hørsel hos fisk

Hørsel hos fisk.

Responser på lyd.

Fisk og seismikk – Tromsø 06.04.2017

Hans Erik Karlsen

Universitetet i Oslo,

Marinbiologisk Stasjon Drøbak

Lyd er:

(1) trykkvariasjoner

(2) svingninger av vannpartikler

Lyd = trykkvariasjoner og

svingninger/bevegelse av vannmolekyler

Akselerometer –

svinger som vannmolekylene

og måler disse svingningene

Hydrofon –

beveger seg ikke og

måler trykkvariasjonene

Fisk, blekksprut, krepsdyr mfl.

oppfatter lyd

med sine likevektsorganer.

Indre øre

Otolitt-organer

1)likevekt (kroppsorientering i tyngdefeltet),

2)egen kroppsbevegelse

3)ytre vannbevegelser og lyd

I hvert av fiskenes to indre ører er det

3 likevektsorganer/otolittorganer.

inhibisjon stimulering

Sansecellene i

likevekt- og

hørselsorganer hos

dyr kalles hårceller.

De stimuleres når

deres stive

sansehår bikker i en

gitt retning.

hårceller

væske

nerve

otolitt

Skisse:

Likevektsorgan

og hørselsorgan

hos fisk, blekksprut

krepsdyr mfl.

otolitt

hårceller

hørselsnerve

I et lydfelt oscillerer fiskens bløtvev og ørestein ulikt.

Dermed stimuleres hårceller, og fisken hører lyden.

- - + +

otolitt

I et lydfelt oscillerer fiskens bløtvev og ørestein ulikt.

Dermed stimuleres hårceller, og fisken hører lyden.

hårceller

hørselsnerve

+ + - -

otolitt

I et lydfelt oscillerer fiskens bløtvev og ørestein ulikt.

Dermed stimuleres hårceller, og fisken hører lyden.

hårceller

hørselsnerve

otolitt

Gassfylt blære

Lydtrykkvariasjoner får svømmeblæren til å pulsere i

volum og stimulere likevektsorganet.

Fisken blir indirekte følsom for lydtrykk.

- - + +

otolitt

Trykkfall

Lydtrykkvariasjoner får svømmeblæren til å pulsere i

volum og stimulere likevektsorganet.

Fisken blir indirekte følsom for lydtrykk.

+ + - -

otolitt

Trykkøkning

Lydtrykkvariasjoner får svømmeblæren til å pulsere i

volum og stimulere likevektsorganet.

Fisken blir indirekte følsom for lydtrykk.

svømeblære

tarm

Frekvens (Hz)

10 100 1000Lydtr

ykk (

dB

re 1

P

a)

40

60

80

100

120

140

160

Frekvens (Hz)

10 100 1000

Lydaksele

rasjo

n (

m/s

2)

10-6

10-5

10-4

10-3

10-2

10-1 a b c a b cA B

a) Fisk som kun er følsomme for lydens partikkelbevegelse.

b) Fisk følsomme for lydens partikkelbevegelse og i middels grad til lydtrykk.

c) Fisk følsomme for lydens partikkelbevegelse og i særlig grad også til lydtrykk.

Audiogram hos fisk

Frekvens (Hz)

0,1 1 10 100

Lyd

akse

lera

sjo

n (

m/s

2)

10-5

10-4

10-3

10-2

10-1

Rødspette Sandflyndre

Vanlig ulke

Laks

Frekvens (Hz)

L

lydaksele

rasjo

n

(m/s

2)

Rødspette Pleuronectes platessa

Skrubbe Limanda limanda

Ulke Myoxocephalus scorpius

Laks Salmo salar

Audiogram til fisk som kun følsomme

for lydens partikkelbevegelse

150

170

130

110

dB re 1 uPa (100Hz)

Hvordan og hvorfor

påvirker lyd atferden til fisk ?

Fisk kommuniserer med lyd.

Fisk som angriper lager en frontbølge dvs.

en «lydpuls».

Fisk lever i et lydrikt miljø der havstrømmer,

tidevannsbevegelser, bølgeslag, seismisk

aktivitet i grunnen med mer bidrar til

dannelsen av et landskapskart av lyd som

fisk kan navigere og orientere etter.

Torskefiskene lager artskarakteristiske

korte lydpulser: “banke- gryntelyder”.

lake

torsk

sei Hyse/kolje

normale “bop/grynt”

(tre gjentagelser av hver art)

Opptak av “bankelyder” fra hyse i varierende grad av opphisselse.

Avsluttes med “hum-sekvens”,som avgis i forbindelse med selve gytingen.

Siluetter er med 25 ms intervall.

Startle response

Hurtig fluktrespons

C-respons

Frontbølge

Latenstid 8 - 15 ms.

A

B

80 ms 40 ms 20 ms 0 ms

80 ms 40 ms 20 ms 0 ms

C-respons er en hurtig og kortvarig fluktrespons. Den

sterkeste type unnvikelsesrespons, og styres av et

spesialisert nervøst fluktnetverk i hjernestammen. Dyret er

stimulert på en måte «tilsvarende umiddelbar livsfare».

Lydinduserte C-responser hos fisk.

Infralydkilde

Prof. Olav Sand, UiO.

Distance m

8

6

4

2

16 Hz infrasound on 30s

0,01 m/s2

Cyprinids lake Borrevatn

Figur prof. Olav Sand, UiO..

Representant for sildefisk hørselsspesialister

Representanter for torskefisk mellomgod hørselssans

4-8 cm brisling (Sprattus sprattus)

15-20 cm torsk (Gadus morhua)

og hvitting (Merlangus merlangus)

Representanter for kutlingfisk hørselsgeneralist

4-6 cm glasskutling (Aphya minuta)

og tangkutling (Gobiusculus flavescens)

Pressure chamber

Concrete base

view from above

“sagittal section”

aluminium (20 mm)

vibrator

elastic membrane

transparent lid

•

•

•

• •

piston

•

Area of interest •

•

50 cm 70 cm 25 cm

Pressure chamber

Concrete base

view from above

“sagittal section”

aluminium (20 mm)

vibrator

elastic membrane

transparent lid

•

•

• piston

Area of interest

•

•

•

•

•

•

Pressure chamber

Concrete base

view from above

“sagittal section”

aluminium (20 mm)

vibrator

elastic membrane

transparent lid

•

•

piston

Area of interest

•

•

•

•

•

•

•

Stimulus frequency (Hz)

10 100 1000

Pre

ssure

am

plit

ude r

ms (

dB

re 1

P

a)

60

80

100

120

140

160

180

Whiting startle thresholds

Audiogram Gadidae

n=1

n=5

n=8

n=5

Hvitting responderte tydelig på lydpulstimuleringene og virket generelt svært lettskremte. Laveste lydtrykkterskel for C-type fryktrespons var 138dB re 1 µPa ved 160Hz. Gjennomsnittet var 144 dB re 1µPa, eller ca: 60 dB over høreterskel for torskefisk.

Stimulus frequency (Hz)

10 100 1000

Pre

ssu

re a

mp

litu

de

rm

s (

dB

re

1

Pa

)

60

80

100

120

140

160

180

Atlantic cod startle thresholds

Audiogram Gadidae

n=1

n=7n=7

n=5

Torsk reagerte langt svakere på lydpulsstimulering enn hvitting og nærmere 30% reagerte ikke. Gjennomsnittlig terskelverdi for C-type fryktresponser var 154 dB re 1 µPa, dvs. 10 dB eller en faktor på 3 høyere enn for hvitting.

Stimulus frequency (Hz)

10 100 1000

Pre

ssu

re a

mp

litu

de

rm

s (

dB

re

1P

a)

60

80

100

120

140

160

180

Sprat (sprattus sprattus)

Audiogram clupeids

Brisling er sildefisk og har en svært velutviklet hørselssans lik sild. De reagerte klart på lydpulsstimulering og viste C-type fryktrespons i hele det hørbare frekvensområdet. Gjennomsnittlige terskelverdier var i området 123-129 dB re 1 µPa, dvs. 50-60 dB over høreterskel.

0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 0.24 0.26 0.28 0.30s

00 01 00Markers4

Txt Mark38

6

4

2

0

-2

-4

-6

-8

V

1 h

ydrp

hx

2

0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 0.24 0.26s

00 01

8

6

4

2

0

-2

-4

-6

-8

V

1 h

yd

rphx

2

Markers4

Txt Mark3

Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulik varighet (10 - 250 ms).

10 ms

125 ms

160 Hz maximum stimulus level duration (ms)

0 50 100 150 200 250 300

Pre

ssu

re a

mp

litu

de

rm

s (

dB

re

1

Pa

)

100

120

140

160

180

Whiting (Merlangus merlangus)

Sprat (Sprattus sprattus)

Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulike varigheter viste at dette ikke påvirket terskelverdi for C-type fryktrespons hos verken brisling eller hvitting.

0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 0.24 0.26s

00 01Markers4

Txt Mark35

4

3

2

1

0

-1

-2

-3

-4

-5

V

1 hy

drph

x

2

0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 0.24 0.26s

00 01Markers4

Txt Mark35

4

3

2

1

0

-1

-2

-3

-4

-5

V

1 hy

drph

x

2

Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulik tid til maksimal verdi (12-250 ms).

15 ms

65 ms

Linear rise time of 160 Hz stimulus (ms)

0 50 100 150 200 250 300

Pre

ssure

am

plit

ude r

ms (

dB

re 1

P

a)

100

120

140

160

180Sprat (Sprattus sprattus)

Whiting (Merlangus merlangus)

Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulike tider til maksverdi, viste at dette sterkt påvirket terskelverdi for C-type fryktrespons hos både brisling og hvitting. Skarpe lydpulser (nær lydkilden) skremmer mer enn mindre skarpe lydpulser (langt fra lydkilden) av samme p-p verdi.

Partikkelaksellerasjon amplitude rms (m/s2)

10-5 10-4 10-3 10-2 10-1 100 101

Sta

rtle

-respons s

annsynlig

het

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0Brisling

Hvitting

Torsk

Glasskutling

Tangkutling

Småsil

A B C

A) Plutselige lyder nær høreterskel (10-5 m/s2) gir svake orienteringsresponser.

B) Pulset lyd ca. 40 dB over høreterskel gir typisk økt svømmeaktivitet, fortetning,

søk til større dyp.

C) Brå, pulset lyd ca. 50-70 dB over høreterskel gir hurtig fluktatferd (C-responser)

samt økt svømmeaktivitet, fortetning, bevegelse mot større dyp med mer.

D) Svært kraftige pulser kan gi midlertidige og permanente barotraumer.

B A

C

D

Atferdsresponser hos fisk, lab-studier.

A

B

Adferdstudium i merd

Austevoll havbruksstasjon

Oktober 2015

14Hz infralydkilde

Echosounder

(4 m below surface)

Workboat

Caruso source

(3 m below surface)

Inf rasound source

(1.5m below

surface)

Gimble ring

-35 -25 -15 -5 5 15 25 35

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

Gje

nn

om

sn

ittlig

svø

mm

eha

stig

he

t (m

/s)

Kvantifisering av svømmehastighet

Tid i forhold til lydstimuleringsstart (sekunder)

14 Hz

112 Hz

Fjernseismikk

Oppskalert fjernseismikk

Nærseismikk

Lydstimulering

Resultatene er i tråd med tidligere studier

Resultater for makrell

14Hz – 0,03 m/s2

• C-responser i 40% av testene

• Kraftig/moderat økning i svømmehastighet - 80%

• Kraftig/moderat endring i stimatferd - 30%

Nærseismikk – 0,004 m/s2 •S-responser - 11%

•Moderat økning i svømmehastighet - 11%

112Hz – 0,007 m/s2 •S-responser - 11%

•Moderat økning i svømmehastighet - 22%

Fjernseismikk – 0,002 m/s2

• Økt svømmehastighet i kun én test

Oppskalert fjernseismikk – 0,004 m/s2 •S-responser - 33% av testene

•Moderat økning i svømmehastighet - 22%

Hva tilsvarer terskelverdiene for makrell i merd i

en rell seismikkinnsamling?

Modellering av lydforplantning seismikk Nordland VII (Hovem et al. 2012; Handegard et al. 2012)

Avstand (km)

Sammendrag

Det er i dag en svært god kunnskap om hørselsmekanismer og hørselsevne

(audiogram) hos fisk.

Atferdsresponser hos fisk på lydpulser er studert i laboratoriesituasjoner og

terskelverdier for økt svømmeatferd, aggregering, dybdeforandringer og

hurtige fluktresponser (C-responser) er kartlagt for en rekke arter.

Lavfrekvent lyd (< 100 Hz) ser generelt ut til å gi større atferdsresponser enn

høyfrekvent lyd (> 100 Hz).

Atferdsresponser til flere arter er studert i merd-forsøk, senest makrell i

Norge. Terskelverdier for atferdsresponser i merdforsøk er svært like de man

har sett i laboratorieforsøk.

Lydtilvenning (habituering) og lydpulsers stigetid (som øker med avstanden

til lydkilden) er av betydning for hvor sterkt fisk responderer atferdsmessig

og dermed på en beregning av «skremmeavstander».

Det er forskjeller i graden av atferdsresponser mellom arter (eks. sei vs

torsk).

Hvor lenge fisk av en gitt art kan «sky» et område de er «skremt» vekk fra, og

hvordan dette eventuelt kan unngås er ukjent og en utfordring.

Måling og modellering av lydforplantning i

havet, og kunnskap om hvordan fisk

reagerer atferdsmessig på pulset lyd, kan

utgjøre et faglig grunnlag for behandling

av søknader om seismikk- og andre

tilsvarende aktiviteter i forhold til fiskeri.