atmosfera l’h o è un 2 elemento dinamico che si foglia
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SPAC: Continuum suolo-pianta-atmosfera
suolo
fusto
foglia
atmosfera
radici
Pianta
“anello del
sistema idraulico”
che collega
l’H2O del terreno
con il vapore
acqueo
dell’atmosfera
L’H2O è un
elemento
dinamico che si
sposta
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•In questa via l’H2O si muove sottoforma liquida e fuoriesce sottoforma di vapore dagli spazi aeriferi della foglia e diffonde
nell’atmosfera
•E’ una via continua ma non omogenea
•E’ governata da differenti forze motrici che sono coinvolte nelle
diverse componenti di questa via
•E’ un trasporto passivo in quanto l’energia libera dell’H2O
diminuisce con il suo movimento
•E’ un processo altamente regolato dalla pianta poiché, attraverso il
controllo del processo di traspirazione (funzionalità degli stomi), è
possibile un trasporto rapido dal suolo per sostituire quella persa
nell’atmosfera
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Zone ad alto
potenziale:”SUOLO e
RADICE”
Zone a basso
potenziale:” FOGLIE ed
ATMOSFERA ”
SPAC
ΔΨaq
FORZA TRAINANTE che
guida il movimento
dell’H2O
suolo
fusto
foglia
atmosfera
radici
IL flusso attraverso lo SPAC è in funzione del ΔΨaq e della conduttanza, Lp
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Acqua del suolo
Suolo: Mezzo complesso ed eterogeneo in cui si possono
riconoscere tre fasi: solida-liquida e gassosa
Fase solida
costituita
da
sostanza minerale
ed
organica
Fase gassosa in parte dovuta
all’atmosfera, in parte ai
processi respiratori aerobi ed
anaerobi delle componenti biologiche
Fase liquida rappresenta
l’H2O trattenuta nei pori e negli interstizi del suolo
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1. è una componente indispensabileper lo svolgimento di qualsiasi tipo di
attività biologica del suolo
2. costituisce un potente fattore di
pedogenesi mediante i processi di
erosione ed idrolisi che promuove
3. determina il tipo di fauna del suolo
L’Acqua del suolo è essenzialmente di origine atmosferica (Precipitazioni
piovose, nevose o sottoforma di microparticelle, brina e nebbia) o
giunge con l’irrigazione, o di risalita dalla falda acquifera
Acqua del suolo
L’acqua del suolo non circola liberamente ma la permanenza e gli
spostamenti dipendono dalle forze fisiche esercitate sul volume d’H2O:
forze superficiali di adesione, di coesione, di tensione superficiale e
gravitazionale, ma anche da attività microbiche e dalla temperatura
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E’ l’acqua soggetta alla forza di gravità che,
allontanata dagli strati superficiali esplorati dalle
radici, drena verso il basso e finisce nella falda. La sua
dinamica è vincolata dalla permeabilità del terreno
Velocità di percolazioneSuoli permeabili Metri / anno
Suoli fertili 1-2 metri / anno
Suoli densi dm / anno
L’acqua del suolo è presente in quattro forme differenti
Acqua
costituzionale
E’ parte integrante dei composti solidi presenti nel
terreno. Essa è presente come molecola isolata nella
struttura cristallina di molti minerali
Epsomite (MgSO4 7H2O)
Carnallite (KCl MgCl 6H2O)
Essa è bloccata nei solidi e non è immediatamente
disponibile
Acqua
gravitazionale
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Acqua igroscopica,costituisce il sottile film di
molecole che aderisce
ai colloidi del suolo ed è
dovuta alle forze di
interazione elettrostaticae di coesione, ai legami
H. Non è biologicamente
utilizzabile in quanto essa
è rimuovibile dal terreno
solo per essiccamento a105°C per 24-48 h.
Acqua
gravitazionale
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Acqua capillare è quella su cui agiscono le forze di tensione superficiale,
penetra e si muove nelle porosità del terreno. Una parte non è
disponibile per le componenti radicali mentre quella contenuta in capillari
con Ø 0,2–10 µ, pur muovendosi con relativa lentezza, è utilizzabile dalle
radici. Ø >30 µ più aumenta l’aliquota soggetta alla forza di gravità
Essa può essere di risalita (dalla falda acquifera), di infiltrazione (da
corsi d’acqua adiacenti) e di ritenzione (contro la forza di gravità)
Capillarity is the
tendency for
water to rise
against the
gravity
Function of Water
Adhesion and
Cohesion
Soil structure refers to the grouping of soil particles (sand, silt, clay, organic
matter and fertilizers) into porous compounds. These are called
aggregates. Soil structure also refers to the arrangement of these
aggregates separated by pores and cracks
Ogni terreno caratterizzato da diversa struttura e tessitura
ha diversa capacità di trattenere e cedere l’H2O
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SABBIA Ø 2 – 0,02 mm
LIMO Ø 0,02 –2 mm
ARGILLA Ø < 0,002 mm
LIMO Ha un comportamento
intermedio
Piccoli frammenti di roccia che non
interagiscono con l’H2O e sali minerali
-Bassa superficie / g suolo
-Grandi spazi o canali fra le particelle
Particelle piccole con
caratteristiche dei colloidi
-Estesa superficie idrofila
-Canali piccoli
-Presenza di humus che
migliora la capacità di
adsorbire H2O
Tessitura: la composizione
granulometrica delle particelle
solide del terreno
The amount of sand, silt and clay present
in the soil determines the soil texture.
The infiltration of water into the sand is faster than into the clay. The sand is said
to have a higher infiltration rate.
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Suoli sabbiosi
Suoli argillosi
Spazi fra le particelle
molto grandi, l’H2O tende
ad evaporare,
rimanendo solo in sulle
superfici o fra gli interstizi
delle particelle
Canali abbastanza piccoli da non permettere
l’evaporazione, così l’H2O risulta fortemente
trattenuta
Caratteristica dei terreni argillosi e limosi, ma non dei sabbiosi è di
formare grumi, aggregati piccoli, frantumabili che aiutano a
favorire aerazione del suolo ed infiltrazione dell’H2O
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Due importanti
espressioni sono utilizzate
per descrivere lo stato
termodinamico dell’H2O nel suolo
Contenuto idrico
Potenziale idrico
Il contenuto idrico dell’acqua è una misura della quantità di acqua
nel suolo in termini sia di peso sia di volume ed è definito come la
perdita di acqua dal suolo posto ad essiccare a 105° C fino a massa
costante.
(+) espressione del lavoro necessario per mantenere l’acqua
del terreno ad una certa altezza, sotto l’azione del campo
gravitazionale. L’H2O fluisce in discesa sotto l’azione della
gravità
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(-) è determinato dalla forza di attrazione dell’H2O alla
matrice del suolo
È importante per suoli non saturati (suoli secchi)
L’H2O fluisce da zone di suolo umido a secco
(-) è determinata dalla concentrazione dei soluti nell’H2O del
suolo
Più negativo in presenza di alte conc. di soluti, in particolare
in suoli salini
L’H2O fluisce da zone a bassa conc. soluto verso alta conc
Molto importante per le interazioni radice-acqua
(-, 0, +) è determinata dalla pressione imposta dall’H2O del suolo
Generalmente è 0 ma ci sono eccezioni
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Flusso saturato
•Avviene quando i pori sono saturi di H2O
•Più rapido in pori larghi (p.e. suoli sabbiosi)
•Componenti coinvolte: Ψg e Ψp
•Ψm~ 0
Flusso non saturato e/o salino
•Più comune della condizione precedente
•più importante
•Componente coinvolta: Ψm
•Movimento da zone meno negative a più negative
•Ψs è generalmente trascurabile, perché le concentrazioni
dei soluti sono basse (-0,01/-0,02 MPa)
•Nei suoli salini Ψs è pari a -0.2 MPa
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ΨmMan mano che il terreno si disidrata Ψm< 0
Suoli aridi = -3MPa
r
T2P
T = tensione superficiale dell’H2O
r = raggio di curvatura del menisco
H2O viene
assorbita dalle
piante La soluzione arretra in canali più piccoli tra le
particelle del suolo
L’H2O nel suolo è sotto tensione, perchè?
L’H2O viene rimossa dalla parte centrale dei grandi
spazi fra le particelle
Più H2O è rimossa e più tensione si genera P <<< 0
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Sviluppo di menischi concavi
sulla superficie del
terreno
(nell’interfaccia
aria-acqua) che determinano una
tensione
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Per r =1 µm (dimensione ~ di una particella di argilla)
Ψm= - 0,15 MPa
r piccoli = poca acqua allo stato libero = suoli molto secchi
L’energia con la quale l’H2O capillare è trattenuta da forze di
superficie con le particelle solide del suolo che determinano pressioni
negative
dcap
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σ = tensione superficiale dell’H2O
d = diametro dei pori
La forza con la quale l’H2O è trattenuta incrementa grandemente durante i periodi di siccità, i pori con Ø grande sono svuotati e l’H2O capillare
rimane nei pori a Ø fine
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Fra il contenuto di acqua ed il potenziale idrico di un terreno esiste
una relazione descritta dalla “curva di ritenzione idrica” dove tre
importanti termini possono essere desunti
1) La capacità di campo
o Field capacity
E’ la quantità di H2O, a seguito a saturazione, che rimane nel terreno sottraendosi al drenaggio
dovuto alla gravità ed è espressa come grammi
di H2O trattenuta/ 100 g di suolo
Ovvero la % di acqua che un suolo è in grado di trattenere
contro la forza di gravità
2) Il punto di appassimento o wilting point è definito come la quantità di
acqua (per unità di peso o di volume di suolo ed espressa in
percentuale) che è trattenuta con elevate forze dalle particelle terrose
tale che le radici non possono assorbirla.
3) L’acqua disponibile o available water per le piante è definita come
la differenza tra l’acqua presente alla capacità di campo e quella
presente al punto di appassimento.
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Da un punto di vista biologico occorre che un suolo abbia un
contenuto di H2O pari almeno al 50% della sua capacità di campo
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capacità di campo e punto di appassimento variano in funzione della specie e del tipo di terreno
Suoli sabbiosi < suoli limosi < suoli argillosi e ricchi di humus
Suoli a tessitura sabbiosa e a
destinazione
agricola devono
essere irrigati di
frequente non essendo in grado
di trattenere
volumi adeguati
di H2O per la
crescita colturale
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Il valore soglia
convenzionale per la
capacità di campo è –
0,0115 MPa, per valori più
negativi punto permanente di
appassimento –1,5 MPa, a
valori più negativi di –5
MPa c’è solo H2O legata
igroscopicamente.
I valori medi mostrati per
differenti tipi di piante
dipendono dal tipo di
suolo (tessitura e
grandezza pori) e dalla
vegetazione
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Terreno perde H2O
drenaggio
assorbimento
evaporazione
Ψaq suolo <<< 0
Ψaq suolo = Ψaq radice Suoli molto secchi
Le piante non assorbono H2O ma i germogli continuano a traspirare
Ψaq suolo
diminusce
Bruscamente nei suoli sabbiosi
Gradualmente nei suoli argillosi e fertili
APPASSIMENTO
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P = 0 Ψaq pianta = Ψaq = Ψ suolo
Ψs pianta varia da
specie a specie
Punto di appassimento è una caratteristica non unica del suolo ma
dipende dalla specie e rappresenta quel valore di Ψaq in cui le piante
non possono ripristinare la pressione di turgore
% di appassimento
permanente di un terreno
Quantità di H2O presente nel terreno quando la pianta
mostra sintomi di
appassimento permanente
APPASSIMENTO
REVERSIBILEAPPASSIMENTO
PERMANENTE
Se bloccando la
traspirazione le piante
ripristinano la pressione di turgore
Le piante permangono appassite
anche la notte quando non c’è
traspirazione o ponendo il germoglio in un’atmosfera U.R.100% non assorbe H2O
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se Ψaq suolo > Ψaq radice il suolo estrarrebbe acqua dalla pianta !
Come fanno le piante nei suoli aridi ad ottenere Ψaq suolosufficientemente bassi ?
Abbassano i valori di Ψs accumulando gli ioni nel vacuolo e bilanciando
l’osmolarità del citosol con soluti biocompatibili (prolina, betaine)
Piante con bassi Ψs (-2,5 MPa):
1) Alofite
2) Piante che accumulano grandi concentrazioni di zuccheri (canna da zucchero, barbabietola da zucchero)
I movimenti dell’H2O nel suolo
I movimenti dell’H2O nel suolo sono importanti per il rifornimento idrico
H2O degli strati superiori è
> capacità di campo
Non è importante ai fini
della nutrizione
Movimento di
lisciviazione
Verso il basso
Movimento capillare
verso l’alto
Movimento lento e può avvenire
solo per brevi distanze poiché le
colonne tenute dalla forza
capillare si rompono sotto tensione
Movimento laterale Movimento sotto forma di vapore acqueo
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Movimento dell’H2O del suolo Flusso di massa
Piccolo contributo della diffusione
•Assorbimento di H2O da parte della radice
•Riduzione del valore di P vicino alla superficie della radice
• Crea un gradiente di pressione nelle zone di suolo vicine che
presentano valori superiori di P
•Poiché gli spazi porosi del suolo sono interconnessi l’H2O può muoversi
tramite flusso di massa attraverso i canali verso la radice secondo gradiente di pressione
Velocità di flusso
Misura della facilità con la quale l’H2O si muove attraverso il suolo e
varia a seconda del tipo di suolo suolo sabbioso >suolo argilloso
Jv= -Lp(Д Ψaq) ms-1MPa-1
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La conduttività dipende anche
dal contenuto idrico del suolo
(potenziale idrico)
Più basso Ψsuolo più
bassa è la
conduttività
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Riduzione della conduttività
del suolo è dovuta
principalmente alla
sostituzione dell’H2O negli
spazi presenti nel suolo con
aria
La presenza di aria rende più
difficile il flusso perché rende
il percorso dell’H2O fra leparticelle più stretto etortuoso
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RADICE
Il sistema radicale si sviluppa in accordo al suo profilo specie – specifico
(geneticamente determinato) e in relazione alle condizioni locali
• STRUTTURA DEL TERRENO
• PROFONDITA’
La forma acquisita dal sistema radicale di una particolare
specie è strettamente connessa al suo tipo di funzione
superficiale profondo Sistema multistratico
Assorbire H2O e sali minerali dal terreno e modulare la velocità di
assorbimento attraverso sistemi di controllo in risposta a stimoli (stress)
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INTENSIVE ROOT SYSTEM Superficie attiva radicale aumentata
da una crescita estremamente densa di radici fibrose
Palme e molte piante grasse
ESTENSIVE ROOT SYSTEM
Le radici devono
occupare larghi volumi disuolo alla ricerca di
ambienti umidi
cactus e piante del deserto
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Le radici rispondono costantemente ad una crescita verso sorgenti di H2O
La continua crescita dell’apparato radicale è un prerequisito
affinché la pianta faccia pieno uso di H2O nel suolo
La maggior parte della radice è incapace di assorbire H2O efficacemente
RADICE IN ACCRESCIMENTO
PARTE VECCHIA
SUBERIZZATA
AREA ATTIVA PER
LA CRESCITA DELL’APICE
RADICALE
Modula la capacità del sistema
radicale ad assorbire H2O
La forte suberificazione garantisce che in conseguenza
di un abbassamento di Ψsuolo la
radice non possa cedere H2O
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• Aumentano l’area di
superficie per
l’assorbimento
• Contatto
intimo fra
superficie
radicale e
suolo
Pianta di segale n° peli radicali 1,43 *106= 400 m2
Le piante assorbono H2O con la parte della radice situata
a pochi cm al di sopra dell’apice radicale nella zona ricca di peli radicali,
Estroflessioni delle cellule epidermiche
Radish seedlings have roots with long root hairs that
increase the surface area for water and mineral uptake
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La radice di alcune piante può ottenere + H2O dal suolo
abbassando il suo potenziale all’interno (piante alofite)
La radice può assorbire
H2O dal suolo solo seΨprossimità radici<Ψaq suolo vicino
La radice sviluppa un Ψ negativo di pochi decimi che è
sufficiente a guidare all’interno l’H2O
-0,2 MPa è sufficiente per
assorbire 2/3 di H2O in suoli
sabbiosi
-0,6 MPA è sufficiente per
assorbire 1/2 di H2O in suoli
limosi/argillosi
Il risultato dell’assorbimento d’H2O da parte delle radici ha comeeffetto che l’H2O è guidata grazie a flusso di massa dalle zone più
umide vicine attraverso capillarità
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Key
Symplast
Apoplast
The symplast is the
continuum of
cytosol connected
by plasmodesmata.
The apoplast is
the continuum
of cell walls and
extracellular
spaces.
Apoplast
Transmembrane route
Symplastic route
Apoplastic route
Symplast
Transport routes between cells. At the tissue level, there are three passages:
the transmembrane, symplastic, and apoplastic routes. Substances may transfer
from one route to another.
(b)
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APOPLASTO
E’costituito dall’insieme delle pareti cellulari dei peli radicali, delle cellule
conducenti dello xilema, delle cellule
corticali e il tessuto nella stele
E’ DISCONTINUO Banda del Caspary
è la discontinuità
DUE REGIONI
Corteccia primaria
Tessuto all’esterno
dell’endodermideTessuto stelare
RADICEOSMOMETRO
ENDODERMIDEMembrana
osmoticamente
attiva
xylem inside cortex outside
endodermis
suberin-
waxy barrier
to apoplastic
movement
cell membrane
proteins (active
transporters)
determine which
minerals may be
taken up
The endodermis is
thus responsible for
selective mineral
uptake.
minerals cannot
go between cells
minerals must go
through cells
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SIMPLASTO
E’ la connessione dei protoplasti fra loro
connessi dai plasmodesmi , citoplasma delle
cellule nucleate e cellule enucleate del floema
La via simplastica è
definita dal trasporto di
H2O da cellula a cellula
attraverso i plasmodesmi
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VIA TRANSMEMBRANA In questa via la membrana
plasmatica viene attraversata
due volte in entrata ed uscita
SPAZI INTERCELLULARI e VACUOLOSono lasciati nel limbo del
concetto apoplasto/ simplasto
Nell’apoplasto sono quasi sempre pieni di gas, hanno
poco a che fare con il
movimento dei soluti
Non è considerato
parte del simplasto perché barriera
effettiva alla maggior
parte dei soluti
Non è comunque possibile separare sperimentalmente la via
simplastica dalla via transmembrana per cui si parla spesso di
via cellula-cellula che comprende entrambe
Il sentiero transmembrana è largamente controllato dai canali
dell’H2O, le acquaporine
Qual è il percorso dell’H2O ?
PERCORSO
APOPLASTICO
La Banda del Caspary aumenta l’efficienza
di assorbimento perché impedisce
REFLUSSO DI H2O e favorisce un passaggio
unidirezionale verso lo xilema
PERCORSO
SIMPLASTICO
Ipotesi supportata da dati sperimentali, via
più probabile, fornisce via di scorrimento
più rapida e libera
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aqaqradiceaq LJ
Conduttanza idraulica della
radice non è costante
Le radici si comportano come
membrane complesse
diminuisce
Basse temperature
Condizioni anaerobiche
Con inibitori della respirazione CN-
A cosa serve l’energia ottenuta dalla respirazione ?
A mantenere le strutture cellulari e subcellulari e a rendere un tessuto
in grado di metabolizzare
Al trasporto dei soluti per creare gradienti di potenziali osmotico
lungo i quali l’H2O possa spostarsi
Importanza delle Acquaporine
Meno O2 disponibile=minore
trasporto H2O =appassimento
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r
radicesuoloabs AW
Velocità di assorbimento
PORTATA = Wabs
Quantità di H2O che la radice può
assorbire nell’unità di tempo
AAria di scambio nella regione penetrata dalle radici “area
attiva radicale” continua crescita dell’apice radicale
r Resistenza al trasferimento dell’H2O entro il suolo e dal suolo alle radici
radicesuolo Differenza di potenziale idrico tra suolo e
radice
La velocità di assorbimento di H2O è più grande, più larga è la
superficie assorbente e tanto minore quanto maggiore è la resistenza
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Xylem
sapOutside air
= –100.0 MPa
Leaf (air spaces)
= –7.0 MPa
Leaf (cell walls)
= –1.0 MPa
Trunk xylem
= – 0.8 MPa
Wa
ter
po
ten
tia
l g
rad
ien
t
Root xylem
= – 0.6 MPa
Soil
= – 0.3 MPa
Mesophyll
cells
Stoma
Water
molecule
Atmosphere
Transpiration
Xylem
cellsAdhesion Cell
wall
Cohesion,
by
hydrogen
bonding
Water
molecule
Root
hair
Soil
particle
Water
Cohesion
and adhesion
in the xylem
Water uptake
from soil Figure 36.13