia de este proceso (Verón et al., 2006). La
detección y cuantificación de la desertificación requiere conocer el valor potencial o de
referencia de estas variables, correspondiendo a situaciones de ausencia de impacto humano y
para un ambiente equivalente al estudiado (Paruelo, 2005). Sin embargo, en este trabajo no se
contó con sitios de referencia que permitan comparar las diferentes situaciones, y por lo tanto
no se han identificado áreas de ocurrencia de desertificación. De todos modos, se han
discriminado áreas comprometidas en su conservación, ya sea producto de la actividad humana
o debido a la acción de agentes naturales y/o a la dinámica interna del ecosistema. Estas áreas
abarcaron una proporción de la región del 13,08% y comprendieron situaciones con EUP y RMP
bajas, EUP media y RMP baja y EUP baja y RMP media (figura 28, colores rojo y naranja). Sin
embargo, no se consideraron ciertas áreas proclives a la erosión del suelo, como el suelo
desnudo y los salares, debido a que no registraron valores de EUP ni de RMP. Estas clases
representan el 40,49% de la región, lo que contabiliza un total de 53,57% del área si se
- 102 -
consideran la proporción anteriormente destacada. Las áreas en mejor estado abarcaron el
26,2% del área bajo estudio y consideraron situaciones con EUP alta y RMP media, EUP media y
RMP alta y EUP y RMP altas (figura 28, colores azul y verde). Sin embargo, es importante
destacar que, como se dijo anteriormente, no se cuentan con datos de referencia para
comparar estos resultado, siendo por lo tanto de carácter orientativo.
La resolución espacial de las imágenes TRMM (que poseen valores estimativos de
precipitación mensual) no es la adecuada para este estudio en particular. Un problema evidente
es la discontinuidad de los valores entre dos píxeles contiguos, lo que ocacionó el “grillado” de
la imagen. De todos modos, el índice combinado puede ser utilizado en áreas más pequeñas
usando información proveniente de estaciones meterológicas.
En lo que respecta a la eficiencia en el uso de la precipitación (EUP), los valores
obtenidos en este trabajo distaron considerablemente de los observados en otros. Las estepas
graminosas densas (Egd) tuvieron una EUP de 9,77 KgMS.ha-1.año-1.mm-1, superior a la
observada en sistemas similares como las praderas del Plateau de Mongolia, que fue estimada
en 7,1 KgMS.ha-1.año-1.mm-1 (Bai et al.,2008). Por el contrario, las restantes estepas, que
registraron una EUP inferior al 2,29 KgMS.ha-1.año-1.mm-1, tuvieron valores inferiores a la
observada en diferentes trabajos. Por ejemplo, Jobbagy & Sala (2000) obtuvieron para las
estepas semiáridas del Distrito Occidental de Patagonia una EUP de 3,9 KgMS.ha-1.año-1.mm-1,
mientras que Paruelo et al., (2000) registraron una EUP de 3,7 KgMS.ha-1.año-1.mm-1 en las
estepas de la misma región. Sin embargo, estos datos fueron más elevados que los observados
por Szarek (1979) y Herbel et al.(1972) en las estepas arbustivas y estepas graminosas de New
- 103 -
Mexico, siendo de 1,96 y 2,41 KgMS.ha-1.año-1.mm-1, respectivamente, ajustándose a los valores
obtenidos en este trabajo.
4.3. Discusión
El uso de sensores remotos a bordo de satélites ha permitido el estudio de diferentes
atributos estructurales y funcionales de la vegetación de la Puna. La importancia de la utlización
de esta herramienta radica en su bajo costo y en la capacidad de ser aplicada a escala regional,
sin necesidad de definir protocolos de extra e intrapolación. El trabajo llevado a cabo ha
generado información inédita en el área de estudio y de gran valor para el manejo de los
recursos naturales. Se ha podido generar un mapa de distribución de los distintos tipos
fisonómicos presentes en la zona y caracterizar la dinámica espacial y temporal de la PPNA. Se
han observado diferencias de hasta 900% en la productividad entre tipos fisonómicos, siendo la
precipitación el principal factor climático explicativo de la variabilidad espacial. La
heterogeneidad de la vegetación mostró el mismo patrón que la precipitación y la
productividad, aumentando la proporción de suelo desnudo y de vegetación abierta en sentido
noreste-sudoeste. Las vegas se acotaron a pequeñas áreas y presentaron la mayor producción
de biomasa.
- 104 -
Dadas las condiciones agroclimáticas de la Puna, la vegetación nativa representa el
forraje exclusivo de los camélidos y del ganado doméstico (Massy & Weeda, 2003; Borgnia,
2009). El deterioro de la vegetación por sobrepastoreo ha ocacionado la desaparición de
especies de buena calidad forrajera, con el consecuente incremento en la degradación del
sistema y en la reducción en la capacidad de carga (Fernández & Busso, 1999).
Si bien existen descripciones florísticas de la vegetación en la región, no existen trabajos
que describan su fisonomía y funcionamiento, aspectos claves para el diseño de planes de
manejos de los recursos naturales (Oesterheld et al., 2005). La caracterización de la
productividad primaria neta aérea (PPNA) de los distintos tipos fisonómicos presentes mediante
el uso de sensores remotos, permite avanzar hacia un sistema de monitoreo espacialmente
explícito, convirtiéndose en una herramienta de apoyo para la toma de decisiones en el manejo
de los recursos naturales. Un detallado conocimiento de la variabilidad espacial y temporal de la
productivdad permite establecer con mayor presición las cargas ganaderas, permitiendo un uso
más eficiente de los recursos y una reducción del riesgo de sobrepastoreo (Grigera et al., 2007).
La aplicación de esta metodología ha permitido realizar un seguimiento de la productividad de
los recursos forrajeros a escala de unidad de manejo para una vasta porción del territorio
productivo de Argentina, y se han desarrollado diversas aplicaciones de manejo a partir del
mismo, como el balance y presupuesto forrajero, la determinación del tiempo de ocupación del
ganado y la evaluación del manejo sobre la productividad forrajera
(http://larfile.agro.uba.ar/lab-sw/sw/gui/Inicial.page).
- 105 -
El análisis de las tendencias de la PPNA y del uso conjunto de las variables EUP y RMP
permiten inferir el estado de preservación de la vegetación natural y plantear modificaciones
técnicas en el manejo de los recursos. Si se observa que la tendencia de la productivdad ha sido
estable o positiva en los últimos años, puede considerarse que los efectos de la carga animal y
de las prácticas de manejo implementadas no han dado lugar a procesos de degradación
considerables. Los esfuerzos de monitoreo a campo deberían concentrase en donde las
tendencias hayan sido negativas. Por otra parte, el uso conjunto de la eficiencia en el uso de la
precipitación (EUP) y la respuesta marginal a la precipitación (RMP) permitiría identificar áreas
que, a priori, experimentan una mayor degradación. Esto puede debeerse a la inherente
fragilidad del sistema o a la acción antrópica.
Los resultados de este trabajo complementan estudios que cuantifican y caracterizan la
dieta de herbívoros, dado que tienen un alto valor potencial como herramienta en el manejo
animal (Borgnia, 2009). Últimamente se han comenzado a diseñar índices eco-pastoriles que
combinan distintas variables ecológicas como la diversidad vegetal, la heterogeneidad y la
conectividad del paisaje, con variables productivas como la PPNA, la calidad nutritiva, la
preferencia por los herbívoros y la accesibilidad (Borgnia, 2009). Estos índices constituyen un
valioso instrumento en la toma de desiciones para el manejo ganadero, la planificación del
territorio y el diseño de planes de mejoramiento de pastizales naturales (Aldezábal et al., 2002).
Tanto en nuestro país, como en otros de Sudamérica, se han realizado estudios que analizan la
selectividad de especies vegetales por parte de distintas especies animales presentes en la
Puna, como ser: la vicuña (Vicugna vicugna) (Borgnia et al., 2008; Borgnia et al., 2010; Mosca
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Torres & Puig, 2010), la alpaca (Lama pacos) (Virgilio et al., 2003; Castellaro et al., 2004;
Castellaro et al, 2008), la llama (Lama glama) (Genin et al., 1994; Posse & Livraghi, 1997), el
guanaco (Lama guanicoe) (Bakamonde et al., 1986; Bonino et al., 1996; Puig et al., 1996; Pelliza
et al., 2001; Puig et al., 2001; Baldi et al., 2004), la oveja (Ovis aries) (Genin et al., 1994; Posse
et al., 1996; Pelliza et al., 2001; Puig et al., 2001; Bertiller & Ares, 2008; Vila et al., 2009), y la
cabra (Capra hircus) (Grunwalatt et al., 1994; Pisani et al., 2000; Pelliza et al., 2001).
Considerando el elevado solapamiento dietario entre los animales presentes en la Puna
(Borgnia et al., 2008), las diferencias de calidad de la dieta pueden fundamentarse en
diferencias de digestibilidad y aprovechamiento de los recursos forrajeros por parte de los
distintos animales (Borgnia, 2009).
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Agradecimientos A mis directores José P. y José V. por permitirme trabajar con ellos, por el tiempo dedicado y por haberme enseñado los hermosos artilugios de la teledetección... A Laura Califano, Leo Lizarraga, Cecilia Morales, Marcos Zelaya y demás personas del INTA Abra Pampa e INTA Cerrillos, por el trabajo y apoyo brindado durante las recorridas a campo... A Hernán Dieguez, mi fiel compañero de viaje... Al LART, por aceptarme como pasante y por permitirme trabajar en él, por brindarme las instalaciones, las herramientas, los equipos, el conocimiento y la experiencia necesarios para el desarrollo de este trabajo, y por contribuir fuertemente en mi formación profesional... A mis amigos y compañeros del LART, por el inmejorable ambiente de trabajo, y especialmente a Lola... A Oggi, por su rol de consultor oculto... A Gonza García Accinelli por brindarme sus conocimientos en el procesamiento de imágenes... A mi familia, y en especial a mi vieja, por todo el aguante y el apoyo invalorable... A Mariana, mi novia y compañera, por los momentos que pasamos y seguiremos pasando juntos... A mis amigos de la facultad, Agus, Pepa, Vale, Lau, Jenny, Clarita, Rai, Dany, Diá y demás.. A la cátedra de Química Analítica, por haber sido una parte más que importante en mi formación... A la UBA, por brindarme una formación profesional, gratuita y de calidad.... A la envidiable hermosura de la Puna y a la gente que me permitió recorrerla en toda su inmensidad... A todos los que hicieron posible este trabajo... A todos y a cada uno, muchas gracias!