introducción a la botánica plantas vasculares sin … · plantas vasculares sin semilla i:...

Introducción a la Botánica

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Plantas vasculares sin semilla I: Rhyniophyta y Lycophyta

Libros Nabors Introducción a la Botánica, cap. 21 (primera parte) Raven Biology of Plants 2013, cap 17 (primera parte) Sitios web para explorar http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm (Yacimiento de Rhynie) http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F09_19.html: buen resumen http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/ fotos de cortes anatómicos

http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm

http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F09_19.html

http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/

Embriofitas: plantas que forman embrión

El gametofito es la generación más prominente

Briofitas

con vasculatura sin vasculatura

hábitat terrestre


El esporofito es la generación más prominente

ciclo de vida haplodiplonte

Protraqueofitas Traqueofitas

Colonización del ambiente terrestre


Continentes sin plantas, hace 500 ma

Explosión del Devónico, hace 400 ma Aparecen las plantas vasculares

¿Qué características la hicieron posible?

Los desafíos del ambiente terrestre: • Evitar la deshidratación • Competencia por la luz • Soporte mecánico • Movimiento de sustancias a través

de un cuerpo complejo, usando células inmóviles

• Obtención de agua y fijación al sustrato

• Cómo hacer que se encuentren las gametas

• Dispersión independiente del agua

• Protección de la cigota

Las soluciones: • Cutículas cerosas, estomas • Alcanzar mayor altura, hojas • Lignificación de tejidos • Desarrollo de

tejidos especializados en conducción (tejidos vasculares)

• Desarrollo de raíces

• Oósfera inmóvil, menor dependencia del agua

• Esporofito ramificado gran número de esporas

• Embrión protegido por planta madre, semilla

Colonización del ambiente terrestre


• Esporofito dominante y ramificado: muchas ramas muchos esporangios

• Homosporía heterosporía (mega- y microsporas)

• Reducción del tamaño y complejidad del gametofito hasta una total dependencia del esporofito

• Germinación endospórica del gametofito

• Menor dependencia del agua para la fecundación pérdida de gametas flageladas

• Embrión protegido por planta madre

• Estructura de dispersión de la nueva generación: semilla

Tendencias evolutivas entre las plantas terrestres: Reproducción


La conquista del ambiente terrestre


Un cenagal del Devónico

Cooksonia

Zosterophyllum

Aglaophyton

Psilophyton

Drepanophycus

Protolepidodendron Raven Biology of Plants 2013

Plantas vasculares y eras gológicas

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://www.devoniantimes.org

Embriophyta

Bryophyta Polysporangiophyta

Trac

heo

ph

yta

Pro

trac

heo

ph

yta

(fó

sile

s)

An

tho

cero

ph

yta

Bry

op

hyt

a (m

usg

os)

Hep

ato

ph

yta

Tejidos vasculares desarrollados

Esporofito fotosintético persistente

Estomas

Embrión multicelular Anteridios y arquegonios con cubiertas estériles

Esporofito ramificado, de vida independiente Lignina

Relaciones filogenéticas entre las embriofitas

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Raven Biology of Plants 2103

Polysporangiophyta: plantas con esporofito ramificado y esporangios múltiples

Plantas terrestres: evolución de los ciclos de vida

Traqueofitas: tendencia a esporofito dominante Briofitas

sin semilla con semilla briofitas

esporofito y gametofito de vida independiente Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Raven Biology of Plants 2103

Ciclo de vida haplo-diplonte en las embriofitas

• Briofitas: gametofito (n) dominante • Traqueofitas: tendencia a esporofito (2n) predominante


En las protraqueofitas puede haber habido similitud morfológica entre las dos generaciones (gametofito similar al esporofito)

Estructuras reproductivas protegidas por células estériles

en el gametofito

gametangios femenino: arquegonio masculino: anteridio

gametas femeninas: oósfera=ovocélula masculinas: anterozoides

en el esporofito


esporangios generan esporas por meiosis (meiosporas)

•Plantas isosporadas (=homospóricas) •Plantas heterosporadas


Esporangios: el eusporangio


Característico de casi todas las plantas vasculares extantes, incluidas las licopodiofitas y excepto los helechos leptosporangiados

Origen multicelular Las varias células iniciales están ubicadas en la superficie del tejido que las produce, que es una estructura foliar (esporofilo) Hay al menos dos capas de células estériles que rodean al tejido esporogénico La capa más interna de células estériles se llama tapete y tiene función de nutrición del tejido esporogénico

Esporangios: Tendencia a la heterosporia


esporangio (2n)

espora

microspora (n)

megaspora megaspora gametofito femenino (n)

nucelo (2n)

tegumentos (2n)

(n)

(n)

ancestro homosporado (=isosporado)

posible caso ancestral de heterosporia

megasporangio: reducción a una

sola célula madre de la

megaspora (2n) y una sola

megaspora (n)

desarrollo de tegumentos protectores (origen en el esporofito)

En plantas con semilla, lo vemos más adelante

tejido esporogénico donde ocurre meiosis

Las plantas vasculares que no forman semillas


protraqueofitas todas extintas

•División Rhyniophyta

•División Zosterophyllophyta

•División Trimerophytophyta

•División Lycopodiophyta

•División Monilophyta

Dominantes entre el Silúrico medio y el Devónico medio (425 a 370 ma)

Protraqueofitas: Las primeras plantas vasculares


Plantas con morfología simple: un eje (tallo) en parte rastrero (rizoma) y en parte erecto Vasculatura dispuesta en protostelas (haplostelas) Sin raíces, sólo rizoides Tallo fotosintético cubierto por epidermis con cutícula y estomas Sin hojas verdaderas, sólo microfilos en algunos grupos Esporangios terminales que podían estar agrupados en estróbilos En hábitats pantanosos

Primeras plantas vasculares


Cooksonia: La planta vascular (fósil) más antigua que se conoce (proveniente de yacimientos en Inglaterrra)

Rav

en B

iolo

gy o

f P

lan

ts 2

01

3

Esporangios terminales de forma aplanada

Ramificación dicotómica

Reconstrucción

Div. Rhyniophyta


Las plantas vasculares primitivas de las que tenemos mejor información

Ciclo de vida haplodiplonte Esporofito fotosintético, erecto, generación dominante??? Evidencias de vascularización en los gametofitos Homospóricos: el esporofito produce un solo tipo de esporas

Vascularización primitiva: células similares a traqueidas pero con poca lignificación, se parecen más a los tejidos conductores de algunos musgos PROTRACHEOPHYTA

Se originaron probablemente en el Silúrico Medio (hace 425 ma) y se extinguieron en el Devónico Medio (hace 380 ma) El nombre deriva del yacimiento donde se encontraron los fósiles mejor conservados: Rhynie (Escocia)

El yacimiento de Rhynie en Escocia

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm

Rhynie actual

Originado en el Devónico temprano (≈400 ma) En ese momento situado 28º sur del ecuador (clima tropical)




Chert: roca sedimentaria formada por precipitación de fluidos ricos en sílice excelente preservación detalle anatómico y celular

Un trozo pulido de chert de Rhynie mostrando tallos fosilizados



Era una zona de géiseres similares a los de Yellowstone en EE. UU.

Yellowstone hoy Paisaje devónico

http://palaeos.com/plants/plants.htm

Div. Rhyniophyta: Rhynia sp.



rizoma con rizoides

Rhynia: La planta más abundante en el yacimiento de Rhynie Esporofito: • Con rizoma subterráneo, rizoides • “Tallos” (ejes) erectos de 20 cm altura, 3 mm diámetro • Sin microfilos • Epidermis con estomas y cutícula • Corteza fotosintética • Ramificación dicotómica a monopodial • Esporangios terminales fusiformes

fósiles diminutos

Tipos de estela

Intr

od

ucc

ión

a la

Bo

tán

ica

D

BB

E FC

EyN

- U

BA

tejido fundamental

floema

xilema

PROTOSTELAS

SIFONOSTELAS

haplostela (protostela)

actinostela plectostela

solenostela dictiostela eustela

floema y xilema en haces, floema hacia afuera

atactostela (otra forma de eustela)

pueden ser anfifloicas: floema rodeando el xilema, en plantas primitivas

htt

p:/

/en

.wik

iped

ia.o

rg/w

iki/

Stel

e_(

bio

logy

)

Div. Rhyniophyta: Rhynia sp.


epidermis con cutícula

estoma en CT

estoma en vista superficial


CT de un eje de Rhynia dwynne-vaughanii xilema (x), floema (f), corteza interna (ic) y externa (oc), epidermis (e), con cutícula (c)

esporangio

haplostela

éstos son cortes petrográficos

esporangio

tallo erecto

rizoma

Div. Rhyniophyta: Aglaophyton major


Reconstrucción tridimensional del esporofito


Rizoma con matas de rizoides

Esporofito: • “Tallos” (ejes) verticales de hasta 18 cm de

altura, 6 mm diámetro • Fotosintéticos, con cutícula y estomas • Sin microfilos • Rizoma (postrado) con rizoides. Micorrizas • Esporangios terminales fusiformes

dehiscentes

CT del “tallo”: haplostela

anteridio

Div. Rhyniophyta: Aglaophyton major

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm

Gametofito: Fotosintético de vida libre Más pequeño que el esporofito, anatomía similar (vascularizado) Con un eje aéreo que se ensancha en forma de copa que porta anteridios

1 mm gametofito

CT gametofito

Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas


Div. Lycopodiophyta = Lycophyta


Rav

en B

iolo

gy o

f P

lan

ts 2

10

3

Un bosque del Carbonífero

Aparecieron en el Devónico y dominaron en el Carbonífero

• Localizadas en hábitats pantanosos • Numerosas plantas fósiles, de herbáceas a porte arbóreo • En la actualidad 1200 especies, todas herbáceas • Tallos cubiertos de microfilos con filotaxis espiralada • Protostela, xilema exarco • Esporangios situados en la axila o en la cara adaxial del microfilo

(esporofilo) • Grupos con homosporía y grupos con heterosporía • Gametofito exospórico taloso (fotosintético o subterráneo) o

endospórico

Tres órdenes de Lycopodiophyta extantes: • Lycopodiales: Lycopodium • Selaginellales: Selaginella • Isoetales: Isoetes


Div. Lycopodiophyta = Lycophyta

Tipos de estela y de apéndice foliar


Apéndice o enación: Los precursores de los microfilos en las Lycophyta

Protostela Sifonostela sin lagunas foliares

Ej. Selaginella

Sifonostela con lagunas foliares

Ej. helechos

Eustela

médula

rastro foliar

laguna foliar

corteza

apéndice

haz vascular

presentan microfilos

protostela

sifonostela

Microfilos y megafilos


Microfilo: una única nervadura central conectada a la estela por el rastro foliar, sin laguna foliar. Asociados a tallos con protostelas. Típicos de las Lycophyta Megafilo: lámina con nervadura central que se ramifica, conectada a la estela por el rastro foliar, dejando una laguna foliar. Asociados a tallos con sifonostelas. Típicos de las Euphyllophyta

Teorías sobre el origen de los microfilos


Teoría de la enación

Los microfilos se habrían originado partir de proyecciones de la periferia de los tallos. La conexión vascular al cilindro central es posterior a la formación de la proyección, se forma la traza foliar dentro de microfilo.

La más aceptada para explicar el origen de los microfilos

Teoría del teloma

Los microfilos se habrían originado por pérdida (reducción) de ramas (telomas) pre-existentes La conexión vascular al cilindro central existía antes de la formación del microfilo.

Evolutionary transformation

Esporofito: • Terrestre o epífito, • Tallo con ramificación dicotómica • Tallo cubierto totalmente por

microfilos con filotaxis espiralada • Plectostela en tallo y raíz • Raíz con endodermis • Esporofilos agrupados en estróbilos • Homosporía

Gametofito: • Exospórico • Taloso, fotosintético o subterráneo y

micorrícico • Monoico (hermafrodita)

Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.


Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)



Rav

en B

iolo

gy o

f P

lan

ts 2

01

3



Protostelas (plectostela) tanto en tallo como en la raíz



CT del microfilo




Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)

CL de estróbilo

esporofilos portadores de esporangios

estróbilo

Isosporados: Un solo tipo de esporas que al germinar producen gametofitos hermafroditas



esporangio

esporofilo esporas

esporangio

espora

Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. In

tro

du

cció

n a

la B

otá

nic

a

DB

BE

FCEy

N -

UB

A

gametofito hermafrodita subterráneo, no fotosintético

Gametofito siempre exospórico El embrión se desarrolla protegido dentro del arquegonio del gametofito

Div. Lycopodiophyta: Gametofito In

tro

du

cció

n a

la B

otá

nic

a

DB

BE

FCEy

N -

UB

A

gametofito

esporofito joven

raíces (del esporofito)

microfilos (del esporofito)

Gametofito fotosintético Gametofito subterráneo

Div. Lycopodiophyta: Gametofito In

tro

du

cció

n a

la B

otá

nic

a

DB

BE

FCEy

N -

UB

A


anteridio

arquegonio

espora

gametofito monoico

esporofilo con esporangio


Div. Lycophyta: Lepidodendron

Licofitas fósiles de porte arbóreo, con crecimiento secundario De hasta 45 m de altura Dominaron por 40 m.a., en el Carbonífero Tallos cubiertos de microfilos de hasta 1m de largo Ramificación dicotómica Protostelas Peridermis muy gruesa El crecimiento secundario probablemente convergencia evolutiva con las plantas con semilla

Nabors Intr. a la Botánica 2006

Si dominaron por tantos millones de años ¿por qué pueden haber sido desplazadas por las plantas con semilla?

Reconstrucción de Lepidodendron


cicatrices de las bases foliares

fósil

corteza

Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.




Foto tomada en las cataratas del Iguazú



Esporofito erecto o rastrero con ramificación dicotómica o pseudomonopodial Microfilos, iso o anisofilia Filotaxis: • espiralada con microfilos isomórficos • alterna con microfilos dimórficos

dimorfismo foliar o anisofilia: hojas ventrales más pequeñas


Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://www.plantsystematics.org/

Un cloroplasto único por célula

Microfilos: una única nervadura Estomas en la cara abaxial



Rizóforo: se originan en las ramificaciones del tallo, pueden ser fotosíntéticos, en el extremo originan raíces adventicias

rizóforo

raíces adventicias

estróbilo

rizóforos



Protostela en raíz y tallo, en algunas sostenida por trabéculas (origen endodérmico) en una cavidad central

faculty.unlv.edu/schulte/Anatomy/Stems/Stems.html

Selaginella: no únicamente en zonas húmedas

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Nabors Int. a la Botánica

Selaginella lepidophylla: la planta de la resurrección En el desierto de Arizona (EE.UU.)

Durante un período de sequía

Pocas horas después de hidratarse

Estróbilos terminales con • Megasporofilos: hojas portadoras de los megasporangios 4 megasporas • Microesporofilos: hojas portadoras de los microsporangios muchas microsporas



microsporangio

megasporangio

aparece la heterosporia


Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://www.phytoimages.siu.edu/

megasporangio

microsporangio

megasporofilo

microsporas

microsporofilo

microfilo (vegetativo)

http://www.phytoimages.siu.edu/



Son endosporados: los gametofitos se desarrollan dentro de la pared de la espora, la fecundación se produce en el arquegonio del gametofito, rodeado de la pared de la megaspora (origen esporofítico), allí se forma la cigota y se desarrolla el embrión



Un esporofito joven de Selaginella que aún retiene la pared de la megaspora conteniendo restos del megagametofito

Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. In

tro

du

cció

n a

la B

otá

nic

a

DB

BE

FCEy

N -

UB

A

esporangio

esporofilo

megasporangio (con 4 megasporas)

megasporofilo

microsporangio

microsporofilo

Lycopodium Selaginella

esporas microsporas

Div. Lycopodiophyta: comparación de los estróbilos de homo y heterosporados

Intr

od

ucc

ión

a la

Bo

tán

ica

D

BB

E FC

EyN

- U

BA

cortes longitudinales

Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp.



Esporofito palustre Tallo corto de aspecto bulboso Microfilos con lígula Raíces con ramificación dicotómica Heterosporados

microsporangio

megasporangio

lígula

tallo

raíces



Isoetes

microporangios en la base de los microsporofilos

CL de un microsporangio con microsporas



http://www.plantsystematics.org/

Isoetes riparia

gametofito endospórico

arquegonios

pared de la megaspora

• Heterosporía • Gametofito endospórico

megasporas



http://www.plantsystematics.org/

Isoetes riparia

Gametofitos endospóricos: La fecundación ocurre dentro de la pared de la megaspora

pared de la megaspora

esporofito: primera hoja

Peguntas de repaso

1. ¿Qué características de las plantas vasculares contribuyeron al éxito evolutivo en el paso del ambiente acuático al terrestre y cómo?

2. Comparar micofilos y megafilos, ¿A qué tipo de estela están asociados cada uno?

3. Comparar isosporia y heterosporia

4. Definir gametofito endospórico

5. Comparar Rhyniophyta y los tres órdenes de Lycopodiophyta extantes en cuanto a:

Morfología del esporofito, presencia de tejidos lignificados Morfología del gametofito Tipo de esporas (iso o heterosporia) Presencia de endosporia

introducción a la botánica plantas vasculares sin … · plantas vasculares sin semilla i:...

Documents