aquatic animal nutrition - มหาวิทยาลัยบูรพา ...¸›ลาก นท...
TRANSCRIPT
ระบบยอยอาหารและการยอย
Dr. Chalee Paibulkichakul
Aqua t i c An ima l Nu t r i t i on
ระบบย อยอาหาร
ชนดของปลาตามแหลงอาหารทปลากนเขาไป● ปลากนพช (Herbivores) ● ปลากน Detritus (Detritivores) ● ปลากนทงพชและสตว (Omnivores)● ปลากนสตว (Carnivores)
ระบบย อยอาหาร
ปลาหลายชนดสามารถกนอาหารไดตามชนดของอาหารทมอยในขณะนนโดยเฉพาะในกลมปลานำาจดและการเปลยนพฤตกรรมการกนอาหารยงขนกบวงชวตของปลาดวย (Life cycle)
ระบบย อยอาหาร
แบงกลมออกไดตามนเวศวทยาของการกนอาหาร● ปลาทกนแพลงก ตอนทลอยตามนำา (Pelagic plankton feeder)
● ปลาทกนเบนโทส (Benthos feeder) ● ปลากลมทกนแพลงกตอนบรเวณผวนำา (Surface feeder)
● ปลากลมทกนแพลงกตอนบรเวณคอลมนนำา (Columnar feeder)
ระบบย อยอาหาร
● ความยาวของทางเดนอาหารจะสมพนธกบความยาวของตวปลา และพนทผวของลำาไส คาความยาวทางเดนอาหารสมพทธ (Relative gut length, RGL) สามารถหาไดจากอตราสวนความยาวของทางเดนอาหารตอความยาวของรางกาย และคาเฉลยของความยาวทางเดนอาหารสมพทธของปลาชนดตาง ๆ (The mean of relative gut length for different species, mRGL) จะสามารถใชเปนดชนบอกถงพฤตกรรมการกนอาหารของปลาได
ระบบย อยอาหาร
● คา mRGL ไมใชคาคงทในปลาชนดเดยวกนคานจะเปลยนตามความยาวของรางกาย ระยะการเจรญเตบโต และพฤตกรรมการกนอาหาร คา mRGL จะสงสดในปลากลมทกน detritus และสาหรายเปนอาหาร คา mRGL จะแตกตางกนตามพฤตกรรมการกนอาหารของกลมประชากรทตางกน ในปลาทกนอาหารทมคารโบไฮเดรตในอาหารปรมาณมากจะมลำาไสทยาวขนซงสามารถทราบไดจากคา mRGL
ลกษณะทางเดนอาหารของปลา Carp (a) และปลา Rainbow trout (b)
ระบบย อยอาหาร
● คา mRGL ไมใชคาคงทในปลาชนดเดยวกนคานจะเปลยนตามความยาวของรางกาย ระยะการเจรญเตบโต และพฤตกรรมการกนอาหาร คา mRGL จะสงสดในปลากลมทกน detritus และสาหรายเปนอาหาร คา mRGL จะแตกตางกนตามพฤตกรรมการกนอาหารของกลมประชากรทตางกน ในปลาทกนอาหารทมคารโบไฮเดรตในอาหารปรมาณมากจะมลำาไสทยาวขนซงสามารถทราบไดจากคา mRGL
ล กษณะของระบบทางเด นอาหาร
ปาก ชองปาก (Buccal cavity) และคอหอย (Pharynx)
● ใชเลอกหรอแยกอาหาร บดและผสมอาหาร● ใชจบและดงอาหาร● การจดเรยงตวของฟนบนขากรรไกร ชองปาก และซเหงอก (gill raker) จะมความสมพนธอยางมากกบการกนอาหารและชนดของอาหาร
ปาก ช องปาก และคอหอย
การพฒนาและปรบตวของทางเดนอาหารในปลากนพชขนาดใหญ (macrophyte)
● เอนไซม● ปรบฟน bicuspid และ tricuspid บนขากรรไกร● มฟนบรเวณคอหอย (pharyngeal teeth)
กระดกบรเวณคอหอยแผนลางสำาหรบบดอาหารของปลากลมCichlids 3 ชนด
ปาก ช องปาก และคอหอย
ปลากลมกนอาหารแบบกรอง (filter feeder)● ม gill raker อยบน gill arches ซงพฒนาเปนซกรองละเอยด
● ม pharyngeal organ พเศษทพฒนามาจากฟน ● ม gill raker พเศษทพฒนามาจาก gill arch อนท 5 เพอใชในการกรองอาหาร
ปาก ช องปาก และคอหอย
โครงสรางเซลลในชองปาก● ชน epithelium ● mucous cell ● ตมรบรส (taste receptor) ● ชนกลามเนอ เปนโครงสรางและชวยในการเคลอนไหวบรเวณปาก
หลอดอาหาร (Oesophagus )
● หลอดอาหารจะสน สามารถขยายตวได ● แยกออกจากกระเพาะอาหาร หรอแยกจากลำาไสในปลาไมมกระเพาะไมชดเจน
● epithelium อยขางใน ● ตมรบรส (taste bud)
หลอดอาหาร (Oesophagus )
● มชนกลามเนอเปนวงกลม ● อาจมรอยพบของชนเมอกไวคอยหลงเมอก ● ปลาบางชนดหลอดอาหารอาจพฒนาเปนถง ถงนทำาหนาทชวยสะสมอาหาร บดอาหาร และผลตเมอก
กระเพาะอาหาร ( s t omach )
ขนาดมความสมพนธกบระยะเวลาในการกนและธรรมชาตของอาหาร
1. serous membrane
2. muscularis● longitudinal muscle layer● circular muscle layer
กระเพาะอาหาร ( s t omach )
3. mucosa● submucosa● muscularis mucosae● stratum compactum● lamina propriamucosal epithelium
กระเพาะอาหาร ( s t omach )
● กระเพาะสวนหนา มเซลลหลงนำายอยและกลามเนอมลกษณะเปนปม
● กระเพาะสวน pyloric แตกตางกนมากระหวางปลาในครอบครว Clupeoidei, Chanoidei, Characinoidei และ Mugiloidei กลามเนอ muscularis ลดขนาดเปนชน submucosa และมการพฒนาตอจนเปนกน (gizzard) เพอชวยในการผสมและบดอาหาร
กระเพาะอาหาร ( s t omach )
● การพฒนาของกนเชอวาเกดขนทดแทนการไมพฒนาของฟนในปลาบางชนด
● กระเพาะอาหารสามารถขยายขนาดไดมาก ● brown trout สามารถขยายขนาดไดประมาณ 30-35% ในแนวตามยาว และ 75% ในแนวรศม
ลำา ไส ( i n t e s t i ne )
● ไมคอยซบซอน ● ทอประกอบดวยชน epithelium ซงบนผวของชน epithelium จะม microvilli อยบน brush border ชวยทำาหนาทในการดดซมสารอาหารตาง ๆ
ลำา ไส ( i n t e s t i ne )
● microvilli มบทบาทสำาคญอยางมากในการชวยเพมพนทผวในการดดซมอาหารของเซลล ชวยใหเซลลในลำาไสสมผสกบอาหารไดมากขน
● ลกปลาชน mucosa ในลำาไสจะคอนขางเรยบ แตเมอปลามอายมากขนจะเกดรอยพบตามยาวและตามขวาง
ลำา ไส ( i n t e s t i ne )
● พนทผวของลำาไสจะมความสมพนธกบขนาดของรางกาย
● มแนวโนมลดลงเมอปลาเจรญเตบโตมากขน● ปลาสวนใหญสามารถแบงลำาไสออกไดเปนสองสวนตามหนาทของเซลล
ลำา ไส ( i n t e s t i ne )
● ลำาไสสวนหนา เปนลำาไสสวนทรบนำาด (bile) และนำายอยจากตบออน (pancreatic juice)
● เซลล chylomicron อยเปนจำานวนมากในชนเซลลชน epithelium
● ลำาไสสวนหลงทำาหนาทในการดดซม (pinocytotic activity) ดงนนเซลลในบรเวณนจะมลกษณะเปนปมชวยดดซมสารอาหาร
ไส ตรง ( r e c t um)
● ม goblet cell และ granulocyte เพมขน ● ไสตรงทแทจรงจะเรมจากลำาไสสวนทมหรด ileorectal valve
● พบไดในปลาบางชนดเทานน● จำานวนของ goblet cell บรเวณไสตรงจะเปลยนแปลงตามพฤตกรรมการกนอาหารและการอดอาหาร
ไส ต ง ( p y l o r i c caecae )
● ชวยยอยอาหารในปลากลม teleost ● มโครงสรางของเซลลคลายกบเซลลบรเวณลำาไส● ชน muscularis มการพฒนาอยางมาก ● เซลลในชน epithelium ของไสตงจะมลกษณะเปน cilia
ไส ต ง ( p y l o r i c caecae )
● ปลาอาจมหรอไมมไสตงกไดขนกบชนดของปลา และจำานวนของไสตงในปลาชนดเดยวกนอาจมไมคงท
● จำานวนของไสตงจะมความสมพนธกบปรมาณอาหารทสตวกน
● ไสตงมสวนชวยในการดดซมกรดอะมโน คารโบไฮเดรต และไขมน
ไส ต ง ( p y l o r i c caecae )
● หนาทหลกของไสตงจะชวยในการยอยอาหารของกระเพาะ
● ชวยเพมพนทผวของลำาไส เปนแหลงสะสมอาหาร ● ชวยดดซมคารโบไฮเดรตและไขมน นำาและ inorganic ion
การย อยอาหาร (D i ges t i o n )
● เปนขบวนการสลายพนธะเคมในอาหาร ● โดยใชแรงกล และเอนไซม ● เอนไซมผลตจาก คอหอย กระเพาะสวนตนและสวนปลาย ลำาไส รวมถงตบออน
นำา ย อยและเอนไซม ( d i ges t i v e f l u i d s and enzyme )
● หลงออกมาจากกระเพาะสวนตนและสวนปลาย ตบออน ถงนำาด และจากลำาไส
● ปลาสวนใหญผลตกรดในกระเพาะอาหารได ยกเวนในกลมปลาทไมมกระเพาะจะไมมการผลต HCl และ pepsin
นำา ย อยและเอนไซม ( d i ges t i v e f l u i d s and enzyme )
● เอนไซมทอยในอาหารสตวจะมสวนชวยสงเสรมการยอยอาหารในทางเดนอาหารได
● บางครงจำาเปนตองใชในปลาทมอายนอย ● กลมของเอนไซม proteases, lipases และ esterase, และ carbohydrases
เมตาบอล ซ มของกรดไขม น ( f a t t y ac i d me tabo l i sm )
การยอยไขมน● ตบมบทบาทสำาคญในการยอยไขมน● นำาด (Bile) ทผลตออกมาจากตบออนและถกขนสงไปเกบไวทถงนำาด (Gall bladder)
● นำาดจะทำาหนาทเปน Emulsifier ทำาใหไขมนแตกตวเปนหยดนำามนขนาดเลกเพอเพมพนทผวใหเอนไซมยอยไขมนทำางานไดดขน
การย อยไขม น ( f a t t y d i ges t i o n )
● การยอยไขมนสามารถพบไดทตบออน ไสตง และลำาไสสวนบน
● การหลงเอนไซมทยอยไขมนสวนใหญไมพบในกระเพาะอาหารแตจะพบมากบรเวณลำาไสในเนอเยอชน Mucosa
● เอนไซมทยอยไขมนมความจำาเพาะตอสารตงตนนอยกวาเอนไซมยอยโปรตนและคารโบไฮเดรต
การย อยไขม น ( f a t t y d i ges t i o n )
● เอนไซมยอยไขมนทกชนดจะทำางานในสภาพแวดลอมทเปนดางออน
● เอนไซมยอยไขมนจากลำาไสจะทำางานไดดท pH 7.0-7.5
การย อยไขม น ( f a t t y d i ges t i o n )
ประสทธภาพการยอยไขมน (Lipid digestibility)● ปลาสวนใหญยอยไขมนไดด● การยอยไขมนขนกบจำานวนอะตอมคารบอนทประกอบเปนกรดไขมน และจำานวนพนธะคภายในกรดไขมน การยอยจะมคาเพมขน เมอพนธะคเพมขน
เมตาบอล ซ มของกรดไขม น ( f a t t y ac i d me tabo l i sm )
● ขบวนการสลายกรดไขมน และขบวนการสงเคราะหกรดไขมนในปลา คลายกบสตวมกระดกสนหลงชนสง
1. การสลายกรดไขมน (fatty acid oxidation)● การนำากรดไขมนมาออกซไดซเพอใหไดพลงงานออกมาเกดใน mitochondria และ peroxisome
● ม 2ขนตอนหลก คอ ขนแรกเปนการนำากรดไขมนเชอมตอกบ CoA
เมตาบอล ซ มของกรดไขม น ( f a t t y ac i d me tabo l i sm )
● PPi = inorganic diphosphate
FA + CoA + ATP < - - > acy l CoA + AMP + PP i
เมตาบอล ซ มของกรดไขม น ( f a t t y ac i d me tabo l i sm )
● ขนตอนท 2 เปนการนำาผลผลตทไดจากขนตอนแรกคอ Fatty acyl CoA เขาสกระบวนการ b–Oxidation– เขาส b–oxidation แยกคารบอน 2 อะตอมได acetyl CoA เขาส TCA cycle
– ถากรดไขมนเปนเลขค ผลผลตตวสดทายจะได propionyl CoA -> succinyl CoA เขาส TCA cycle
– acetyl CoA สามารถเปลยนเปน keto bodies เชน acetoacetate, D-b-hydroxybutyrate, acetone
กระบวนการ b–Oxidation ของ Fatty acyl CoA
กระบวนการ Tricarboxylic acid cycle
การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )
● การนำา acetyl CoA ทไดจากการสลายกรดไขมน กรดอะมโน หรอการสลาย glucose มาสรางกรดไขมนใหม
● ตองใชพลงงานในการตอคารบอนทละ 2 อะตอม (elongation) หรอสรางพนธะค (desaturation)
● กระบวนการ Elongation เปนกระบวนการยอนกลบของกระบวนการ b–Oxidation
การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )
● การสงเคราะหกรดไขมนแตกตางกนตามชนดของสตว
● ปลาจะสงเคราะห PUFA ไดตองไดรบสารตงตนจากอาาหาร ไดแก 18:1n9, 18:2n6, 18:3n3
การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )
2.1 การเพมจำานวนคารบอน (elongation)● กลม n9
– 18:1n9 -> 20:1n9, 22:1n9– 18:2n9 -> 20:2n9, 22:2n9– 20:3n9 -> 22:3n9
การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )
● กลม n6– 18:2n6 -> 20:2n6, 22:2n6– 18:3n6 -> 20:3n6, 22:3n6– 20:4n6 -> 22:4n6
● กลม n3– 18:3n3 -> 20:3n3, 22:3n3– 18:4n3 -> 20:4n3, 22:4n3– 20:5n3 -> 22:5n3
การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )
2. การเพมจำานวนพนธะค (desaturation)● กลม n9
– 18:1n9 -> 18:2n9– 20:1n9 -> 20:2n9, 20:3n9– 22:1n9 -> 22:2n9, 22:3n9, 22:4n9
การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )
● กลม n6– 18:2n6 -> 18:3n6– 20:2n6 -> 20:3n6, 20:4n6– 22:2n6 -> 22:3n6, 22:4n6, 22:5n6
● กลม n3– 18:3n3 -> 18:4n3– 20:3n3 -> 20:4n3, 20:5n3– 22:3n3 -> 22:4n3, 22:5n3, 22:6n3
การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )
● กรดไขมนทปลาสงเคราะหขน ปลาจะไมเกบไวในรปกรดไขมนอสระ (free fatty acid) เพราะละลายนำายาก มความเปนกรดเปนพษตอรางกาย ปลาจะเกบไวในรป triglyceride, phosphoglyceride
● ตบเปนอวยวะทสะสมกรดไขมนมากทสด รองลงมาเปนเนอเยอไขมน (adipose tissue)
การย อยและเมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต
● กระเพาะอาหารของปลามเอนไซมทยอยคารโบไฮเดรตไดมเปนจำานวนมาก
● ตบออนจะเปนแหลงผลตเอนไซมยอยคารโบไฮเดรตทสำาคญ
● เอนไซมยอยคารโบไฮเดรตสามารถทำางานไดในชวงอณหภมทกวาง 20-40 C º และ pH ทเหมาะสมอยระหวาง 6-8
การย อยและเมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต
● เอนไซมยอยคารโบไฮเดรตมความจำาเพาะเจาะจงกบสารตงตน
● -Amylase, Glucosidase, Galatosidase, Fructosidase
● ความสามารถในการยอยของเอนไซมยอยคารโบไฮเดรตขนกบปรมาณคารโบไฮเดรตทมอยในอาหาร
การย อยและเมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต
● เอนไซมยอยคารโบไฮเดรตมความจำาเพาะเจาะจงกบสารตงตน
● -Amylase, Glucosidase, Galatosidase, Fructosidase
● ความสามารถในการยอยของเอนไซมยอยคารโบไฮเดรตขนกบปรมาณคารโบไฮเดรตทมอยในอาหาร
● การทำางานของเอนไซม Amylase ในปลา Rainbow trout ทไดรบอาหารทมสวนประกอบแตกตางกน โดย FM = ปลาปน PS = แปงมนฝรง และ C = เซลลโลส
● การทำางานของเอนไซม Amylase ในปลา Common carp ทไดรบอาหารทมสวนประกอบแตกตางกน โดย FM = ปลาปน และ PS = แปงมนฝรง
การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )
● การทำางานของเอนไซมยอยคารโบไฮเดรตและโปรตนจะสมพนธกบนสยการกนอาหาร
● ประสทธภาพการยอยคารโบไฮเดรต (Carbohydrate digestibility) ขนกบ ชนดปลา ชนดของคารโบไฮเดรต และปรมาณคารโบไฮเดรต
เมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต
● คารโบไฮเดรตถกยอยโดยเอนไซม ไดเปนนำาตาลซงมขนาดโมเลกลเลกลง แลวถกดดซมผานผนงทอทางเดนอาหาร
● เปนองคประกอบของเซลล หรอนวคลโอไทด (nucleotide) และบางสวนจะถกเผาผลาญใหไดพลงงานออกมา
● เมตาบอลซมของกลโคสประกอบดวย ขบวนการสลายกลโคส และการสงเคราะหกลโคส
เมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต
● เมตาบอลซมของคารโบไฮเดรตในปลามลกษณะคลายกบในสตวมกระดกสนหลงชนสง
เมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต
1. ขบวนการสลายกลโคส (glycolysis)● เปนการนำากลโคสมาเผาภายในรางกายเพอปลดปลอยพลงงานออกมาในรป ATP และ NADH
● ขบวนการสลายกลโคส เปนการทำางานของขบวนการ glycolysis และ pentose phosphate pathway
ขบวนการสลายกล โคส ( g l y co l y s i s )
Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi <---> 2NADH + 2Pyruvate + 2ATP + 2H2O + 4H+
ขบวนการสลายกล โคส ( g l y co l y s i s )
● glycolysis แบงออกเปน 3 ขนตอน– สลาย glucose เปน glyceraldehyde 3-phosphate
– เปลยน glyceraldehyde 3-phosphate เปน pyruvate
– เปลยน pyruvate เปน acetyl CoA ในสภาพมออกซเจน หรอเปลยนเปน lactate ในสภาพขาดออกซเจน แลวเขาส TCA cycle เผาผลาญใหไดพลงงานออกมา
ขนตอนกระบวนการ Glycolysis และ Gluconeogenesis
ขบวนการสลายกล โคส ( g l y co l y s i s )
● pentose phosphate pathway เรมจาก glucose 6-phosphate เปลยนเปน rubulose 5-phosphate และถกเปลยนอกหลายขนจนไดเปน fructose 6-phosphate และ glyceraldehyde 3-phosphate แลวเขาส TCA cycle
ขบวนการสลายกล โคส ( g l y co l y s i s )
● การเลอกใชพลงงานสำารองในรปของคารโบไฮเดรตของปลาแตกตางกน– ปลาหมอเทศ เลอกใช glycogen ทสะสมในตบกอน
– ปลาไหลเลอกใช triglyceride ในตบกอน
การส ง เคราะห กล โคส (G l u coneogenes i s )
● เปนการนำา pyruvate มาสงเคราะหยอนกลบใหได glucose โดยใชพลงงาน ทำาโดยการยอนปฏกรยาในขบวนการ glycolysis และ pentose phosphate pathway
● ปลาจะนำา glucose มาตอเปนคารโบไฮเดรตทมโมเลกลซบซอนได glycogen เปนแหลงพลงงานสำารองของรางกาย
การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )
● zymogen จะเรมทำางานเมอเกด hydrolysis โดยกรดเพอเปนการปองกนอนตรายจากการยอยเนอเยอของตนเอง
● enzyme ยอยโปรตนมความจำาเพาะตอ substrate สง
● exopeptidase and endopeptidase
การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )
● enzmye ทยอยโปรตนไดเปนสาย polypeptide● pepsin● chymotrypsin● trypsin
การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )
● exopeptidase สามารถแบงออกไดเปน 3 กลม ● carboxypeptidase● amino peptidase● dipeptidase● มความจำาเพาะในการจบกบสารตงตน (substrate)
● ตำาแหนงการตดพนธะของเอนไซม Endopeptidase และ Exopeptidase
● ตำาแหนงการตดพนธะของเอนไซม Pepsin และ Chymotrypsin
● ตำาแหนงการตดพนธะของเอนไซม Aminopeptidase และ Carboxypeptidase
การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )
● endopeptidase จะมความจำาเพาะตอกรดอะมโนทงสองขางของพนธะ peptide bond ทเอนไซมตองการสลาย
● carboxypeptidase จะแยกกรดอะมโนสวน carboxyl radical ออกเปนอสระ
● amino peptidase จะจบทสวนปลายของสาย polypeptide และแยกกลม amino ออกมา
การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )
● ปลาบางชนดมความสามารถในการดดซม dipeptides หรอ polypeptide ขนาดใหญ โดยจะนำาไปยอยใหเปนกรดอะมโนเดยวภายในเซลล
● การยอยโปรตนสวนใหญจะเกดขนบรเวณกระเพาะอาหารโดย pepsin
การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )
● ปลากลมไมมกระเพาะ เอนไซม pepsin จะทำางานในสภาพแวดลอมทเปนดาง
● อตราการทำางานของเอนไซมทยอยโปรตนจะลดลงเมอมการลดสดสวนปลาปนทเปนสวนประกอบของอาหาร
● การทำางานของเอนไซมยอยโปรตนในไสตง (pyloric caecae) ของปลา rainbow trout ขนกบอณหภมและคณภาพของอาหาร
● การทำางานของเอนไซมในลำาไสเลกของปลา Rainbow trout ท pH ตาง ๆ โดย 1 = Amylase, 2 = Esterases และ 3 = Proteases
● ผลของสวนประกอบอาหารตอความสามารถในการยอยโปรตนของปลา Rainbow trout โดย A = ปลาปน 80% และ a-Cellulose 0%, B = ปลาปน 60% และ a-Cellulose 20%, C = ปลาปน 40% และ a-Cellulose 40% และ D = ปลาปน 20% และ a-Cellulose 60%
การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )
● ปลากลมไมมกระเพาะ เอนไซม pepsin จะทำางานในสภาพแวดลอมทเปนดาง
● อตราการทำางานของเอนไซมทยอยโปรตนจะลดลงเมอมการลดสดสวนปลาปนทเปนสวนประกอบของอาหาร
● การทำางานของเอนไซมยอยโปรตนในไสตง (pyloric caecae) ของปลา rainbow trout ขนกบอณหภมและคณภาพของอาหาร
เมตาบอล ซ มของโปรต น
● การเผาผลาญกรดอะมโน จะไดพลงงาน– หมอะมโนในกรดอะมโน จะถกกำาจดออกไปเปน ammonia
– กรดอะมโนทไมมหมอะมโนจะเปลยนเปนกรดคโต (keto acid)
– เขาส tricarboxylic cycle (TCA cycle, Krebs cycle) เพอใหไดพลงงาน
– ผลสดทายไดพลงงาน (ATP) + carbondioxide (CO2)
เมตาบอล ซ มของโปรต น
● สารตวกลาง (intermidiated metabolite) ใน TCA cycle ยงเปนสารตงตน (precursor) ในการสงเคราะหสารตาง ๆ เชน กรดอะมโน, กรดไขมน และ คอเลสเทอรอล
● ขนตอนการเปลยน Alanine, Cysteine, Glycine, Serine และ Threonine ใหกลายเปน Pyruvate
● ขนตอนการเปลยน Isoleucine, Methionine และ Valine
● ขนตอนการเปลยน Arginine, Glutamate, Glutamine, Histidine และ Proline เปน a-ketoglutarate
● ขนตอนการเปลยน Asparagine และ Aspartate
การย อยโดยแบคท เร ย (m i c r ob i a l d i ges t i on )
● พบมากในปลากลม detritus feeder และ macrophyte feeder
● แบคทเรยสามารถสงเคราะหโปรตนและ amylose ได
● แบคทเรยยงสามารถผลตเอนไซม chitinase และ lecithinase ไดดวย
การด ดซ ม ( abso rp t i o n )
● ผลผลตทไดจากการยอยจะถกดดซมโดยขบวนการ diffusion และ active transport
● การแพร (diffusion) พบไดทงสองชนดคอ facilitated diffusion และ simple diffusion
● active transport เปนการขนสงสารผานเยอเซลลตานลาดความเขมขนได (concentration gradient)
การด ดซ ม ( abso rp t i o n )
● การแพรแบบธรรมดา (simple diffusion) ไมตองการตวนำาและพลงงาน เชนการแพรของกรดไขมน
● micell -> ผานเยอหมเซลล -> chylomicron -> ขนสงไปกระแสเลอดและตบ
● ยาปฏชวนะ (antibiotic drug) มผลตอการดดซมอาหารของสตว จะเพมการดดซมกรดไขมนไมอมตว
การควบค มการหล งของนำา ย อย ( s e c r e t i o n o f d i ges t i v e j u i c es )
● การหลงนำายอยของปลาจะเกดขนเมอมอาหารเขาสทางเดนอาหาร
● อาหารทเขาสทางเดนอาหารของปลาจะกระตนทงตอมหลงนำายอย (gland cell) รวมถงระบบประสาทและฮอรโมน
● ขนตอนการควบคมการควบคมการหลงนำายอย
อ ตราการย อยอาหาร ( r a t e o f d i ges t i on )
● ชนดของเอนไซมยอยอาหารทจำาเพาะและปรมาณของนำายอยมความสำาคญในขบวนการยอยอาหารตอระยะเวลาทอาหารอยในกระเพาะและระยะเวลาในการเคลอนทของอาหาร
● gut transit time หมายถงระยะเวลาระหวางการยอยอาหารและการถายอจจาระครงแรกหลงจากกนอาหารนนเขาไป
ว ธ การตรวจสอบอ ตราการย อย
● การเกบตวอยางโดยการฆาสตวทดลอง (sacirfice) ● X-radiography เปนวธทนำา isotope ของสารผสมใหปลากนพรอมอาหารแลวตรวจสอบ isotope ตามเวลาตาง ๆ อาหารทผสม
ว ธ การตรวจสอบอ ตราการย อย
● การเกบตวอยางโดยการฆาสตวทดลอง (sacirfice) ● X-radiography เปนวธทนำา isotope ของสารผสมใหปลากนพรอมอาหารแลวตรวจสอบ isotope ตามเวลาตาง ๆ อาหารทผสม
ว ธ การตรวจสอบอ ตราการย อย
● วธใชส (dyes) โดยนำาสมาผสมในอาหารและจบเวลาทพบการปรากฏของสครงแรกในอจจาระของปลา
● In vitro digestibility นำาเอนไซมในตวปลามาทำาการยอย substrate ขางนอกแลวหา activity ของเอนไซม
● วธการสงเกตโดยตรง (direct observation) วธนใชกบลกปลา (larval stage) ทมลำาตวใสสามารถมองเหนทางเดนอาหารได
ป จจ ยท ม ผลต ออ ตราการย อยอาหาร
● ขนาดอาหาร (meal size)– ขนาดใหญขนจะทำาใหเวลาทอาหารอยในกระเพาะนานขน
● อณหภม (temperature)– อณหภมเพมขนความเรวในการยอยอาหารกสงขน
ป จจ ยท ม ผลต ออ ตราการย อยอาหาร
● ขนาดของปลา (fish size)– ขนาดของปลามผลตออตราการยอย โดยมคายกกำาลงของนำาหนกปลาอยระหวาง 0.46-0.75
● ชนดของอาหาร(type of food)– อตราการยอยอาหารจะลดลงเมอมการเพมอาหารทมเปลอกแขงหรอหนา
ว ธ ประเม นประส ทธ ภาพการย อยอาหาร
1. วธตรง (direct method)● รวมรวมอจจาระ ปสสาวะ และการขบถายแอมโมเนยทางเหงอก
Digestibility =I−F−F k ×100
I
ว ธ ประเม นประส ทธ ภาพการย อยอาหาร
2. วธโดยออม (indirect method)● ใชสาร indicator ทนยมไดแก chromic oxide● คณสมบตของ indicator● มความเฉอย ไมทำาปฏกรยากบสารอน● ไมถกยอย● เคลอนทดวยความเรวเทาอาหาร● ไมเปลยนการยอมรบอาหารของสตว (palatability)
ว ธ ประเม นประส ทธ ภาพการย อยอาหาร
3. วธการทดสอบในหลอดทดลอง (in vitro method)
● นำาเอนไซมในตวปลาออกมาหาอตราการยอยอาหารไดในหลอดทดลอง
● สะดวกในการตรวจสอบการยอยได● สามารถหาอตราการยอยไดของอาหารชนดตาง ๆ เปรยบเทยบกบชนดของสตวได
การรวบรวมอ จจาระ
1. การตดลำาไส (intestinal dissection)
2. การดดจากชองทวาร
3. การรด (stripping)
4. การรวบรวมในนำา (collection from water column)
ประส ทธ ภาพการย อยสารอาหาร
1. ประสทธภาพการยอยโปรตน (protein digestibility)
● ปลาทวไปยอยโปรตนไดด● ปลาสามารถยอยโปรตนจากสตวไดดกวาโปรตนจากพช
ประส ทธ ภาพการย อยสารอาหาร
2. ประสทธภาพการยอยไขมน (lipid digestibility)● ปลาสวนใหญยอยไขมนไดด● ประสทธภาพการยอยไขมนขนกบ
● จำานวนอะตอมคารบอนทประกอบเปนกรดไขมน
● จำานวนพนธะคภายในกรดไขมน การยอยจะมคาเพมขน เมอพนธะคเพมขน
ประส ทธ ภาพการย อยสารอาหาร
3. ประสทธภาพการยอยคารโบไฮเดรต (carbohydrate digestibility)
● ขนกบ ชนดปลา ชนดของคารโบไฮเดรต และปรมาณคารโบไฮเดรต
● ปลากนพชยอยคารโบไฮเดรตดกวาปลากนสตว● ปลาสามารถใชแปงเปนแหลงพลงงานไดดกวาใชนำาตาลเปนแหลงพลงงาน