hørsel hos fisk
TRANSCRIPT
Hørsel hos fisk.
Responser på lyd.
Fisk og seismikk – Tromsø 06.04.2017
Hans Erik Karlsen
Universitetet i Oslo,
Marinbiologisk Stasjon Drøbak
Lyd er:
(1) trykkvariasjoner
(2) svingninger av vannpartikler
Lyd = trykkvariasjoner og
svingninger/bevegelse av vannmolekyler
Akselerometer –
svinger som vannmolekylene
og måler disse svingningene
Hydrofon –
beveger seg ikke og
måler trykkvariasjonene
Fisk, blekksprut, krepsdyr mfl.
oppfatter lyd
med sine likevektsorganer.
Indre øre
Otolitt-organer
1)likevekt (kroppsorientering i tyngdefeltet),
2)egen kroppsbevegelse
3)ytre vannbevegelser og lyd
I hvert av fiskenes to indre ører er det
3 likevektsorganer/otolittorganer.
inhibisjon stimulering
Sansecellene i
likevekt- og
hørselsorganer hos
dyr kalles hårceller.
De stimuleres når
deres stive
sansehår bikker i en
gitt retning.
hårceller
væske
nerve
otolitt
Skisse:
Likevektsorgan
og hørselsorgan
hos fisk, blekksprut
krepsdyr mfl.
otolitt
hårceller
hørselsnerve
I et lydfelt oscillerer fiskens bløtvev og ørestein ulikt.
Dermed stimuleres hårceller, og fisken hører lyden.
- - + +
otolitt
I et lydfelt oscillerer fiskens bløtvev og ørestein ulikt.
Dermed stimuleres hårceller, og fisken hører lyden.
hårceller
hørselsnerve
+ + - -
otolitt
I et lydfelt oscillerer fiskens bløtvev og ørestein ulikt.
Dermed stimuleres hårceller, og fisken hører lyden.
hårceller
hørselsnerve
otolitt
Gassfylt blære
Lydtrykkvariasjoner får svømmeblæren til å pulsere i
volum og stimulere likevektsorganet.
Fisken blir indirekte følsom for lydtrykk.
- - + +
otolitt
Trykkfall
Lydtrykkvariasjoner får svømmeblæren til å pulsere i
volum og stimulere likevektsorganet.
Fisken blir indirekte følsom for lydtrykk.
+ + - -
otolitt
Trykkøkning
Lydtrykkvariasjoner får svømmeblæren til å pulsere i
volum og stimulere likevektsorganet.
Fisken blir indirekte følsom for lydtrykk.
svømeblære
tarm
Frekvens (Hz)
10 100 1000Lydtr
ykk (
dB
re 1
P
a)
40
60
80
100
120
140
160
Frekvens (Hz)
10 100 1000
Lydaksele
rasjo
n (
m/s
2)
10-6
10-5
10-4
10-3
10-2
10-1 a b c a b cA B
a) Fisk som kun er følsomme for lydens partikkelbevegelse.
b) Fisk følsomme for lydens partikkelbevegelse og i middels grad til lydtrykk.
c) Fisk følsomme for lydens partikkelbevegelse og i særlig grad også til lydtrykk.
Audiogram hos fisk
Frekvens (Hz)
0,1 1 10 100
Lyd
akse
lera
sjo
n (
m/s
2)
10-5
10-4
10-3
10-2
10-1
Rødspette Sandflyndre
Vanlig ulke
Laks
Frekvens (Hz)
L
lydaksele
rasjo
n
(m/s
2)
Rødspette Pleuronectes platessa
Skrubbe Limanda limanda
Ulke Myoxocephalus scorpius
Laks Salmo salar
Audiogram til fisk som kun følsomme
for lydens partikkelbevegelse
150
170
130
110
dB re 1 uPa (100Hz)
Hvordan og hvorfor
påvirker lyd atferden til fisk ?
Fisk kommuniserer med lyd.
Fisk som angriper lager en frontbølge dvs.
en «lydpuls».
Fisk lever i et lydrikt miljø der havstrømmer,
tidevannsbevegelser, bølgeslag, seismisk
aktivitet i grunnen med mer bidrar til
dannelsen av et landskapskart av lyd som
fisk kan navigere og orientere etter.
Torskefiskene lager artskarakteristiske
korte lydpulser: “banke- gryntelyder”.
lake
torsk
sei Hyse/kolje
normale “bop/grynt”
(tre gjentagelser av hver art)
Opptak av “bankelyder” fra hyse i varierende grad av opphisselse.
Avsluttes med “hum-sekvens”,som avgis i forbindelse med selve gytingen.
Siluetter er med 25 ms intervall.
Startle response
Hurtig fluktrespons
C-respons
Frontbølge
Latenstid 8 - 15 ms.
A
B
80 ms 40 ms 20 ms 0 ms
80 ms 40 ms 20 ms 0 ms
C-respons er en hurtig og kortvarig fluktrespons. Den
sterkeste type unnvikelsesrespons, og styres av et
spesialisert nervøst fluktnetverk i hjernestammen. Dyret er
stimulert på en måte «tilsvarende umiddelbar livsfare».
Lydinduserte C-responser hos fisk.
Infralydkilde
Prof. Olav Sand, UiO.
Distance m
8
6
4
2
16 Hz infrasound on 30s
0,01 m/s2
Cyprinids lake Borrevatn
Figur prof. Olav Sand, UiO..
Representant for sildefisk hørselsspesialister
Representanter for torskefisk mellomgod hørselssans
4-8 cm brisling (Sprattus sprattus)
15-20 cm torsk (Gadus morhua)
og hvitting (Merlangus merlangus)
Representanter for kutlingfisk hørselsgeneralist
4-6 cm glasskutling (Aphya minuta)
og tangkutling (Gobiusculus flavescens)
Pressure chamber
Concrete base
view from above
“sagittal section”
aluminium (20 mm)
vibrator
elastic membrane
transparent lid
•
•
•
• •
piston
•
Area of interest •
•
50 cm 70 cm 25 cm
Pressure chamber
Concrete base
view from above
“sagittal section”
aluminium (20 mm)
vibrator
elastic membrane
transparent lid
•
•
• piston
Area of interest
•
•
•
•
•
•
Pressure chamber
Concrete base
view from above
“sagittal section”
aluminium (20 mm)
vibrator
elastic membrane
transparent lid
•
•
piston
Area of interest
•
•
•
•
•
•
•
Stimulus frequency (Hz)
10 100 1000
Pre
ssure
am
plit
ude r
ms (
dB
re 1
P
a)
60
80
100
120
140
160
180
Whiting startle thresholds
Audiogram Gadidae
n=1
n=5
n=8
n=5
Hvitting responderte tydelig på lydpulstimuleringene og virket generelt svært lettskremte. Laveste lydtrykkterskel for C-type fryktrespons var 138dB re 1 µPa ved 160Hz. Gjennomsnittet var 144 dB re 1µPa, eller ca: 60 dB over høreterskel for torskefisk.
Stimulus frequency (Hz)
10 100 1000
Pre
ssu
re a
mp
litu
de
rm
s (
dB
re
1
Pa
)
60
80
100
120
140
160
180
Atlantic cod startle thresholds
Audiogram Gadidae
n=1
n=7n=7
n=5
Torsk reagerte langt svakere på lydpulsstimulering enn hvitting og nærmere 30% reagerte ikke. Gjennomsnittlig terskelverdi for C-type fryktresponser var 154 dB re 1 µPa, dvs. 10 dB eller en faktor på 3 høyere enn for hvitting.
Stimulus frequency (Hz)
10 100 1000
Pre
ssu
re a
mp
litu
de
rm
s (
dB
re
1P
a)
60
80
100
120
140
160
180
Sprat (sprattus sprattus)
Audiogram clupeids
Brisling er sildefisk og har en svært velutviklet hørselssans lik sild. De reagerte klart på lydpulsstimulering og viste C-type fryktrespons i hele det hørbare frekvensområdet. Gjennomsnittlige terskelverdier var i området 123-129 dB re 1 µPa, dvs. 50-60 dB over høreterskel.
0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 0.24 0.26 0.28 0.30s
00 01 00Markers4
Txt Mark38
6
4
2
0
-2
-4
-6
-8
V
1 h
ydrp
hx
2
0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 0.24 0.26s
00 01
8
6
4
2
0
-2
-4
-6
-8
V
1 h
yd
rphx
2
Markers4
Txt Mark3
Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulik varighet (10 - 250 ms).
10 ms
125 ms
160 Hz maximum stimulus level duration (ms)
0 50 100 150 200 250 300
Pre
ssu
re a
mp
litu
de
rm
s (
dB
re
1
Pa
)
100
120
140
160
180
Whiting (Merlangus merlangus)
Sprat (Sprattus sprattus)
Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulike varigheter viste at dette ikke påvirket terskelverdi for C-type fryktrespons hos verken brisling eller hvitting.
0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 0.24 0.26s
00 01Markers4
Txt Mark35
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
V
1 hy
drph
x
2
0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 0.24 0.26s
00 01Markers4
Txt Mark35
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
V
1 hy
drph
x
2
Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulik tid til maksimal verdi (12-250 ms).
15 ms
65 ms
Linear rise time of 160 Hz stimulus (ms)
0 50 100 150 200 250 300
Pre
ssure
am
plit
ude r
ms (
dB
re 1
P
a)
100
120
140
160
180Sprat (Sprattus sprattus)
Whiting (Merlangus merlangus)
Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulike tider til maksverdi, viste at dette sterkt påvirket terskelverdi for C-type fryktrespons hos både brisling og hvitting. Skarpe lydpulser (nær lydkilden) skremmer mer enn mindre skarpe lydpulser (langt fra lydkilden) av samme p-p verdi.
Partikkelaksellerasjon amplitude rms (m/s2)
10-5 10-4 10-3 10-2 10-1 100 101
Sta
rtle
-respons s
annsynlig
het
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0Brisling
Hvitting
Torsk
Glasskutling
Tangkutling
Småsil
A B C
A) Plutselige lyder nær høreterskel (10-5 m/s2) gir svake orienteringsresponser.
B) Pulset lyd ca. 40 dB over høreterskel gir typisk økt svømmeaktivitet, fortetning,
søk til større dyp.
C) Brå, pulset lyd ca. 50-70 dB over høreterskel gir hurtig fluktatferd (C-responser)
samt økt svømmeaktivitet, fortetning, bevegelse mot større dyp med mer.
D) Svært kraftige pulser kan gi midlertidige og permanente barotraumer.
B A
C
D
Atferdsresponser hos fisk, lab-studier.
A
B
Adferdstudium i merd
Austevoll havbruksstasjon
Oktober 2015
14Hz infralydkilde
Echosounder
(4 m below surface)
Workboat
Caruso source
(3 m below surface)
Inf rasound source
(1.5m below
surface)
Gimble ring
-35 -25 -15 -5 5 15 25 35
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
Gje
nn
om
sn
ittlig
svø
mm
eha
stig
he
t (m
/s)
Kvantifisering av svømmehastighet
Tid i forhold til lydstimuleringsstart (sekunder)
14 Hz
112 Hz
Fjernseismikk
Oppskalert fjernseismikk
Nærseismikk
Lydstimulering
Resultatene er i tråd med tidligere studier
Resultater for makrell
14Hz – 0,03 m/s2
• C-responser i 40% av testene
• Kraftig/moderat økning i svømmehastighet - 80%
• Kraftig/moderat endring i stimatferd - 30%
Nærseismikk – 0,004 m/s2 •S-responser - 11%
•Moderat økning i svømmehastighet - 11%
112Hz – 0,007 m/s2 •S-responser - 11%
•Moderat økning i svømmehastighet - 22%
Fjernseismikk – 0,002 m/s2
• Økt svømmehastighet i kun én test
Oppskalert fjernseismikk – 0,004 m/s2 •S-responser - 33% av testene
•Moderat økning i svømmehastighet - 22%
Hva tilsvarer terskelverdiene for makrell i merd i
en rell seismikkinnsamling?
Modellering av lydforplantning seismikk Nordland VII (Hovem et al. 2012; Handegard et al. 2012)
Avstand (km)
Sammendrag
Det er i dag en svært god kunnskap om hørselsmekanismer og hørselsevne
(audiogram) hos fisk.
Atferdsresponser hos fisk på lydpulser er studert i laboratoriesituasjoner og
terskelverdier for økt svømmeatferd, aggregering, dybdeforandringer og
hurtige fluktresponser (C-responser) er kartlagt for en rekke arter.
Lavfrekvent lyd (< 100 Hz) ser generelt ut til å gi større atferdsresponser enn
høyfrekvent lyd (> 100 Hz).
Atferdsresponser til flere arter er studert i merd-forsøk, senest makrell i
Norge. Terskelverdier for atferdsresponser i merdforsøk er svært like de man
har sett i laboratorieforsøk.
Lydtilvenning (habituering) og lydpulsers stigetid (som øker med avstanden
til lydkilden) er av betydning for hvor sterkt fisk responderer atferdsmessig
og dermed på en beregning av «skremmeavstander».
Det er forskjeller i graden av atferdsresponser mellom arter (eks. sei vs
torsk).
Hvor lenge fisk av en gitt art kan «sky» et område de er «skremt» vekk fra, og
hvordan dette eventuelt kan unngås er ukjent og en utfordring.
Måling og modellering av lydforplantning i
havet, og kunnskap om hvordan fisk
reagerer atferdsmessig på pulset lyd, kan
utgjøre et faglig grunnlag for behandling
av søknader om seismikk- og andre
tilsvarende aktiviteter i forhold til fiskeri.