6-caporossi 14-15 metabolismo energetico ed organelli cellulari
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METABOLISMOENERGETICO NEI SISTEMIBIOLOGICI
- ORGANELLI ENERGETICI
MATERIA = forma di Energia (e = mc 2 )
Energia capacità di compiere lavoro.
Si presenta in forme diverse,trasformabili le une nelle altre:
meccanica (cinetica, potenziale)
termica
luminosa
chimica
L’energia
Leggi della Termodinamica
1°: Conservazione All’interno di un sistema chiusol’energia/materia complessiva è costante(l’energia/materia non si crea e non sidistrugge, ma si trasforma)
2°: Entropia In assenza di apporto energetico dall’esterno,qualsiasi sistema decade verso il massimodisordine (disordine = Entropia). In ognitrasformazione, parte dell’energia si disperdesotto forma di calore (moto molecolare) e non èpiù utilizzabile, traducendosi in un aumento dientropia. L’entropia è nulla a 0ºK = - 2 7 3ºC(assenza di moto molecolare)
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I sistemi tendono verso la massima Entropia(minore energia del sistema)
O2 H2 O2 + H2
O2 + H2 H2O
I sistemi tendono verso la massima Entropia(minore energia del sistema)
I sistemi biologici contrastano la tendenza a decadere(CO2 + H2O) mediante una continua assunzione di
energia e una max economia d’impiego
I sistemi biologici e l’energia
“Ciò che sospinge la vita… è una piccola correnteelettrica mantenuta dalla luce solare”
(Albert Szent Gyorgyi)
Energia luminosa Energia elettrica Energia chimica
Fotosintesi
Respirazione
6CO2 + 6H2O + energia C6 H12O6 + 6O2
(Passaggio di elettroni)
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Energia totale di un sistema = Entalpia (H)
Energia libera (G) = energia disponibile
per compiere un lavoro
Entropia (S) = energia non disponibile,
disordine
Entalpia (H)
Energia libera (G) = Entalpia (H) - Entropia (S) x temp.ass. (T)
G = H - TS
∆∆∆∆G = ∆∆∆∆H - T∆∆∆∆ SQuesta equazione definisce la variazione tra l’energia
libera dei prodotti e quella dei reagenti
Le reazioni chimiche comportano cambiamenti di Energialibera G
Reagenti Prodotti
Ciò significa che l’energia libera delle molecole di reagentiprima della reazione è diversa dalla energia libera dellemolecole di prodotti.
Chiameremo questa differenza di energia libera: ∆∆∆∆G
∆∆∆∆G = G Prodotti– G Reagenti
L’energia libera nelle reazioni chimiche
∆∆∆∆G = G Prodotti– G Reagenti
La variazione di energia libera ∆∆∆∆G di una reazione può essere:
Negativa: se la G dei prodotti è minore di quella dei reagenti.La reazione sarà spontanea e libererà energia = reazione esoergonica
Esoergoniche sono tutte le reazioni di demolizione di molecolecomplesse
Positiva: se la G dei prodotti è maggiore di quella dei reagenti.La reazione non sarà spontanea e richiederà energia = reazioneendoergonica.
Endoergoniche sono tutte le reazioni di sintesi di molecole complesse
Reazioni esoergoniche ed endoergoniche
6CO2 + 6H2O + energiaC6 H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + energia C6 H12O6 + 6O2
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Reazioni accoppiate
Per far avvenire le reazioni endoergoniche la cellula sfruttal’energia liberata dalle reazioni esoergoniche
A B = ∆∆∆∆G + 5 kcal/mole (endoergonica)
C D = ∆∆∆∆G - 8 kcal/mole (esoergonica)
Totale = ∆∆∆∆G - 3 kcal/mole
Quindi nel complesso la variazione di energia è esoergonica ele due reazioni possono avvenire in quanto le 5 kcal
necessarie per la prima (endoergonica) sono fornite dalla
seconda (esoergonica).
Il tramite energetico tra reazioni esoergoniche edendoergoniche è l’ATP (Adenosina Trifosfato)
1. Sequenze di reazioni (tappe)
2. Ogni tappa è catalizzata da un enzima specifico
3. ATP come trasportatore di energia4. NAD, NADP e FAD, come trasportatori di energia ed elettroni
METABOLISMO
CATABOLISMO
Degradazione
R. EsoergonicheSi libera energia che vieneimmagazzinata sottoforma di
ADP ATP
ANABOLISMOSintesi
R. EndoergonicheL’energia necessaria viene fornita
dalla reazione
ATP ADP
L’ATP, moneta
energetica dei sistemiviventi, è composto
da adenina, ribosio e3 gruppi fosfato. I
legami che legano idue gruppi fosfatoterminali dell’ATP,
detti legami fosfato,sono facilmente
idrolizzabili, ed hannoalta potenzialità ditrasferire il gruppofosfato insieme a
parte dell’energia dellegame
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L’ATP trasferisce energia trasferendo ungruppo fosfato ad un reagente. La
sequenza di reazione è catalizzata dauno o più enzimi specifici.
Reagente
Prodotto
LE CELLULE HANNO A DISPOSIZIONE DIFFERENTIMOLECOLE “ENERGETICHE”
Trasferimento di Energia tramite
Trasferimento di Elettroni
XH2 + A+→ X + AH +H+
Ossidato Ridotto
Trasportatori di elettroni ( e protoni ):
NAD
NADP
FAD
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NADnicotinammide-adenin-dinucleotide
Coenzima, trasportatoredi elettroni ed energiache interviene nelle
reazioni diossidoriduzione
nicotinamide-adenin-dinucleotide, prelevaatomi H ed energia libera dai composti chevengono ossidati e li cede ai composti che
vengono ridotti, riducendosi e ossidandosi diconseguenza:
NAD+ + 2H NADH + H+
(NAD oss.) (NAD rid.)
oss.
rid.
NAD
∆∆∆∆G = - 52,4 kcal
Catena
respiratoria
3 ATP = 24,3 kcal
(resa = 47%)
Altro coenzimatrasportatore dielettroni ad alta
energia
FAD + 2H = FADH2
FAD
flavin-adenin-dinucleotide
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Le cellule regolano le reazioni chimicheper mezzo di enzimi, catalizzatori proteici
in grado di influenzare la velocità di unareazione chimica senza entrare a far partedella reazione chimica stessa
Gli enzimi hanno la funzione diabbassare l’energia di attivazionenecessaria per avviare una reazionechimica
Efficienza operativa - Enzimi
GLI ENZIMI
Stato
intermedioEnergia
di attivazione
della reazione
non catalizzata
Energia
di attivazione
della reazione
catalizzata
Stato iniziale Variazione
di energia
totale della
reazione
Stato finale
E n e r g i
a p o t e n z i a l e
Andamento della reazione
ORGANELLI ENERGETICI
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La membrana interna rappresenta labarriera primaria interposta tra glienzimi mitocondriali e il citosol
Le creste contengono le molecolechiave per la generazione di ATP inpresenza di O2
La matrice corrisponde allo spazio racchiuso dallamembrana interna; esso contiene molti degli enzimicoinvolti nel Ciclo di Krebs, trasportatori di elettroni,oltre a ribosomi e a DNA
I mitocondriconvertono
l’energiaricavata dal
catabolismodelle molecolein ATP.
MatriceCreste
Membranainterna
Membranaesterna
M I T O C O N D
R I O
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Il pigmento verde, la clorofilla,capta l’energia luminosa
I tilacoidi sono i siti a livellodei quali l’energia luminosaviene captata e convertita inATP
Alivello dello stromal’ATP converte il biossidodi carbonio in glucosio
Stroma
Tilacoide
Granum(pila ditilacoidi)
Membrana doppia
Membranainterna
Membranaesterna
IL CLOROPLASTO
RESPIRAZIONE CELLULARE
Mitocondri
(in tutte le cellule eucariote)
FOTOSINTESI
Cloroplasti
(in alcune piante e alghe)
Respirazione cellulare & Fotosintesi
Fotosintesi & Respirazione Coesistono
negli Organismi Autotrofi
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C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 686 kcal
1. Glicolisi = Fermentazione nel citoplasma, in assenza di O2
ciclo di Krebs2. Respirazione
trasporto elettroni
nei mitocondri con consumo di O2
METABOLISMO ENERGETICO:PRODUZIONE DI ATP PER SOSTENERE TUTTE LE
ATTIVITA’ CELLULARI
GLICOLISI - RESPIRAZIONE
GLICOLISI
C on s um o d i 2 A T P
P r o d uz i on e d i 4 A T P
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CH3
C = OO
CO- H+
Acetil CoA
C H3
C=O
CoA
NAD+ H →→→→ NADH
GLICOLISI
Formazione dell’Acetil Coenzima A
Acido piruvico
CO2
Acetil coA
Ossalacetato
Malato
Fumarato
Succinato
Succinil-coA
Alfa Chetoglutarato
Isocitrato
Cis
Aconitato
Citrato
Il ciclo
dell’acido
citrico
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Il trasporto degli elettroni
Ciclo
di Krebs
Energia
FMN
CoQ
Cit.
bCit.
c
Cit.
a
Cit.
aH2
O1/2 O2
Alla fine gli elettroni sono
accettati dall’ossigeno, che
si combina coi protoni (ioni
idrogeno) in soluzione per
formare acqua.
1 molecola di NADH (rid) cede
elettroni che liberano energia
sufficiente a produrre 3 ATP
1 molecola di FADH2 (rid) cedeelettroni che liberano energia
sufficiente a produrre 2 ATP
La catena di trasporto degli elettroni
La produzionedi ATP si basasulla creazionedi un gradiente
di protoni(Chemiosmosi)
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GlicolisiFormazione
dell’Acetil co A
Ciclo
dell’acido
citrico
Trasporto degli
elettroni
e la chemiosmosiGlucosio
Acido piruvicoAcetil
co A
Ciclo
dell’acido
CitricoTrasporto
degli elettroni
Fasi della respirazione cellularee produzione di ATP
Confronto condizioni
anaerobiche - aerobiche
Glicolisi anaerobica Glic.+ Respiraz.
Energia libera di reazione 47,3 kcal 686 kcal
ATP Sintetizzato 2 38-36
Energia libera immagazzinata 16,2 kcal 308 kcal
Resa 34% 45%
PROTEINE CARBOIDRATI GRASSI
Aminoacidi Glicerolo Acidi
grassi
Acido ossalacetico
Acido chetoglutarico
Acido citrico
NH3
Urea
Escrezione con
le urine
DeaminazioneNon avviene
per gli
aminoacidi
essenziali
Chetoacidi
B-ossidazione
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I mitocondri sono organelli semi-autonomi originati daancestrali procarioti aerobi
•Reazioni alla luce
•Reazioni al buio (Ciclo di Calvin)
6CO2 + 6H2O 18 ATP + 12NADPH + 6O2C6H12O6
Energialuminosa
METABOLISMO ENERGETICO:PRODUZIONE DI ATP PER GARANTIRE LA SINTESI DI
SUBSTRATI ENERGETICI→ GLUCOSIO
FOTOSINTESI
6CO2 + 6H2O + 686 kcal + 6O2C6H12O6
Cloroplasti e pigmenti
I pigmenti sono sostanze che assorbono la luce alunghezza d’onda varie); tra questi vi è la clorofilla che
assorbe rosso -violetto - blu e riflette il verde
• Assorbimento luce
• Eccitamento degli elettroni conconseguente salto di livello
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Reazioni alla luce
Gli elettroni della clorofilla sono spinti alivelli energetici superiori e catturati in un
sistema di trasporto nel quale cedonoenergia, determinano la formazione diun gradiente di H+, sintesi di ATP e
formazione di NADPH.
Reazioni alla luce
LA FOTOSINTESI
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Reazioni al buio (Ciclo di Calvin)
L’energia incorporata in ATP e NADPrid.viene usata per incorporare C (da CO2 )
in glucosio
Fotosintesi-4
6CO2 + 6H2O + 18 ATP + 12NADPH + 6O2C6H12O6
Reazioni al buio (Ciclo di Calvin)
LA FOTOSINTESI
I cloroplasti sono organelli semi-autonomi
originati da ancestrali procarioti autotrofi