impact of spectral composition on larval haddock, melanogrammus aeglefinus l., growth and survival

Post on 06-Jul-2016

212 Views

Category:

Documents

0 Downloads

Preview:

Click to see full reader

TRANSCRIPT

������ �� ������ ����� � �� �� ������ ��������

���������� ������ �� ��� ������ ��� ��� ���

����� ������

���������� �� �� ��� ������ � ����� ������� ��� ������ ����� ���������� ��� ���������� ����� ��� �������

����� ���� ��� ���������� ������

���� ��������� ������� ���������� �� �� ��� ������ � ����� ������� ��� ������ ����� ���������� ��� ����������

����� ��� ������� ���� !� � "# �$ %&%&� ����� ���� ��� ���������� '() *)%� ������+ ',��� - ���.���/����� +��

�������

0� � ��� ,��� � �� ���� �$��������� ���� �������

���������� ������ �� )+� ���� ������ ����� ����,

�� ��1������� ���� ��� ��� 21 �� 3*4& ��5�

����� 3%6& ��5 � � ,�������� ����� ����7 ���

���� ��������� 2 � 3&+68&+* �� ��9 ��(5 ����� 39+489+: �� ��9 ��(57� ��� �� ��� ��������31�� ��� ��� �������5+ )���� ����� 3&+:; ����9

�� �������� �����< (+*; ����9 �� 1�� ����5 ����� ���������� � ������� 1������ ��� ��1������

� ���� ����+ �� ��� ���� ��� ���� ��� �� ���

������� ���������� ������� ��� ���������� � ��,

����� ����� � ���������� � ,�������� �����

���� 396;5 ��+ � ���� � ���� ���� ����������

3=>;5+ )����� ������ ����� 1�� �������� ����

���������� 3�� ��� �������5 �$��1���� ����,

���� ������� ��������� ���� ���������1 � ������,

��� 3����,,�,������5+ )��� � ��������

���� ���� ��� ��� � ���� ������ �����

��1�1 � ���� �� �� � ��1������ � �������� ��

��� � ���� ������ ��� �������� �������� �����

1������ ����� ��� ���� �� ��� �� ����� � ���� ����

��������� ���� �� ������ ����+

������� � ������� ������ ������ ����� �������

��������

��������� ��

������ ���� �������� ����� �� ��������� �

�$���� (& �� �� ����� 1� ��� ���� (&9&� �������

�� ��������� ������� ������ � ��� ���� �����

1� ��������� 1� ������� �������� 3?�# 9::45+ ?����

���� ��� ��� ���� ��$���@��� ��������� ����,

�� ���� ���������� ���� �$������� � ������� ������,

����� ����� � ����� ��� ������� �� �����

��� �������+ "���� ���� ������� ���� ��� ���

�� ������ 1� ���� ������ ��� ����� ������������

�� �������!����$����3���A�� ��9::(�������5+

������������� ��� ���������� ������ � ���� �,

��� ����� 1� ����� ������� ����� �� ������� �

�������� ���� � � �����@� ������� ��� �����+

)���� �� ������ �������� �� ���� ���� �

���� �� ������� ���� ����� �� ��� � ��$�� �

������ ��� � 3��������� ������� B A����C���

9:>:< ������ ��� B D� 1� 9::&< ������� #�����

������ B ?���� 9::(< E����,������ B

F���� 9::%5+ ��� ���� �������� 3���������5

��� ���������� ������ ���� ����� ��� �������

3?���� 9:4>< �������,?�������� 9:4:< D��� �� B

!� �� 9:>%< ����� 9:>4< ����@ B "������ 9::(5+

!������ ������ ������� 3��� B )� ��� 9:::<

" ���� B ����� 9:::5 ���� ��������� ���� �����

���� �������� � ���� ����� ��� ������� ���

�� �� ��������+ D��� ��� ���� �� ������� �� �

�������� ���� ������� � ����� ���� ��� ��� 3����,

��� ��������5 � ����� ��� ������� +

������� ����������� ��������� � ������ ���

��� ��� �������� ����+ G���� ���������� ����

����� ���� �� �� 1 �� ���� ������ 1������ ���,

������� �� � 1�� ��� ��� ��� � � ���1��

������ 3 ��� � 9:=>5+ G������ �� ��� ����� ��,

���� ����� �������� ���� ������ ����� � �� ����,

������ 3���$5 ��� ������� 1C��� �������� �� ���

������ ����������+ ��������� � � �������H �� ,

��� ���$ ��� ��$���@� ����� ������������ �� ����

����,��� ��� 3�������� 1� ������� 9::&5� ��

������ ���� G�������� (&&(� 66� (%98(%:

� (&&( � ����� ������� )�� (%9

���$ ��� ��$���@� ����� �������� �� ���� ��� ��

��� �$ ��������������� �+�+ ��� � � �����

����� 3)����� 9:4:5+ D������� � ����H� �����

������ ��� � 1� ���������� � ����� 1��� �����

������� �������� ��� ������� � ���������� ��

��� ������� �� �� ���� �����+ ������ ������� ���

�$� �� ���� �� �������� 1� ����� � ���� ������

���� �� � ���� ���������� �� ��� ������ ������,

����� �����1� ��������� ���� �������� ��� ���,

���� 1� ������ ���� ���� �� ������� ����� ���

������� +

E����� ���� ������� ���������� ������ �

�� )+� ��� ��������� �������� � �� ��� ��������

���� ���� ������� 3������ B )����� 9:::5+

0� ��� �� �� ������ ���� ��� ������� �� ��� ���

���� ������ ������� ��� ������ �� ���� �� ���

����� (&8*& � ������ ���� ����� ��� � ��

������ 3?����� "��� B E�G��� 9:>:5+ 0� ���� �� �,

���� � ����������� ����������� ���� �� ������ �,

����� ��� 1 �� ��� ��� �������� 3 ��� � 9:=>5+

� ����� � ��� ������ ������� �������� �

����� ��� ������� ���� ������ �� ���������

����+ D�� 1C������ ��� � ������ ��� ��������� ����

����� ��� ������� ������ ����� �� �� ����

����� �� 1� �����@�� ����� �������� ���� �������

��� � �� � ����$������� ���� �������� �� ���

��� ����+

���� �� ��� �����

� ���������� ��� ����������

!����� 1������ ���� �� � �� ��+ �������

�� ���� ������ 3���������� ?�������� ���

#�����5� ��+ �������� ��� ���������� �������

����� ��1���� �������� ��� ����� �����������+

������ E����� ������ ��� ������� ������ �

������ ����� �����+ ?���� �@�� ���� 3����$����� �

:&; ���� �@���� ����5 ���� � ����� �� ��

����,������� ��� ��+ '��� ���� ���������� �

���1� ?�������� )��� ���1�� ��� ������

������� � ����1���� ��� �$������������+

'��� ���� ����1���� �� = �� 3��� � ����� *+%8

=+% ��5 �� ������ 9&,) ����� � ����� ��� �����+

���� ���� ���� ������ ����� ����� ���� ���

%&; ��� �� ���� ����� ��� ��� ���� ���� �I,

������� ������ �� � ����� � ����� � % ��+ �� �����

��� 69J+ 0���1���� ��� �������� ����� � ����,

���� ��1���� �������� 39*-9& � ����-����5�

����� �������� ����� ����� 3� ,�������� ��,

��$������� ������ ��� ���� �� %&&& A ����

������ ����� �������� �� ��� %&&8=&& �� �����<

"�� ��� � ��� ��� %& ��� ���� 1� 1� �������� ���

������< ?��+ 95 �� � ������ ��������� (+( �� ��9

��( 3(&& �$5+)����� ������� � ����� ���� 9( ����+ �� ����

����� � � ������ ������ ���� ���� �� ������ ����,

��� ������ ��������� ���� ���� ���� ����

���������� � ��� ������� ���������+

������ ������

'��� ���� ������ �� � ������� 9%& ���� )�9 �������� %&&,�) ����� �� ��������� 39(+% �� ����,

����� 1 ��� ��� ���� �������� � ����� � ����� ��1,

������� ���� � �� ���� ����� ����� 6+% ��5+ � ���

������ � ���� ���� � ������@� ��������� ������,

��� ����� � ��� ����� 3����� !��� B 0� �����

9::=5� ��� � � ����� ��1������ ������� � ��� ���,

�� ���� ���������� � ��� ����� ��� ��� ������

�������� ����� 3������ B )����� (&&&5+

)���� �������� �� ��� ������� ������ �$������

��� ( ����< �������� ����� ������ ���������

������ �� ��� �� ��� &89 ���,����� �� ��,

��������� ���� ��� 3�$��������� ��� 95+ ��

��� ��� ���� ������ ����� ����������� �����

���� ���� � ��������� �������� ����� ������ ����,

����� ���������+ � ��������� ���� � ������

����� ���� ��������� ���������� � 9&&; ��������

�������+

D���������� ������ �� ���� ��������� ��� ����,

������ ������ �������� �� � ������� �������,

���� ����� 1���+ D���������� ������ �� % � = ����� ��� �$��������� ����� 3� ���������� ���,

�������� ��������� 1������ ����������� � ���

�$��������� ����< � � &+&%� ��,���� ������

����� � G� ����� ������� ����������� ��� ��������

������ 1 ��� ��� ����� ���� ���������� ���� �� ��� �����

�$�������� 3���� �� "�� ��� )������� �+ ��� '�����

��������� �+5+

)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:

(%( � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:

"�� )E� ��� 0�������� 9:>>5+ #� � ��� � 1�����

���� ����� ���� ������ ��� %&; ��� �� ����

����� ��� ��� ���� ���� �I,������� ������ �� �

����� 369 J5 � ����� � % ��+

)����� ���� �� ����� ��� �� �� &:+&& ���

94+&& ����+ ��������� � �$��������� ��� *�

����� ���� �� � ������ 2����� ��� �� ��� � �

3E� ��5< % �)�9 �� ���� �����K������7+ G��������� ������ � � ��� 2�������� � ��+ 3"����5� D0�#7

��� E������� ),9& 3E�������� ���� ���� �� #A�

���5+ D��� ������ ��� ��� ����� � ������@�

������ ���� ������� ����� � ���������

����� 3�+�+ ������� ��������� � ��� �@���

���� ����� �, ������ ��������5 ���� ���� �����

� ���� ����� �� ��� ��� ���� ��� + ���� ��

������ ��� � ���� 1��� �������� � ���� �� ����

������� ����������� ����� � ����� ����� ����

�� �� ���� 3"���������� B ���� 9:::< �������� �,

������� B A ��� (&&&5+

������������ �� ��

? ���� ������ B )����� 3(&&&5� ������� (*,�

���� � ��� �� ���� ��������� ��� ������� 1�

�������� ����� 1� 1� 3"�� ��� � ��� ��� %& ���,

���� 1� 15+ '��� �������� ��� � �� ���� ����

� ������ ������� +

������� �������� 3?��+ 95 ��� ��C����� 1�

� ������ ��� ����� ���� ������ � ���� ���� ��

� ���� 3'����� ���������� ���������� ��� ���5+ �

1 �� � ��� ��� ����� ���� ��� ���� �����������

3*4& ��5 1��� � ����$������� ��� ���� �����

���� ���������� �� ��� ��� ���� 3 ��� � 9:=>5

����� ������ ������ � �����+ ?� ��������� �

����� 3%6& ��5 � ��� ����$������� ��� �������,

��� � ����������� ���� ������ ��� �� ��� ��,

������� ����� ��������� ������ 3��� � 9:=>5 ���

� � ����+ )���� ����������� ���� ��C����� �����

����� ����� � �� 3>&; �������5+ ������ ����

��������� ��� �������� 1�� �� �� ��9 ��( ��� �$ ����� � ���� ����� 3)�,�� )0,9>:� )��� �� �'�

���5 �������� ���� � ����� ��������� 9>&� �����,����� ������� ����� 3)�,�� )0,9:(��5 ��� �

��������� ����� 3)�,�� )0,(9&��5 ���������� �+

D�� ���� ������� �������� ��� ���� �����,

���� ��� ������ �� � ��,���� ������+ �� ����

��������� ���� ��1C����� � �� ��$ ���� �����,

�����- 395 ���� ��������� 1 �� ���� 3*4& ���

9+> �� ��9 ��(� >& �$5< 3(5 � ��������� 1 ��

���� 3*4& ��� &+6 �� ��9 ��(� 9& �$5< 365 ������������� ����� ���� 3%6& ��� 9+: �� ��9 ��(�

9>& �$5< 3*5 � ��������� ����� ���� 3%6& ���

&+6 �� ��9 ��(� 6& �$5< 3%5 ���� ��������� ����� ���� 3� ,��������� 9+4 �� ��9 ��(� 96& �$5<

� 3=5 � ��������� ����� ���� 3� ,���������

&+* �� ��9 ��(� (& �$5+ D� �������� �����,

����� �������� ����� ������ �� �������� ����,

���� ������ ���� ��� ����� �� �������� ��������

���� ���+ D���� ���� �� ��� ������ ���� ���

����� ����������+ "������ ���� ��������� ��� �,

����� ���� ������@�� ������ ��� ����� 1����+

���� ����������

��� ���

?� � ����������� ���� ����� ���� ������ ���

������ ���� ���+ ��������� ����� ���� ������

��� ������ � ��� ��� ��� ���� ��� 3�$����,

����� ��� 9:� ��� ��� ��� ���� ��� �� ���

������� ���������5+

������ � �

?��� ����� ���� ���� �� �� ���� ���� ���� �

��� ��� ��� ��� ����� 3�$��������� ��� 95� ���

� ���� *� >� 9=� ��� 9:+ ?��� ���� �������� ����� �

����,���� �������� ����������@�� �� � � 3( ��5 ���,����� ��������� ���� 3> �� )�9 DE�� �����

0���������� � I�������� ������5� ��� ������,

��� � ��������� ��� ����� � ���������� ��������+

� "�,1���� ����� ��� ���� ������ 3#������ %+9�

������ 0��+� '������ F�� ���5 ��� ���� �

1���� ���� �������� ������ ��� ��� 1�� ����+

�������� ����� ��� �������� �� ��� �������,

��� ���� ��� ����� C��� � �� ��� ������� �

��� �������,��� ���� ��� ������+ D��

1�� ���� ���������� ����� ������� ��,

����� ��� ���+

������� ����� ���� 3� G5 ��� ��� �$���������

����� ��� ���������� 3G����� 9:4:< A�� �� 9::(5-

� G � �9� �( � 9� �9����( � �9� � 9&&; �9�

����� �� �� �������� ����� 3��5 � ��� 1�� ����

3��(5 �� ���� ��+

!��" �� �� "����

��������� � �$��������� ��� > 3* ���� ���� ���,

��� ���������5� ���� �� ����� ���� �$������ �����

��� ���������� �������� � ��� �������� ������

�� ��� ��� 3� ��� � ���� ������ ��� ��� �� 5+

?������ ��������� ������ � ��������� ��� �������

�� ��� ������� ���� �� ����� �� � �����,

���� ������ ���� ����� ������� �� ��� ���+ D���

������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��

� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%6

��� ���� ��� ������� ������� �� ���������

������� ����� ������ ���� �� ��������� ����

��� ��� ��� ����1 � ������+

���� �� ��� ������ �

� ���� ���� ������ � ���� ��� 3"��

��0I�G0�D'� ��� 0�������� 9:>>5 ��� �����,

���� �������� 3!��$ ����< ��� B G� 9:>95+

��� ���

"������� ����� ��������� ���� ������� �����,

���� � ����$����� �������������� ��� ��,

�� ���+ ��� ���� ���� ������� � ���������

����+ E��� ������� ����� �� �$��������H� ���

��� ������� 1������ � ���� ���� ����������

����� �� ����� 3��,���� � ������� ��������

��� ���� ���������< "�� )E� ��� 0�������� 9:>>5+

F��� �� ���������� 3� � &+(< F���� 9:495

������� �������� ��� ���� ��������� �$������ ���

��� ���� ��� ��,��� �� � ���� �,���� ����� ��,

�������� � ����������� ��� ����� ���� ����������

3"�� )E< ��� 0�������� 9:>>5+ � ������,

������� ��C������� 3� � &+&%L�������

�����K���1�� ����,���� ��������< A����

9::95 ��� ���� � ����1 ��� � �����������

�� &+&9(% � � ����,���� ���������+

������ � �

D ���� �������� ������ 3!�� 1��� 9:>*<

!�� 1��� B F���� 9::65 ��� ���� ��� �������

� ���� ��@� ����� ���� �� �� � ��� �����

���� ���� �+�+ ����� ���� �� ����������� ���� ��

1������ ������ ��� ��� ��� � ��� �������� 3���,

����5 ��� �� ��������� �����+ � ���� ����

���������� � ��������� 3������ �� �5 �

������� �������������� ��� ���� ���+ ��� ����

���� ������� � ��������� ����+

� ��� ��� ����� ��������� �,���������

���� ��@� 3�������� ����� � 1�� ����5 ��� ����

���� ��������� 1������ � ���� ���� ����������

����� � �� ��� � �������� � ��� �����

3 )EE��)#� "�� )E� ��� 0�������� 9:>>5+

G������ � ���� �$������ � ���� ��� ��� �� ����

3��� B G� 9:>95+ F��� ��,���������� � ����,

��� � ��� ���� ��������� � ���� �,���� ����� ���

��� ���������� ��������� ���������� 1������ �����,

�����+ � ��� ���������� �������� 1������ �����,

����� 3� � &+&%5 ��������� ���� ���������� �� � 1�

� �� � �������� � ���� ��������� �������+

D��������� � ����� ��� ����������� ����

�$��1���� � �������� ����� ����� �� ��������

���� ������ � ��� ������ �� � ���������

� ����� ��������� 3��� B G� 9:>9<

F���1��� 9:>%5+

����

�������

F����� ��� ������� ���������� ���� ���� �����

1���� � �������� ������1 � ����� ��� 9(

3?��+ (5+ ������� ��� ������ �$��������� ��� ���� ,

��� 1� ��� 9:+ � ���������� ���������� ����

��������� ��� ������� �������� � ���� �������

��� �������� 3� � &+(� ��,���� �����5+

0�������� ����,���� ��������� ����� ����

���� 3� �'5 ������� ��� ���������� � ��� �

1�� ������� ����� �� �������� 3&;5 ��� � ��

����� ����� � ��������� 3&+* �� ��9 ��(5����� ���� 396+& � =+&;5� ���� � � ���� �����,

����� 3D�1 �� 9< � � &+&9(%� �����5+ ?� � ����

���������� ��1����� ���� 3� �'5 ������� � �$,

��������� ��� 9: ��� =4+4 � %+9;+

������ �!�

G��������� �������� ������ 3�)5 �����

�$���� � ��� ���� ����������� �� � ������

���� 3��M� �$��������� ���5 ��� ���� 3?��+ 65+

���� �� �) ����� ��� �� ���������� � �������

1������ � � ���� ���� ���������� 3� � &+&%5+

���� �� �) ����� ���������� �� ��������

31�� �� ��� �������5 ��� 1��� �������� � ������1��

1� � ��������� ������� � ������ � ��� ��������

����� " E��� ��� ���� ������� ��� ���� 3����5 �

���� ������ ������ ����� ��$ ��1������� �������

�������� 31 ��� ������ �����5 ��� ���� ��������� 3 ��

&+68&+* �� ��9 ��( � ����� 9+489+: �� ��9 ��(5���� �� ��� �������� 31�� ��� ��� �������5+

)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:

(%* � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:

����� 1������ �� 1�� ���������� ������ ��� ���

��� �$��������+ � ���������� ���� ����������

��� ���� ��� ���� ����� ��������- 3�5

�)� � ��� � �� � 3*+4==�&+&&:%L��M5 ��� � � &+&&&9�

�( � &+4&< 315 �)����� �� � 3*+%%% � &+964L��M �&+&&=L��M(5 ��� � � &+&&&:� �( � &+%=< 3�5

�)����� ������� � 3*+%== � &+9((L��M � &+&&=L��M(5

��� � � &+&&69� �( � &+%9+ G������ � ���� ��,

�� � ������1���� ��� � �� ���� ���� ��������+

������� ����� ����� 3 �5 �� �������� ����� �����

���������� �- 3�5 &+:; ����9� 315 &+6; ����9 ���

3�5 �&+9; ����9+?����� * ���� ���������� 1�� ����� 3��5

����� �$���� � ��� ���� ����������� �� � ������

���� 3��M� �$��������� ���5+ ���� �� ��

����� �$��1���� � ���� �� ����� �� � ��������

�����+ �� ��� ��� ��� �$��������� ����� �����

1�� �������� ���� ���������� �$��1���� ����,

���� �������� �+�+ ����������� ��������� ������

��������� ���� ���������1 � ��������� �� ������

3����,,�,������� "�G< M�� B � �$��� 9:>=<

ACN������ ��� ��� E������ A����� �������� B

A������� 9::95+ � ���������� ���� ����������

��� ���� ��� ���� ����� ��������- 3�5

��� � ��� � �� � 39+%6>�&+&(%=L��M5 ��(�

� � &+&&&9� �( � &+4=< 315 ������� �� � 39+6&> �&+9*&L��M � &+&&=L��M(5 ��(� � � &+&&&9�

�( � &+=>< 3�5 ������� � 39+6%4 � &+996L��M �&+&&=L��M(5 ��(� � � &+&&&9� �( � &+46+

G������ � ���� ���� � ������1���� ��� � �� ����

#���� � E��� 3��'5 ��� ���� ������� � �$��������� ��� 9: � ���� ������ ������ ����� ��$ ������� � ���� ����

���������� ��� �������� 31�� ��� ��� �������5

����� ��������L

���� �� �����������O �� �����

���� � ��� ����� ��� �� ���

��� ���� � ���� ��� � ���� ��� � ��� �� ���� � ��� ��

���� ���� � ��� ���� � ����� ���� � ���

L)� � &+68&+* �� ��9 ��( 39&86& �$5< ���� � 9+489+: �� ��9 ��( 3>&89>& �$5+ O� �� � *4& ��< ����� � %6& ��< ����� � �

��������+ D��������� ���� ��� ���� ����������� ���� �� ���������� � ������� 3� � &+&9(%� �����5+

����� � G��������� �������� ������ �) 3��5� ���

���� 3����5� � ���� ������ ������ ����� ��$ ��1��,

����� ������� �������� 31 ��� ������ �����5 ��� ����

��������� 3 �� &+68&+* �� ��9 ��( � ����� 9+48

9+: �� ��9 ��(5� ��� �� ��� �������� 31�� ��� ���

�������5+ 3�5 �)� � ��� � �� � 3*+4==�&+&&:%L��M5 ���

� � &+&&&9� �( � &+4&< 315 �)����� �� � 3*+%%% �&+964L��M � &+&&=L��M(5 ��� � � &+&&&:� �( � &+%=<

3�5 �)����� ������� � 3*+%== � &+9((L��M � &+&&=L��M(5

��� � � &+&&69� �( � &+%9+

����� $ G��������� 1�� ����� �� 3��(5� ��� ����

3����5� � ���� ������ ������ ����� ��$ ��1�������

������� �������� 31 ��� ������ �����5 ��� ���� ���������

3 ��&+68&+* �� ��9��(������9+489+: �� ��9��(5���� �� ��� �������� 31�� ��� ��� �������5+

3�5 ��� � ��� � �� � 39+%6>�&+&(%=L��M5 ��(�

� � &+&&&9� �( � &+4=< 315 ������� �� � 39+6&> �&+9*&L��M � &+&&=L��M(5 ��(� � � &+&&&9� �( � &+=><

3�5 ������� ������� � 39+6%4�&+996L��M�&+&&=L��M(5 ��(�

� � &+&&&9� �( � &+46+

������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��

� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%%

���� ��������+ ������� ����� ����� 3 �5 �� 1��

���� ���� ���������� �- 3�5 (+*; ����9� 315 &+=;����9 ��� 3�5 �&+:; ����9+

������ ���������

?�� �$��������� ��� > ������� ��� �������

���� �� ����� ������ ���� ����� �� ��� ��� ���

9&&; � � �� ����������+

� �� ��

������� �������� ��� �� ���� � ���������� ����

� ��� ����� ���� ������ �� ��� �������

�����+ )������ 1�� �� ��� �������� �$���� � ��,

������ �������� ���� �� �� ���� �� ����� ��

��� ��� � ���� ���� ����������� ��� �$��1����

���� ���� ������� ��������� ���� "�G 3M�� B

� �$��� 9:>=< ACN����� �� ��+ 9::95+ ������� �����

����� ����� ��� ������� ������� ��������� ����

���� �� � ������� � ��1 ����� �� ��� � �1�����

������ ���� ������ 3)������� 9:4*< )��������

������ ���� !� ���� B ����� 9:>9< ���� ���

!� ����� ������ ��� B )������� 9:>4< ������ B

)����� 9:::< ������ B )����� (&&&5+ )���� ��� ���

��� ���� � ���������� ���� � ���� ���� ���+

������� ��� ���� � ������� ���� �������

��� � �� ����� �$���� � � ���������

3&+* �� ��9 ��(5 ����� ����+'���� ���� ��� ��� � ��� � ��,������ ������

�� ���� ���� �� 1��� �$������� � ������� 3���

B )� ��� 9:::5+ E��� ��� �� ���� ���� ���

����� ��� 1��� ���� � 1� ��������� ����� ������

����������� ����1 � ��� � ����� �� 3�I,�5 �����

��+ �������� 3��� B ������� 9::&< ��� ��

? �������� B !������ 9:::5+ )���� �� ��� �����

#��������� ������ �� �� $ 3I� ���������5� ����

������� � ���� ��������� ����� ����� 1 ��8

����� 3*4&8%9& ��5 ���� 3G����� B � ���

9::(5+ �� �� ��� ������� ������ � ���������� ������

����1 � ���� ���� ������� ������� ���������

��� ������� � ����� ��� �������� ���� �� �,

1��� # ��������� � ��������� )+ 3A�� ���� ���������

B !� ��� 9::>5� ��� ����� ��� ����,�� � �����,

������ �� ����� �� ��� ���� ����� )+

3�������� B !����� 9:>:5+

)��� ���������� ����� � ����� ��� 1� �

���������� ��� � ���� ����� ������� ��

1���� �������� � ���� ��� � � � ��� ��� �$

����� ������ ���� �� ���� ����� �������������

3"���� B G����� 9::&5+ G����� ����� �������

���� �� ����������� ���� ���� � �� �

����������� ���� ��������� �� ������ 3 �,

����5 ����� �� ��� �������� ������ ��� � ����

���� �����+ ���� �� �� � ����� ���� ��� 1�

� � ���� ��� ���� � �$����� ������ 3G�

����� 0@������� ��1� ��� !����P���@,���@�

?����P���@ B ?����P���@,"� ���� 9:::5� �� �� ����1 �

���� ��������� 1������ ��������� ���� ��� ��

�������� � ������ � ������ � �� ����� 1� �

��� � ������� ����+ !������ �� ���� ����

������� � ���� ��QR��� ����,������ ������ ����

1����� �1 � � ������� ���� ����� 1 �� ����

3*4& ��� 9+> �� ��9 ��(5 ���� ����� ����

������� ��������� 3������ B )������ (&&95+

� �� � ���1�� ��� � ������� ���� �� ����

�$��1�� ������������ � ���� � ������� ��

���� ����� 3G����� B � ��� 9::(< �����

9::*< )�� B �� ��� 9::>5+ D���� ���� �� �������

���� ����� ��� ����1 � � �� ������������� ����

�� ���� �����+

� ��������� �� � ���� ��� 1� ����1 � ����

�������� ����� � ���� ����� ���� ��������+

0������ ����� ���� �� �� � � ���� ����

����������� ��� ����� ���� �� �� ��������� ����

1������ � ���� ���� �� ����� ����� 1�� ��

��� ������� ����� ��� �� �� ��� ��� ����� ����������

���� ������ 3������ B )������ (&&95+ ����

���� ���� ����� ��� � ������� �������� ���

�$��� � ���� �� ������ � � ���� ����� �������

������������ � ����� ����� ������������

�� � ���� � �� ���� �� ������ �����������+

" �������� �� ��� � ����� 3)����� 9:4:5� ��� ��

���� ���������� ����� ����������� ��������

���� ����� 3"���� B G����� 9::&5� ���

� � � ���������� �� ����� ������� ��� ������

������������ �������� ������ ��� ������ ��

�������� � �$����� ������ ����� ����

������� �������+

0� �������� �� �� ����1 � �� �� ������ ���� �������

� �������� ������� ���� ����� � ����� 1� ���,

������� � ���������+ ������ � �������� ����

������������ ��� ������ � ���� ��� ���� ����

��������� ���� � �������� � �� ���� ������

3)������� 9:4*< "���������� B ���� 9:::5+

!��� � �1������� �� �� ���� ��� �������� ���

��1�1� ��� ������ ��������� 1������ ���� ���

���� 3���������� '����� B D���� 9::*5�

�����1� � �������� ��1 ��� �� ����� ��������

������� ����+ D�� �������� ���� �� ���� �����

�� �� ������� �������� ��������� ���� ������ ���

������ ����1 � ����� �������� ������ ��� �����

���� ���� ������ �+�+ ��������� � ����� ���

)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:

(%= � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:

������� � ���� ��������� � ���� ������ �����,

���� ���� ���� ���� � ������+ �������� ��� � �����

���������� �� �������� ��� ��� ��� ���� ����

�$���� � ���� 3����� 9:>4< A�� ��� �� ��+ 9::>5+

D��� �������� �� ��� � �������� �������� 3E��� B

A�N�1� 9:>=5 ��� � � ��� ������ � 1�

�������� � �����+ 0� ��� ������� ������ �����

����� ������ ����� �� �� �������� ���� ���� ��

� ���� �� ��� � ���� ���� ���������� �� � �$,

��������� ��� 9=+ !������ ��� 1������ �����

��� ��� �� ����� �� ��� ��� ��� �$�������� ����,

����� ���� ������ ���� ������� �� ��� ���� ���

���������� � ������� ��������� ������� � ��,

������ ����� 1���� ���� ����� ��� ��� ����

���������1 � ��������� ��� ���� � �� ����+

0� ��� ������� ������ �� ������� ����� �

��������� ����� ���� ��� ���������� 1� � �����

���� ���� �� � ���� 1������ �� ���� � ���� ����

����������+ 0� �� ����1 � ���� ����� ��� �������

��� �� ����� ����� ��� ���� ���� ��������

3" ���� B ����� 9:::5� �� ������� � ���� ���

1���� � ���������� ��%��$ )+ 3�������,?��������

9:4:5� ��� '������� ������ ����� ��� �� � � )+

3D���@�@�� ������� B ?������ (&&&5+ !������

������ ��� � 1� �$������� � ����������� 1������

��������� ����� ��� � ���� ����� ��+ �������,

��������� ����������+ ���� ��� �������� ��

������� ����� � ��� ���� ���������� ���� ����

�� ��������� ���� ������ � � ��������� � �������

������ � � ��������+ D�� ���� ������� �������

���� �� ���� ����� ��� 1��� ���� �������� � �

�� ���� ��� ��"� ���� )+� 1�� ���� ���� ����

������� � ��������� � ���� ��� �������� ���

���� ����� 3�������� �,������� B A ��� (&&&5+

� ����� �� ����������� � ����� �$����� � ���,

��� ����� �$���� � ������ ��������� ���� �����,

����� � � ��� � 1� ����� ��� ���� 1�����

������� +

���� ��� ������� ������ ����� ������� �

1� �������� 1� ������� ��������� ��������

���� ��� ���� �� �������� ��������� � ��� �����

���� ��������+ ?������ ����� �� ������ � �������

����� ���� �������� � �� ������ ������� ��

������� �� ���������� ��� ������� �����������

����������� ���� C����� �� �� � ������ �

������� ��� � ������� ����� ����������+

� ������ �� ���� �� ������ �������� � � ��,

������ �� ������ �� ��� ���� ������ ���� �����@��

��� �������1 � 1����� ��������� �� � �������

������� ������ ���� ��� �� ���� � � ��

����� ���+

������������

0 ���� � ����� E+ )����� � �������� ���������

��� �� ��1 � ���1��� � ���� ����������+ 0 � �

����� �+ ������� �+ ���� ��� ��� 3���1�

?�������� )��� ���1�� ��� ������ ������5�

�+ ������ �+ � ������� ��� ��� 3����� ���

������ ���� G������� ������� ������ G�������

����� � ����� ���� ��� ������ ������5� ��� �+

E�����,G1������ ��� E+ G����� 3��+ �������

�� ���� ������� ���������� ?�������� ���

#������ ��+ �������� ��� ���������� ������5 �

����� ����������+ D��� ��� ��� ����� 1� � ����� �

� ��� E+ )����� 1� ��� ��� ���������

���������� ?�������� ��� ������ ����� �� ��

�� ������ �������� ��� '���������� G�������

����� ������ 3��'G�5 '�������� ���

G������� ����� � E+ )������ ��� � ��'G� "��,

������� ?� ����� � �+

�����

�������,?�������� E+!+ 39:4:5 ��� ����� ����

��������� ��� �������� � ��� ��� 1��� �����

3� ���������� ��%��$� 3)+5 ������ �� ��� ������

#��P����������� �� ���P�����+ �������� �%� 6998

6(9+

�������� �,������� �+ B A ��� )+�+ 3(&&&5 ���� �� ����

�� ����� �� 3��"� ����5 �� ���� ������� ���������+

�������� �&�� =98=:+

������ ��� �+�+ B D� 1� G+�+ 39::&5 0����� ���� 1 �����

�� ���� �� ��������� � ������ ������ ��� 1��� ������

������ � ����������� 3������������5 3"��������-

"�������������5+ �������� &'� *698**(+

����� G+�+ 39:>45 '��� ���� ��������� � �������� ���

�,��������� ���� �������� &���� �������- � �,

1����� �����+ ��� �� � ����� '���� �( ($� 6(686(4+

��� + B )� ��� "+,M+ 39:::5 ��� ���� ���� �� �� �,

���� � ��� �����S �������� �%%� 9(:89%(+

������� �+A+ 39::&5 I���� �������� �����+ 0�- )��

* ��� ����� �� ! �� 3��+ 1� G+ !+ ��� �� B E+ �+ �+

�C���@5� ��+ >989&4+ ������� B !� � )���+

����@ "+�+ B "������ �+ + 39::(5 )�1����� �$��������� �

��� ���� ���� ��� ���� � ��� 1������� ��� �����

������ ������� &��� �� ��� �� �� 3"�����- � �������5+

+����� �� ,������ '���"��( ""%� *68=(+

���� �� )+�+� !� ���� D+�+� ������ ��� �+�+ B )������� +�+

39:>45 ���� ��� ������� ����� ������� ���������

������ ����� ������ �� �������� ���� ���������+ 0�- )����

����� ������ ! �� &��������� 3��+ G+ �+ !��5� ��+ >(8:(+

�������� ?�������� ������� ��������� E�� ���+

��������� I+"+� '����� �+'+ B D���� G+ 39::*5

'���� ������� ���������� � ������ �� ���� �������

������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��

� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%4

3&����� �� ����� �5+ +����� �� -$��� ����� ��� �� � �����

��" -������ �&)� 9%989=6+

��� �+�+ B ������� �+E+ 39::&5 '���� ������� ������,

���� � ��� ��� � ���� ����� ����� �� ��+

�������� �� ! ���&��� �� *"� 9*989%*+

������ + B )����� E+A+ 39:::5 D�� �� ����� ����

��������� � ����� ���� ������+ .���� ��� ���

+����� �� �������� '�� 96%89*&+

������ + B )����� E+A+ 3(&&&5 D�� ���� ���,

������ ���� � �� ��� ���� ��������� � �����

���� ������+ �������� �������� ���� %� 6=:86>(+

������ + B )����� E+A+ 3(&&95 D�� ���� ����

��������� ��� �������� � ��� ��������� ����

������ 1� ���� ������+ +����� �� ! �� � ����� *(�

9%==89%4>+

?�# 39::45 ��� �� �� ��� ����� �� /���" ��������0 ?�#

?�������� ����� ��� �+ >>=1 G��+ 9+ ?�#� G��+

?���� A+D+� "��� ?+!+ B E�G��� �+A+ 39:>:5 !����������

����� � ��� ������� ������1���� ������

3���������� ������ ��5 ���� ��� ����� � ���

����������� ������ ��� + &���" �� +����� �� ! ���� ��

��" ���� � �� ����� $' 3���� + 95� >(8:(+

?���� �+ 39:4>5 0� ����� �� � ��������� ��� � ����,

����� �� � ������ �� � ���� �� �� C����� � �� � � 3�����

�����5 �� �P �P����+ �������� �*� =684*+

����� "+�+ 39::*5 0� ����� ���� ��������� ��� ����,

����� � ��������� 1������� ���� �� ��� �����

� "���� % "���� ��� � ��� ����� ������ � �% ��

��� ��� ����������� ���� �����+ +����� �� ! �� � �����

$$� 4*984%9+

!�� 1��� �+!+ 39:>*5 "������� ������ ��� ��� ������

�� ���� �� � �$���������+ -����� ��� ���������� *$�

9>48(99+

!�� 1��� �+!+ B F���� E+�+ 39::65 '$��������� ����

��������� �������1���� @� ���������- ��� ��� ����,

������ ��� ����+ ����� � �� ��� �� �� ���� *�� 9(>89%6+

��� � �+ + 39:=>5 2�� ��� 2�����������+ ' �������

���������+

A�� �� '+ 39::(5 -���� � �� # ����� �� ! ��3 �� -������ ��

��������+ ������� B !� � )���+

A�� ��� T+� ��������� �+�+ B !� ��� �+I+ 39::>5 D�� ����

���� � �������� ��� ����� �� ����� �� �1���

# ��������� � ��������� )+� � �,��� �����+ ��������

�������� "(� >::8:99+

A���� + 39::95 ��� �� ��" ������ �3 � ����������4�

#��"%��5+ "������� !� � )���+

ACN����� '+� ��� ��� E����� D+� A���� !+� ������� �+ B

A������� "+ + 39::95 '�� � ���� ����� ��� ���������

����� �� ������ ��"� ���� )+� ������ �����,������

��� ���������+ +����� �� ! �� � ����� �&� 989%+

)������� +�+ 39:4*5 ���� ��� ������� ������

3���������� ������ ��5 ����� �� �� ���� � � ���,

���� ���� �����������+ +����� �� ��� ! ���� �� ��������

����" �� &���"� ��� 9*9%89*9:+

)������� +�+� ������ ��� �+�+� !� ���� D+�+ B ����� �+G+

39:>95 0�� ������� ������ ��������� 1������ ����

�� 3��"� ����5 ��� ������ 3����������

������ ��5 �� �1����� ����� ��� ������� ������� ��

������� � ���������+ �������� �� �����6��*��%�$ ���

��7� ���1 &���� � �������� ���� ��� �4-$������ �� "� ��

��� �%&� 6&*8699+

)�� '+G+ B �� ��� �+�+ 39::>5 �� ����� �������� �

��� ����,��������� ����1���� �������� 1������ ��

��� � ������� ����� �������� �� ������ �����������+

* � �� �������� �&� 999899*+

)����� �+�+ 39:4:5 )�� -������ �� * � ��+ � ������ "�����

#$��+

E����,������ �+ B F���� A+ + 39::%5 D�� ����

���� �$����� � 1������ �� �1�� ����+ +����� ��

! �� � ����� $%� 9>8(%+

E��� "+ B A�N�1� D+ 39:>=5 ?������ ��� ����� ����

�������� &���� �������� �� �� ���� � �������

����� ���� ��+ -�� �������� � ����� �� ! ���� �%�

966896:+

���� A+� !��� 0+ B 0� ����� �+ 39::=5 0 �������� �� ����

������ ����� � ������ ��� �����+ ���������

-�� ���� �� �*� (:986&&+

��� �� ? �������� 0+ B !������ F+)+ 39:::5 E��� ���

������ �� �� ������ ����� ���� 1���������

������� ������� ��������+ -�� �������� � ����� ��

! ���� **� (4:8(:6+

" ���� E+ B ����� 0+ 39:::5 )������ ���� ������

���- ��1 ��� ��� ������������+ �������� �%%�

94989:&+

"���� E+A+ B G����� "+�+ 39::&5 ���� ����� ���

����� ������+ 0�- )�� * ��� ����� �� ! �� 3��+ 1� G+ !+

��� �� B E+ �+ �+ �C���@5� ��+ *9:8**(+ ������� B

!� � )���+

"���������� I+ B ���� �+�+ 39:::5 ?������� �����

��� ������� �� ����� �� ����� ������ �� �������

���� ������������+ �������� �%*� 448:(+

G����� I+�+ B � ��� 0+�+ 39::(5 ����������� ���,

�������� ��� ���� � ����� ��� ������� �����

�� ��� ����� #��������� ������ �� �� $+ +����� ��

����������� �"� 9=8(4+

G����� F+'+ 39:4:5 ���� ����� ��� ��� �+ 0�- ! ��

���� ������ I + > 3��+ 1� F+ �+ !��� �+ �+ G���� B �+

G+ �����5� ��+ =4484*6+ �������� "����� ��� M��+

G ?+�+� ���� �+� 0@������ E+�+� ��1� �� E+�+�

!����P���@,���@ �+E+� ?����P���@ �+ B ?����P���@,

"� ���� !+ 39:::5 ���� ����� ��� ���� �����

����� ����� ������ �� �� ���� ���� ������� �� ���

��������� ����� ��� ���� ������ ��1���+ ��������

�%(� *::8%9(+

��� 0�������� 0��+ 39:>>5 ���8�)�) 9���4� � "�1 �������

:0;< -" � ��0 ��� 0��������� ����� ��� ���+

�������� G+)+� ������� �+)+ B A����C��� E+"+ 39:>:5

'���� �������� � ����� ��� �� ���� ��

C����� � �� ����� �� �� 3���� �����5+ �������� &"�

9&68994+

��� G+G+ B G� ?+�+ 39:>95 � �����+ F+!+ ?�������

��� M��+

�������� �+#+ B !����� D+�+ 39:>:5 D�� ���� �������

�������� � ����� ��� �� ���� �� �� ����� �� ��

)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:

(%> � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:

3���� �����5 ��� ��1������� ����� �� ��� �����+

�������� &"� 9%%89=(+

������ E+� #���� E+!+� ������ M+ B ?���� �+ 39::(5

0� ����� ��������� �������� ��������� ���

�������� ��� �� � ����� ����� �� ���1��

���������� �$ � 3)+5+ �������� ��" ! ���� ��

��������� "�� (948((%+

D���@�@� )+� ������� �+ B ?������ "+ 3(&&&5 D��� ��

� �� ��� ���� ��� ���� ����� ��� �������

'������� ����� ����� 3����� ��� �� � � )+5+ ��������

�&"� >%8:&+

D��� �� �+ B !� �� �+ 39:>%5 D�� ����� �������� ���

����� �$������ � ����� ��� ������� �� ����� ���

1���� 3����� ������ )�������< ��������5 �� ��������

� ����������� �� ���� ������� �������+ ��������

$&� 498>(+

F���1��� �+ 39:>%5 ���� �" � ���� ������� ��+ ��� F� �� B

���� ��� M��+

F���� �+�+ 39:495 ���� �� ��� �� �� ���� � -$��� �����

��� ��+ E� ���,!� � ��� M��+

M�� E+�+ B � �$��� �+!+�+ 39:>=5 E��� ����

������� ������ ����� ��� ��������� ���� ��

3��"� ���� )+5 ��� ����� 3���� ������ ����� )+5+

+����� �� -$��� ����� ��� �� � ����� ��" -������ �)$�

(9%8((>+

������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��

� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%:

top related