CON SEMILLA

HEMISFERIO SUR

RIO SUR EDITORIAL HEMISFE

Ttulo del original en ingls: ANATOMY OF SEED PLANTS Autora: KATHERINE ESAU

1960, 1977, by John Wiley & Sons, Inc. Quedan reservados los derechos.

Traduccin autorizada de la segunda edicin en idioma ingls publicada por John Wiley & Sons, Inc., en 1977.

Traducida por PRIMAVERA IZAGUIRRE DE ARTUCIO

Ingeniera agrnoma; profesora adjunta de Botnica (Facultad de Agro-nom(a), Universidad Mayor de la Repblica, Montevideo, R. O. del Uruguay.

AMALIA M. LAGUARDIA

Licenciada; profesora adjunta de Botnica (Facultad de Humanidades y Ciencias); asistente de Botnica (Facultad de Agronoma), Universidad Mayor de la Repblica, Montevideo, R. O. del Uruguay. -.

Primera edicin en espaol, 1982 EDITORIAL HEMISFERIO SUR S.A.

Reservados todos los derechos de la presente edicin para todos los pases. Este libro no se podr reproducir total o parcialmente por ningn mtodo grfico, elec-trnico, mecnico o cualquier otro, incluyendo los sistemas de fotocopiado, fotodupli-cacin, registro magnetofnico o de alimentacin de datos, sin expreso consentimiento de la Editorial..

Composicin. - ONCE COM POS ICION

Tapa: realizacin de SANTARSIERO-TRAVERSO

Queda hecho el depsito que prev la ley 11.723.

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EDITORIAL HEMISFERIO SUR S.A.

Pasteur 743 - 1028 - Buenos Aires - Argentina

ISBN 950-004233-9 Editorial Hemisferio Sur S.A. SBN 0-471-24520-8 John Wiley & Sons, 1 nc. Edicin original

PROLOGO A LA SEGUNDA EDICION

EN INGLES

La primera edicin de Anatoma de las plantas con semilla se complet hace 16 aos largo perodo si se considera la gran ex-pansin de los conocimientos biolgicos en el pasado reciente, la cual fue posible gracias a los progresos tecnolgicos en todas las reas de estudio de la materia viva. Las enmiendas a la interpretacin de la estructura y desarrollo, as como la mayor comprensin de la relacin entre estructura y funcin, proporcionan mucho material nuevo sobre el que debe lla-marse la atencin del estudiante. Sin embargo, en un curso de anatoma vegetal que puede .ser Ja primera .introduccindel. estudiante . en este campo de la botnica, no se pueden omi-tir los aspectos fundamentales de la estructura. As, el autor de un texto de anatoma vegetal se enfrenta con el problema de lograr un equi-librio entre suministrar una informacin bsica adecuada y analizar los recientes e incitantes descubrimientos con sus interpretaciones.

Difcilmente hubiera sido posible lograr ese equilibrio dado los lmites fsicos de la pri-mera edicin. Por lo tanto la revisin requiri un ajimento en la extensin del texto y un agregado de nuevas ilustraciones as como al-gunos cambios en la distribucin del material. Con el incremento de la informacin sobre la estructura subcelular ya no result adecuado incluir la descripcin de la clula en el cap(- tulo sobre el parnquima y la de la pared celular en el captulo sobre el esclernquima. La clula y la pared celular se tratan ahora en captulos separados. El aumento espectacular

de la investigacin sobre las estructuras repro-ductoras de la planta determin -una expansin de lo expuesto sobre la flor y una divisin de este tpico en dos captulos. Al 6f&wqarle mayor nfasis al ciclo reproductivo se hizo lgico trasladar el captulo sobre embrin al final .del libro.

Debido a algunos comentarios de quienes utilizaron la primera edicin, se elimin la clave para la identificacin de maderas pero los caracteres utilizados en tales identifica-ciones estn agrupados de manera sistemtica,.. de modo que el instructor o el estudiante. pueda construir una clave .si.el. ejercicio. sobre-,,; .-, identificacin de maderas forma parte del curso.

El resumen se basa ea preparados micros-cpicos disponibles comercialmente. La intro-duccin de nuevos conceptos y trminos requiri modificar el glosario. Desde el punto de vista taxonmico se efectu un cambio: se adoptaron los nombres de familia de acuerdo con Takhtajan.*

Entre los tpicos especficos, se ampliaron conceptualmente los relacionados con los me-ristemas y su actividad, el origen y desarrollo de las hojas y el origen ontogentico y filoge-ntico del sistema vascular. Para aclarar la es-pecializacin ontogentica y funcional de las clulas conductoras del xilema y del floema se utiliz la informacin suministrada por los

Takhtajan. Armen. Fiowering Plants. Washing-ton, D.C., Smithsonian Institution Press, 1969.

Vil

estudios ultraestructurales. Una de las mayores satisfacciones al escribir

este libro fue constatar que la investigacin en anatoma vegetal se vigoriz mucho debido al notable desarrollo del inters sobre la estruc-tura en !os diversos campos de la botnica. La investigacin ultraestructural ha hecho que la

comprensin de la estructura: vegetal sea cada vez ms importante para el fisilogo y el bio-qumico vegetal. La anatoma vegetal es de gran importancia para el eclogo vegetal que estudia la relacin entre la planta y el ambien-te, y para el fitopatlogo, que trata de com-prender la relacin entre la planta husped y el parsito.

t

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RECONOCIMIENTOS

t. Como la nueva edicin conserva partes de maderas. El Sr. Robert H. Gui fue de especial la primera los agradecimientos que figuran ei ayuda al tomar , numerosas micrografias elec el prlogo de aqulla todava son pertinentes. trnicas. Se agregaron numerosas lustraciones, las le- Se agradecen las revisiones de todo el ma- yendas indican las fuentes y los nombres de nuscrito hechas por los i&fesores Ray F. las personas que prestaron amablemente los Evert y Thomas L. Rost. Estas revisiones y las negativos o proporcionaron los grabados. El discusiones personafs con el profesor Evert Sr. Paul L. Conant prest de nuevo preparados fueron de particular utilidad al transmitir los microscpicos para fotografiar y para recopilar puntos de vista de personas notoriamente in. caracteres utilizados para la identificacin de teresadas en la enseanza.

1 DICIEMBRE DE 1976 Ka ther,ne Esau

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1 1

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PROLOGO A LA PRIMERA EDICION

EN INGLES

Que el mismo autor escriba un segundo libro sobre anatoma vegetal requiere, quizs, un breve comentario. La idea de este libro comenz a desarrollarse no bien apareci mi primer libro, Plant Anatomy, John Wiley & Sons, 1953. Incluso durante la redaccin de dicha obra los editores expresaron su prefe-rencia por un texto relativamente corto, para un curso semestral. Mi idea, sin embargo, era escribir un tratado amplio en el cual pudiera desarrollar los conceptos en forma completa e incluir muchos detalles sobre la ontogenia de la estructura vegetal. Con mucha considercin mis editores no pusieron objeciones y.coopera- --ron al mximo. Apreciando su actitud - me ofrec a escribir un texto breve ms adelante. Despus de ensayado en clases el primer libro, y disponiendo de revisiones hechas por profe-sores e investigadores, se tom ms imperiosa para m la idea de escribir un texto nuevo ms breve. Por otra parte, las intensas investiga-ciones sobre anatoma vegetal llevadas a cabo en la ltima dcada me hicieron actualizar el tema.

Este libro puede caracterizarse mejor com-parndolo con mi primera obra. Ambos son esencialmente similares en su enfoque bsico pues siguen el mtodo "clsico" de tratar en primer trmino las clulas y los tejidos y luego las partes de la planta compuestas por estas unidades. Sin embargo, en el nuevo libro se trata el desarrollo con nuevos detalles, los con-ceptos se definen con menos antecedentes his-tricos, y los trminos no estn referidos a sus

orgenes griegos y latinos. Por otra parte, con-tiene un glosario preparado con especial aten-cin sobre los ltimos conceptos y trminos desarrollados. Las bibliografas insertas al final de los captulos son breves y estn consti-tuidas en su mayor parte por referencias publi-cadas desde la aparicin de P/ant Anatomy. En el primer captulo se hace notar esta limi-tacin con la intencin de que se puede con-sultar el libro ms extenso con referencia a los trabajos sobre anatoma vegetal ms antiguos y clsicos.. Esto pareci ser la mejor solucin ante el vasto aumento de la literatura botnica durante 1a ltima dcada. . ..-.. . .. ........- ... ..

En la organizacin . del presente libro se trat de ser breve no suprimiendo temas sino combinando los que estn estrechamente rela-cionados. As, el protoasto y la pared celular no se tratan en cap(tulps separados, como en el libro anterior, sino juitamente con el parn-quima, el colnquima ' el esclernquima. El cmbium vascular se dscribe despus del te-jido xilemtico, una secuencia que facilita la explicacin de la disposicin de las clulas en el cmbium. Por ltimo, los meristemas api-cales se incluyen en los captulos sobre raz y tallo, en vez de tratarlos separadamente. De esta forma, se puede estudiar la actividad de estos meristemas en estrecha relacin con las partes de la planta que de ellos derivan. Este enfoque es particularmente adecuado para in-troducir . las investigaciones modernas sobre meristemas apicales, que ponen de relieve los aspectos causales de la organizacin especfica

XI

de los rganos vegetales. Cabe mencionar otras dos caractersticas en la disposicin del ma-terial. Primero, los captulos que tratan el de-sarrollo del embrin aparecen antes de la dis-cusin de los tejidos y rganos individuales. Dichos captulos introducen los conceptos de Tecimiento, diferenciacin y organizacin ve-9.-tal. Segundo, se trata la raz antes que el tallo porque es menos difcil introducir los conceptos relativos a la divisin en regiones vasculares y no vasculares en la planta refirin-dose a la estructura relativamente simple de la raz.

Como este libro est destinado principal-mente a estudiantes con una experiencia relati-vamente limitada en el estudio de las plantas, quiz sean tiles algunas palabras sobre la im-portancia de la anatoma vegetal entre las ciencias botnicas. Sea que tengamos relacin con las plantas como horticultores, agrno-mos, silvicultores, fitopatlogos, o eclogos, debemos saberTto es la planta y cmo funciona. Este conocimiento se alcanza estu-diando la estructura de larplanta, su desarro-llo y sus diversas actividades. Sera ideal enca-rar el estudio de la planta a partir de todos estos aspectos conjuntamente, pero encontra-mos que es ms eficiente concentrarse en un aspecto por vez. Por lo tanto, dividimos el estudio de los organismos en reas separadas: primero las dos ms amplias, morfologa y fisiologa; luego cada una de stas en reas ms circunscritas, como citologa, anatoma, taxonoma, ecologa y otras. Obviamente, las diversas reas no estn separadas en forma ntida; es ms, el estudio de una invariable-mente plantea interrogantes que slo se pue-den contestar en forma adecuada refirindose a alguna otra rea.

En esta interrelacin de ciencias, la anato-ma desempea un papel de suma importancia. La interpretacin realista del fisilogo con res-pecto a la funcin de la planta debe apoyarse en un conocimiento cabal de la estructura de las clulas y tejidos asociados con dicha fun-cin. La fotosntesis, el movimiento del agua,

la traslocacin de los alimentos y la absorcin por las races, son ejemplos notables de f,un-ciones cuya comprensin result material-mente enriquecida por los estudios de las es-tructuras de las partes relacionadas con dichos procesos. El conocimiento de la anatoma ve-getal tambin es indispensable para que pro-grese la investigacin en el campo de la fitopa-tologa. El efecto de un parsito no se puede comprender cabalmente salvo que se conozca la estructura normal de la parte vegetal inva-dida. Adems, la detencin de los efectos del parsito, o incluso la resistencia del parsito mismo, pueden manifestarse por cambios es-tructurales o peculiaridades estructurales del husped. La explicacin de los xitos o fraca-sos de muchas prcticas hortcolas, como in-jertos, podas, propagacin vegetativa y los fe-nmenos asociados con la formacin de callo, con la cicatrizacin de heridas, con la regene-racin y con el desarrollo de races y yemas adventicias, es ms explicable si se comprende correctamente las caractersticas estructurales subyacentes a estos fenmenos. El eclogo obtiene resultados fructferos cuando relaciona el comportamiento de las plantas en diferentes ambientes con peculiaridades estructurales de las que crecen en ellos. Parece destacable que uno de los campos ms activos de la moderna investigacin botnica el estudio del desarro-llo de la forma y de la organizacin con frecuencia se basa en una correlacin constan-te entre los cambios bioqumicos yestructu-rals que ocurren la pl anta objet de I experimentacin. Mediante esta correlacin se obtiene una imagen del desrrollo mucho ms completa que la que resultara de considerar separadamente los cambios bioqumicos de las variaciones en nmero, tamao y estructura de las clulas. Finalmente, la anatoma vegetal es interesante en s misma. Es una grata expe-riencia seguir el desarrollo ontogentico y evo-lutivo de las caractersticas estructurales y llegar a comprender el alto grado de comple-jidad y el notable ordenamiento en la organi-zacin de la planta.

XII

RECONOCIMIENTOS

Varias personas mencionadas en las le-yendas de las ilustraciones facilitaron amable-mente material de uno y otro tipo, e hicieron posible la inclusin de muchas ilustraciones nuevas en el libro. El profesor John E. Sass fue particularmente generoso al facilitar nume-rosos negativos y diapositivas. El Sr. Paul L. Conant cedi las preparaciones utilizadas para la clave de identificacin de maderas. La Sra. Margery P. Mann colabor hbilmente con la terminacin de la fotomicrograf(as.

DICIEMBRE, 1959

Tambin quiero agradecer las tiles revi-siones del, manuscrito realizadas por el pro-fesor Vernon '1. Cheadle, el profesor Charles LaMotte y el Sr. Charles H. Lamoureaux. El doctor James J. Dunning simplific la tarea de preparar el glosario al hacer un listado inicial de palabras y definiciones. Estoy muy agrade-cida a la Sra. Mary M. Brinton quien mecano-grafi el manuscrito con celo y precisin ex-cepcional.

"KathineEsa

XIII

L

CONTENIDO 1

1. INTRODUCCION .......................................... 1

Organizacin irttjna del cuerpo de la planta ..................... 1 Resumen de tide clulas y tejidos .......................... 3

Epidermis ...... 3 Peridermis ........................................ 3 Parnquima ....................................... 3 Colnquima ....................................... 3 Esclernquima ..................................... 4 Xilema.......................................... 4 Floema.......................................... 4 Estructuras secretoras ................................. 4

Referencias generales .............................................. 4

DESARROLLO DELA PLANTA CON SEMILLA . .............;..............7

El embrin ............................................7 Desde el embrin a la planta adulta ...........................8 Meristemas a)icales y sus derivados ...........................9 Diferenciaciqn, especializacin y morfognesi ....................11 Referencias ........................ ..................... 14

III. LACELULP) . ......... . ........ . ...... . ....... .........17

Citoplasma ...........................................20 Ncleo..............................................21 Plastos..............................................23 Mitocondria ...........................................26 Microsomas ...........................................26 Vacuolas .............................................26 Cuerpos paramurales .....................................28 Ribosomas ...........................................28 Dictiosomas ...........................................29 Retculo endoplsmico ....................................30

XV

Glbulos lipdicos 30 Microtbulos 32 Sustancias ergsticas ..................................... 32

Almidn ......................................... 32 Taninos .......................................... 33 Protenas ........................................ 35 Grasas, aceites y ceras ................................. 35 Cristales ......................................... 37

Referencias ............................................ 37

W. PARED CELULAR .- ..................................... 41

Los componentes macromol ecul ares y su organizacin en la pared ....... 41 Capas de la pared celular .................................. 42 Espacios intercelulares ..................................... 45 Puntuaciones, campos primarios de puntuaciones y plasmodesmos ....... 46 Definiciones y estructura .................................. 46 Tipos de puntuaciones .................................... 47 Origen de la pared celular durante la divisin celular ................ 48 Crecimiento de la pared celular ............................... .49 Referencias ................................................... 56

V. PARENQUIMAYCOLENQUIMA ............................. 59

Parnquima ............................................ 59 Contenido de las clulas ............................... 59 Forma y disposicin de las clulas ........................ 60 Pared celular ...................................... 61

Colriquima ........................................... 63 Pared celular ....................................... 64 Distribucin en la planta ............................... 66 Estructura en relacin con la funcin ....................... .. .. 66

Referencias ........................................... 67

VI. ESCLERENQUIMA ...................................... 69

Esclereidas ........................................... 69 Distribucin de las esclereidas ...... . ........ . ....... ....

71 Esclereidas en tallos ............................. 71 Esclereidas en hojas .............................. 71 Esclereidas en frutos ............................. 71 Esclereidas en las semillas .......................... 72

Fibras...............................................

73 Fibras de inters econmico

............................73

Desarrollo de esclereidas y fibras ............................. 75

Referencias ........................................... 79

VII. EPIDERMIS .......................................... 81

Composicin .......................................... 81 Aspectos del desarrollo

...................................-82

Pared celular .......................................... 84

Estomas............................................. 87

XVI

Distribucin y funcin . .. 87 Desarrollo y configuraciones maduras de los complejos estomticos . . 90

Tricomas ............................................. 94

Referencias ........................ . ...... ............ 94

VIII. XILEMA: ESTRUCTURA GENERAL Y TIPOS CELULARES ......... 97

Estructura general del xilema secundario ........................ 97 Sistemas axial y radial ................................ 97 Capas de crecimiento ................................. 98 Albura y duramen ................................... 101

Tipos celulares en el xilema secundario ......................... 101 Elementos traqueales

.................................. 101

Fibras ........................................... 104 Especializacin filogeriticas de las clulas traqueales y fibras ...... 106 Clulas parenquimticas

................................ 108

Xilema primario ........................................

108 Protoxilema y metaxilema .............................. 109 La pared celular de los elementos traqueales primarios ............ 110

Diferenciacin de los elementos traqueales ...................... 113 Referencias

.............................................. 116

IX.--Xl1EMA VARIACIONES EN LA ESTRUCTURA DE LA MADERA .... 119

Madera delas-con f eras ....................................

119 Madera de las dicotiledneas .................................. 122

Madera estratificada y no estratificada ..................... 122 Distribucin de los vasos

.............................. 126 Distribucin del parnquima axial

........................ 126

Estructura de los radios ............................... 128 Tlides .......................................... 129 Canales y cavidades intercelulares ........................ 130

Algunos factores en el desarrollo del xilema secundario ................... 130 Madera de reaccin

.................................... 131

Identificacin de la madera:. .:.. ................ . -. Caracteres utilizados en la identificacin de las maderas ..........

Conferas .....................................

132 Dicotiledneas

................................. 133

Referencias ............................................ 135

X. CAMBIUM VASCULAR ..................................

137

Organizacin del cmbium ................................. 137

Cambios en la capa inicial durante el desarrollo ................... 139

Pautas y relaciones causales en la actividad cambia .................. 144 Referencias ............................................ 145

XI.

ELFLOEMA .......................................... 147

Tipos celulares ......................................... 147 Elementos cribosos .................................. 147

Pared celular y reas cribosas ........................ 147 Clulas cribosas y miembros de tubo criboso , .............. 150

XVII

Protoplasto . 153 Diferenciacin de las placas cribosas ................... 154 Condicin de los poros en los elementos cribosos maduros . . . . 156

Clulas acompaantes ................................ 158 Clulas parenquimticas ................................ 161 Clulas de esclernquima .............................. 164

Floema primario ........................................ 164 Floema secundario ...................................... 166

Floema de las conferas ............................... 166 Floema de las dicotiledneas ............................ 166

Referencias ........................................... 168

Xli. PERIDERMIS ......................................... 171

Estructura de la peridermis y tejidos relacionados .................. 171 Polidermis ......................................... 175 Ritidoma ........................................ 175

Desarrollo de la peridermis .................................. 176 Tejido protector en las monocotiledneas .................... 179 Peridermis de las heridas .............................. 179

Aspecto externo de la "corteza" en relacin con la estructura .......... 180

Lenticelas ................................................. 182 - Referencias ................................................. 183

XIII. ESTRUCTURAS SECR ETORAS ............................. 185

Estructuras secretoras externas .............................. 187 Tricomas y glndulas ................................. 187 Nectarios ......................................... 189 Hidatodos ........................................ 190

Estructuras secretoras internas .............................. 191 Clulas secretoras

......................................191

Cavidades y canales secretores ................................ 194 Laticferos

.........................................196

XIV. LA RAIZ: CRECIMIENTO PRIMARIO .... .................... 201

Tipos de races .......................................... 201 Races contctiles .................................. 201 Micorriza. .......................................202 Ndulos radcales ................................... 202

Estructura primaria ...................................... 204 Epidermis .l....................................... 204 Corteza

..........................................204

Endodermis ................................... 206 Exodermis .................................... 207

Cilindro vascular ..................................... 208 Cofia ........................................... 209

Desarrollo ............................................ 212 Meristema apical ..................................... 212 Crecimiento de la punta de la raz ........................ 216 Diferenciacin primaria ............................... 219

Epidermis ..................................... 219

XVIII

Corteza 220 Cilindro vascular 220

Races laterales .................................... 222 Yemasen races .................................... 223

Referencias ........................................... 223

XV. LA RAIZ: CRECIMIENTO SECUNDARIO Y RAICES ADVENTICIAS... 227

Tipos comunes de crecimiento secundario ....................... 227 Dicotilednea herbcea ............................... 231 Especies leosas .................................... 231

Variaciones en el crecimiento secundario ........................ 233 Races de almacenamiento ............................. 235

Aspectos fisiolgicos del crecimiento secundario en las races ........... 235 Races adventicias ...................................... 236 Referencias ........................................... 238

XVI. EL TALLO: ESTADO DE CRECIMIENTO PRIMARIO. ............. 241

Morfologa externa ....................................... 241 Estructura primaria ............................................... 241

Epidermis .......................................... 242 Corteza y mdula ................................... 243 Sistema vascular .................................... 243

Haces vasculares ................................ 243 Disposicin de las hojas y organizacin vascular ........... 245 Lagunas foliares ................................ 251 Traza s

y lagunas de ramas .......................... 252 El concepto de estela ............................. 253

Desarrollo ............................................ 255 Apice del vstago .............................................. 255

.. ................. - Meristemas apicales con clulas apicales 257 Organizacin tnica-corpus ................................... 258 Zonacin cito-histolgica ............................ 260 Estudios sobre la identidad de las iniciales apicales

......... 262 Origen de las hojas ................ .................i 263 Origen de las ramas .................................. 265 Crecimiento primario del tallo ........................... 266 Diferenciacin vascular ............................... 268

Origen del procmbium ............................ 269 Origen del floema y del xilema ........................ 270 Conexin vascular entre yema y.tallo

.................. 271 Referencias ........................................... 271

'(VII. EL TALLO: ESTADO SECUNDARIO DE CRECIMIENTO Y TIPOS ES-TRUCTURALES .......................................275

Crecimientos secundarios ..................................275 Establecimiento y extensin del cmbium vascular .............275 Efecto del crecimiento secundario sobre tjidos formados anterior-

mente .........................................277 Efecto sobre las lagunas y trazas foliares ................279

Cicatrizacin de heridas e injertacin ......................282

XIX

Tipos de tallos 284 Confera .........................................284 Dicotilednea leosa .................................284 Dicotilednea herbcea ...............................285 Dicotilednea trepadora ...............................289 Dicotiledneas con crecimiento secundario anmalo ............291 Monocotiledneas ...................................294

Crecimiento secundario ...........................295 Referencias ...........................................295

XVIII.LA HOJA: ESTRUCTURA BASICA Y DESARROLLO ..............299

Morfologa ...........................................299 Histologa de la hoja de angiosperma ..........................299

Epidermis ........................................299 Mesfilo ..........................................301 Sistema vascular ....................................302

Nervios menores y el traslado de los solutos ...............305 Desarrollo ............................................308

Iniciacin de los primordios foliares .........................308 Crecimiento ea longitud y ancho . .............. .....308 Crecimiento de la lmina ........... .. ........... ' -....312 Variaciones en las pautas del desarrollo ......................314 Diferenciacin del mesfilo ......... . .................. =3i 5 Desarrollo de los tejidos vasculares ........................316

Abscisin ............................................317 Referencias ...........................................323

XIX. LA HOJA: VARIACIONES EN SU ESTRUCTURA ................327

La estructura foliar y el ambiente .................................327. Xeromorfismo 327 Morfologa de fa hoja y posicin en la planta .................332

Hojas de dicotiledneas ........................................336 Variaciones en la estructura del mesfilo ....................336 Tejido de sostn .........................................338 Pecolo . ..........................................339

Hojas de monocotiledneas ................................341 Hojas de gramneas ..................................341 Estructura de la hoja de las gramneas y tipo de fotosntesis .......343

Hojas de gimnospermas ...................................344 Referencias ...........................................347

XX. LA FLOR: ESTRUCTURA Y DESARROLLO ....................351

Concepto .............................................351 Estructura ............................................351

Las flores, las partes florales y su disposicin .................351 Spalo y ptalo ....................................353 Estambre .........................................354 Gineceo..........................................356

El carpelo ....................................356 Ovario......................................356

XX

1

Estilo y estigma 358 Sistema vascular

.................................... 362 Desarrollo ............................................ 364

Induccin de la floracin .............................. 365

Meristema floral .................................... 366 Origen y desarrollo de las partes florales

.................... 368 Histognesis ................................... 368 Organognesis ................................. 371

Referencias ........................................... 372

XXI. LA FLOR: CICLO REPRODUCTIVO ......................... 375

Microsporognesis ........................................ 375 Microsporangios y micrsporas .......................... 375 Caras parietales en el microsporangio ...................... 379

Polen ................................................. 380 Gametofito masculino ..................................... 383

Gametognesis ...................................... 383 Tubo polnico ...................................... 386

Megasporognesis . ........................................ 386 Ovulo .............................................. 386 Megsporas ............................................... 389

Gametofito femenino ...................... 389 Fecundacin .......... ............................- . . . 392

Cigoto .......................................... 394 Referencias ........................................... 394

XXII. EL FRUTO ........................................... 399

Concepto y clasificacin .................................. 399 La pared del fruto ........................................... 401 Tipos de fruto ...................................................... 402

Fruto seco 402 Fruto dehiscente ............................... 402 Fruto indehiscente

..............................404

Fruto carnoso . ........................................407 Fruto con "cscara" .............................. 408 fruto sin "cscara" . .............................. 413 M Crecimiento fruto ...................................... 416

M Abscisin fruto ........................................ 418 Referencias ........................................... 419

XXIII.LASEMILLA ......................................... 423

Concepto y morfologa ................................... 423 Desarrollo de la semilla .................................... 424 Cubierta seminal ........................................ 427

Ricinus .......................................... 429 Brassica y Sinapis ................................... 429 Cucurbita ........................................ 430 Glycine y Phaseolus ................................. 431

Tejidos de almacenaje de nutrientes ........................... 433 Carbohidratos ...................................... 435

XXI

Protenas 436 Lpidos .......................................... 437

Referencias ...........................................

437

XXIV.EMBRION Y PLANTULA ................................. 441

Embrin maduro ........................................ 441 Embrin de gramneas

................................ 442

Desarrollo del embrin ................................... 443 Embrin de Capsella ................................. 445 Embrin de cebolla .................................. 446 Embrin de gramneas ................................ 446 Tipos anmalos de embriogenia .......................... 454

Clasificacin de los embriones ............................... 455 Plntula ............................................. 455

Germinacin y establecimiento de la plntula ................. 455 Regin de transicin ................................. 461

Referencias ........................................... 462

GLOSARIO ............................................ 465

INDICE ALFABETICO 497

XXII

1. INTRODUCCION

Este libro trata de la estructura interna de las plantas vivientes con semilla. Se hace nfasis en las angiospermas, pero se tratan tambin al-gunas caractersticas de las partes vegetativas de las gimnospermas. Se describe la anatoma de la flor, el fruto y la semilla de las angiospermas en los ltimos captulos.

Las plantas con semilla tienen un cuerpo muy evolucionado con huellas de una especiali-acin estructural y funcional. Esta especia-lizacin se expresa en la diferenciacin de este cuerpo externamente en rganos e internamente en varias categoras de clulas, tejidos y siste-mas de tejidos.. Se reconocen generalmente tres rganos vegetativos: raz, tallo y hoja. La flor se interpreta como un conjunto de rganos, al-gunos de los cuales son reproductivos (estam-bres y carpelos), otros son estriles (spalos y ptalos). En relacin con la estructura interna se destacan las caractersticas distintivas de las clulas y tejidos y se establecen tipos basndose en estas distinciones.

Esta particularizacin del cuerpo vegetal y la categorizacin asociada de sus partes son enfo-ques lgicos y convenientes para el estudio de la planta porque centran la atencin en la espe-cializacin estructural y funcional de sus partes pero no deben destacarse en demasa para no oscurecer la unidad esencial de la planta. Esta unidad se percibe claramente si se estudia la planta en su desarrollo: este enfoque revela la emergencia gradual de los rganos y tejidos a partir del cuerpo relativamente indiferenciado del embrin joven. Un cambio similar, de lo menos a los ms diferenciado, de lo menos a lo

ms particularizado, ha ocurrido en la evolucin de las plantas con semilla, de modo que uno genera1jte concibe la raz, el tallo, la hoja y los rgni florales como partes filogentica-mente interre lacio nadas, y se consideran Las c-lulas y tejidos difenciados como derivados de clulas no especializadas del tipo que ahora se llama clula parenquimtica. Incluso un punto de vista esttico de las partes de una planta adulta revela su unidad e interdependencia: los mismos sistemas de tejidos son comunes a to-das. .

As, la divisin de la planta en rganos slo puede hacerse en forma aproximada. Es impo-sible por ejemplo trazar una ntida demarcacin entre vstago y raz, entre tallo y hoja y, en muchos aspectos, la flor se parece al vstago vegetativo. Anlogamente, las estructuras inter-nas no estn netamente delimitadas y las cate-goras de clulas y tejidos muestran formas de transicin.

ORGANIZACION INTERNA DEL CUERPO DE LA PLANTA

El cuerpo de la planta est constituido por unidades morfolgicamente reconocibles, las c-ua, cada una de ellas dentro de su propia pa-red celular y unida con otras clulas por medio de una sustancia intercelular cementante. Den-tro de esta masa ciertos grupos de clulas se dis-tinguen de otros estructural y/o funcionalmen-te. A estos agipamientos se les llama tejidos. Las variaciones estructurales de los tejidos se

1

basan en diferencia en las clulas que tos com- la planta y, al mismo tiempo, muestran varios

ponen y en la manera en que se relacionan unas grados de especializacin. Los principales tejidos

con otras. Algunos tejidos son, desde el punto fundamentales son parnguima'en todas sus va-

de vista estructural, relativamente simples, en el riantes, co/nquima, tejido de sostn de paredes

sentido de que estn constituidos por un solo engrosadas relacionado con el parnquima, y el

tipo celular; otros, que contienen ms de un esclernquima, el principal tejido de sostn con

tipo celular, son complejos, paredes gruesas, duras y, a menudo, lignificadas. La disposicin de los tejidos en la planta co-

mo un todo y en sus rganos principales pone Dentro del cuerpo de la planta, los diversos

de manifiesto una organizacin estructural

tersticas dependiendo de la parte de la planta, tejidos se distribuyen en configuraciones carac-

funcional definida. Los tejidos vinculados a la cpuccin del alimento y el agua los tejidos

del taxn de sta o de ambos. Bsicamente, di-

vasculares forman un sistema coherente que se

chas formas se parecen en que el tejido vascular extiende en forma continua a travs de cada

est incluido en e1 fundamental y que el drmi-

rgano y de la planta entera. Estos tejidos

co forma la cubierta externa. Las variaciones

nectan lugares donde se incorpora agua y se sin-

principales dependen de la distribucin relativa

tetizan alimentos cpn regiones de crecimiento, de los tejidos vascular y fundamental. En una desarrollo y almacenamiento. Los tejidos no

dicotilednea, por ejemplo, el tejido vascular vsculares son tambin continuos y sus disposi-

del tallo forma un cilindro hueco con algo de

clones indican interrelaciones especficas (tales

tejido fundamental (la mdula) rodeada por ste como entre tejidos de almacenamiento y tejidos

y algo localizado entre los tejidos vascular y vasculares) y de funciones especializadas (tales .drmico (la corteza). En la hoja, el tejido vascu

lar forma un sistema anastomosado incluido en -

como de sostn o almacenamiento). Se ha adj-- tado la expresin sistema de tejidos para d el tejido fundamental, aqu diferenciado como car la organizacin de los tejidos en grandes en-

mes-filo. En a raz, el cilindro vascular puede

-tidades que revelan la unidad bsica del cuerpo no inITTir medula, pero presenta corteza.

vegetal. Aunque la clasificacin de las clulas y de

los tejidos es materia algo arbitraria, para una descripcin ordenada de la estructura de la planta es necesario establecer categoras. Ade-ms, si las clasificaciones surgen de (estudios comparativos amplios en los cuates la variabili-gJa

y la transicin de los caracteres aparecen claramente y se interpretan adecuadamente, es-tas clasificaciones no slo resultancripj.a-mente tiles sino que tambin reflejan la rela-cin natural de las entklades clasificadas)

De acuerdo con Sahs (1875), en este libro los principales tejidos Je una planta vascular se agrupan, segn a cortinuidad topogrfica, en tres sistemas de tejido 4: 'el drmico, el Vascular y el fundamental7 El primero comprnde la epi-dermis, es-decir la envoltura protectora externa y primaria que recubre el cuerpo de la planta y la peridermis, el tdo protector que sustituye a la epidermis, fundamentalmente en las partes de la planta que experimentan un aumento de es-pesor de origen secundario. El sistema vascular contiene dos tipos de tejidos onductores,el Poema (conductor del alimento) y el ,ile,ra (conductor del agua).

El sistema fundamental inclye tejidos que, en cierto sentido, forman el ejemento bsico de

Las clulas y tejidos de la planta derivan ge-neralmente del cigoto (osfera fecundada) a tra-vs de etapas intermedias de desarrollo engloba-das en el embrin. El estadio embrionario, sin embargo, no se abandona completamente una vez que el embrin se ha desarrollado transfor-mndose en una planta adulta.. Las plantas tie-. nen la propiedad singular del crecimiento abier-to, que resulta de la presencia"e zonas de teji-

embrionario, los meristemas, en'los cuales la formacin de nudvas celulas contina mientras otras partes de la planta llegan a la madurez. Los meristemas de los pices de races y vsta-gos, los meristemas apicales, producen clulas de las cuales las que derivan se diferencian dan-do partes nuevas de raz y vstago. Este creci-miento se llama primario y el cuerpo de la plan-ta resultante, el cuerpo primario. En muchas plantas, los tallos y races aumentan en espesor por el agregado de tejidos vasculares al cuerpo primario. Este crecimiento en espesor lo produ-ce el cambium vascular y se llama crecimiento secundario. Generalmente, el crecimiento secun-dario incluye tambin la formacin de perider-ig por el neristema llamado fplgeno. Al cm-bium vascular y felgeno se les dend'rnina j-

laterales debido a su posicin paralela a los lados del tallo y la raz.

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T Pi- ta na

7 1

dermis. El felgeno aparece cerca de la super-ficie de los rganos axiales que tienen creci-miento secundario y l mismo es secundario en su origen. Aparece en la epidermis, corteza, floema, o periciclo y produce felema hacia el exterior y felodermis hacia el interior. La felo-dermis puede ser escasa o estar ausente. Las c-lulas del corcho son generalmente de forma ta-bular, de disposicin cpmpacta, carecen de pro-tglastos en la madurez y tienen paredes suberi-ficadas. La f.elodermi?en general est constitui-da por clulas parquimticas.

los fenmenos de diferenciacin y a la consi- guiente diversificacin de las partes de la plan- ta de una manera que permita generalizar acerca de los rasgos comunes y divergentes en- PARENQUIMA tre los taxones relacionados o no. Las clasifica- ciones permiten tratar los fenmenos de laespe- Las clulas del parnquima forman tejidos jalizacin ontogentica y filogentica en forma continuos en la corteza del tallo, de la raz y en comparativa y sistemtica. Lo que sigue es un el rnfilo de las aparecen tambin como resumen informativo sobre las categoras ca- rdones verticales .y radios en los tejidos vascu-mnmente aceptadas de clulas y

tejidos de liares. Son de origen primario en la corteza, m-plantas con semilla, dula y-hoja, y de Origen primario o secundario

en los tejidos vasculares. Las clulas parenqui- mticas son tpicamente clulas vivas capaces EPIDERMIS de recer y dividirse. Tienen diversas formas;

RESUMEN DE TIPOS DE CELULAS Y TEJIDOS

Como est implcito en el comienzo de este captulo, la separacin de clulas y tejidos en categoras es, en cierto modo, contraria al he-cho de que las caractersticas estructurales va-ran y se transforman gradualmente unas en otras. Las clulas y los tejidos, sin embargo, ad-quieren propiedades diferenciales segn su posi-cin en el cuerpo de la planta. Las clasificacio-nes de clulas y tejidos sirven para referirse a

-1

{ L

Las clulas epidrmicas forman una capa continua en la sMperficie del cuerpo de la planta en estado primario. Ellas muestran varias carac-tersticas especiales relacionadas con su posicin superficial. La masa principal de clulas epidr-micas, es decir las clulas epidrmicas propia-mente dichas, varan de forma pero son a me-nudo tabulares. Otras clulas epidrmicas son las oclusivas de los estomas y varios tricomas, incluyendo los pelos ri'icales. La epidermis puede contener clulas secretoras y esclerenqui-mticas. Las caractersticas distintivas principa-les de las clulas epidrmicas de las partes a-reas de la planta son la cutcula en la pared externa y la cutinizacin de la pared externa, o de alguna o de todas las otras paredes. La epi-dermis proporciona proteccin mecni ca y est relacionada con la restriccin de la transpiracin y con la aeracin. En los tallos y races con gimiento secundario, la epidermis es rflpfa-zada generalmente por la peridermis.

PERDERMIS La peridermis comprende el felema (llamado

tambin corcho o sber), el felgeno (denomi-nado tambin cmbium del corcho) y la felo-

con frecuencia son polidricas, pero pueden ser estrelladas o muy alargadas. Sus paredes son a menudo primarias, pero las secundarias no son excepcionales. El parnquima est vinculado con la foto s ntesis, el almacenamiento de divei --los materiales, la cicatrizacin de heridas y el origen de estructuras adventicias. Las clulas pa-renquimticas pueden especializarse como es-tructuras secretoras o excretor

COL EN QUIMA

Las clulas del colnquima apareceii como cordones o cilindros continuos cerca de la su-perficie de la cort eza en tallos y pecolos y a lo largo de los nervios de las hojas normales. Es poco frecuente en las races. El colnquima es un tejido vivo estrechamente relacionado con el parnquima;, de hecho, en general se le consi-dera como una forma de parnquima especiali-zado como tejido de sostn en rganos jvenes. La forma de las clulas vara desde prismtica corta a muy alargada. La caracteristica mas

es el eesamiento desigual de la pared primaria, -

3

ESCL EREN QUiMA

Las clulas del esclernquima pueden formar masas continuas o pueden aparecer en pequeos grupos, o individualmente entre otras clulas. Pueden desarrollarse en cualquiera o en todas las partes de la planta, sea primario o secunda-rio. Son elementos de fortalecimiento de las partes de la planta madura. Las clulas del es-clernquima tienen paredes qr ~as secundarias, a rpnudo lignificadas, y pueden carecer de clo-roplastos en la madurez. Se disting s tipos ue celulares: esclereidas y fibras. La sclereid s va-ran en forma desde polidricas has a argadas y pueden ser muy ramificadas. La fibra gene-ralmente son clulas largas y delgadas.

XIL EMA

El xilema es estructural y funcionalmente un tejido complejo que,-eri asociacin con el floe-ma, se extiende sin interrupcin por el cuerpo de la planta. Consta de varios-tipos de clulas y est relacionado con la conduccir del agua, el ajnacenamientoy el sostn. Puede ser de origen primario o secundario. Las principales clulas conductoras del agua son las traqueidas y los elementos de vaso. Estos ltimos estn unidos por sus extremos constituyendo vasos. El alma-cenamiento ocurre en las clulas parenquimti-cas, que estn dispuestas en filas verticales y, en el xilema secundario, tambin como radios. Las clulas de. sostn son.- las fibras y las esclereidas.

FLOEMA

El floema es un tejido complejo compuesto de varios tipos de clulas. Se encuentra en el cuerpo de la planta junto al xilema y puede ser de origen primario o secundario. Est relacio-nado con la conduccin y el almacenamiento del alimento y con el sostn. Las clulas con-ductoras principales son las clulas cribosas y los elementos de los tubos cribosos, ambos t-picamente anucleados en la madurez. Los ele-mentos de tubo criboso estn unidos por sus extremos constituyendo tubos cribosos y estn asociados con clulas acompaantes, que son es-peciales del parnquima. Otras clulas parenqui-mticas del floema aparecen constituyendo filas verticales. El floema secundario tambin contie-ne parnquima en forma de radios. Las clulas de sostn son las fibras y las esclereidas.

4

ESTRUCTURAS SECRETORAS

Las clulas secretoras las cuales producen diversas secreciones no forman tejidos clara-mente delimitados, pero aparecen dentro de otros tejidos, primarios y secundarios, como c-lulas aisladas o como grupos de series de clu-las, y tambin en formaciones ms o menos cla-ramente organizadas en la superficie de la plan-ta. Las principales estructuras secretoras, en las superficies de las plantas, son clulas glandulares ep idrmicas; pelos y glndulas diversas, tales co-mo nectarios florales y extraflorales, ciertos hidatodos y glndulas digestivas. Las glndulas generalmente se diferencian en clulas no secre-toras de sostn y, sobre ellas, clulas secretoras superficiales. Las estructuras secretoras internas son clulas secretoras, cavidades intercelulares o canales tapizados con clulas secretoras (canales resinferos, canales con aceites), y cavidades se-cretoras resultantes de la desintegracin de clu-las secretors (cavidades o bolsas con aceite). Los l,ticferos pueden considerarse estructuras secretoras internas, ya sean clulas aisladas (lati-cferos no articulados), generalmente muy rami-ficadas, o series de clulas unidas por una diso-lucin parcial de las paredes (laticferos articula-dos). Los laticferos son generalmente multinu-cleados, y contienen un fluido, llamado ltex, que puede ser rico en caucho.

REFERENCIAS GENERALES .:. .......

La mayor parte de las citas bibliogrficas que aparecen al final de los captulos II al XXIV fueron seleccionadas de la literatura reciente pe-ro, para la presentacin e interpretacin de los temas, se recurri tambin a las extensas listas de referencias dadas en el libro de Esau, Plant Anatomy (1965). En este captulo introducto-rio se da a continuacin una lista seleccionada de obras de anatoma vegetal y algunas de mor-fologa vegetal; la mayora de los libros corres-ponden a plantas con semillas, pero se incluyen algunos trabajos relacionados con la estructura de las plantas vasculares Inferiores.

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1

5

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COTILEDON

.APICE DEL VASTAGO

lb 1 :-. HIPOCOTILO PROCAMBIUM CE DE LA RAIZ

COFIA

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H. DESARROLLO DE LA PLANTA CON SEMILLA

EL EMBRION

Las gimriospeimas y angiospermas, que cons- tituyen la masa principal de vegetacin sobre la superficie terrestre, aparecen en gran variedad de formas, algunas de las cuales parecen estar poco relacionadas entre s. Sin embargo, desde el punto de vista del desarrollo, las plantas con semilla muestran el mismo plan bsico de es-

tructura y son notoriamente similares en las eta- pas tempranas del crecimiento. El cuerpo muy organizado de una planta con semilla representa la fase esporoftica del ciclo vital. Comienza su existencia generalmente con la osfera fecunda- da, el cigoto, que se desarrolla dando un em- brin por medio de pasos caractersticos que prefiguran la organizacin del adulto (cap. XXIV).

Las divisiones celulares que transforman al cigoto unicelular en una planta multicelular ocu- rren en orientaciones predeterminadas desde las etapas tempranas del desarrollo del embrin, que a menudo comienzan con las primeras divisio- nes. As se establecen configuraciones en la dis- tribucin de las clulas, y el embrin en su to- talidad (fin 71) adonta una forma esnecfica en la cual se puede reconocer un eje y uno o ms apndices, parecidos a hojas, los cotiledo-nes. Debido a su localizacin por debajo de los cotiledones el eje, similar a un tallo, se denomi-na hipoctilo. En su extremo inferior (el polo de la raz), el hipoctilo lleva una raz incipien-te y en su extremo superior (el polo del vsta-

Figura 2.1. Diagrama del embrin de una dicotiled-nea. a, corte longitudinal. El meristema del vstago (pice del vstago) est ubicado entre los cotiledones, el de la raz (pice de la raz) est cubierto por la cofia. El procmbium se extiende a travs del hipo-ctilo y de-los cotiledones; b, corte transversal a travs de los cotiledones y del meristema apical del vstago. El procmbjum aparece como tres haces en cada cotiledn.

7

1

go), por encima de los cotiledones, un vstago incipiente. La raz puede estar representada por su meristema (meristema apical de la raz) o por una raz primordial, la radcula. De modo similar, el meristema apical del vstago, locali-zado en el-polo del mismo puede o no iniciar el desarrollo de - un vstago por encima de los coti-ledones. Si,hay un vstago primordial, se deno-mina epic tilo o plmula.

Las divisiones celulares en el embrin y el crecimiento diferencial concomitante y La va-cuolizacin de las clulas resultantes inician la organizacin de los sistemas tisulares. Los te-jidos componentes son an meristemticos pero su composicin y sus caractersticas citolgicas indican una relacin con los tejidos maduros que aparecen posteriormente en la plntula en desarrollo. La epidermis futura est represen-tada por una capa superficial meristemtica, la pro tdermis (o dermatgeno). Por debajo de ella, el meristema fundamental de la futura cor-teza se distingue por la vacuolizacin celular, que es ms pronunciada aqu que en los tejidos contiguos. El tejido menos vacuolizado de loca-lizacin central, que se extiende a travs del eje hipoctilo-raz y los cotiledones, es el meris-tema del futuro sistema vascular primario. Este meristema es el procmbium (fig. 2.1). Tambin se lo puede llamar tejido provascular o meriste-ma. provascular si se quiere hacer notar su des-tino futuro. Las divisiones longitudinales y el alargamiento celular confieren a las clulas pro-cambiales una forma angosta y larga. La confor-macin del procmbium en su totalidad vara en embriones de diferentes taxones vegetales pe-ro es consecuentemente el de un sistema coordi-nado, ordenado en forma continua entre los cotil dones y el eje hipoctilo-raz. El sistema vascular de la plntula que se desarrolla a partir del mbrin es una copia agrandada y diferen-ciada del sistema procambial embrionario (cap. XXl\).

DESDE EL EMBRION A LA PLANTA ADULTA

Una vez germinada la semilla, el meristema apical del vstago forma, en secuencia regular, hojas, nudos y entrenudos (fig. 2.2). Los meris-temas apicales en las axilas de las hojas produ-cen vstagos axilares que, a su vez, tienen otros vstagos axilares. Como resultado de dicha acti-

APICE DEL VASTAGO

PRINCIPAL

YEMA AXILAR

VASTAGO AXILAR

LLO CON liS JOVEN

YEMA RMIENTE

TALLO CON "CORTEZA'' ESCAMOSA---

RAIZ PRINCIPAL CON PERIDERMIS

RAIZ LATE -

R AL

DERMIS

PELOS RADICALES

APICE DE LA RAIZ PRINCIPAL

Figura 2.2. Diagrama de una dicotilednea perenne que ilustra la ramificacin del vstago y de la raz, el aumento en espesor del tallo y de la raz por creci-miento secundario, y el desarrollo de la peridermis y la corteza sobre el eje engrosado. Los pices de los vstagos principal y lateral (axilar) llevan primordios foliares de diversos tamaos. Los pelos radicales apa-recen a alguna distancia de los pices- de la raz principal y de las races laterales. (Adaptado de Rauh, W., Mcrphologie der Nutzpflanzen, Quelle und Meyer, Heidelberg, 1950.) -

-1

E:]

r

viciad

la planta presenta un sistema de ramas tura protectora hacen posible el desarrollo de el tallo principal Si los me ristemas axila sobre un cuerpo vegetal grande y muy ramificado co

inactivos el vstago no se rami res permanecen mo sucede por ejemplo con los arboles fica como por ejemplo en muchas palmeras El Si bien no es impropio decir que una planta

apical de la raz, localizado en el ex merustema ya es adulta o"madura",en el sentido de tremo del hipoctilO o de la radicula segun que se ha desarrollado a partir de una clula sea el caso, forma la raz principal (raz prima- nica y ha adquirido una estructura compleja ria). En muchas plantas la raz principal produ- capaz de reproclucjrse, una planta con semilla, ce races laterales (races secundarias) a partir sin embargo, es un organismo siempre cambian- de nuevos meristemas apicales que se originan te. Mantiene su capacidad de adicionar nuevos profundamente en la raz principal (origen en- incrementos a su cuerpo a travs de la actividad

J dgeno). Las races laterales producen, a su vez, de los meristemas apicales de vstagos y races nuevas raicillas. As resulta -un sistema radical (fig. 2.3) y de aumentar el volumen de sus teji- muy

ramificado. En algunas plantas, notoria- dos secundarios por medio de la actividad de mente en las monocotiledneas, el sistema radi- los meristemas laterales. Las manifestaciones ex-

cal de la planta adulta se desarrolla a partir de ternas del crecimiento se asocian con las activi-

.

races adventicias que se originan en el tallo. Un dades correspondientes a nivel celular. El creci- sistema radical de dicho tipo puede parecer un miento y la diferenciacin requieren sntesis y

cepillo (raz fibrosa) porque las races son simi- degradacin de los materiales protoplasmticos lares unas a otras en largo y forma, y de la pared celular, y suponen un intercambio

.1 . . . Elcrecimiento antes descrito comprende la de sustancias orgnicas e inorgnicas que circu- etaptativa en la vida de una planta con lan por los tejidos conductores y se difunden de semilla. En un momento apropiado, determina- clula a clula hasta sus destinos finales. Diver-. do en parte porun ritmo endgeno de creci- sos procesos tienen lugar en rganos especializa- miento y en parte por condiciones ambientales dos y sistemas de tejidos al proveer sustratos (especialmente luz y temperatura), 11 el meriste- orgnicos para las actividades metablicas. Una ma apical vegetativo del vstago se transforma particularidad notable del

estado vivo de una en un meristema apical reproductivo, es decir, planta es que sus perpetuos cambios estn ex- en las angiospermas, en un meristema apical tremadamente coordinados y ocurren en secuen- floral que produce una flor o una nf lorescen- cias ordenadas. 22

Adems, como otros organis- cia. En el ciclo de vida de la planta la etapa mos vivos, las plantas exhiben fenmenos rtii- vegetativa es seguida, por lo tanto, por la repro- cos, algunos de los cuales claramente acompa- ductiva. fan las periodicidades ambientales e. indican una

4 . .. La etapa de desarrollo que termina con la aptitud para medir el tiempo. 21 maduracin de los derivados mas o menos direc- tos de los meristemas apicales se.conoce como

4 crecimiento primario. Este produce un cuerpo MERISTEMAS APICALES vegetal completo con races, tallos, hojas, flores, Y SUS DERIVADOS frutos y semillas y con su sistema drmico (epi- dermis), de tejido fundamental y vascular. Pe- La formacin de uevas clulas, tejidos y r- queas dicotiledneas anuales y la mayora de gafos a partir de la atividad de meristemas api- las monocotiledneas completan su ciclo vital cales se relaciona cor la divisin celular. Ciertas con el crecimiento primario. La mayora de las clulas de los meristemas se dividen de tal mo- dicotiledneas y gimnospermas, sin embargo, do que una de las clulas resultantes de la divi- tienen una etapa secundaria de crecimiento re- sin pasa a ser una nueva clula del cuerpo; la sultante de la actividad del cmbium vascular, otra permanece en el meristema. Las que per-

2 Este meristema aumenta la cantidad de tejidos manecen en el meristema pueden llamarse ,jj- vasculares y, por lo tanto, incrementa el espesor ciales, y sus pi d4

tde=1a=dvisin, que pasan del eje (tallo y raz; fig. 2.2). La formacin del a integrar el cuerpo, Ierivadas. El concepto tejido de proteccin, peridermis (que reemplaza de iniciales y derivadas debe, sin embargo, tener a la epidermis) es considerado tambin como en cuenta que ras iniciales no son esencialmente una parte del crecimiento secundario. La adi diferentes de sus derivadas y pueden ser susti- cin secundaria de tejidos vasculares y la cober- tuidas por stas. El concepto de iniciales y den-

9

MERISTEMA APICAL DEL VASTAGO

PRIMORDIO DE LA HOJA

PROCAMBILJM

PR OTO O ERM 15

YEMA AXILAR

MERISTEMA FUNDAMENTAL

PROTODERMIS

PROCAMBIUM

MERISTEMA FUNDAMENTAL

MERISTEMA APICAL DE LA RAIZ

COFIA 1 Figura 2.3. Punta del vstago (A) y punta de la raz (8) de la plntula de lino (Linum usitatissimum) en cortes longitudinales. Ambos ilustran los meristemas apiales y los tejidos meristemticos primarios derivados. A, estn presentes Tos primordios de las hojas y las yemas axilares. 8, la cofia cubre el meristema apical. (A, de J. E. Sass, Boranical Microtechnique, 30 ed. The Iowa State College Press. 1958.)

lo

t

1

vadas se toma a partir de varios aspectos vincu-lados con las descripciones del cmbium vascu-lar (cap. X) y los meristemas apicales de la raz (cap. XIV) y del vstago (cap. XVI). Baste sea-lar aqu que, de acuerdo con el punto de vista corriente, ciertas clulas meristemticas actan como iniciales principalmente porque ocupan la posicin adecuada para tal actividad, y que los meristemas apicales de races y tallos de las plantas vasculares superiores (gimnospermas y angiospermas) contienen grupos de iniciales.

El trmino meristema apical se refiere al complejo de clulas compuestas por las iniciales y sus derivadas inmediatas (fig. 2.3). Las deriva-das en general se dividen tambin y producen una o ms generaciones de clulas antes que, cerca de la punta de la raz o del tallo, se pro-duzcan los cambios citolgicos que denotan di-ferenciacin de tipos especficos de clulas y tejidos. Es ms, las divisiones continan a nive-les donde tales cambios son ya discernibles. En otras palabras, el crecimiento, en el sentido de la divisin celular, no se limita al extremo mis-mo de la raz o del vstago sino que se extiende a niveles considerablemente alejados de la re-gin generalmente llamada meristema apical. De hecho, las divisiones a alguna distancia del pice son ms abundantes que en l. 5 En el vstago, una actividad meristemtica ms intensa se ob-serva a niveles donde se inician nuevas hojas ms que en el extremo, y durante el alargamien-to del tallo, la divisin celular se extiende varios entrenudos por debajo de meristema apical. 15

En la actividad meristemtica, la divisin ce-lular se combina con un agrandamiento de los productos de la divisin. Generalmente, de un tejido meristemtico ms joven a uno ms viejo, aumenta el tamao celular (fig. 2.3) y eventual-mente llega a ser el factor principal del aumen-to de ancho y longitud de la regin particular de la raz y del vstago. Las clulas que ya no se dividen pueden, sin embargo, estar todava agrandndose gradualmente se diferencian dan-do clulas especficas, caractersticas de las re-giones del vstago o de la raz donde estn si-tuadas. As, los diversos fenmenos de creci-miento y diferenciacin se superponen en una misma clula; es ms, al mismo nivel del vstago o la raz, diferentes regiones pueden estar en diferentes etapas de crecimiento y diferencia-cin.

La relacin entre clulas en divisin y agran-damiento celular en la actividad meristemtica

fue analizada en trminos de control gentico de la forma de la planta. Stebbins 17 distingue entre condiciones de "mitosis determinada" y de "alargamiento determinado" (mejor dicho "agrandamiento determinado") en el meristema, y propone la siguiente hiptesis. Los genes que controlan la forma de las hojas y de otras par-tes de las plantas superiores, as como los que gobiernan el nmero y disposicin de ls partes de las plantas, ejercen su accin regulando, por un lado,, la velocidad y distribucin de la mito-sis y, por el otro, el momento en que se produ-ce la transicin del estado de "mitosis determi-nada" al de "agrandamiento determinado".

En vista del cambio gradual desde los meris-temas apicales a los tejidos adultos primarios y que se manifiesta tambin en los fenmenos de la divisin celular, el agrandamiento y la dife-renciacin celular, no se puede restringir el tr-mino meristema al pice del vstago o de la raz. Las partes del vstago y la raz donde los futuros tejidos y rganos estn todavft

--n for-

macin, pero donde an se producen Ia_dMin y el alargamiento celular, son tambin meriste-----mticos. Si se desea hacer una distincin entre el meristema apical y los niveles subyacentes, se puede hablar de meristemas apicales y de los tejidos meristemticos primarios por debajo de ellos y uno puede utilizar los trminos punta de raz y punta de vstago en sentido amplio para incluir el meristema apical y los tejidos meriste-mticos subyacentes.

Dl FERENCIACION, ESPECIALIZACION Y MOR FOGENESIS

El cambio progresivo desde un tejido meris-temtico estructura mente . simple a los tejidos variables y complejos y las combinaciones de tejidos en el cuerpo del vegetal adulto se cono-ce como diferenciacin. Los cambios desde el estado meristemtico indiferenciado al estado adulto diferenciado abarcan la constitucin qu-mica de las clulas as como sus caractersticas morfolgicas, y se los puede analizar en trmi-nos de clulas aisladas, de tejido, de sistema de tejidos, de rgano, o de planta en su conjunto. La diferenciacr6n puede ser considerada como un proceso doble, primero, el de tornarse dife-rente de los precursores meristemticos y, se-

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gundo, el de tornarse diferentes de las clulas o de los tejidos vecinos.

Cuando comparamos las clulas que comple-taron su diferenciacin reconocemos que algu-nas se han vuelto mucho ms diferentes de las clulas meristemticas que otras y que el mayor grado de cambio se asocia con una especializa-cin ms pronunciada con referencia a las fun-ciones que llevan a cabo las clulas en el cuerpo de la planta. Un alto grado de especializacin lo alcanzan, por ejemplo, las clulas conductoras del agua en el xilema, clulas con paredes rela-tivamente gruesas y que no tienen contenido vivo en la madurez, y por los elementos cribo-sos conductores de alimento en el floema, clu-las que carecen de ncleo en la madurez. Un cambio menos profundo es el de la diferencia-cin de la clula del parnquima fotosinttico en el mesfilo de una hoja. Tal clula puede tener una forma notoriamente diferente al de su precursor meristerntico, pero su pared se espe-sa slo moderadamente y su protoplasto perma-nece completo. La caracterstica ms notable en el desarrollo de dicha clula es la adquisicin de numerosos cloroplastos.

Si una clula diferenciada retiene su proto-plasto, puede ser estimulada para reanudar la actividad meristerntica. Las lesiones en una ho-ja, por ejemplo, pueden inducir la divisin de las clulas del mesfilo y la formacin subsi-guiente de tejido protector suberizado. Las clu-las del mesfilo pueden tambin cultivarse n vitro. 12 La formacin de un tejido calloso a lo largo de las superficies cortadas es otro ejemplo de l reanudacin de la divisin celular por par-te del parnquima, y un parnquima as puede ser muy antiguo. 2 Las clulas vivas diferencia-das pueden tornarse meristemticamente activas en forma espontnea, como se demuestra por la formacin de peridermis en los tallos. El desa-rrollo de vstagos o races adventicias, por reac-tivacin de la divisin celular en el parnquima diferenciado, es tambin a menudo espontneo.

Durante el desarrollo, o la ontogenia, de una planta, el crecimiento y la diferenciacin celular estn coordinados de modo tal que la planta resultante adquiere una forma especfica, exhi-biendo as el fenmeno de la morfognesis. El trmino morfognesis puede usarse al referirse tanto al desarrollo de la forma externa como a la organizacin interna. En este contexto, la di-ferenciacin y la especializacin son elementos de la morfognesis.

Para comprender las relaciones causales y los mecanismos de control en la diferenciacin ce-lular y en la morfognesis, los investigadores lle-van a cabo diversos estudios sobre el desarro-llo. 3

La investigacin puede referirse al desa-rrollo normal de las clulas, tejidos, embriones, partes de plantas o plantas enteras; con creci-miento anormal; con respuestas de plantas a di-versos estmulos externos o tratamientos quirr-gicos; 23

o con estudios particularmente fruct-feros sobre clulas, tejidos u rganos extirpados de plantas y cultivados in vitro. 7 18, 20 Partes de plantas (desde rganos a clulas aisladas, o aun protoplastos libres) 8

pueden ser inducidos a crecer y a producir plantas completas. La for-macin de una planta en cultivo, hasta llegar a obtener un organismo completo, consiste esen-cialmente en la asociacin coordinada de la raz y el tallo emergentes.

La aptitud de clulas aisladas para llegar a producir a vitro una planta completa, es un ndice de su toti potencia dad . desde el punto de vista del desarrollo. Segn opiniones generali-zadas, las clulas son totipotentes porque, al fin y al cabo, se originan de una misma clula, el cigoto y, por consiguiente, pueden considerarse genticamente idnticas. El problema es enton-ces dilucidar cmo las progenies de clulas toti-potentes similares se diversifican considerable-mente en su estructura y sus funciones durante el desarrollo de .la planta. El modelo diseado para explicar la diversificacin de-clulas genti-camente idnticas postula que no todos los ge-nes del mismo complemento son activos en una clula al mismo tiempo. Como expres Heslop-Harrison lo , los cambios en el desarrollo de las plantas se basan en los tipos cambiantes de re-presin y desrepresin de los genes. los_estinii-los exteigi.s ap.piadodos pueden causar la activa-cin de ciertos genes y la represin de otros. Como resultado, las clulas se tornan capaces de responder ante los estmulos particulares y se-guir caminos especficos de desarrollo. A nivel molecular, una activacin de ciertos genes por algn agente, una hormona por ejemplo, 1.19 provoca una sntesis de enzimas especficas que determinan la va de la diferenciacin celular. Dado que la concentracin de cada enzima pue-de preceder a los cambios morfolgicos en clu-las y tejidos, uno puede decir que la capacidad de una clula para reaccionar a un estmulo de cierta manera se establece con anterioridad a la abierta manifestacin de la diferenciacin.

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Adems de explicar cmo una clula puede ser induoida a seguir una determinada va de desarrollo, se debe aclarar por qu los tipos ce-lulares especficos se diferencian en posiciones especficas del cuerpo vegetal; en otras palabras, por qu la diferenciacin celular de un organis-mo sigue determinado modelo. El desarrollo de los sistemas de tejidos y rganos caractersticos de una planta indica claramente que cada clula que compone la planta en crecimiento no des-pliega su totipotencialidad cuando es compo-nente estructural de un Organismo. Las clulas estn sujetas a una restriccin posicional y ma-nifiestan slo algunas de suspotencialidades. El tipo de restriccin (tipo de genes reprimidos) vara de posicin en posicin, de modo que una clula en una posicin sigue un camino diferen-te de desarrollo que una clula en otra posicin. Consideraciones de este orden han llevado al concepto de. interaccin entre clulas vecinas, aunque las ideas acerca del agente de la interac-cin son algo vagas.

Se postul que unas clulas suministran a otras algunas sustancias vitales para el creci-miento y la diferenciacin. 24

Esta interaccin puede expresarse en efectos inductivos que se manifiestan por la aparicin de clulas espec-ficas (similares o diferentes), contiguas, as co-mo en una incompatibilidad entre estructuras o condiciones anlogas. Los efectos inductores es-tn bien ilustrados por la sucesin de hechos en la z1gen ZrA_cj,ti de los j

airs sjpij - dos (cap. VIII) y en la diferenciacin de las combinaciones de clulas oclusivas y anexas en la epidermis foliar (cap. VII). Algunos autores entienden que hay incompatibilidad mutua cuando ocurre (por ejemplo, en a aparicin de un primordio foliar) que ciertas legiones de ac-tiva divisin celular impiden apaentemente que clulas vecinas intervengan en la ctividad meris-temtica. '

Un estudio en que el crecimiento de las clu-las en suspensin se compar con el crecimiento del mismo tipo de clulas agrupadas, sumistr pruebas experimentales de la interaccin celu-lar. 24 Se forz a un nmero conocido de c-lulas, que crecan en suspensin, a reagruparse al confinarlas en un espacio cilndrico de nylon. En las suspensiones, la velocidad exponencial de crecimiento (medida por el nmero de clulas y peso de los cultivos) result independiente del nmero de clulas, mientras que en los grupos la velocidad de crecimiento result afectada por

el nmero de clulas: la velocidad fue ms alta en presencia de un mayor nmero de clulas. El mismo estudio mostr, adems, que la interac-cin celular afecta la diferenciacin celular (en este caso esclereidas). 24 Segn los autores, el desarrollo del embrin, ya sea a partir de una osfera fecundada o a partir de una clula de un cultivo en suspensin, indica tambin que la interaccin celular es un factor limitativo en el desarrollo organizado y que el carcter secuen-cial de la diferenciacin en el embrin refleja el nmero de clulas presentes.

Las consideraciones sobre el crecimiento y la diferenciacin a niveles de clulas y tejidos lleva a interrogantes relacionados con la determina-cin de la forma de los rganos de las plantas, y en concordancia, de la planta en su totalidad. Con palabras de Heslop-Harrison a nivel de la organognesis el control se extiende ms all de los efectos de las clulas vecinas entre s. Puede haber interacciones---entre los diferentes tejidos y rganos posiblemntpor transferencia de hormonas y nutrientes. La aparicin de tales interacciones a larga distancia sera de las evidencias del desarrollo integrado de un cuerpo vegetal por interdependencia de sus partes. Otro fenmeno que indica la presencia de un meca-nismo regulador global de la morfognesis vege-tal es la polaridad, es decir la existencia de dife-rencias, tanto fisiolgicas como estructurales, entre los dos extremos de una planta o entre sus rganos individuales; es una forma de asime-tra en la organizacin. Aunque hay evidencia de que el ambiente es importante en el estable-

,

cimiento de la polaridad,46 el tipo bipolar de

desarrollo puede detectarse en cuanto el em-brin comienza a desarrollarse y contina sien-do uno de los factores dominantes en la dife-renciacin. 16 La asimetra y la polaridad en el desarrollo aparece, en un cultivo de clulas, tan pronto como los productos de la divisin celu-lar constituyen agregados 18 La introduccin de la polaridad lleva a tipos divergentes de desarro-llo entre clulas de un mismo agregado.

Los efectos de crecimiento polar en una planta pueden manifestarse en cambios, de nivel a nivel, en el carcter de las estructuras o su disposicin, as como en las actividades fisiol-gicas diferenciales de clulas y tejidos. En una plntula en desarrollo, por ejemplo, el polo de la raz y el del vstago parecen dominar a las partes subyacentes del cuerpo vegetal pero, en la transicin entre las dos partes, se da un pasa-

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je gradual de una estructura a otra, el cual ase-gura una armoniosa adecuacin entre la organi-zacin de la raz y del vstago (cap. XXIV). La tendencia hacia una transicin gradual entre es-tructuras dismiles se interpreta como una evi-dencia de influencias graduadas en la diferencia-cin, es decir de gradientes de diferenciacin. 16

Los gradientes pueden ser los de la difusin de los productos metablicos, de la temperatura, U pH, y otros.

Cabe preguntarse si la polaridad es un factor que controla la diferenciacin o es una manifes-tacin de la diferenciacin. 6 Esta interrogante es especialmente pertinente porque la polariza-cin ha podido detectarse en clulas individua-les. La osfera y el cigoto muestran una disposi-cin claramente polarizada de los contenidos: el ncleo ocupa el futuro polo, apical; la vacuola, el futuro polo basa (cap. XXI). Hay otros ejemplos de la distribucin diferencial del con-tenido celular, y cuando en la mitosis partes dismiles de una clula se separan por una pa-red, resultan clulas hijas desiguales. Pueden ob-servarse divisiones desiguales, por ejemplo, en la epidermis de races en las cuales la futura clula del pelo puede ser bastante diferente de su clula hermana morfolgica y bioqumicamente (cap. VII). Las divisiones desiguales tambin son comunes en la epidermis de la hoja, especial-mente en el desarrollo de los estomas (cap. VII). El desarrollo de una planta superior indica claramente que los fenmenos de la diferencia-cin soni observables a diversos niveles de orga-nizacin. La -especializacin de las estructuras vegetales resulta de complejas interacciones en-tre el complemento gentico y la bioqumica;y est controlada en alto grado por factores exter- nos. 14, 16

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Ma LA CELULA

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fr

Los organismos vivos constan de clulas aisla-das o de complejos de clulas. En un organismo multicelular las clulas no estn meramente reu-nidas, sino que estn conectadas y coordinadas en un todo armnico. Las clulas varan mucho en tamao, forma, estructura y funciones. Algu-nas se miden en micras, otras en milmetros, o aun en centmetros (fibras de ciertas plantas). Algunas clulas son relativamente simples en su organizacin interna, otras son complejas. Algu-nas clulas llevan a cabo diversas funciones, otras estn especializadas en sus actividades. Co-mo lo ha dicho Sitte SS. fue un hecho meritorio que a pesar de la extraordinaria diversidad entre las clulas los primeros micoscopistas recono-cieran la homologa de estas unidades estructu-rales.

Las clulas de los vegetales y animales son variaciones de un tipo bsico de unidad estruc-tural. Este postulado, generalmente aceptado, se basa en la tIgIQceular, formulada en la prime-ra mitad del siglo diecinueve por Mathias Schlei-den y Theodor Schwann. Otros investigadores tambin han contribuido al reconocimiento de las clulas como ujijdes estruc r es de los organismos vio despus que Robert Hooke se

a ellas como clulas en 1665 describindolas como compartimientos en el tejido del corcho.

Originalmente, Robert Hooke slo vio una delimitacin de espacios determinada por las pa-redes celulares, pero luego detect "jugos" en las cavidades. Eventualmente, los contenidos de

las clulas fueron interpretados como materia viva y recibi el nombre de protoplasma. Un derivado de esta palabra, pro toplasto, se refiere al contenido de una clula individual El descu-brimiento del ncleo por Robert Brown en 1831 fue un paso importante hacia el reconoci-miento de la complejidad del protoplasto. Este descubrimiento fue pronto seguido por informes sobre la divisin celular. En 1846 Hugo von MohI llam la atencin sobre la distincin entre material protoplasmtico y jugo celular, y en 1862 Klliker utiliz el trmino citoplasma para el material que rodea al ncleo. Las inclusiones ms conspicuas en este citoplasma, los plastos fueron durante mucho tiempo meras condensa-ciones de protoplasma. El concepto de identi-dad independiente y de continuidad de estos orgnulos fue establecida tardamente en el si-glo diecinueve.

La interpreta< in de las clulas como unida-des estructurales ha resistido la prueba del tiem-po. Est adecuadamente sustentada por la inves-tigacin moderna; sobre cultivo de tejidos, que muestra que las clulas individuales, aisladas de un organismo complejo se comportan como en-tidades independientes. Las clulas aisladas pue-den crecer, dividirse y producir copias de los organismos parentales. Los estudios con el mi-croscopio electrnico y los estudios bioqumi-cos, subrayan las similitudes bsicas entre las clulas, sean stas pertenecientes a organismos unicelulares o multicetulares, a plantas o a ani-males.

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Corno unidad orgnica, la clula tiene modos de aislar su contenido del medio externo. Una membrana llamada membrana plasmtica o pias-ma/ema, logra este aislamiento. Las clulas vege-tales (y algunas clulas animales) tienen, adems, una envoltura rgida, la pared celular, deposita-da por fuera de la membrana plasmtica. La clula puede liberar y transferir la energa nece-saria para el crecimiento y el mantenimiento de los procesos metablicos. La clula se organiza para retener y transferir informacin de modo quesu desarrollo y el de su progenie puede efectuarse ordenadamente. As, se mantiene la integridad del individuo, del cual las clulas for-man parte.

El grado de organizacin interna de las clu-as permite el reconocimiento de dos tipos b-sicos de clulas. El primer tipo, la clula proca-ritica, es morfolgicamente simple; no tiene unidades celulares separadas para cumplir fun-ciones especficas. El material hereditario, cido desoxirribonucleico (ADN), se distribuye en una gran porcin de la clula y no est encerrado en una envoltura membranosa. Las bacterias y las algas azul-verdes son los organismos caracteriza-dos por tener clulas procariticas.

El segundo tipo de clula, la clula eucariti-ca, que es caracterstica de todos los organis-mos, salvo bacterias y algas azul-verdes, est compartimentada en partes diferentes (fig. 3.1), las cuales cumplen funciones distintas.

El ADN, responsable del almacenamiento y la transferencia de la informacin, se localiza en los cromosomas, que estn encerrados en un or-gnulo limitado por una membrana, el ncleo. El ncleo tambin contiene uno o ms nuclo.-los, cu