บทท� บทท� 33

สรรวทยาของผลสรรวทยาของผล

((PPhhyyssiioollooggyy ooff FFrruuiitt))

เม�อดอกไดรบการถายละอองเกสร (Pollination) และหรอผสมเกสร

(Fertilization) แลว สวนตาง ๆ ของดอก เชน กลบดอก เกสรเพศผมกจะรวงไป สวนของเกสรเพศเมย รงไข และฐานรองดอกจะมการเปล�ยนแปลงและพฒนาตอไปเปนผล (Fruit) Ovule ท�ไดรบการผสมจะพฒนาไปเปนเมลด (Seed) ซ�งเปนสวนสาคญในการสบพชพนธของพชมดอก (Angiosperm)

ผล (Fruit) คอ เกสรตวเมยท�เจรญเตบโตถงท�สดแลว (Mature) เปนท�กาเนดของเมลด (Seed) ท�พฒนามาจาก Ovule ท�ไดรบการผสมนวเคลยส (Fertilization) ในพชบางชนด อาจมสวนประกอบอ�น ๆ ของดอก เชน กลบดอก เจรญเตบโตข�นมาเปนผล สวนท�เปนผวหรอเน�อของผล เจรญมาจาก ผนงรงไข (Ovary wall) แตผลไมบางชนด สวนของเน�อผลท�รบประทานได เจรญมาจากสวนอ�น พชบางชนด เชน มะมวงหมพานต ท�มตาแหนงของรงไขเปนแบบ Inferior ovary กอาจมฐานรองดอก ซ�งโอบลอมรงไขอยน�น เจรญเตบโตตามมาดวย ผลมะเด�อ เจรญมาจากฐานของชอดอก เน�อผลทเรยน เงาะ ลาไย เจรญมาจากสวนของเมลด (Out

Growth of Seed) ดงน�น ความหมายท�สมบรณของผล คอ รงไขท�เตบโตเตมท�แลว และอาจมสวนอ�นของดอกเจรญเตบโตตามมาดวย

สรรวทยาของพชสวน

-74-

โดยปกต รงไขจะเตบโตภายหลงท�มการผสมนวเคลยส (Fertilization) แลว แตพชบางชนด รงไขสามารถเตบโตเปนผลได โดยไมตองมการผสมนวเคลยส เชน กลวย องน เรยกผลไมแบบน�นวา Parthenocarpic fruit และเรยกวธการเกดผลแบบน� วา Parthenocarpy ผลไมประเภทน�อาจมหรอไมมเมลดกได แตโดยท�วไปมกไมมเมลด อยางไรกตาม ผลไมท�ไมมเมลดน�น อาจจะเปน Parthenocarpic fruit หรออาจเปนผลไมท�มการผสมนวเคลยสตามปกต แต Ovule

ไมเจรญเตบโตเปนเมลด ในขณะท�รงไขน�น ยงเจรญเตบโตเปนผลตามปกต

ผลไมประกอบดวยสวนประกอบสาคญ 3 ช�น จากนอกเขาไปขางในตามลาดบ คอ เน�อช�นนอก (Exocarp) เน�อช�นกลาง (Mesocarp) และเน�อช�นใน (Endocarp) เน�อช�นตาง ๆ เหลาน� มความหนาบางไมเทากนแลวแตชนดของผลไมน�น

เน�อช�นนอก มกประกอบดวยเน�อเย�อผว (Epidermis) ช�นเดยว ในพชบางชนด เซลลช�นผวบางเซลลอาจแปรรปไปเปนเซลลขน (Hair) เชน ผวของกระทอน หรออาจแปรรปไปเปนเซลล Stomata เชน ผวฝร�ง มะละกอ มะมวง แอปเปล หรออาจเปล�ยนแปลงไปเปนเซลลตอม เชน ตอมน�ามนในผวผลไมพวกสม

เน�อช�นกลาง มลกษณะผนแปรไปไดหลายอยางตามชนดของผลไม บางชนดมเน�อนมหนา อาจใชรบประทานได เชน เน�อมะมวง มะปราง แตงกวา ฟกทอง บางชนดเปนเน� อเย�อนมเหนยว ทาหนาท�สะสมน�า เชน สมโอ บางชนดเปนเสนใยเหนยวหนา เปนสวนกาบของ มะพราว ตาล หมาก

ผลไมบางชนด เน�อช�นนอกกบเน� อช�นกลางอยตดรวมกนสนท แยกออกจากกนไดยาก หรอแยกไมได เรยกช�นท�งสองท�รวมกนน� วา Epicarp เชน กลวย องน

เน�อช�นใน มความผนแปรไดหลายอยาง คอ อาจนมเหลว เชน มะเขอเทศ แตงกวา อาจเปนเน� อเย�อเหนยวหยน เชน บวบ น�าเตา อาจเปนเน� อเย�อสะสมอาหาร เชน แตงโม เน�อของสม โดยปกตแลว เน�อช�นน�มกแขงเหนยว หรอท�งแขงและเหนยว ทาหนาท�หมลอมปองกนเมลด เชน สวนกะลามะพราว เปลอกเมลดพทรา เปลอกเมลดมะขาม เปลอกเมลดมะมวง

ผลไมบางชนด ช�นเน� อท�งสามอยรวมกนจนแยกไมออกวาเปนช�นใด เรยกเน�อท�งสามช�นน� รวมกนวา Pericarp เชน พรก เปลอกขาว เปลอกเมลดบว ขาวโพด

ผลไมบางชนด เชน แอปเปล สาล� (Pear) เตบโตมาจากฐานรองดอกเจรญข�นมาหมสวนผนงรงไขท�งหมดไว ทาใหผนงรงไขแปรสภาพไปเปน Pericarp ซ�งเรยกกนวา ไส หรอแกน (Core)

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-75-

การจาแนกการจาแนกชนดของผลชนดของผล ((FFrruuiitt CCllaassssiiffiiccaattiioonn))

จากการพจารณาลกษณะโครงสรางของดอกท�เจรญเตบโตเปนผล จานวนของรงไขและหองในรงไข ลกษณะของเน�อผล ความสามารถและลกษณะการแตกของผล ตลอดจนการเตบโตของฐานรองดอก ทาใหจาแนกชนดของผลออกไดเปน 2 ประเภท คอ ผลเด�ยว (Simple

fruit) และผลผสม (Compound fruit) ซ�งในประเภทผลผสม ยงแบงออกไดเปน ผลกลม

(Aggregate fruit) และผลชอหรอผลรวม (Multiple fruit)

ภาพท� 3.1 การจาแนกชนดของผลไม

ท�มา : http://www.backyardnature.net/index.html

ผลเด�ยวผลเด�ยว ((SSiimmppllee ffrruuiitt))

เปนผลท�เกดจากดอกเด�ยว ซ�งมรงไขอนเดยว (Simple pistil) รงไขน�นอาจมหองเดยว (Carpel) หรอหลายหองกได จาแนกผลเด�ยวออกตามลกษณะของเน� อผลไดเปน 2 ชนด คอ ผลสดเน�อนม (Fleshy fruit or Succulent fruit) และผลเน� อแหงแขง (Dry fruit)

o ผลสดเน� อนม (Fleshy fruit) เม�อสกแกเตมท�แลว เน�อผลบางสวนหรอท�งหมดเปนเน�อนม (ภาพท� 3.2) แบงออกเปน 3 พวก คอ

Berry เปนผลเน�อนมท�ปกตเน�อท�งสามช�นออนนม แมวาบางชนดจะมเปลอก (Rind) แขงหรอเหนยว ผลเจรญมาจากเกสรเพศเมยอนเดยว โดยเกสรตวเมยอาจม เพยงพเดยวหรอหลายพ

และมเมลดมาก เชน มะเขอเทศ มะละกอ ม 3 กลมยอย

สรรวทยาของพชสวน

-76-

ภาพท� 3.2 ชนดของผลสดเน�อนม ท�มา : http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/index.html

Typical berry มเปลอกเปนผวบาง ๆ ถาผลน�นเกดจากรงไขชนด Superior ovary หรอ

Inferior ovary เชน กลวย ฝร�ง มะเฟอง ละมด องน กระทอน อะโวกาโด พาสช�นฟรต มงคด มะเขอเทศ พรก มะละกอ

Pepo เปนผลท�เปลอกนอกหนา แขงหรอเหนยว แตเน�อในอมน�าและมกเปนผลท�เกดจากรงไขชนด Inferior ovary และรงไขมหลายพ ผลพวกน�มเมลดมาก เชน น�าเตา แตงโม ฟกทอง Squash แตงกวา

Hesperidium เปนผลท�เปลอกนอกเหนยวหนาเหมอนหนง สามารถลอกหรอปอกออกได ผวนอกมกมตอมน�ามน เน�อช�นกลางนมหนา เน�อช�นในมเย�อผนงก�นออกเปนหลายชอง และเซลลช�นในแปรรปไปเปนถงเกบกกของเหลว (Juice sac or

Endocarpic hair) เชน สมเกล�ยง สมเขยวหวาน มะนาว เกรฟฟรต (Grapefruit) สมโอ มะกรด

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-77-

Drupe ผลเด�ยวท�เจรญมาจากเกสรตวเมยท�มพเดยว เปนผลเน�อนมท�มเน�อช�นใน (Endocarp) แขงมาก และมกจะตดอยกบเปลอกหมเมลด ซ�งมอยเพยงเมลดเดยว เชน มะพราว มะมวง มะปราง มะกอก ทอ พทรา บวย พลม เชอรร เนคตารน (Nectarine) วอลนท (Walnut) อลมอนด (Almond) พแคน (Pecan)

Pome ผลเด�ยวท�ประกอบข�นดวยเกสรตวเมยท�มหลายพ เปนผลเน�อนมของ Epigynous flower เน�อสวนใหญสวนท�กนได เกดจากการเตบโตของเน�อเย�อขางรงไข (Hypanthium) เน�อบางสวนทางดานในเกดจากการเจรญของ Epicarp สวนนอก สวน

Endocarp เปนแผนเย�อบาง ๆ คลายกระดาษ เชน แอปเปล สาล�

o ผลแหงเน� อแขง (Dry fruit) (ภาพท� 3.3) เม�อแกจดเตมท�แลว เน�อของผลจะแหงแขงหรอกรอบ บางชนดผลจะแตกแยกจากกน การแตกของผลจะเปนการแพรของเมลด แตบางชนดไมแตก ผลเน�อแหงแขงม 2 กลมตามความสามารถในการแตกของผล

ผลแหงแขงท�แกแลวแตก (Dehiscent dry fruit)

ผลกลมน�จะมเมลดจานวนมาก แยกออกไดเปน 3 พวก คอ

Legume or Pod มกเรยกท�วไปวา ฝก เปนผลท�เกดจากเกสรตวเมยพเดยว ผลแหงมตะเขบท�ผนงท�งสองขาง เม�อเวลาแกเตมท�จะแตกออกเปน 2 ซก เชน ถ�วฝกยาว ถ�วลนเตา ถ�วตาง ๆ แค กระถน หางนกยง สะตอ มะขามเทศ

Follicle เปนผลท�เกดจากเกสรตวเมยพเดยว ผลแหงมตะเขบขางเดยว เวลาแตกจงเปดเพยงขางเดยว เชน รก ขจร ย�หบ สาโรง เทยนแดง

Capsule เปนผลแหงท�เกดจากรงไขท�มหองภายในต�งแต 2 carpel ข�นไป แยกออกเปน 3 พวก

Typical capsule มลกษณะการแตกของผลเปน 5 ลกษณะ คอ

สรรวทยาของพชสวน

-78-

ภาพท� 3.3 ชนดของผลแหงเน�อแขง ท�มา : http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/index.html

Loculicidal capsule ผลแตกตามแนวก�งกลางของ Carpel เชน ทเรยน ฝาย เสลา ตะแบก อนทนน

Septicidal capsule ผลแตกตามรอยเช�อมประสานของเย�อก�น Carpel เชน นน ง� ว มะฮอกกาน

Septifragal capsule ผลแตกแลว Pericarp แยกออกจากกนหมดเหลอแต Placenta และเมลดไว เชน ลาโพง

Circumsessil capsule ผลแตกตามขวางรอบกลางผล เปนฝาเปด เชน หงอนไก ผกเบ� ย ผกกาดน�า

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-79-

บางทอาจเรยกวาผลแบบ Pyxis or

Pyxidium แตถาในผลมเมลดเดยว เรยกวา Utricle เชน ผกโขม

Poricidal capsule ผลแตกเปนชองรตอนปลายของแตละ Carpel

เปดใหเมลดออก เชน ฝ� น ล�นมงกร

Silique เปนผลแบบ Capsule ท�มรปรางเลกและยาว ประกอบดวย 2 Carpel

เวลาแก Pericarp จะแตกออกเปน 2 ซกตามแนวตะเขบ โดยเร�มจากข�วไปหาปลาย เหลอโครงตะเขบ ซ�งม Placenta และเมลดไวในแนวกลาง เชน ผกเส�ยน กระเทยมเถา ตระกลผกกาดกะหล�า เชน Radish

Mustard ผกกาดเขยว ผกคะนา

Silicle เปนผลคลาย Silique แตผลส�นและปอมกวา

ผลแหงแขงท�แกแลวไมแตก (Indehiscent dry

fruit) โดยมากผลประเภทน� มกมเมลดเดยวหรอสองเมลด มหลายพวกดวยกน คอ

Achene or Akene เปนผลขนาดเลก มเมลดเดยว เปลอกผลแขงและเหนยว แยกตวจากเปลอกหมเมลด เชน บว ทานตะวน ผลยอยของสตรอเบอร

Schizocarp เปนผลขนาดเลก ภายในม 2 Carpel ข�นไป ม Carpoplore เปนแกนอยในช�นของ รงไขหรอแกนผล เม�อแกตวมากแกนน� จะแยกตว ทาให Carpel แยกตวออกเปนซก แตละซกเรยกวา Mericarp มเมลดอยภายใน 1 เมลด เชน ผกช ย�หรา แครอท

สรรวทยาของพชสวน

-80-

Samara or Key เปนผลคลาย Achene แต Pericarp แผออกเปนเย�อแบนบาง รอนลมไดด เชน ประด ตะเคยน ยางพารา

Nut or Glans เปนผลคลาย Achene แตมขนาดใหญกวา ม Pericarp แขงและหนามาก มเมลดเดยว เชน กอ มะมวงหมพานต เกาลด กระจบ มะคาดาเมย (Macadamia) พสตาชโอ (Pistachio)

Caryopsis or Grain เปนผลคลาย Achene แตม Pericarp ตดรวมกบเปลอกหมเมลดอยางแนน แกะออกไดยาก เชน ขาวโพด เดอย

Lomentum or Loment เปนผลยาวลกษณะคลายฝกไมแตกเอง แตอาจหกตามขวางเปนทอน หรอเปนแวนได เชน ไมยราบ มะขาม จามจร นนทร คน

ผลผสมผลผสม ((CCoommppoouunndd ffrruuiitt))

เปนผลท�เกดจากรงไขหลายอน ถารงไขเหลาน�นอยในดอกเดยวกน หรอบนฐานรองดอกเดยวกน เม�อเตบโตเปนผล เรยกผลแบบน�นวา ผลกลม (Aggregate

fruit) ซ�งรงไขอาจไมอยอดกนแนน ทาใหเกดเปนผลเลก ๆ แยกกนอย เชน นมแมว กระดงงา จาป หรอรงไขอาจอยเบยดกน ทาใหเม�อเตบโตเปนผล ผนงรงไขสวนบนอาจเช�อมรวมกน เชน นอยหนา สตรอเบอร

ผลผสมท�เกดจากการเตบโตของรงไขของชอดอกท�งชอ เรยกวา ผลชอหรอผลรวม (Multiple fruit or Collective fruit) ซ�งเน�อของผลยอยเหลาน� จะเช�อมรวมกนแนนจนเปนผลใหญผลเดยว เชน ขนน สาเก ยอ หมอน สบปะรด ซ�งไสกลางเกดจากแกนของชอดอก ตาสบปะรดและยอ คอ สวนประกอบของดอกยอย หนามขนนและหนามสาเก คอยอดเกสรตวเมย ยวงและซงของขนนและสาเก คอ กลบรวม ผลเหลาน� อาจเรยกอกช�อหน�งวา Sorosis

มะเด�อ เปนผลรวมท�มลกษณะพเศษ เรยกวา Syconium เน�อของผลเกดจากฐานรองดอก ซ�งเจรญโคงโอบเขาหากนเปนกอนกลม มชองเปดเลก ๆ ตอนปลาย (Ostiole) ภายในกอนกลมเปนโพรง มดอกยอยชนด Unisexual เกดตดบนผนงดานในโพรง ชอดอกในลกษณะน� เรยกวา Hypanthodium (ภาพท� 2.12)

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-81-

Aril เปนเน� อผลท�เจรญมาจากสวนของเมลด (Out growth of seed) ท�แปรลกษณะไปเปนเน� อเย�อสะสมอาหาร เชน เงาะ ลาไย ลางสาด ทเรยน ล�นจ� มะไฟ

การตดผลการตดผล ((FFrruuiitt sseettttiinngg))

การตดผลของพชจะเกดข�นได เม�อรงไขไดรบการผสม (Fertilization) เทาน�น สวนของเกสรเพศเมย รงไขและฐานรองดอกจะมการเปล�ยนแปลงและพฒนาตอไปเปนผล (Fruit)

Ovule ท�ไดรบการผสมจะพฒนาไปเปนเมลด (Seed) ซ�งการผสมเกสรและ Ovule ท�ไดรบการผสมแลวจะสงผลใหสวนของเกสรเพศเมยมการพฒนาตอไปได

พชบางชนด รงไขสามารถพฒนาข�นเปนผลไดเองตามธรรมชาต โดยไมตองไดรบการผสมเกสร หรอรงไขอาจไดรบการกระตนจากการถายละอองเกสรกสามารถตดผลได ผลไมท�ตดเองในลกษณะน� จะเปนผลไมท�ไมมเมลด ลกษณะการพฒนาข�นไดเองของรงไขน� เรยกวา Parthenocarpy (ซ�งมความหมายตางจาก Parthenogenesis) ซ�งอาจเกดจากการท�พชน�น มจานวนโครโมโซมแตกตางไปจากปกต (Polyploidy) ผลไมไมมเมลดบางชนด อาจเจรญจากตนท�เปนหมนท�มโครโมโซมเปน 3n (Sterile triploid plant)

7 เชน แตงโมไมมเมลด กลวย

ในการปลกแตงโมไมมเมลด จะตองปลกท�งตนท�มโครโมโซม 2n และ 3n พรอม ๆ กนไป โดยเมลดท�มโครโมโซมเปน 3n จะมขนาดใหญกวาเมลดท�มโครโมโซม 2n การถายละอองเกสรจากดอกเพศผของตนท�มโครโมโซม 2n จะไปกระตนใหรงไขของดอกเพศเมยของตนท�มโครโมโซม 3n พฒนาเปนผลไดโดยไมตองมการปฏสนธ ผลแตงโมท�มโครโมโซม 3n จะพฒนาแบบ Parthenocarpic และไมมเมลด

กลวยพนธปลก 8 จากการคดเลอกของมนษยมกมลกษณะของ Parthenocarpy และการเปนหมนของเมลด (Seed sterility) อยดวยกน กลวยท�คดเลอกมววฒนาการเปนกลวยท�มจานวนโครโมโซม 3 ชด (3X) ซ�งมการนาเอายนของการไมมเมลดไปดวย

7

ตนท�เปนหมนท�มโครโมโซมเปน 3n เกดจากการผสมระหวาง ไขของตนแมท�ไมเปนหมนท�มโครโมโซม 4n (Fertile tetraploid) กบละอองเกสรจากตนพอท�ไมเปนหมนท�มโครโมโซม 2n(Fertile

Diploid)

การหยอดสาร Colchicine ซ�งเปนสาร Alkaloid ท�ตายอด จะกระตนใหเซลทกเซลในก�ง ใบ ดอกและผลของยอดท�ไดรบสารมโครโมโซมเปน 4n

8 กลวยกนได จดอยใน section Eumusa ถอกาเนดจากกลวย 2 ชนด คอ กลวยปา (Musa

acuminata Colla) และ กลวยตาน (M. balbisiana Colla) ซ�งมจานวนโครโมโซมพ�นฐาน n หรอ X = 11

สรรวทยาของพชสวน

-82-

กลวยพนธปลกในกลมหอมเขยว (Cavendish) แมจะมการผสมเกสร แตไมเกดเมลด เน�องจากมความเปนหมนในดอกตวเมยสง

กลวยพนธปลกในกลมหอมทอง (Gros Michel) ถาไดรบละอองเกสรมากพอจะสามารถตดเมลดได (1 – 60 เมลดตอเครอ) แสดงวา Gros Michel มดอกตวเมยท�มไดเปนหมน สามารถผสมพนธได

กลวยน�าวา มจานวนโครโมโซม 3 ชด ถาไมมละอองเกสรมาผสมกจะไมมเมลด แตถาปลกปะปนกบกลวยท�มจานวนโครโมโซม 2 ชด หรอกลวยปาท�มละอองเกสรมาก กลวยน�าวาจะมเมลด แสดงวา กลวยน�าวามดอกเพศเมยท�ไมเปนหมน

อาจสรปไดวา กลวยมดอกเพศเมยท�งท�เปนหมนและไมเปนหมน ถาดอกเพศเมยไมเปนหมนและเกดการผสมพนธกจะมเมลด แตถาไมไดรบการผสมพนธกจะไมมเมลด สวนผลกลวยสามารถพฒนาข�นไดเอง

สบปะรดไมมเมลดและผลสามารถพฒนาแบบ Parthenocarpy ได เน�องจาก Pollen

tube ไมสามารถเจรญผาน Style ไปจนถง Ovary ได ทาใหสบปะรดไมสามารถผสมตวเองในพนธเดยวกน (Self incompatibility) แตอาจมเมลดไดถามการชวยผสมขามพนธ

เทากน แตมยนท�แตกตางกน โดยยนกลวยปา จดเปนกลม (genome) A (จากคาวา acuminata) ยนกลวยตาน จดเปนกลม (genome) B (จากคาวา balbisiana) กลวยปลกอาจมจานวนโครโมโซม 2 ชด 3 ชด และ 4 ชด (2X 3X และ 4X) โดยในชดโครโมโซมอาจมาจาก กลวยปา (Musa acuminata Colla) (A) หรอ กลวยตาน (M. balbisiana Colla) (B) กได ทาใหโครโมโซมของกลวย อาจเปน

2n ไดแก AA BB AB

3n ไดแก AAA (BBB จดเปน BB) AAB ABB

4n ไดแก AAAA (BBBB ไมพบในธรรมชาต) ABBB AAAB AABB

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-83-

ภาพท� 3.3 ตวอยางของผลไมชนดตาง ๆ ท�มา : ดดแปลงจาก http://www.backyardnature.net/index.html

http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/index.html

สรรวทยาของพชสวน

-84-

ภาพท� 3.4 การผลตแตงโมไมมเมลด

ท�มา : ดดแปลงจาก http://www.wayneworld.palomar.edu/hybrid1.html

ภาพท� 3.5 ลกษณะการเปนหมน จากการเกดโครโมโซม 3n ของกลวย ท�มา : http://www.wayneworld.palomar.edu/hybrid1.html

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-85-

มะเด�อฝร�ง (Cultivated fig; Ficus carica) มการตดผลแบบ Parthenocarpy

โดยรงไขของดอกตวเมยท�อยภายในชอดอกท�เรยกวา Syconium พฒนาข�นเปนผลยอย (Drupelet) โดยไมตองมการปฏสนธ แตตองไดรบการถายละอองเกสรดวยแตนมะเด�อเพศเมย (Female fig wasp) ซ�งเขาไปวางไขในชอดอก โดยอวยวะวางไข (Ovipositor) ของแตนมะเด�อท�แทงผาน Style ของรงไขจะกระตนใหรงไขเจรญข�นได

การกระตนใหพชบางชนดมการตดผลแบบ Parthenocarpy อาจทาไดโดยการใชสารควบคมการเจรญเตบโตบางชนด เชน การฉดพนหรอชบชอผลองนดวย Gibberellic acid (GA3) จะทาใหผลองนขนาดใหญ ชอผลยาวข�น และผลมจานวนเมลดนอยลงจนถงไมมเมลด

การเกด Parthenocarpy มอย 2 แบบ คอ

o Vegetative parthenocarpy ในพวกน� รงไขสามารถเจรญไดเอง เชน สบปะรด สมพนธ Washington Navel

กลวยพนธปลก สาล�บางพนธ มะเด�อฝร�งบางพนธ พลบจน (Kaki or Japanese persimmon)

o Stimulative parthenocarpy พวกน� รงไขจะตองไดรบการกระตนจากละอองเกสรหรอแมลงชวยผสมเกสร แตไมเกดการปฏสนธ จงจะเกดไดเอง เชน องนพนธ Black

Corinth

ในการตดผลน�น ปจจยท�มความสาคญท�งพวก Non-parthenocarpy และพวก

Parthenocarpy คอ เร�องของปรมาณสารควบคมการเจรญเตบโตและพฒนาการ (Plant growth

regulators) หรอ ฮอรโมนพช (Plant hormones) ภายในรงไข ซ�งจะเปนเคร�องกาหนดวาการตดผลน�น ๆ มลกษณะอยางไร

o Vegetative parthenocarpy ในพวกน� รงไขมฮอรโมนพช ในปรมาณมากเพยงพออยแลว รงไขจงสามารถเจรญข�นเองได

o Stimulative parthenocarpy พวกน� รงไขมฮอรโมนพชในปรมาณนอย แตมสารประกอบท�เปนสารต�งตนของฮอรโมนพช (Hormone precursor) อยมาก เม�อละอองเกสรงอก Pollen tube เขามาใน Style หรอเม�อเกดการถายละอองเกสร ละอองเกสรจะกระตนให Hormone

สรรวทยาของพชสวน

-86-

precursor เปล�ยนไปฮอรโมน ทาใหปรมาณฮอรโมนข�น รงไขกสามารถเจรญได

o Seeded variety ในพวกน� ตองไดรบการผสมจงจะตดผล เน�องจากในรงไข มฮอรโมนและสารต�งตนของฮอรโมนอยนอย จะตองไดรบฮอรโมนจากละอองเกสร หรอจากการปฏสนธ รงไขจงจะเจรญได

ปจจยท�มผลตอการตดผลปจจยท�มผลตอการตดผล

การตดผลของพช ท�งการตดผลแบบปกตและการตดผลแบบ Parthenocarpic

เปนผลมาจากปจจยท�เก�ยวของ นบต�งแตระยะการออกดอกไปจนถงระยะผสมเกสร ท�งปจจยตนพชและปจจยสภาพแวดลอม ดงน�

สภาพทางพนธกรรม (Genetic factor)

พชบางชนดมลกษณะทางพนธกรรมในการผสมตวเองไมตด (Self

sterile Self incompatible)หรอใหผลไมดก (Self unfruitful) หรอเปนพวกท�เปนหมน (Sterile) มกพบมากในพชท�มโครโมโซม 3n ลกผสมขามชนด

(Interspecific hybrids) ลกผสมขามสกล (Intergeneric hybrids) พชพวกน� มกตองใชละอองเกสรจากพชตางพนธกน จงจะผสมเกสรได

PummeloCitrus maxima

Sweet orangeCitrus sinensis

GrapefruitCitrus X paradisi

Mandarin orangeor Tangerine

Citrus reticulata

TangeloCitrus x tangelo

X

X

INTERSPECIFIC HYBRIDS

ภาพท� 3.6 การเกดลกผสมขามชนด (Interspecific hybrids) ใน Tangelo และลกผสมขามสกล (Intergeneric hybrids) ใน Limequat

ท�มา : ดดแปลงจาก http://www.wayneworld.palomar.edu/hybrid1.html

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-87-

สภาพดอก (Flower factors)

o ความสมบรณทางเพศของดอก พชท�มดอกสมบรณเพศ (Perfect flower or Hermaphroditic flower) เกสรเพศผและเกสรเพศเมย มกมโอกาสผสมกนเองมากกวาดอกไมสมบรณเพศ (Imperfect flower) แตท�งน� เกสรเพศผตองทางานได (Function) จงจะเกดการผสมตวเองได พชบางชนด เชน มะนาว เกดการผสมตวเองต�งแตดอกยงไมบาน ดอกลกษณะน� เปนแบบ Cleistogamous flowers

o ความไมพอดของสวนตาง ๆ ของดอก ดอกบางชนดมเกสรเพศผและเกสรเพศเมยยาวไมพอดกน ทาใหโอกาสท�จะผสมตวเองมนอยลง เชน เกสรเพศผอยสง เกสรเพศเมยอยต�า หรอ เกสรเพศผอยต�า เกสรเพศเมยอยสง ดอกท�มลกษณะเกสรแบบน� เรยกวา ดอกประเภท Pin and

Thrum และพชท�มดอกลกษณะน� เรยกวา Heterogamous

plant

o ลกษณะของดอก พชบางชนด มกลบเล� ยงเช�อมตดกนเปนวง (Gamosepalous or Symsepalous flower) อาจปองกนการผสมเกสร หรอดอกท�หอยลง เชน ดอกทเรยน กทาใหการผสมตวเองเกดไดยากข�น (ภาพท� 3.7)

ภาพท� 3.7 ลกษณะการออกดอกของทเรยน

สรรวทยาของพชสวน

-88-

อทธพลทางสรระของพช (Physiological factors)

o เวลาของการ Anthesis พชพวกท�เปน Homogamy

ระยะ Anthesis ละอองเกสรถกปลดปลอยออกมา (Pollens shed) ในระยะเวลาเดยวกบเกสรเพศเมยมความพรอมรบการผสมเกสร (Stigma receptive) ทาใหการผสมเกสรเกดข�นได สวนพชพวกท�เปน Dichogamy ระยะ Anthesis อาจเปนแบบละอองเกสรถกปลดปลอยออกมา กอน (Protandrous) หรอหลง (Protogynous) เกสรเพศเมยมความพรอมรบการผสมเกสร (ภาพท� 2.26) การปลกพชพวกน� จาเปนตองปลกพนธท�มการปลดปลอยละอองเกสร (pollenizer) ท�เหมาะสมดวย (ตารางท� 2.4)

o อบละอองเกสรเพศผไมแตก เน�องจากรอยแยกบนผนง

อบละอองเกสร มความแขงแรงมาก เปนตน

o การแทง (abortion) หรอการฝอของละอองเกสร ในพชบางชนด เชน สมพนธ Washington Navel เกด Male

abortion ต�งแตระยะ Pollen Mother Cell พลบเกด

Pistil abortion ประมาณ 2-25% มะมวงเกด pistil

abortion 2-20%

o ความแขงแรงของละอองเกสร (Pollen viability) ไมผล

บางชนดมละอองเกสรนอย และไมแขงแรง ละอองเกสรมกตายกอนเกดการผสมเกสร พวกท�ม Pollen viability ต�า เชน องนพนธ Muscadine ล�นจ� สม มะละกอ

o Pollen tube เจรญชา ดอกรวงกอนการผสม

o ความแขงแรงของตนพช ตนพชมอาหารสะสมนอย ละอองเกสร กไมแขงแรงหรอแทงไปกอนการผสม และเกสรเพศเมยกเจรญไมเปนปกต

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-89-

อทธพลจากสภาพแวดลอม (Environmental factors)

น�าและธาตอาหาร

หลงจากเร�มตดผลออน พชตองการน�าในปรมาณท�เพยงพอตอการเจรญ ถาขาดน�าจะสลดผลออนท�งไป แตถาน�ามากเกนไปกจะสลดผลท�งเชนกน สวนแรธาตอาหารน�น พชตองการเพ�อใชในการสรางสวนตาง ๆ แตถาไดรบธาตไนโตรเจนมากเกนไป ข�วผลจะออนแอและรวงงาย

สภาพฟาอากาศ

o อณหภม มผลโดยตรงตอการงอกของ Pollen tube

อณหภมท�เหมาะสมตอการงอกอยระหวาง 15-210C ถาอณหภมต�ากวาปกต Pollen tube จะงอกชาหรอไมงอกเลย และยงทาใหการทางานของแมลงชวยผสมเกสร ลดต�าลง อณหภมท�สงเกนไป (มากกวา 260C) ละอองเกสรจะตาย และดอกมการคายน�าเรวข�น ชวงเวลาในการผสมกส�นลง

o แสง มผลตอการบานของดอกและการสรางสารประกอบบางอยางในพช นอกจากน� ยงมผลตอการเกดดอกดวย ก�งท�เจรญในพมของมะมวง ล�นจ� ลาไย หรอก�งท�ไมไดรบแสงแดดมกไมออกดอกหรอออกดอกแตไมตดผล อกประการหน�งคอ แมลงชวยผสมเกสร โดยเฉพาะผ� ง ใชแสงแดดเปนตวกาหนดทศทาง หากแสงไมเพยงพอ ผ� งกจะทางานนอยลง

o ลม มผลคอนขางมาก ถาลมแรง ลมแหง Stigma fluid

กจะแหงเรว นอกจากน� ในบางเขต ลมรอนท�พดผานขณะท�ดอกกาลงบานจะทาใหดอกรวง ความแรงของลมมผลตอการบนของแมลงชวยผสมเกสรดวย ถาลมแรงมาก แมลงกบนตานไมไหว ความเรวลมท�เหมาะสมจะชวยในการผสมเกสรของพชพวก Wind pollination

สรรวทยาของพชสวน

-90-

o ความช� น ถาความช�นในอากาศมากจะทาให Stigma fluid แหงชา แตอบละอองเกสรแตกยาก ถาความช�นในอากาศต�า อบละอองเกสร (Anther) จะแตกงาย แต Stigma fluid จะแหงงาย และ Stigma เห�ยวงายดวย ในชวงดอกบานจนถงตดผล ฝนจะทาใหดอกไดรบอนตราย อบละอองเกสรแตกยากข�น และยงเปนอปสรรคตอการบนของแมลงชวยผสมเกสรดวย

อทธพลจากการเขตกรรม (Cultural practices)

o การใชสารเคม ในระยะดอกบานไมควรใชสารเคมกาจดศตรพชใด ๆ เพราะอาจมผลตอแมลงชวยผสมเกสร ควรใชในชวงกอนดอกบาน หรอหลงตดผลแลว สารเคมพวก Plant growth regulator บางชนด จะชวยใหพชมการตดผลดข�น เชน การใช NAA 500 ppm สเปรยชอดอกเงาะขณะท�ดอกยงเลกอย จะทาใหชอดอกมดอกสมบรณเพศท�ทาหนาท�เปนดอกเพศเมยกลายเปนดอกเพศผมากข�น ทาใหตดผลดข�น แตถาสเปรยท�งตน จะไดชอดอกท�มแตดอกเพศผ ถาใชความเขมขนสงเกนไป จะทาใหดอกรวง

o โรคและแมลง เชน โรคแอนแทรกโนส สามารถเขาทาลายมะมวงไดทกระยะของการเจรญ ต�งแต ใบออน ผลออน ก�งออน ทาใหมการตดผลนอยลง แมลงพวกเพล�ย เชน เพล�ยจ�กจ�น ดดน�าจากใบออน ชอดอกของมะมวง ทาใหเกดราดาบรเวณชอดอก จงมกไมตดผล

การเจรญของผลการเจรญของผล ((FFrruuiitt GGrroowwtthh))

เม�อรงไขไดรบการผสม ไขออนจะพฒนาไปเปนเมลด เมลดท�กาลงเจรญเตบโต จะสรางฮอรโมนออกมาเพ�อการเจรญและพฒนาของผล ในระยะแรก ฮอรโมนท�สรางข�นมาจะเปนฮอรโมนในกลม Cytokinins ซ�งจะทาใหผนงรงไขมการแบงเซลล ทาใหผลท�กาลงเจรญมเปลอกหนาข�น การแบงเซลลของรงไขน� จะเกดข�นต�งแตยงเปนดอกอย สวนระยะเวลาของการเพ�มจานวนเซลลจะแตกตางกนไปตามชนดของไมผล เชน ไมผลในสกล Rubus และ Ribes จะหยด

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-91-

การเพ�มจานวนเซลล ต�งแตระยะ Anthesis Tart cherry หยดเพ�มจานวนเซลลหลงจาก

Anthesis ประมาณ 2 สปดาห ทอและพลบ หลงจาก Anthesis ประมาณ 4 สปดาห แอปเปล

หลงจาก Anthesis ประมาณ 4-5 สปดาห สาล� หลงจาก Anthesis ประมาณ 7-9 สปดาห อะโวกาโด และ สตรอเบอร จะมการเพ�มจานวนเซลลเร�อยไปจนกระท�งผลแก แตในบางคร�งขณะท�มการเพ�มจานวนเซลล กมการขยายขนาดของเซลลควบคไปตาม เปนผลใหมผลการเจรญมากข�น

ระยะตอมา เมลดท�กาลงพฒนาจะมการสรางฮอรโมนในกลม Gibberellins จากผนงรงไขเชนกน ทาใหเซลลมการขยายขนาดอยางรวดเรว การท�เซลลมจานวนมากข�นและมการขยายขนาดสงผลใหรงไขมขนาดใหญข�น ในขณะเดยวกน ตนแมจะมการสรางฮอรโมนอกชนดหน�งคอ Abscisic acid เพ�อยบย�งไมให Embryo ในเมลด มการเจรญเตบโต และงอกในผลท�อบอนและมความช�นสง (ภาพท� 3.8)

ภาพท� 3.8 การสงเคราะหฮอรโมนในแตละระยะการเจรญของผล ท�มา : ดดแปลงจาก http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online

/ibc99 /koning/index.html

การเจรญของผลแยกออกเปนสวนประกอบท�สาคญได 2 สวนคอ

o การเจรญของช�น Pericarp และเน�อเย�อท�หอหม Pericarp

o การเจรญของเน�อเย�อท�เกดจากการผสมของ Pollen nuclei

และ Embryo sac nuclei

ในแตละการเจรญน� อาจรวมไปถงสวนยอย ๆ อ�น ๆ ดวย เชน การเจรญของ Endosperm Embryo

Endocarp Mesocarp เปนตน

สรรวทยาของพชสวน

-92-

การเจรญของสวนตาง ๆ เหลาน� มอตราและชวงการเจรญท�แตกตางกน ซ�งพอจะแยกการเจรญเตบโตของผลออกไดเปน 2 แบบ คอ

o Sigmoid การเจรญแบบน�มลกษณะเปน Exponential คอ ในระยะแรกผลมอตราการเจรญอยางมาก อนเน�องมาจากการเพ�มจานวนเซลล หลงจากน�นอตราการเจรญจะลดลงในชวงน�การเจรญจะเปนไปในทางพฒนาการดานขนาดเซลลใหใหญข�น ผลไมท�มการเจรญแบบน� ไดแก แอปเปล สาล� สบปะรด สตรอเบอร� มะมวง เงาะ มะเขอเทศ ถ�วแขก ฯลฯ

o Double Sigmoid การเจรญแบบน�จะแบงออกเปนชวง คอ ในชวงแรกเปนการเจรญของ Pericarp ในสวน Exocarp

และ Mesocarp ในชวงน�การเจรญของ Endosperm และ Embryo มนอย ชวงท� 2 เปนการเจรญของช�น Endocarp มการสรางและเพ�มจานวนของ Lignin หรอ Stone cell ทาใหช�นของ Endocarp มความแขง ชวงน�อาจเรยกวาเปนชวง Pit

hardening กได ซ�งในชวงน� Endosperm และ Embryo จะมการเจรญดวย ในชวงสดทาย เปนการเจรญของช�น Mesocarp ผลไมท�มการเจรญแบบน� ไดแก มะเด�อฝร�ง องน Currant และพวก Stone fruit ยกเวน มะมวง เชน ทอ แอปรคอต เชอรร พลม เปนตน

ภาพท� 3.9 ลกษณะการเจรญของผลแบบ Sigmoid และ Double sigmoid

ท�มา : สงคม (2532)

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-93-

การเจรญของผลท�ง 2 แบบน� มความสมพนธท�ไมเดนชดนกกบลกษณะทางสณฐานของผล เชน ผลพวก Berry มกมการเจรญแบบ Sigmoid แตองนกลบมการเจรญแบบ

Double sigmoid (ภาพท� 3.10) สวนมะมวง ซ�งเปนพวก Stone fruit กลบมการเจรญแบบ Sigmoid โดยการเจรญของผลเปนไปพรอม ๆ กบการสรางความแขงใหกบ Endocarp

ภาพท� 3.10 ลกษณะการเจรญของผลองนแบบ Double sigmoid

ท�มา : http://www.practicalwinery.com/JulyAugust02/julaug02p14.htm

ผลองน มการพฒนาการเปนแบบ Double sigmoid ท�ค�นดวยระยะ Lag phase การเจรญในระยะแรก ใชเวลาประมาณ 60 วนนบจากวนท�ดอกบาน ในระยะแรกน� เปนการเจรญของผลและเมลด ในชวงสปดาหแรก ๆ จะมการแบงเซลลอยางรวดเรว ซ�งการเจรญระยะแรกของน�จะเปนตวกาหนดขนาดของผล และในการเพ�มขนาดของผลจะมการสะสมองคประกอบรสชาตของผล (Solutes) ไปจนมปรมาณสงสดในระยะผลสกแก (Véraison) องคประกอบของรสชาต มมากมายหลายชนด เชน

สรรวทยาของพชสวน

-94-

o กรดอนทรย (Organic acid) สวนใหญจะเปนกรดทารทารค (Tartaric acid) และกรดมาลค (Malic acid) โดยกรดทารทารค มปรมาณมากท�สดท�ผวนอกของผล และสะสมต�งแตระยะเร�มตนของการพฒนาของผล สวนกรดมาลค มปรมาณมากท�สดในเน�อและเร�มสะสมเม�อกอนถงระยะ Véraison

o กรด Hydroxycinnamic มการสะสมในเปลอกและเน� อของผล มบทบาทสาคญในปฏกรยาการเกดสน�าตาลและการสรางกล�นขององน

o แทนนน (Tannins) รวมท�ง Monomeric catechins มการสะสมในการเจรญระยะแรกเชนกน โดยปรากฏในเปลอกและเมลด สวนในเน� อแทบไมมการสะสมเลย แทนนนทาใหมรสขมและฝาด

o นอกจากน� ยงมการสะสมแรธาตอาหาร จลธาตตาง ๆ กรดอะมโน (Amino acid) และสารประกอบกล�น เชน Methoxypyrazines เปนตน

การเจรญในระยะท�สอง เปนระยะท�ผลเขาสระยะการสก (Véraison) โดยผลจะเร�มน�มลงและปรากฏส โดยท�วไป ขนาดผลในระยะน�มกมขนาดเปนคร�งหน�งของขนาดผลในระยะเกบเก�ยว สวนองคประกอบของรสชาตท�สะสมไวในการเจรญระยะแรกน�น จะยงคงอยและมเจอจางลง เน�องจากผลมปรมาตรมากข�น แตสารประกอบบางอยางอาจมปรมาณลดลงในการเจรญระยะน� องนท�ปลกในเขตท�มอากาศอบอนกวา อาจมปรมาณสารประกอบบางอยาง เชน กรดมาลคนอยกวาองนท�ปลกในเขตท�มอากาศเยนกวา แทนนนในเมลด มปรมาณลดลง เน�องจากถก Oxidized และถกตรงอยในเปลอกเมลด แทนนนในผวผลอาจมปรมาณคงเดมหรอลดลงหรอแปรรปไปเปน เพคตน (Pectin) และ แอนโทไซยานน (Anthocyanins) สารประกอบกล�น เชน Methoxypyrazine

compounds ท�ถกสรางข�นในการเจรญระยะแรกจะลดลงในระยะผลสก

ในชวงการเจรญระยะท�สองน� สารประกอบท�ถกสรางข�นอยางมาก คอ กลโคส (Glucose) และ ฟรคโตส (Fructose) ในชวงตนของระยะ

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-95-

Véraison จะมการสงเคราะหน�าตาล ซโครส (Sucrose) จากการสงเคราะหแสง และเปล�ยนรปไปเปน กลโคส และ ฟรคโตส มการสรางแอนโทไซยานน ซ�งทาใหเกดสผล สารประกอบพวก Terpeneoids ซ�งทาใหเกดกล�นในเน�อและผวผล มการสรางสารต�งตนในรป Glycoside ของกล�นและรสชาตเฉพาะตวขององนแตละพนธ ซ�งจะปรากฏเม�อนาองนน�นไปหมกเปนไวนและบมในชวงเวลาหน�ง

ปจจยท�มผลตอการเจรญของผลปจจยท�มผลตอการเจรญของผล

เมลดเมลด

เปนแหลงท�สาคญ ในการสงเคราะหฮอรโมนท�ชวยในการเจรญของผล เชน ออกซน (Auxin) ไซโตไคนน (Cytokinin) ซ�งฮอรโมนท�ง 2 ชนดน� มผลทางสรระท�แตกตางกน ออกซนจะชวยในดานการขยายขนาดของเซลล สวนไซโตไคนน ซ�งเกดข�นในชวงการแบงเซลล จะมคณสมบตในการดงเอาธาตอาหารตาง ๆ เขามาเล� ยงผลใหผลเจรญ ดอกท�ไมไดรบการผสมมกจะไมตดผล หรอผลท�เมลดตายในชวงแรกมกจะรวงหรอมการเจรญท�ผดปกตไป เพราะขาดฮอรโมน 2 ชนดน� ในแอปเปล พบวา ถาผลมเมลดเพยงดานเดยว ดานท�มเมลดจะเจรญไดตามปกต สวนดานท�ไมมเมลดจะไมเจรญ ทาใหรปรางของผลผดปกตไป แตเมลดกมความสาคญเฉพาะในชวงแรกของการเจรญเทาน�น ในผลกลวยท�มเมลด ขนาดของผลจะข�นอยกบจานวนเมลดและขนาดของเมลด โดยกลวยตานจะมขนาดผลใหญกวากลวยปามาก เพราะมเมลดชวยกระตนผล การใชสารออกซนผสมกบลาโนลน (Lanolin) ทาบาง ๆ ท�รงไขของกลวยปากอนท�ดอกจะไดรบการผสมเกสร พบวา มการเจรญของผลเกดข�น โดยมการพองตวของผนงก�นภายในรงไขและมการเจรญภายใน Pericarp ทาใหเกดเน� อสขาว และในเซลลพาเรนไคมา (Parenchyma) จะกลายเปนแปง เปนลกษณะของการเกดผลท�ไมมเมลด สาหรบไมผลท�เปน Parthenocarpy หรอพวก Seedless น�น การท�ผลเจรญไดกเน�องมาจากไดรบสารฮอรโมนท�จาเปนจากสวนอ�น ๆ ของตนเชน ฐานรองดอก ในปรมาณท�เพยงพออยแลว จงไมตองอาศยฮอรโมนท�สงเคราะหจากเมลด

ธาตอาหารธาตอาหาร

ในชวงผลออน ไมควรใหตนพชไดรบป ยไนโตรเจนมากเกนไป เพราะจะทาใหผลเจรญเรวเกนไป แตขาดความแขงแรงข�วผลออน ซ�งจะทาใหผลรวงไดงาย ควรจะ

สรรวทยาของพชสวน

-96-

ใชปยโปแตสเซยมควบคไปกบป ยไนโตรเจน เพ�อใหผลมการเจรญท�รวดเรวแขงแรงและมคณภาพด

สภาพฟาอากาศสภาพฟาอากาศ ถาอากาศรอนแหงแลง และผลไดรบน�าไมเพยงพอ ผลกอาจรวงหรอแคระ

แกรนได

น�าน�า ในระยะผลออนตองใหน�าในปรมาณเพยงพออยางสม�าเสมอ ถาขาดน�าผลจะ

รวง แตถาน�ามากเกนไป ผลกรวงเชนกน ซ�งมกพบในทเรยนพนธชะน การใหน�าควรใหอยางสม�าเสมอ ถาผลขาดน�าไประยะหน�งแลว ไดรบน�าในปรมาณมาก จะทาใหผลแตกได กรณน�พบเสมอใน เงาะ ล�นจ�

การใชสารเคมการใชสารเคม การใชสารเคมพวก Gibberellin, Auxin จะชวยใหผลมการเจรญดข�น แต

ตองใชใหถกตองท�งอตราความเขมขนและชวงเวลาท�เหมาะสม เพราะอาจเปนอนตรายตอผลได

การรวงของดอกและผลการรวงของดอกและผล ((FFlloowweerr ddrroopp aanndd FFrruuiitt ddrroopp))

การรวงของดอกและการรวงของผล เปนปรากฏการณท�เกดข�นโดยธรรมชาต หรอมส�งแวดลอม เชน ลมแรง พาย ฝน เปนตน กระตนใหเกดการรวง การท�ตนพชตองมการปลอยใหดอกผลรวงน�น กเพ�อรกษาใหดอกผลท�เหลออย มการเจรญเตบโตท�ดและแขงแรง เปนการลดภาระท�ตนตองคอยเล� ยงดอกผลท�ไมแขงแรงลง อตราการรวงของดอกและผลของพชแตละชนดจะแตกตางกน เชน มะมวง มการรวงของดอกและผลมากกวา 99% ตาแหนงของการรวงของดอกและผลโดยธรรมชาตเกดข�น 2 แหงดวยกนคอ

o รอยตอระหวาง Peduncle กบ Pedicel เกดข�นกบผลท�ยงไมแก o รอยตอระหวาง Pedicel กบ Fruit เกดกบผลท�แกแลว

ตาแหนงท�เกดการรวงท�ง 2 แหงน� กอนเกดการรวงเซลลบรเวณน� จะตองสรางช�น

Abscission layer กอนเสมอ ดอกผลจงจะรวงได (ภาพท� 2.24)

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-97-

การศกษาใน พลม เชอรร แอปเปล พบวา การรวงของดอกและผลจะเกดข�น 4 ระยะคอ

o Phase 1. First drop มกเกดข�นในขณะท�ดอกใกลจะบาน เกดจากการท�ดอกไมสมบรณ การรวงจะเกดบรเวณ Pedicel base

o Phase 2. Second drop เกดข�นหลงจากดอกบานประมาณ 2 สปดาห เกดจากการท�ดอกไมสมบรณหรอไมไดรบการผสม หรอสภาพแวดลอมไมเหมาะสม การรวงเกดบรเวณ Pedicel base และ Ovary base

o Phase 3. June drop การรวงในชวงน�มความสาคญตอผลผลตมาก ในระยะน�การรวงอาจเกดข�นเน�องจาก รงไขมคพภะไมสมบรณหรอคพภะตาย การท�คพภะตายอาจเน�องจากตนมการตดผลมากเกนไป อาหารไมเพยงพอท�จะไปเล� ยงทก ๆ ผล ในชวงน�อาหารและสภาพแวดลอมมความสาคญมาก

o Phase 4. Preharvest drop เปนการรวงกอนเกบเก�ยว เกดข�นเน�องจากสภาพทางสรระภายในตนพช เช�อกนวาเก�ยวของกบความสมดลของฮอรโมน เชน เมลด มการสรางออกซนนอยเกนไป หรอผลมการคายเอทธลนออกมามากเกนไปจงทาใหผลรวง

ในชวง Preharvest drop น�สามารถปองกนไดโดยการใชสารเคมบางชนดชวย เชน สม ใช 2,4-D ความเขมขน 2-24 ppm ข�นกบพนธ แอปเปลใช NAA หรอ 2,4,5-T เขมขน 20 ppm สาล�ใช NAA 100 ppm Apricot ใช 2,4,5-T 15-20 ppm เปนตน แตในบางคร�งพชบางชนดมการตดผลมากและไมสลดผลท�ง เชน กาแฟ Avocado ซ�งจะมผลทาใหผลมคณภาพไมด ตนโทรมงาย และตนอาจตายไดงาย จงควรมการปลดผลออกเสยบาง ใหมความเหมาะสมท�ตนจะเล�ยงไวได

การปลดดอกและผลการปลดดอกและผล ((FFlloowweerr tthhiinnnniinngg aanndd FFrruuiitt tthhiinnnniinngg))

การปลดดอกและผลออกมาบางสวน มความมงหมายเพ�อใหตนสามารถเล�ยงดอกผลไดอยางเตมท� ผลผลตท�ไดมคณภาพดท�งทางดานขนาด รปราง และรสชาต ชวยใหตนมอายการตกผลท�ยนนานข�น และยงชวยลดปญหาการออกดอกตดผลเวนปอกดวย หลกการของ

สรรวทยาของพชสวน

-98-

การปลดดอกผลคอ การปลดเอาดอกผลท�ไมแขงแรงหรอไมสมบรณออก ซ�งสามารถทาได 2

ระยะ คอ

o การปลดดอก ในระยะน�ทาไดงาย แตมความเส�ยงมาก เน�องจากไมทราบวาดอกท�เหลอไวน�นจะใหผลท�สมบรณ

o การปลดผล ในระยะน�จะลดความเส�ยงลง การปลดผลสามารถปลดไดท�งระยะผลออนและระยะผลโตแลว แตการปลดระยะผลออนจะใหผลดกวา เพราะจะเปนการลดการแกงแยงอาหารกน ผลท�เหลอไวสามารถใชอาหารไดเตมท�

การปลดดอกผลม 3 วธคอ

o Hand thinning เปนการปลดโดยใชแรงงาน วธน� ใหผลท�คอนขางแนนอน เพราะสามารถเลอกปลดและจดระยะหางของผลได

o Mechanical thinning เปนการปลดโดยใชวธกล เชน ใชน�าฉด ใชเคร�องเขยาตน ดอกผลท�ไมแขงแรงกจะรวงไป ขอดของวธน�คอ ลดคาใชจายทางดานแรงงาน แตขอเสยคอ ดอกผลจะมการรวงมาก โดยเฉพาะผลขนาดใหญจะรวงมากกวาผลขนาดเลก

o Chemical thinning โดยการใชสารเคม สารเคมท�นยมใชคอ DNOC 3-

CPA NAA NAAm (NAD) ethephon เปนตน การใชสารเคมในการปลดดอกผลน�น จะชวยลดคาใชจายทางดานแรงงาน และสามารถทาไดสะดวกรวดเรว แตการใชน�นตองคานงถงความเขมขนและเวลาท�เหมาะสมกบชนดพช มฉะน�นผลท�ไดอาจไมคมคา เชน การใช ethephon จะทาใหดอกผลรวงมาก นอกจากน�การใชสารเคมในบางคร�งทาใหเกด Phytotoxic ตอพชดวย เชน เกดใบไหม ใบรวง ยบย�งการแตกตาในปถดไป เปนตน

บทท� 3 สรรวทยาของผล

-99-

บรรณานกรมบรรณานกรม

กองกานดา ชยามมฤต. 2541. คมอจาแนกพรรณไม. สวนพฤกษศาสตรปาไม สานกวชาการปาไม กรมปาไม, กรงเทพฯ. 235 น.

เกศณ ระมงควงศ และ วรตน ชวาลกล. 2522. หลกการพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวทยาลยเชยงใหม. 358 หนา

เกศณ ระมงควงศ. 2540. ลกษณะโครงสรางของพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวทยาลยเชยงใหม, เชยงใหม. 73 น.

จนดารฐ วระวฒ. 2541. สบปะรดและสรรวทยาการเจรญเตบโตของสบปะรด. สานกพมพมหาวทยาลยเกษตรศาสตร. กรงเทพฯ. 196 หนา

ชมศร ชยอนนต .2525 .ผล เมลดและตนกลา .ใน คมอปฏบตการพฤกษศาสตรท�วไป .ภาควชาพฤกษศาสตร คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร .หนา 82-88.

ณพพร ดารงศร .2530 .พฤกษอนกรมวธาน .พมพคร�งท� 2 .ฝายตาราและอปกรณการศกษา มหาวทยาลยขอนแกน .796 หนา

เทยมใจ คมกฤส. 2542. กายวภาคของพฤกษ. พมพคร�งท� 4. สานกพมพมหาวทยาลยเกษตรศาสตร, กรงเทพฯ. 308 น.

ธวชชย รตนชเลศ. 2546. เอกสารคาสอนกระบวนวชา หลกการทาสวนไมผล (Hort 351). http://www.geocities.com/naimcc/

เบญจมาศ ศลายอย. 2545. กลวย. สานกพมพมหาวทยาลยเกษตรศาสตร. กรงเทพฯ. 357 หนา รว เสรฐภกด. 2523. การสรางสวนผลไม. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร

มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 118 หนา

วจตร วงใน. 2526. ชนดและพนธไมผลเมองไทย. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 101 หนา

สถาบนวจยวทยาศาสตรและเทคโนดลยแฟงประเทศไทย. 2544. Prosea ทรพยากรพชในภมภาคเอเชยตะวนออกเฉยงใต. ไมผลและไมเค� ยวมน. หางหนสวนจากด โรงพมพชวนพมพ. 573 หนา.

สงคม เตชะวงคเสถยร. 2532. ไมผลเขตหนาว. วทยาลยอบลราชธาน มหาวทยาลยขอนแกน. 144 หนา

สรนนต สภทรพนธ. 2526. สรรวทยาและการเจรญเตบโตของพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 135 หนา

สรรวทยาของพชสวน

-100-

Genin, A. 1994. Application of Botany in Horticulture. 4th edition. Science

Publishers, Inc.,New Delhi. 208 p.

Janick, J. 1972. Horticultural Science. W.H. Freeman and Company. SF.586 p.

Noodén, L.D. and A.C. Leopold (eds.). 1988. Senescence and Aging in Plants.

Academic Press, Inc. CA. 526 p.

Westwood M.N. 1978. Temperate Zone Pomology. W.H. Freeman and Company. SF.

428 p.

http://cropsci.uiuc.edu/class/cpsc121/

http://eesc.orst.edu/agcomwebfile/garden/fruit/fruitdrop.html

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Light/

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Propag/

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Temp/

http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/

http://osu.orst.edu/class/botany/

http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/

http://ppdl.org/dd/id/june_fruit_drop.html

http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/

http://www.backyardnature.net/

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/koning/

http://www.biology.lsa.umich.edu/courses/bio255

http://www.Ces.uga.edu /

http://www.ent.uga.edu/bees/Pollination/

http://www.leubner.ch/

http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/

http://www.plantphys.net/

http://www.practicalwinery.com/JulyAugust02/

http://www.wayneworld.palomar.edu/

http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/bio/l2/bio206/

http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/teach.hor/HND/