林業研究專訊 Vol. 22 No. 6 20152

專題論述

哥倫布豆

五百多年前哥倫布站在亞速爾群島

(Azores)海岸邊，手中握著沙灘上撿到的鴨

腱藤(Entada gigas，英文稱之為Columbus-

bean)，這顆來自遠方陸地的種子，給予他向

西航行尋找新陸塊的靈感；近二百年前達爾文

駕著小獵犬號航行到印度洋科科斯群島(Cocos

Keeling Islands)採集，這距離最近陸地超過

1,000 km之遙的小島，他認為這島上絕大多數

的植物是漂流而來的果實或種子所生長的。

果實、種子或胎生苗(viviparous seedlings)

利用海流進行散布的植物材料，統稱為海漂種

實(drift disseminule）。全世界250,000種陸生

維管束植物種類中約有0.1%比例的植物果實

或種子可行海漂傳播(Sullivan et al. 2008)，其

中僅約半數仍具有活力可發芽。這些植物能夠

成功登陸，並且順利生長的機會其實是微乎其

微，不只因為種實本身狀態，許多外在因子也

影響其生長成功與否，氣候、土壤、濕度、物

種競爭以及動物的啃食等等(Carlquist 1965)。

浮力構造

可漂浮於海面的種子和果實，具有幾項

特徵或構造據以漂浮，或者得以保護種子：

(1)種子或果皮有孔隙：鴨腱藤(Entada)、血藤

(Mucuna)種子都有孔隙，前者孔隙位於兩片子

葉之間，後者孔隙則在種皮與子葉間；(2)子葉

密度小：鐵木(Intsia)和刀豆(Canavalia)因為子

葉密度小而能漂浮；(3)具有纖維或木栓質外

層：欖仁(Terminalia catappa)、海檬果(Cerbera

灘梳―談臺灣海漂種實

⊙林業試驗所恆春研究中心‧伍淑惠 (wsh@tfri.gov.tw)

mangha)之果皮由纖維組成，銀葉樹(Heritiera

littoralis)果皮則是木栓質；或(4)結構輕盈者，

如:海茄苳(Avicennia marina)、或者(5)如棋

盤腳(Barringtonia asiatica)、可可椰子(Cocos

nucifera)等綜合以上特徵者(Guppy 1906)。

有學者認為發芽力與否並非海漂種實的

判斷準則，主要依據漂浮時間的長短，至少

能夠超過一個月(Gunn 1999)，因此有些是

空粒的種實落海，有些受到陽光曝曬或者生

物啃食，或者在漂流過程中失去活力而無法

發芽。在浸泡海水實驗中，可可椰子、鴨腱

藤、老虎心(Caesalpinia bonduc)種類漂浮時間

可超過30年；棋盤腳果實可漂浮15年、欖仁

果實2年，還有蓮葉桐(Hernandia nymphiifolia)

種子可漂浮長達3年的時間(Perry & Dennis

2003)。

灘梳

灘梳(beachcombing)是指在海灘上尋找寶

物的活動，有人對高價的漂流木或石頭有興

趣，有人撿貝殼、漁具浮球、沈船古物、甚

海漂種實的漂浮力構造(A)種子內有空隙，如鴨腱藤。(B)子葉密度小，如鐵木。(C)果皮纖維質，如海檬果。(D)具有木栓質結構，如銀葉樹。(E)結構輕盈，如海茄苳。(F)綜合纖維、木栓質及孔隙等特徵，如棋盤腳

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專題論述

至拖鞋等等，每個人心目中各有各的寶物，

這也是海灘撿拾樂趣。海岸沙灘也是最容易

發現海漂種實之處，重量與一般垃圾差異不

大，因此在垃圾堆中耐心翻找，細細爬梳，

總能有所收穫。

過去臺灣對於海漂植物的研究略少，僅

陳玉峰(1990)、郭城孟(2007)分別對墾丁國家

公園、東沙島等地進行描述簡略描述；鄧書

麟(2009)以洋流路徑探討海茄冬、水芫花及銀

葉樹之族群遺傳關係。因此筆者及研究團隊

於2009年開始，於臺灣海岸進行普查，並於

恆春半島長期紀錄迄今，透過海漂種實的紀

錄，對於臺灣海岸植物及潛在植物相有更多

理解與認識。

初步調查總計紀錄植物種實超過200個分

類群，已鑑定種類有151個，分屬於54科110

屬。其中豆科(Leguminosae)植物至少有20屬

30種，大戟科(Euphorbiaceae)有8屬10種，棕

櫚科(Palmae)6種，橄欖科(Burseraceae)5種。

151個分類群中有46個分類群非臺灣原生種植

物，占了所有種類的31%，其中多數分布於東

南亞地區的熱帶植物，有些種類甚至遠從中

南美洲漂流而來。

海漂種實哪裡來？

北太平洋地區有一順時針循環的海流，

由東向西流經赤道時稱為北赤道洋流(North

equatorial current)，並從菲律賓呂宋島附近

北轉流向臺灣、日本，在此地區則稱為黑潮

(Kuroshio Current)。海岸邊或經由河川溪流

進入海洋的植物種實會在北太平洋環流上漂

浮旅行，雖說大海有主要的洋流路徑，但仍

沙灘不僅是圾垃場，也是灘梳愛好者尋寶之

處。(A)海膽。(B)因漁網致死的海豚。(C)絨毛玩具。(D)北海道地區使用的玻璃浮球漁具

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專題論述

有許多的次要海流與地區性海流，全世界的

海洋是互相連通的，因此北太平洋中的海漂

種實可能來自世界各地。黑潮是影響臺灣沿

海附近影響海漂種實的洋流，主流距離東部

海岸約30~120 km不等，蘭嶼、綠島則位於黑

潮洋流上，種實能否上岸主要受到海浪的影

響，尤其是颱風過境；另外，海岸地形與局

部水流則是次因。

颱風過後的沙灘，仿若是個雜亂的垃圾

堆積場，風浪帶來的各式物品殘骸，因風浪

大小形成有層次的沖刷和堆疊，對喜歡在沙

灘爬梳寶物的人而言卻是個亂中有序的大倉

庫。沖刷上岸的種實難以追蹤其真正來源，

但可概略分為四大類別：人為垃圾、內陸植

物、海岸植物、海外漂來等。以下茲將各大

類種實進行簡略介紹：

(1) 人為垃圾：臺灣長而美麗的海岸是民眾

經常遊憩的區域，因此遊憩活動產生的

垃圾，也是沙灘上種子的來源之一；另

外還有未被完善處理的垃圾，也會隨著

溪流入海。常見可可椰子、水蜜桃、龍

眼、荔枝、醃漬橄欖、花生、梅子等水

果零食的種子。臺灣殯葬文化中有一

「撒五穀財丁」習俗，意為後代子孫祈

求五穀豐登、財丁興旺，因此在海邊舉

行法會時會撒下稻米、麥、及紅豆、黃

豆、黑豆等五穀類種子。

(2) 內陸植物：生長在內陸山區的植物，果

實種子成熟後掉落地面，雨水將之沖進

溪流，輕盈或空粒的種子順著河水入海

後再被沖刷至岸邊。常見的是森林裡的

殼斗科(Fagaceae)種子、四處廣植的油

桐(Aleurites montana)、以及路邊的血桐

(Macaranga tanarius)、蟲屎(Melanolepis

multiglandulosa)、苦楝(Melia azedarach)

等等；通常這一類種實與鄰近植物組

成有關，例如恆春半島地區常見恆春

鴨腱藤(Entada phaseoloides)、臺灣芭蕉

(Musa basjoo var. formosana)、紅皮(Styrax

suberifolia)、杜英(Elaeocarpus sylvestris)、

無患子(Sapindus mukorossii)等種子。

恆春鴨腱藤、厚殼鴨腱藤(E. rheedii)和榼

藤子(E. tonkinesis)是臺灣鴨腱藤屬的三個

原生種，果莢成熟時外果皮會乾燥脫落，

海灘上的種子廢棄物。(A)水蜜桃。(B)荔枝。(C)龍眼。(D)蜜餞中的梅與杏。(E)醃漬的橄欖。(F)蛋黃果。(G)木瓜。(H)葡萄柚

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專題論述

內果皮則包覆著種子一節節與果莢分離，

種子除了靠重力傳播外，也可漂浮於海水

數年。恆春鴨腱藤分布於恆春半島，本種

內果皮為軟質，與其他兩種有所不同；厚

殼鴨腱藤主要分布於南部山區森林；榼藤

子則以中、北部山區為主；這三種種子可

隨海水的漂流特性，普遍分布於亞洲及南

太平洋地區(詳見p.9「鴨腱藤的壯遊」一

文)，沙灘上常可撿拾到種子。

(3)海岸植物：臺灣多數的海岸林林相組

成單調，除了東南部海岸、恆春半島

及蘭嶼、綠島以外，多為已開發區域

或海岸造林，因此這些區域的海漂種

實也少，臺灣本島以南、北兩端的海

岸有較為豐富的海漂種實，尤以南邊

為佳。海岸林及海岸灌叢的組成植物

是主要海漂種實的來源，許多物種即

是以海流來進行傳播的，棋盤腳、瓊

崖海棠(Calophyllum inophyllum)、蓮葉

桐、欖仁、水黃皮(Pongamia pinnata)、

林投(Pandanus odoratissimus)、草海桐

(Scaevola taccada)、葛塔德木(Guettarda

speciosa)等樹木，其他草本或藤本植物

有：馬鞍藤(Ipomoea pes-caprae subsp.

brasiliensis)、蔓荊(Vitex rotundifolia)、

濱刀豆 ( C a n a v a l i a l i n e a t a )、番杏

(Tetragonia tetragonioides)、文殊蘭

(Crinum asiaticum)、三葉魚藤(Derris

t r i f o l i a t a )等；生長在海岸但種實無

法漂浮的也會在沙灘上發現，搭肉

刺 ( C a e s a l p i n i a c r i s t a )、大葉山欖

(Palaquium formosanum)、臺灣海棗

(Phoenix hanceana)也有。

沙灘上常見大血藤(Mucuna gigantea)

種子，約2.5 cm大小扁平的褐色豆子，

顏色或深或淺。植株零星出現於恆春

半島海岸地區，自田代安定(Yasusada

Tashiro)1909年在恆春龜仔角(今社頂)發

現以來，迄今僅有7個採集地點，臺灣植

物誌訂名為M. gigantean subsp. tashiroi並

列為臺灣特有亞種。筆者採集藤蔓上種

子進行測試，漂浮率皆在95%以上，加

上其在海岸生長的特性，可推斷其種子

確實可藉由海水傳播。

生長在內陸山區隨著河水沖刷到沙灘上的恆春鴨腱藤果莢 一節節脫落的果實和種子，在颱風過後大量出現

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專題論述

(4)海外漂來：可鑑定種類中約有1/4為海外

漂來的植物種實，臺灣目前未有分布記

錄；多數是熱帶來的大型種子，紅樹科

(Rhizophoraceae)、棕櫚科(Palmae)、橄

欖科(Burseraceae)等，但幾乎為死亡或

空粒種子。豆科種子不僅種類多、數量

多，絕大部分種子也還具有活性，這是

相當值得研究的海漂分類群。

南島語族屬於海洋的民族，獨木舟

的製作是生活的重要技能，因此取材於

低地森林的奧圖果(Atuna racemosa)，

果皮中的黏液是絕佳的膠合劑，而這個

物種也透過海流傳播或者人為的使用在

這些地區廣泛分布著。生長於中、南美

洲的瑪麗豆(Merremia discoidesperma)是

熱帶雨林中的旋花科植物，摺疊的子葉

在種皮內形成空隙，種子得以漂浮於水

面。據文獻紀錄，遠至挪威及馬紹爾群

島皆有撿拾紀錄，筆者團隊也在臺灣東

海岸紀錄一筆。水椰(Nypa fruticans)和木

果楝(Xylocarpus granatum)都是紅樹林中

伴生的植物，在東南亞地區普遍分布，

前者甚至還分布到日本琉球的西表島，

臺灣並無分布，但夏季颱風過後的海邊

常可見到發芽的水椰。

謎樣的豆

比起植物的辨識，種子的鑑定相對不

易，而海漂種實的困難度更高；由於種子在

海上漂流許久，外觀不完整、褪色、或者覆

上了石灰藻與海生物，又更增鑑定的難度。

多數的植物種實在漂流過程中失去活性，難

以發芽，惟豆科種子因具有堅硬的種皮形成

良好的保護層，是活力最高的類群，因此將

之播種發芽，培育後再鑑定是ㄧ種可行的方

式，但因臺灣冬季溫度對熱帶植物來說仍過

於寒冷，許多種類無法生長至開花結果，甚

至無法生長過冬天。

大血藤是太平洋地區海灘常見的海漂種

子。(A)-(C)台灣恆春半島的族群，種子花色多樣。(D)-(E)南太平洋索羅門群島的大血藤，果實及種子外觀極為相

似，與臺灣族群無法分辨，但兩者花朵

形態不同

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專題論述

海漂種實中以豆科植物的多樣性最高，

發芽力也最佳，鴨腱藤屬植物除前文介紹3

種，沙灘上還可見到來自菲律賓的小葉鴨腱藤

(E. parvifolia)，種子圓扁或橢圓形，長約1.5~2

cm大小，冬季會落葉。宛如灰白石頭的老虎

心種子在沙灘雖不易發現，但數量不少；共有

兩種尺寸4個物種，小者圓球狀或略鈍頭，約

1.5 cm長，表面有同心圓橫紋，一為老虎心，

另一種則為圓果老虎心(C. globulorum)；大者

約3 cm長，鈍頭圓扁狀，亦有同心圓紋，發芽

後經由葉片的葉序、毛及幼芽特徵發現，至少

有2個分類群，但目前仍無法鑑定。

血藤屬常見大血藤種子外，也紀錄兩筆

蘭嶼血藤(M. membranacea)種子，所撿到的蘭

嶼血藤種子並不能漂浮於水，推測可能是藉

由果莢一起漂流而來。外形如小型銅鑼燒的

漢堡豆(M. sloanei)是生長於中、南美洲的藤

本植物；本屬種子外觀差異不大，要藉由種

子形態來進行分類相當困難，未來預定將種

子發芽後逐一採取DNA分子資料與以進行比

對，期能有進一步的結果。

另外豆科植物成員還有孔雀豆(Adenan-

thera sp.)、迪奧豆(Dioclea sp.)、彎月豆(Dal-

bergia candenatensis)、刺桐(Erythrina sp.)、鐵

木(Intsia sp.)、喃喃果(Cynometra sp.)、彈珠豆

(Oxyrhynchus trinervius)、綠玉藤(Strongylodon

lucidus)、牛皮豆(Gigasiphon sp.)以及印度紫

檀(Pterocarpus indicus)等，豐富的豆科植物多

樣性也反映在海漂種實上。

諾曼第登陸

無數的海漂豆有如兵團般分批登陸上

岸，但多數的種子在上岸時就已經陣忙，有

些則埋在沙堆裡永不見天日，或者在下一個

海外漂來的種實(A)奧圖果(Atuna racemosa) 。(B)東南亞常見的水椰。(C)從中南美洲漂來的瑪麗豆，和(D)漢堡豆

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專題論述

浪潮來時又回到海裡繼續流浪，僅有少數得

以在沙灘上倖活並且發芽。沙灘上不乏這些

橫越海洋來的植物幼苗，只是這些小苗僅能

存活幾個月，定殖成功的機會微乎其微。陽

光曝曬，水分蒸發散量大，淡水供應有限，

加上風力強勁，因此面臨的逆境相當大。現

場觀察發現，能夠定殖成功的海漂種子，通

常是被大浪送到沙灘內線基質穩定的地區，

該生育地的土壤層相對較厚，保水力佳，發

芽後的小苗還能受到其他周邊植物的保護。

微小的海漂種子在沙灘上很難察覺，

與垃圾或沙土混合，很難分辨是否為種子或

其他不明微粒，僅能靠經驗來進行分辨；小

型種子量多，鑑定上也更加困難。另一種方

式則是透過發芽小苗的調查來進行紀錄，

紀錄沙灘上的幼苗也會發現許多意料外的物

種，例如：絲瓜、番薯。分布於菲賓賓、

臺灣南部以及琉球群島的呂宋青藤(Illigera

luzonensis)，日本漂流物學會深石隆司曾經

提出它可能也會透過海流在島嶼間傳播的想

法，而後來筆者2014年在恆春半島沙灘上曾

經紀錄呂宋青藤發芽的幼苗，又多一佐證資

料，接下來可進一步檢測不同地理區間族群

分布與遺傳結構，來探討呂宋青藤是否可能

是藉由海漂來傳播的疑問。

結語

海流、鳥類及風是植物子代藉以長距

離傳播的方式，但對於許多產生大型種子或

果實的熱帶植物而言，海洋則是長距離散播

的唯一方法；而且，海漂植物的散播對海洋

中的偏遠島嶼來說，是維持生物多樣性重要

的來源。適應海漂的植物也以熱帶性植物居

多，大海將這些種子和果實帶往其他熱帶以

及溫帶地區，透過海漂種實的研究與紀錄，

熱帶植物擴散的途徑與定殖也能反應全球氣

候的變化。

呂宋青藤利用風力傳播的翅果(A)，也可能藉著海流進行傳播。(B)沙灘上發芽的種子。(C)帶回培育的幼苗