impact of spectral composition on larval haddock, melanogrammus aeglefinus l., growth and survival
Post on 06-Jul-2016
212 Views
Preview:
TRANSCRIPT
������ �� ������ ����� � �� �� ������ ��������
���������� ������ �� ��� ������ ��� ��� ���
����� ������
���������� �� �� ��� ������ � ����� ������� ��� ������ ����� ���������� ��� ���������� ����� ��� �������
����� ���� ��� ���������� ������
���� ��������� ������� ���������� �� �� ��� ������ � ����� ������� ��� ������ ����� ���������� ��� ����������
����� ��� ������� ���� !� � "# �$ %&%&� ����� ���� ��� ���������� '() *)%� ������+ ',��� - ���.���/����� +��
�������
0� � ��� ,��� � �� ���� �$��������� ���� �������
���������� ������ �� )+� ���� ������ ����� ����,
�� ��1������� ���� ��� ��� 21 �� 3*4& ��5�
����� 3%6& ��5 � � ,�������� ����� ����7 ���
���� ��������� 2 � 3&+68&+* �� ��9 ��(5 ����� 39+489+: �� ��9 ��(57� ��� �� ��� ��������31�� ��� ��� �������5+ )���� ����� 3&+:; ����9
�� �������� �����< (+*; ����9 �� 1�� ����5 ����� ���������� � ������� 1������ ��� ��1������
� ���� ����+ �� ��� ���� ��� ���� ��� �� ���
������� ���������� ������� ��� ���������� � ��,
����� ����� � ���������� � ,�������� �����
���� 396;5 ��+ � ���� � ���� ���� ����������
3=>;5+ )����� ������ ����� 1�� �������� ����
���������� 3�� ��� �������5 �$��1���� ����,
���� ������� ��������� ���� ���������1 � ������,
��� 3����,,�,������5+ )��� � ��������
���� ���� ��� ��� � ���� ������ �����
��1�1 � ���� �� �� � ��1������ � �������� ��
��� � ���� ������ ��� �������� �������� �����
1������ ����� ��� ���� �� ��� �� ����� � ���� ����
��������� ���� �� ������ ����+
������� � ������� ������ ������ ����� �������
��������
��������� ��
������ ���� �������� ����� �� ��������� �
�$���� (& �� �� ����� 1� ��� ���� (&9&� �������
�� ��������� ������� ������ � ��� ���� �����
1� ��������� 1� ������� �������� 3?�# 9::45+ ?����
���� ��� ��� ���� ��$���@��� ��������� ����,
�� ���� ���������� ���� �$������� � ������� ������,
����� ����� � ����� ��� ������� �� �����
��� �������+ "���� ���� ������� ���� ��� ���
�� ������ 1� ���� ������ ��� ����� ������������
�� �������!����$����3���A�� ��9::(�������5+
������������� ��� ���������� ������ � ���� �,
��� ����� 1� ����� ������� ����� �� ������� �
�������� ���� � � �����@� ������� ��� �����+
)���� �� ������ �������� �� ���� ���� �
���� �� ������� ���� ����� �� ��� � ��$�� �
������ ��� � 3��������� ������� B A����C���
9:>:< ������ ��� B D� 1� 9::&< ������� #�����
������ B ?���� 9::(< E����,������ B
F���� 9::%5+ ��� ���� �������� 3���������5
��� ���������� ������ ���� ����� ��� �������
3?���� 9:4>< �������,?�������� 9:4:< D��� �� B
!� �� 9:>%< ����� 9:>4< ����@ B "������ 9::(5+
!������ ������ ������� 3��� B )� ��� 9:::<
" ���� B ����� 9:::5 ���� ��������� ���� �����
���� �������� � ���� ����� ��� ������� ���
�� �� ��������+ D��� ��� ���� �� ������� �� �
�������� ���� ������� � ����� ���� ��� ��� 3����,
��� ��������5 � ����� ��� ������� +
������� ����������� ��������� � ������ ���
��� ��� �������� ����+ G���� ���������� ����
����� ���� �� �� 1 �� ���� ������ 1������ ���,
������� �� � 1�� ��� ��� ��� � � ���1��
������ 3 ��� � 9:=>5+ G������ �� ��� ����� ��,
���� ����� �������� ���� ������ ����� � �� ����,
������ 3���$5 ��� ������� 1C��� �������� �� ���
������ ����������+ ��������� � � �������H �� ,
��� ���$ ��� ��$���@� ����� ������������ �� ����
����,��� ��� 3�������� 1� ������� 9::&5� ��
������ ���� G�������� (&&(� 66� (%98(%:
� (&&( � ����� ������� )�� (%9
���$ ��� ��$���@� ����� �������� �� ���� ��� ��
��� �$ ��������������� �+�+ ��� � � �����
����� 3)����� 9:4:5+ D������� � ����H� �����
������ ��� � 1� ���������� � ����� 1��� �����
������� �������� ��� ������� � ���������� ��
��� ������� �� �� ���� �����+ ������ ������� ���
�$� �� ���� �� �������� 1� ����� � ���� ������
���� �� � ���� ���������� �� ��� ������ ������,
����� �����1� ��������� ���� �������� ��� ���,
���� 1� ������ ���� ���� �� ������� ����� ���
������� +
E����� ���� ������� ���������� ������ �
�� )+� ��� ��������� �������� � �� ��� ��������
���� ���� ������� 3������ B )����� 9:::5+
0� ��� �� �� ������ ���� ��� ������� �� ��� ���
���� ������ ������� ��� ������ �� ���� �� ���
����� (&8*& � ������ ���� ����� ��� � ��
������ 3?����� "��� B E�G��� 9:>:5+ 0� ���� �� �,
���� � ����������� ����������� ���� �� ������ �,
����� ��� 1 �� ��� ��� �������� 3 ��� � 9:=>5+
� ����� � ��� ������ ������� �������� �
����� ��� ������� ���� ������ �� ���������
����+ D�� 1C������ ��� � ������ ��� ��������� ����
����� ��� ������� ������ ����� �� �� ����
����� �� 1� �����@�� ����� �������� ���� �������
��� � �� � ����$������� ���� �������� �� ���
��� ����+
���� �� ��� �����
� ���������� ��� ����������
!����� 1������ ���� �� � �� ��+ �������
�� ���� ������ 3���������� ?�������� ���
#�����5� ��+ �������� ��� ���������� �������
����� ��1���� �������� ��� ����� �����������+
������ E����� ������ ��� ������� ������ �
������ ����� �����+ ?���� �@�� ���� 3����$����� �
:&; ���� �@���� ����5 ���� � ����� �� ��
����,������� ��� ��+ '��� ���� ���������� �
���1� ?�������� )��� ���1�� ��� ������
������� � ����1���� ��� �$������������+
'��� ���� ����1���� �� = �� 3��� � ����� *+%8
=+% ��5 �� ������ 9&,) ����� � ����� ��� �����+
���� ���� ���� ������ ����� ����� ���� ���
%&; ��� �� ���� ����� ��� ��� ���� ���� �I,
������� ������ �� � ����� � ����� � % ��+ �� �����
��� 69J+ 0���1���� ��� �������� ����� � ����,
���� ��1���� �������� 39*-9& � ����-����5�
����� �������� ����� ����� 3� ,�������� ��,
��$������� ������ ��� ���� �� %&&& A ����
������ ����� �������� �� ��� %&&8=&& �� �����<
"�� ��� � ��� ��� %& ��� ���� 1� 1� �������� ���
������< ?��+ 95 �� � ������ ��������� (+( �� ��9
��( 3(&& �$5+)����� ������� � ����� ���� 9( ����+ �� ����
����� � � ������ ������ ���� ���� �� ������ ����,
��� ������ ��������� ���� ���� ���� ����
���������� � ��� ������� ���������+
������ ������
'��� ���� ������ �� � ������� 9%& ���� )�9 �������� %&&,�) ����� �� ��������� 39(+% �� ����,
����� 1 ��� ��� ���� �������� � ����� � ����� ��1,
������� ���� � �� ���� ����� ����� 6+% ��5+ � ���
������ � ���� ���� � ������@� ��������� ������,
��� ����� � ��� ����� 3����� !��� B 0� �����
9::=5� ��� � � ����� ��1������ ������� � ��� ���,
�� ���� ���������� � ��� ����� ��� ��� ������
�������� ����� 3������ B )����� (&&&5+
)���� �������� �� ��� ������� ������ �$������
��� ( ����< �������� ����� ������ ���������
������ �� ��� �� ��� &89 ���,����� �� ��,
��������� ���� ��� 3�$��������� ��� 95+ ��
��� ��� ���� ������ ����� ����������� �����
���� ���� � ��������� �������� ����� ������ ����,
����� ���������+ � ��������� ���� � ������
����� ���� ��������� ���������� � 9&&; ��������
�������+
D���������� ������ �� ���� ��������� ��� ����,
������ ������ �������� �� � ������� �������,
���� ����� 1���+ D���������� ������ �� % � = ����� ��� �$��������� ����� 3� ���������� ���,
�������� ��������� 1������ ����������� � ���
�$��������� ����< � � &+&%� ��,���� ������
����� � G� ����� ������� ����������� ��� ��������
������ 1 ��� ��� ����� ���� ���������� ���� �� ��� �����
�$�������� 3���� �� "�� ��� )������� �+ ��� '�����
��������� �+5+
)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:
(%( � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:
"�� )E� ��� 0�������� 9:>>5+ #� � ��� � 1�����
���� ����� ���� ������ ��� %&; ��� �� ����
����� ��� ��� ���� ���� �I,������� ������ �� �
����� 369 J5 � ����� � % ��+
)����� ���� �� ����� ��� �� �� &:+&& ���
94+&& ����+ ��������� � �$��������� ��� *�
����� ���� �� � ������ 2����� ��� �� ��� � �
3E� ��5< % �)�9 �� ���� �����K������7+ G��������� ������ � � ��� 2�������� � ��+ 3"����5� D0�#7
��� E������� ),9& 3E�������� ���� ���� �� #A�
���5+ D��� ������ ��� ��� ����� � ������@�
������ ���� ������� ����� � ���������
����� 3�+�+ ������� ��������� � ��� �@���
���� ����� �, ������ ��������5 ���� ���� �����
� ���� ����� �� ��� ��� ���� ��� + ���� ��
������ ��� � ���� 1��� �������� � ���� �� ����
������� ����������� ����� � ����� ����� ����
�� �� ���� 3"���������� B ���� 9:::< �������� �,
������� B A ��� (&&&5+
������������ �� ��
? ���� ������ B )����� 3(&&&5� ������� (*,�
���� � ��� �� ���� ��������� ��� ������� 1�
�������� ����� 1� 1� 3"�� ��� � ��� ��� %& ���,
���� 1� 15+ '��� �������� ��� � �� ���� ����
� ������ ������� +
������� �������� 3?��+ 95 ��� ��C����� 1�
� ������ ��� ����� ���� ������ � ���� ���� ��
� ���� 3'����� ���������� ���������� ��� ���5+ �
1 �� � ��� ��� ����� ���� ��� ���� �����������
3*4& ��5 1��� � ����$������� ��� ���� �����
���� ���������� �� ��� ��� ���� 3 ��� � 9:=>5
����� ������ ������ � �����+ ?� ��������� �
����� 3%6& ��5 � ��� ����$������� ��� �������,
��� � ����������� ���� ������ ��� �� ��� ��,
������� ����� ��������� ������ 3��� � 9:=>5 ���
� � ����+ )���� ����������� ���� ��C����� �����
����� ����� � �� 3>&; �������5+ ������ ����
��������� ��� �������� 1�� �� �� ��9 ��( ��� �$ ����� � ���� ����� 3)�,�� )0,9>:� )��� �� �'�
���5 �������� ���� � ����� ��������� 9>&� �����,����� ������� ����� 3)�,�� )0,9:(��5 ��� �
��������� ����� 3)�,�� )0,(9&��5 ���������� �+
D�� ���� ������� �������� ��� ���� �����,
���� ��� ������ �� � ��,���� ������+ �� ����
��������� ���� ��1C����� � �� ��$ ���� �����,
�����- 395 ���� ��������� 1 �� ���� 3*4& ���
9+> �� ��9 ��(� >& �$5< 3(5 � ��������� 1 ��
���� 3*4& ��� &+6 �� ��9 ��(� 9& �$5< 365 ������������� ����� ���� 3%6& ��� 9+: �� ��9 ��(�
9>& �$5< 3*5 � ��������� ����� ���� 3%6& ���
&+6 �� ��9 ��(� 6& �$5< 3%5 ���� ��������� ����� ���� 3� ,��������� 9+4 �� ��9 ��(� 96& �$5<
� 3=5 � ��������� ����� ���� 3� ,���������
&+* �� ��9 ��(� (& �$5+ D� �������� �����,
����� �������� ����� ������ �� �������� ����,
���� ������ ���� ��� ����� �� �������� ��������
���� ���+ D���� ���� �� ��� ������ ���� ���
����� ����������+ "������ ���� ��������� ��� �,
����� ���� ������@�� ������ ��� ����� 1����+
���� ����������
��� ���
?� � ����������� ���� ����� ���� ������ ���
������ ���� ���+ ��������� ����� ���� ������
��� ������ � ��� ��� ��� ���� ��� 3�$����,
����� ��� 9:� ��� ��� ��� ���� ��� �� ���
������� ���������5+
������ � �
?��� ����� ���� ���� �� �� ���� ���� ���� �
��� ��� ��� ��� ����� 3�$��������� ��� 95� ���
� ���� *� >� 9=� ��� 9:+ ?��� ���� �������� ����� �
����,���� �������� ����������@�� �� � � 3( ��5 ���,����� ��������� ���� 3> �� )�9 DE�� �����
0���������� � I�������� ������5� ��� ������,
��� � ��������� ��� ����� � ���������� ��������+
� "�,1���� ����� ��� ���� ������ 3#������ %+9�
������ 0��+� '������ F�� ���5 ��� ���� �
1���� ���� �������� ������ ��� ��� 1�� ����+
�������� ����� ��� �������� �� ��� �������,
��� ���� ��� ����� C��� � �� ��� ������� �
��� �������,��� ���� ��� ������+ D��
1�� ���� ���������� ����� ������� ��,
����� ��� ���+
������� ����� ���� 3� G5 ��� ��� �$���������
����� ��� ���������� 3G����� 9:4:< A�� �� 9::(5-
� G � �9� �( � 9� �9����( � �9� � 9&&; �9�
����� �� �� �������� ����� 3��5 � ��� 1�� ����
3��(5 �� ���� ��+
!��" �� �� "����
��������� � �$��������� ��� > 3* ���� ���� ���,
��� ���������5� ���� �� ����� ���� �$������ �����
��� ���������� �������� � ��� �������� ������
�� ��� ��� 3� ��� � ���� ������ ��� ��� �� 5+
?������ ��������� ������ � ��������� ��� �������
�� ��� ������� ���� �� ����� �� � �����,
���� ������ ���� ����� ������� �� ��� ���+ D���
������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��
� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%6
��� ���� ��� ������� ������� �� ���������
������� ����� ������ ���� �� ��������� ����
��� ��� ��� ����1 � ������+
���� �� ��� ������ �
� ���� ���� ������ � ���� ��� 3"��
��0I�G0�D'� ��� 0�������� 9:>>5 ��� �����,
���� �������� 3!��$ ����< ��� B G� 9:>95+
��� ���
"������� ����� ��������� ���� ������� �����,
���� � ����$����� �������������� ��� ��,
�� ���+ ��� ���� ���� ������� � ���������
����+ E��� ������� ����� �� �$��������H� ���
��� ������� 1������ � ���� ���� ����������
����� �� ����� 3��,���� � ������� ��������
��� ���� ���������< "�� )E� ��� 0�������� 9:>>5+
F��� �� ���������� 3� � &+(< F���� 9:495
������� �������� ��� ���� ��������� �$������ ���
��� ���� ��� ��,��� �� � ���� �,���� ����� ��,
�������� � ����������� ��� ����� ���� ����������
3"�� )E< ��� 0�������� 9:>>5+ � ������,
������� ��C������� 3� � &+&%L�������
�����K���1�� ����,���� ��������< A����
9::95 ��� ���� � ����1 ��� � �����������
�� &+&9(% � � ����,���� ���������+
������ � �
D ���� �������� ������ 3!�� 1��� 9:>*<
!�� 1��� B F���� 9::65 ��� ���� ��� �������
� ���� ��@� ����� ���� �� �� � ��� �����
���� ���� �+�+ ����� ���� �� ����������� ���� ��
1������ ������ ��� ��� ��� � ��� �������� 3���,
����5 ��� �� ��������� �����+ � ���� ����
���������� � ��������� 3������ �� �5 �
������� �������������� ��� ���� ���+ ��� ����
���� ������� � ��������� ����+
� ��� ��� ����� ��������� �,���������
���� ��@� 3�������� ����� � 1�� ����5 ��� ����
���� ��������� 1������ � ���� ���� ����������
����� � �� ��� � �������� � ��� �����
3 )EE��)#� "�� )E� ��� 0�������� 9:>>5+
G������ � ���� �$������ � ���� ��� ��� �� ����
3��� B G� 9:>95+ F��� ��,���������� � ����,
��� � ��� ���� ��������� � ���� �,���� ����� ���
��� ���������� ��������� ���������� 1������ �����,
�����+ � ��� ���������� �������� 1������ �����,
����� 3� � &+&%5 ��������� ���� ���������� �� � 1�
� �� � �������� � ���� ��������� �������+
D��������� � ����� ��� ����������� ����
�$��1���� � �������� ����� ����� �� ��������
���� ������ � ��� ������ �� � ���������
� ����� ��������� 3��� B G� 9:>9<
F���1��� 9:>%5+
����
�������
F����� ��� ������� ���������� ���� ���� �����
1���� � �������� ������1 � ����� ��� 9(
3?��+ (5+ ������� ��� ������ �$��������� ��� ���� ,
��� 1� ��� 9:+ � ���������� ���������� ����
��������� ��� ������� �������� � ���� �������
��� �������� 3� � &+(� ��,���� �����5+
0�������� ����,���� ��������� ����� ����
���� 3� �'5 ������� ��� ���������� � ��� �
1�� ������� ����� �� �������� 3&;5 ��� � ��
����� ����� � ��������� 3&+* �� ��9 ��(5����� ���� 396+& � =+&;5� ���� � � ���� �����,
����� 3D�1 �� 9< � � &+&9(%� �����5+ ?� � ����
���������� ��1����� ���� 3� �'5 ������� � �$,
��������� ��� 9: ��� =4+4 � %+9;+
������ �!�
G��������� �������� ������ 3�)5 �����
�$���� � ��� ���� ����������� �� � ������
���� 3��M� �$��������� ���5 ��� ���� 3?��+ 65+
���� �� �) ����� ��� �� ���������� � �������
1������ � � ���� ���� ���������� 3� � &+&%5+
���� �� �) ����� ���������� �� ��������
31�� �� ��� �������5 ��� 1��� �������� � ������1��
1� � ��������� ������� � ������ � ��� ��������
����� " E��� ��� ���� ������� ��� ���� 3����5 �
���� ������ ������ ����� ��$ ��1������� �������
�������� 31 ��� ������ �����5 ��� ���� ��������� 3 ��
&+68&+* �� ��9 ��( � ����� 9+489+: �� ��9 ��(5���� �� ��� �������� 31�� ��� ��� �������5+
)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:
(%* � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:
����� 1������ �� 1�� ���������� ������ ��� ���
��� �$��������+ � ���������� ���� ����������
��� ���� ��� ���� ����� ��������- 3�5
�)� � ��� � �� � 3*+4==�&+&&:%L��M5 ��� � � &+&&&9�
�( � &+4&< 315 �)����� �� � 3*+%%% � &+964L��M �&+&&=L��M(5 ��� � � &+&&&:� �( � &+%=< 3�5
�)����� ������� � 3*+%== � &+9((L��M � &+&&=L��M(5
��� � � &+&&69� �( � &+%9+ G������ � ���� ��,
�� � ������1���� ��� � �� ���� ���� ��������+
������� ����� ����� 3 �5 �� �������� ����� �����
���������� �- 3�5 &+:; ����9� 315 &+6; ����9 ���
3�5 �&+9; ����9+?����� * ���� ���������� 1�� ����� 3��5
����� �$���� � ��� ���� ����������� �� � ������
���� 3��M� �$��������� ���5+ ���� �� ��
����� �$��1���� � ���� �� ����� �� � ��������
�����+ �� ��� ��� ��� �$��������� ����� �����
1�� �������� ���� ���������� �$��1���� ����,
���� �������� �+�+ ����������� ��������� ������
��������� ���� ���������1 � ��������� �� ������
3����,,�,������� "�G< M�� B � �$��� 9:>=<
ACN������ ��� ��� E������ A����� �������� B
A������� 9::95+ � ���������� ���� ����������
��� ���� ��� ���� ����� ��������- 3�5
��� � ��� � �� � 39+%6>�&+&(%=L��M5 ��(�
� � &+&&&9� �( � &+4=< 315 ������� �� � 39+6&> �&+9*&L��M � &+&&=L��M(5 ��(� � � &+&&&9�
�( � &+=>< 3�5 ������� � 39+6%4 � &+996L��M �&+&&=L��M(5 ��(� � � &+&&&9� �( � &+46+
G������ � ���� ���� � ������1���� ��� � �� ����
#���� � E��� 3��'5 ��� ���� ������� � �$��������� ��� 9: � ���� ������ ������ ����� ��$ ������� � ���� ����
���������� ��� �������� 31�� ��� ��� �������5
����� ��������L
���� �� �����������O �� �����
���� � ��� ����� ��� �� ���
��� ���� � ���� ��� � ���� ��� � ��� �� ���� � ��� ��
���� ���� � ��� ���� � ����� ���� � ���
L)� � &+68&+* �� ��9 ��( 39&86& �$5< ���� � 9+489+: �� ��9 ��( 3>&89>& �$5+ O� �� � *4& ��< ����� � %6& ��< ����� � �
��������+ D��������� ���� ��� ���� ����������� ���� �� ���������� � ������� 3� � &+&9(%� �����5+
����� � G��������� �������� ������ �) 3��5� ���
���� 3����5� � ���� ������ ������ ����� ��$ ��1��,
����� ������� �������� 31 ��� ������ �����5 ��� ����
��������� 3 �� &+68&+* �� ��9 ��( � ����� 9+48
9+: �� ��9 ��(5� ��� �� ��� �������� 31�� ��� ���
�������5+ 3�5 �)� � ��� � �� � 3*+4==�&+&&:%L��M5 ���
� � &+&&&9� �( � &+4&< 315 �)����� �� � 3*+%%% �&+964L��M � &+&&=L��M(5 ��� � � &+&&&:� �( � &+%=<
3�5 �)����� ������� � 3*+%== � &+9((L��M � &+&&=L��M(5
��� � � &+&&69� �( � &+%9+
����� $ G��������� 1�� ����� �� 3��(5� ��� ����
3����5� � ���� ������ ������ ����� ��$ ��1�������
������� �������� 31 ��� ������ �����5 ��� ���� ���������
3 ��&+68&+* �� ��9��(������9+489+: �� ��9��(5���� �� ��� �������� 31�� ��� ��� �������5+
3�5 ��� � ��� � �� � 39+%6>�&+&(%=L��M5 ��(�
� � &+&&&9� �( � &+4=< 315 ������� �� � 39+6&> �&+9*&L��M � &+&&=L��M(5 ��(� � � &+&&&9� �( � &+=><
3�5 ������� ������� � 39+6%4�&+996L��M�&+&&=L��M(5 ��(�
� � &+&&&9� �( � &+46+
������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��
� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%%
���� ��������+ ������� ����� ����� 3 �5 �� 1��
���� ���� ���������� �- 3�5 (+*; ����9� 315 &+=;����9 ��� 3�5 �&+:; ����9+
������ ���������
?�� �$��������� ��� > ������� ��� �������
���� �� ����� ������ ���� ����� �� ��� ��� ���
9&&; � � �� ����������+
� �� ��
������� �������� ��� �� ���� � ���������� ����
� ��� ����� ���� ������ �� ��� �������
�����+ )������ 1�� �� ��� �������� �$���� � ��,
������ �������� ���� �� �� ���� �� ����� ��
��� ��� � ���� ���� ����������� ��� �$��1����
���� ���� ������� ��������� ���� "�G 3M�� B
� �$��� 9:>=< ACN����� �� ��+ 9::95+ ������� �����
����� ����� ��� ������� ������� ��������� ����
���� �� � ������� � ��1 ����� �� ��� � �1�����
������ ���� ������ 3)������� 9:4*< )��������
������ ���� !� ���� B ����� 9:>9< ���� ���
!� ����� ������ ��� B )������� 9:>4< ������ B
)����� 9:::< ������ B )����� (&&&5+ )���� ��� ���
��� ���� � ���������� ���� � ���� ���� ���+
������� ��� ���� � ������� ���� �������
��� � �� ����� �$���� � � ���������
3&+* �� ��9 ��(5 ����� ����+'���� ���� ��� ��� � ��� � ��,������ ������
�� ���� ���� �� 1��� �$������� � ������� 3���
B )� ��� 9:::5+ E��� ��� �� ���� ���� ���
����� ��� 1��� ���� � 1� ��������� ����� ������
����������� ����1 � ��� � ����� �� 3�I,�5 �����
��+ �������� 3��� B ������� 9::&< ��� ��
? �������� B !������ 9:::5+ )���� �� ��� �����
#��������� ������ �� �� $ 3I� ���������5� ����
������� � ���� ��������� ����� ����� 1 ��8
����� 3*4&8%9& ��5 ���� 3G����� B � ���
9::(5+ �� �� ��� ������� ������ � ���������� ������
����1 � ���� ���� ������� ������� ���������
��� ������� � ����� ��� �������� ���� �� �,
1��� # ��������� � ��������� )+ 3A�� ���� ���������
B !� ��� 9::>5� ��� ����� ��� ����,�� � �����,
������ �� ����� �� ��� ���� ����� )+
3�������� B !����� 9:>:5+
)��� ���������� ����� � ����� ��� 1� �
���������� ��� � ���� ����� ������� ��
1���� �������� � ���� ��� � � � ��� ��� �$
����� ������ ���� �� ���� ����� �������������
3"���� B G����� 9::&5+ G����� ����� �������
���� �� ����������� ���� ���� � �� �
����������� ���� ��������� �� ������ 3 �,
����5 ����� �� ��� �������� ������ ��� � ����
���� �����+ ���� �� �� � ����� ���� ��� 1�
� � ���� ��� ���� � �$����� ������ 3G�
����� 0@������� ��1� ��� !����P���@,���@�
?����P���@ B ?����P���@,"� ���� 9:::5� �� �� ����1 �
���� ��������� 1������ ��������� ���� ��� ��
�������� � ������ � ������ � �� ����� 1� �
��� � ������� ����+ !������ �� ���� ����
������� � ���� ��QR��� ����,������ ������ ����
1����� �1 � � ������� ���� ����� 1 �� ����
3*4& ��� 9+> �� ��9 ��(5 ���� ����� ����
������� ��������� 3������ B )������ (&&95+
� �� � ���1�� ��� � ������� ���� �� ����
�$��1�� ������������ � ���� � ������� ��
���� ����� 3G����� B � ��� 9::(< �����
9::*< )�� B �� ��� 9::>5+ D���� ���� �� �������
���� ����� ��� ����1 � � �� ������������� ����
�� ���� �����+
� ��������� �� � ���� ��� 1� ����1 � ����
�������� ����� � ���� ����� ���� ��������+
0������ ����� ���� �� �� � � ���� ����
����������� ��� ����� ���� �� �� ��������� ����
1������ � ���� ���� �� ����� ����� 1�� ��
��� ������� ����� ��� �� �� ��� ��� ����� ����������
���� ������ 3������ B )������ (&&95+ ����
���� ���� ����� ��� � ������� �������� ���
�$��� � ���� �� ������ � � ���� ����� �������
������������ � ����� ����� ������������
�� � ���� � �� ���� �� ������ �����������+
" �������� �� ��� � ����� 3)����� 9:4:5� ��� ��
���� ���������� ����� ����������� ��������
���� ����� 3"���� B G����� 9::&5� ���
� � � ���������� �� ����� ������� ��� ������
������������ �������� ������ ��� ������ ��
�������� � �$����� ������ ����� ����
������� �������+
0� �������� �� �� ����1 � �� �� ������ ���� �������
� �������� ������� ���� ����� � ����� 1� ���,
������� � ���������+ ������ � �������� ����
������������ ��� ������ � ���� ��� ���� ����
��������� ���� � �������� � �� ���� ������
3)������� 9:4*< "���������� B ���� 9:::5+
!��� � �1������� �� �� ���� ��� �������� ���
��1�1� ��� ������ ��������� 1������ ���� ���
���� 3���������� '����� B D���� 9::*5�
�����1� � �������� ��1 ��� �� ����� ��������
������� ����+ D�� �������� ���� �� ���� �����
�� �� ������� �������� ��������� ���� ������ ���
������ ����1 � ����� �������� ������ ��� �����
���� ���� ������ �+�+ ��������� � ����� ���
)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:
(%= � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:
������� � ���� ��������� � ���� ������ �����,
���� ���� ���� ���� � ������+ �������� ��� � �����
���������� �� �������� ��� ��� ��� ���� ����
�$���� � ���� 3����� 9:>4< A�� ��� �� ��+ 9::>5+
D��� �������� �� ��� � �������� �������� 3E��� B
A�N�1� 9:>=5 ��� � � ��� ������ � 1�
�������� � �����+ 0� ��� ������� ������ �����
����� ������ ����� �� �� �������� ���� ���� ��
� ���� �� ��� � ���� ���� ���������� �� � �$,
��������� ��� 9=+ !������ ��� 1������ �����
��� ��� �� ����� �� ��� ��� ��� �$�������� ����,
����� ���� ������ ���� ������� �� ��� ���� ���
���������� � ������� ��������� ������� � ��,
������ ����� 1���� ���� ����� ��� ��� ����
���������1 � ��������� ��� ���� � �� ����+
0� ��� ������� ������ �� ������� ����� �
��������� ����� ���� ��� ���������� 1� � �����
���� ���� �� � ���� 1������ �� ���� � ���� ����
����������+ 0� �� ����1 � ���� ����� ��� �������
��� �� ����� ����� ��� ���� ���� ��������
3" ���� B ����� 9:::5� �� ������� � ���� ���
1���� � ���������� ��%��$ )+ 3�������,?��������
9:4:5� ��� '������� ������ ����� ��� �� � � )+
3D���@�@�� ������� B ?������ (&&&5+ !������
������ ��� � 1� �$������� � ����������� 1������
��������� ����� ��� � ���� ����� ��+ �������,
��������� ����������+ ���� ��� �������� ��
������� ����� � ��� ���� ���������� ���� ����
�� ��������� ���� ������ � � ��������� � �������
������ � � ��������+ D�� ���� ������� �������
���� �� ���� ����� ��� 1��� ���� �������� � �
�� ���� ��� ��"� ���� )+� 1�� ���� ���� ����
������� � ��������� � ���� ��� �������� ���
���� ����� 3�������� �,������� B A ��� (&&&5+
� ����� �� ����������� � ����� �$����� � ���,
��� ����� �$���� � ������ ��������� ���� �����,
����� � � ��� � 1� ����� ��� ���� 1�����
������� +
���� ��� ������� ������ ����� ������� �
1� �������� 1� ������� ��������� ��������
���� ��� ���� �� �������� ��������� � ��� �����
���� ��������+ ?������ ����� �� ������ � �������
����� ���� �������� � �� ������ ������� ��
������� �� ���������� ��� ������� �����������
����������� ���� C����� �� �� � ������ �
������� ��� � ������� ����� ����������+
� ������ �� ���� �� ������ �������� � � ��,
������ �� ������ �� ��� ���� ������ ���� �����@��
��� �������1 � 1����� ��������� �� � �������
������� ������ ���� ��� �� ���� � � ��
����� ���+
������������
0 ���� � ����� E+ )����� � �������� ���������
��� �� ��1 � ���1��� � ���� ����������+ 0 � �
����� �+ ������� �+ ���� ��� ��� 3���1�
?�������� )��� ���1�� ��� ������ ������5�
�+ ������ �+ � ������� ��� ��� 3����� ���
������ ���� G������� ������� ������ G�������
����� � ����� ���� ��� ������ ������5� ��� �+
E�����,G1������ ��� E+ G����� 3��+ �������
�� ���� ������� ���������� ?�������� ���
#������ ��+ �������� ��� ���������� ������5 �
����� ����������+ D��� ��� ��� ����� 1� � ����� �
� ��� E+ )����� 1� ��� ��� ���������
���������� ?�������� ��� ������ ����� �� ��
�� ������ �������� ��� '���������� G�������
����� ������ 3��'G�5 '�������� ���
G������� ����� � E+ )������ ��� � ��'G� "��,
������� ?� ����� � �+
�����
�������,?�������� E+!+ 39:4:5 ��� ����� ����
��������� ��� �������� � ��� ��� 1��� �����
3� ���������� ��%��$� 3)+5 ������ �� ��� ������
#��P����������� �� ���P�����+ �������� �%� 6998
6(9+
�������� �,������� �+ B A ��� )+�+ 3(&&&5 ���� �� ����
�� ����� �� 3��"� ����5 �� ���� ������� ���������+
�������� �&�� =98=:+
������ ��� �+�+ B D� 1� G+�+ 39::&5 0����� ���� 1 �����
�� ���� �� ��������� � ������ ������ ��� 1��� ������
������ � ����������� 3������������5 3"��������-
"�������������5+ �������� &'� *698**(+
����� G+�+ 39:>45 '��� ���� ��������� � �������� ���
�,��������� ���� �������� &���� �������- � �,
1����� �����+ ��� �� � ����� '���� �( ($� 6(686(4+
��� + B )� ��� "+,M+ 39:::5 ��� ���� ���� �� �� �,
���� � ��� �����S �������� �%%� 9(:89%(+
������� �+A+ 39::&5 I���� �������� �����+ 0�- )��
* ��� ����� �� ! �� 3��+ 1� G+ !+ ��� �� B E+ �+ �+
�C���@5� ��+ >989&4+ ������� B !� � )���+
����@ "+�+ B "������ �+ + 39::(5 )�1����� �$��������� �
��� ���� ���� ��� ���� � ��� 1������� ��� �����
������ ������� &��� �� ��� �� �� 3"�����- � �������5+
+����� �� ,������ '���"��( ""%� *68=(+
���� �� )+�+� !� ���� D+�+� ������ ��� �+�+ B )������� +�+
39:>45 ���� ��� ������� ����� ������� ���������
������ ����� ������ �� �������� ���� ���������+ 0�- )����
����� ������ ! �� &��������� 3��+ G+ �+ !��5� ��+ >(8:(+
�������� ?�������� ������� ��������� E�� ���+
��������� I+"+� '����� �+'+ B D���� G+ 39::*5
'���� ������� ���������� � ������ �� ���� �������
������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��
� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%4
3&����� �� ����� �5+ +����� �� -$��� ����� ��� �� � �����
��" -������ �&)� 9%989=6+
��� �+�+ B ������� �+E+ 39::&5 '���� ������� ������,
���� � ��� ��� � ���� ����� ����� �� ��+
�������� �� ! ���&��� �� *"� 9*989%*+
������ + B )����� E+A+ 39:::5 D�� �� ����� ����
��������� � ����� ���� ������+ .���� ��� ���
+����� �� �������� '�� 96%89*&+
������ + B )����� E+A+ 3(&&&5 D�� ���� ���,
������ ���� � �� ��� ���� ��������� � �����
���� ������+ �������� �������� ���� %� 6=:86>(+
������ + B )����� E+A+ 3(&&95 D�� ���� ����
��������� ��� �������� � ��� ��������� ����
������ 1� ���� ������+ +����� �� ! �� � ����� *(�
9%==89%4>+
?�# 39::45 ��� �� �� ��� ����� �� /���" ��������0 ?�#
?�������� ����� ��� �+ >>=1 G��+ 9+ ?�#� G��+
?���� A+D+� "��� ?+!+ B E�G��� �+A+ 39:>:5 !����������
����� � ��� ������� ������1���� ������
3���������� ������ ��5 ���� ��� ����� � ���
����������� ������ ��� + &���" �� +����� �� ! ���� ��
��" ���� � �� ����� $' 3���� + 95� >(8:(+
?���� �+ 39:4>5 0� ����� �� � ��������� ��� � ����,
����� �� � ������ �� � ���� �� �� C����� � �� � � 3�����
�����5 �� �P �P����+ �������� �*� =684*+
����� "+�+ 39::*5 0� ����� ���� ��������� ��� ����,
����� � ��������� 1������� ���� �� ��� �����
� "���� % "���� ��� � ��� ����� ������ � �% ��
��� ��� ����������� ���� �����+ +����� �� ! �� � �����
$$� 4*984%9+
!�� 1��� �+!+ 39:>*5 "������� ������ ��� ��� ������
�� ���� �� � �$���������+ -����� ��� ���������� *$�
9>48(99+
!�� 1��� �+!+ B F���� E+�+ 39::65 '$��������� ����
��������� �������1���� @� ���������- ��� ��� ����,
������ ��� ����+ ����� � �� ��� �� �� ���� *�� 9(>89%6+
��� � �+ + 39:=>5 2�� ��� 2�����������+ ' �������
���������+
A�� �� '+ 39::(5 -���� � �� # ����� �� ! ��3 �� -������ ��
��������+ ������� B !� � )���+
A�� ��� T+� ��������� �+�+ B !� ��� �+I+ 39::>5 D�� ����
���� � �������� ��� ����� �� ����� �� �1���
# ��������� � ��������� )+� � �,��� �����+ ��������
�������� "(� >::8:99+
A���� + 39::95 ��� �� ��" ������ �3 � ����������4�
#��"%��5+ "������� !� � )���+
ACN����� '+� ��� ��� E����� D+� A���� !+� ������� �+ B
A������� "+ + 39::95 '�� � ���� ����� ��� ���������
����� �� ������ ��"� ���� )+� ������ �����,������
��� ���������+ +����� �� ! �� � ����� �&� 989%+
)������� +�+ 39:4*5 ���� ��� ������� ������
3���������� ������ ��5 ����� �� �� ���� � � ���,
���� ���� �����������+ +����� �� ��� ! ���� �� ��������
����" �� &���"� ��� 9*9%89*9:+
)������� +�+� ������ ��� �+�+� !� ���� D+�+ B ����� �+G+
39:>95 0�� ������� ������ ��������� 1������ ����
�� 3��"� ����5 ��� ������ 3����������
������ ��5 �� �1����� ����� ��� ������� ������� ��
������� � ���������+ �������� �� �����6��*��%�$ ���
��7� ���1 &���� � �������� ���� ��� �4-$������ �� "� ��
��� �%&� 6&*8699+
)�� '+G+ B �� ��� �+�+ 39::>5 �� ����� �������� �
��� ����,��������� ����1���� �������� 1������ ��
��� � ������� ����� �������� �� ������ �����������+
* � �� �������� �&� 999899*+
)����� �+�+ 39:4:5 )�� -������ �� * � ��+ � ������ "�����
#$��+
E����,������ �+ B F���� A+ + 39::%5 D�� ����
���� �$����� � 1������ �� �1�� ����+ +����� ��
! �� � ����� $%� 9>8(%+
E��� "+ B A�N�1� D+ 39:>=5 ?������ ��� ����� ����
�������� &���� �������� �� �� ���� � �������
����� ���� ��+ -�� �������� � ����� �� ! ���� �%�
966896:+
���� A+� !��� 0+ B 0� ����� �+ 39::=5 0 �������� �� ����
������ ����� � ������ ��� �����+ ���������
-�� ���� �� �*� (:986&&+
��� �� ? �������� 0+ B !������ F+)+ 39:::5 E��� ���
������ �� �� ������ ����� ���� 1���������
������� ������� ��������+ -�� �������� � ����� ��
! ���� **� (4:8(:6+
" ���� E+ B ����� 0+ 39:::5 )������ ���� ������
���- ��1 ��� ��� ������������+ �������� �%%�
94989:&+
"���� E+A+ B G����� "+�+ 39::&5 ���� ����� ���
����� ������+ 0�- )�� * ��� ����� �� ! �� 3��+ 1� G+ !+
��� �� B E+ �+ �+ �C���@5� ��+ *9:8**(+ ������� B
!� � )���+
"���������� I+ B ���� �+�+ 39:::5 ?������� �����
��� ������� �� ����� �� ����� ������ �� �������
���� ������������+ �������� �%*� 448:(+
G����� I+�+ B � ��� 0+�+ 39::(5 ����������� ���,
�������� ��� ���� � ����� ��� ������� �����
�� ��� ����� #��������� ������ �� �� $+ +����� ��
����������� �"� 9=8(4+
G����� F+'+ 39:4:5 ���� ����� ��� ��� �+ 0�- ! ��
���� ������ I + > 3��+ 1� F+ �+ !��� �+ �+ G���� B �+
G+ �����5� ��+ =4484*6+ �������� "����� ��� M��+
G ?+�+� ���� �+� 0@������ E+�+� ��1� �� E+�+�
!����P���@,���@ �+E+� ?����P���@ �+ B ?����P���@,
"� ���� !+ 39:::5 ���� ����� ��� ���� �����
����� ����� ������ �� �� ���� ���� ������� �� ���
��������� ����� ��� ���� ������ ��1���+ ��������
�%(� *::8%9(+
��� 0�������� 0��+ 39:>>5 ���8�)�) 9���4� � "�1 �������
:0;< -" � ��0 ��� 0��������� ����� ��� ���+
�������� G+)+� ������� �+)+ B A����C��� E+"+ 39:>:5
'���� �������� � ����� ��� �� ���� ��
C����� � �� ����� �� �� 3���� �����5+ �������� &"�
9&68994+
��� G+G+ B G� ?+�+ 39:>95 � �����+ F+!+ ?�������
��� M��+
�������� �+#+ B !����� D+�+ 39:>:5 D�� ���� �������
�������� � ����� ��� �� ���� �� �� ����� �� ��
)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:
(%> � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:
3���� �����5 ��� ��1������� ����� �� ��� �����+
�������� &"� 9%%89=(+
������ E+� #���� E+!+� ������ M+ B ?���� �+ 39::(5
0� ����� ��������� �������� ��������� ���
�������� ��� �� � ����� ����� �� ���1��
���������� �$ � 3)+5+ �������� ��" ! ���� ��
��������� "�� (948((%+
D���@�@� )+� ������� �+ B ?������ "+ 3(&&&5 D��� ��
� �� ��� ���� ��� ���� ����� ��� �������
'������� ����� ����� 3����� ��� �� � � )+5+ ��������
�&"� >%8:&+
D��� �� �+ B !� �� �+ 39:>%5 D�� ����� �������� ���
����� �$������ � ����� ��� ������� �� ����� ���
1���� 3����� ������ )�������< ��������5 �� ��������
� ����������� �� ���� ������� �������+ ��������
$&� 498>(+
F���1��� �+ 39:>%5 ���� �" � ���� ������� ��+ ��� F� �� B
���� ��� M��+
F���� �+�+ 39:495 ���� �� ��� �� �� ���� � -$��� �����
��� ��+ E� ���,!� � ��� M��+
M�� E+�+ B � �$��� �+!+�+ 39:>=5 E��� ����
������� ������ ����� ��� ��������� ���� ��
3��"� ���� )+5 ��� ����� 3���� ������ ����� )+5+
+����� �� -$��� ����� ��� �� � ����� ��" -������ �)$�
(9%8((>+
������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��
� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%:
top related