Наставна јединица 15:

ИНТЕГРАТИВНИ МЕТАБОЛИЗАМ

МЕДИЦИНСКИ ФАКУЛТЕТ КРАГУЈЕВАЦИнтегрисане академске студије медицинеКатедра за општу и клиничку биохемију

ПОВЕЗАНОСТ ТКИВА У МЕТАБОЛИЗМУ

АМИНОКИСЕЛИНА

ВАРЕЊЕ ПРОТЕИНА

• Варење протеина започиње у желуцу а завршава се у цревима

• Ензими који разлажу протеине синтетишу се у облику неактивних прекурсора зимогена

• Неактивни зимогени се излучују из ћелија у којима настају и улазе у лумен дигестивног тракта, где се протеолизом активира њихово протеолитичко деловање

• Деловањем већег броја ензима протеини из хране се разлажу до аминокиселина и малих пептида који се разлажу деловањем протеаза из интестиналних епителних ћелија

• Главне ћелије желуца луче ПЕПСИНОГЕН• Гастричне паријеталне ћелије излучују

хлороводоничну киселину

Киселина у желуцу изазива промену конформације пепсиногена и настанак активне протеазе ПЕПСИНА. У желуцу киселина денатурише протеине из хране и тиме их дезактивира и делимично размотава па постају приступачнији за деловање протеаза

Пепсин није денатурисан на ниској pH желуца и ту делује као ендопептидаза, раскидајући пептидне везе на различитим местима у протеинском ланцу

Иако је пепсин широко специфичан, има тежњу да хидролизује пептидне везе код којих карбоксилна група потиче од ароматичних или киселих аминокиселина. Деловањем пепсина протеин се разлаже на мање пептиде и нешто слободних аминокиселина. Када садржај желуца уђе у црева, долази у контакт за секретом егзокриног панкреаса

Једна од излучевина егзокриног панкреаса је бикарбонат који неутралише желудачну киселину и повећава pH тако да панкреасне протеазе могу да испоље активност

Панкреасне протеазе се секретују из егзокриног панкреаса у црева, и то у облику неактивних проензима (зимогена)

Превођење трипсиногена у ТРИПСИН катализује превођење осталих

панкреасних зимогена у одговарајуће активне облике

Трипсин раскида пептидне везе у којима карбоксилна група потиче од лизина или аргинина. Мањи пептиди који настају деловањем трипсина, химотрипсина и еластазе даље се разграђују деловањем егзопептидаза

У панкреасу настају прокарбоксипептидазе (А и Б), зимогени који се уз каталитичко деловање трипсина преводе у активне карбоксипептидазе. Оне катализују поступно одвајање појединачних аминокиселина од карбоксилног ка амино крају пептидног ланца

У четкастом епителу цревне слузокоже налазе се аминопептидазе које катализују поступно издвајање појединачних аминокиселина са амино краја пептидног низа. Интрацелуларне пептидазе делују на малим пептидима које ћелије апсорбују

Захваљујући усаглашеном деловању протеолитичких ензима који настају у желуцу, панкреасу и цревима унети протеини се разлажу на појединачне аминокиселине

Количина протеина који се свакодневно разложи и апсорбује из дигестивних сокова и ћелија које се ослободе у интестинални лумен може да буде иста или већа од количине протеина која се унесе храном (50-100g)

АПСОРПЦИЈА АМИНОКИСЕЛИНА Аминокиселине се апсорбују ИЗ цревног лумена олакшаном дифузијом и

секундарним Na+ зависним активним транспортом

Заједнички транспорт Na+ и аминокиселина Аминокиселине се апсорбују из лумена танког црева првенствено помоћу

полуспецифичних Na+-зависних транспортних протеина смештених у лумуналној мембрани ћелија четкастог покрова

Процес се одвија слично преносу угљених хидрата. Заједнички транспорт (ко-транспорт) Na+ и аминокиселина са спољашње стране апикалне мембране у унутрашњост ћелије покреће ниска интрацелуларна концентрација натријума, која је последица његовог испумпавања из ћелије дејством Na+- К+-АТP-азе на серозној мембрани

Дакле, примарни транспортни механизам зависи од стварања градијента натријума. У секундарном транспортном процесу аминокиселине се спрежу са уносом натријума. Овај механизам омогућава ћелијама да концентрују аминокиселине из интестиналног лумена

После тога се аминокиселине транспортују ИЗ ЋЕЛИЈА у интерстицијалну течност уз помоћ носача за олакшани транспорт смештених у серозној мембрани

Заједнички транспорт Na+ и аминокиселина

У апикалној мембрани ћелија четкастог епитела налази се најмање шест различитих Na+- зависних носача аминокиселина. Неки од њих преносе првенствено неутралне аминокиселине, други пролин и хидроксипролин, трећи киселе аминокиселине а четврта група је специфична за базне аминокиселине (лизин, аргинин и међупроизводи циклуса урее, орнитин) и цистин

Осим овим транспортним системом неке аминокиселине се преносе кроз луминалну мембрану помоћу носача за олакшани транспорт. Већина аминокиселина преноси се помоћу више система. При продуженом гладовању, интестиналне епителне ћелије, као и остале ћелије, преузимају аминокиселине из крви и користе их као извор енергије. Пренос аминокиселина кроз серозну мембрану је двосмеран

Аминокиселине које улазе у крв преносе се кроз ћелијске мембране различитих ткива углавном помоћу Na+- зависних ко-транспортера и у мањој мери помоћу транспортера за олакшани транспорт

У том погледу се транспорти аминокиселина и глукозе разликују – транспорт глукозе је у интестиналном и реналном епителу завистан од Na+, док је у осталим ћелијским типовима олакшан

Могућност транспорта аминокиселина Na+- зависним транспортерима у јетру, мишиће и друга ткива омогућава да се аминокиселине концентришу у њима

I ОДРЖАВАЊЕ ЗАЛИХА СЛОБОДНИХ АМИНОКИСЕЛИНА У КРВИ

Нормално ухрањене, здраве особе располажу дневно са 300 - 600g телесних протеина

Око 100g протеина дневно се унесе храном

Промет протеина омогућава да се у ткивима синтетишу различити протеини чија количина зависи од тренутног физиолошког стања, као и да се модификовани или оштећени протеини непрекидно уклањају из организма

Промет протеина обезбеђује комплетну залиху специфичних аминокиселина које оксидацијом дају низ значајних производа: прекурсоре за глуконеогенезу, ХЕМ и неуротрансмитере, креатин-фосфат, пурине, пиримидине, амонијак

Проток аминокиселина између органа после апсорпције

Стање глади представља ситуацију у којој се одвија проток аминокиселина између органа и тако одржавају њихове залихе у крви и ткива обезбеђују неопходним аминокиселинама

Током ноћног гладовања у јетри и другим ткивима наставља се синтеза протеина, али спорије него после јела

У скелетним мишићима (који представљају највећу протеинску масу у организму) и другим ткивима долази до разградње протеина

1. ОСЛОБАЂАЊЕ АМИНОКИСЕЛИНА ИЗ СКЕЛЕТНИХ МИШИЋА ТОКОМ ГЛАДОВАЊА

Ослобађање аминокиселина из скелетних мишића повећава њихову залиху у крви

У скелетним мишићима оксидују се рачвасте аминокиселине: валин, леуцин, изолеуцин, при чему уз ослобађање енергије настаје ГЛУТАМИН

Амино група рачвастих аминокиселина аспартата и глутамата транспортује се из скелетних мишића у облику аланина и глутамина

Ослобађање аминокиселина из скелетних мишића током ноћног гладовања стимулисано је смањењем нивоа инсулина и порастом концентрације глукокортикоида (кортизола) у крви

Инсулин помаже апсорпцију аминокиселина и синтезу протеина уопште, тако да смањење његове концентрације у крви током ноћног гладовања доводи до протеолизе и ослобађања аминокиселина

Појачано ослобађање глукокортикоида из коре надбубрега индукује синтезу убиквитина, што даље доводи до пораста убиквитин-зависне протеолизе

2. МЕТАБОЛИЗАМ АМИНОКИСЕЛИНА У ЈЕТРИ ТОКОМ ГЛАДОВАЊА

Јетра је главно место апсорпција аланина. Може се рећи да јетра располаже азотом аминогрупе кога уграђује у уреу

Јетра, такође, преузима из крви слободне аминокиселине, α-кетокиселине и нешто глутамина

Аланин и друге аминокиселине оксидују се и њихов угљенични скелет преводи се првенствено у глукозу

ГЛУКАГОН стимулише улазак аминокиселина у јетру и појачава глуконеогенезу и синтезу урее

Исти ефекат имају и глукокортикоиди

Због разлагања аминокиселина у јетри расте количина амонијум-јона, што појачава интензитет циклуса синтезе урее

3. МЕТАБОЛИЗАМ АМИНОКИСЕЛИНА У ДРУГИМ ТКИВИМА ТОКОМ ГЛАДОВАЊА

У скелетним мишићима глутамин настаје оксидацијом рачвастих аминокиселина

У плућима и мозгу у глутамин се уграђује амонијум-јон настао катаболизмом аминокиселина или апсорбован из крви

Главна ткива која апсорбују глутамин јесу бубрези, црева и ћелије имуног система

За ова ткива глутамин представља хранљиву материју, донор азота за синтезу пурина, а у бубрезима је и супстрат за синтезу амонијум-јона. Највећи део неискоришћеног глутамина преводи се у пируват, а затим у аланин, који преноси неискоришћени азот натраг у јетру

Функционисање мозга зависи од глукозе, али као већина ћелија у организму, ово ткиво, такође, може да користи рачвасте аминокиселине као извор енергије

Оне представљају и извор азота за синтезу неуротрансмитера током гладовања. Такође, остале аминокиселине које се ослободе разлагањем протеина скелетних мишића користе се у синтези неуротрансмитера

Принципи према којима се одвија проток аминокиселина између ткива

1. Амонијак (NH3) је токсичан. Због тога се између ткива преноси у облику аланина и глутамина Аланин је приоритетни преносилац аминокиселинског азота

из различитих ткива у јетру, где се азот преводи у уреу, а затим преко бубрега излучује у урин

2. Залиха глутамина у крви има неколико суштинских метаболичких функција. Она обезбеђује амонијум-јон из кога се ослобађају протони у урин Осим тога, глутамин представља хранљиву материју за

црева, бубреге и ћелије имуног система Амидна група глутамина, такође, служи као извор азота за

биосинтетске реакције у ћелијама имуног система

Синтеза глутамина из глутамата и амонијум јона у мозгу представља начин уклањања амонијака и преноса глутамата између различитих типова можданих ћелија

Приоритетно се искоришћава глутамин из крви

При метаболичкој ацидози бубрези постају предоминантно место апсорпције глутамина на рачун његовог искоришћавања у другим ткивима

Насупрот томе, када је присутна сепса без

ацидозе, глутамин првенствено апсорбују ћелије укључене у имуни одговор (макрофаги, хепатоцити)

3. Значајан удео у просечном протеину представљају рачвасте аминокиселине (валин, леуцин, изолеуцин). У скоро свим ткивима оне могу да се преведу у интермедијере циклуса лимунске киселине или да се употребе као хранљиве материје. Такође, рачвасте аминокиселине су главни прекурсори глутамина. Катаболизам већине аминокиселина одвија се првенствено у јетри. То не важи за рачвасте аминокиселине, аланин, аспартат и глутамат

4. Аминокиселине су главни супстрати за глуконеогенезу. Највећи део енергије који се ослободи њиховом оксидацијом потиче заправо од оксидације глукозе настале из њиховог угљеничног скелета. Знатно мањи део аминокиселинског угљеника преводи се у ацетил-CaА или кетонска тела, који се затим оксидују. Искоришћавање аминокиселина у синтези глукозе, која се затим користи у мозгу и другим ткивима која зависе од ње је део хормонски регулисане хомеостазе глукозе

5. Однос брзине синтезе и разградње протеина (промет протеина) одређује количину залиха слободних аминокиселина које се користе за синтезу нових протеина и остале есенцијалне функције. На пример,

синтеза нових протеина које су неопходне да би се постигао имуни одговор омогућена је разградњом других протеина у организму

II КОРИШЋЕЊЕ АМИНОКИСЕЛИНА У ПОЈЕДИНИМ ТКИВИМА БУБРЕЗИ Једна од приоритетних улога

аминокиселинског азота је снабдевање бубрега амонијум-јоном из кога се ослобађају протони у урин

Амонијак се ослобађа из глутамина уз каталитичко деловање глутаминазе, затим следи превођење насталог глутамата у α-кетоглутарат у присуству глутамат дехидрогеназе

Бубрези употребљавају α-кетоглутарат као хранљиву материју оксидујући га у CO2, преводећи га у глукозу која се користи у ћелијама медуле бубрега, или га преводе у аланин којим се амонијак враћа у јетру и употребљава за синтезу урее

Бубрези Глутамин се користи као хранљива материја у бубрезима у нормалном

стању ситости, у гладовању и у условима метаболичке ацидозе

Угљенични скелет глутамина преводи се у CO2, глукозу или уграђује у угљенични скелет серина или аланина

Реакцијама циклуса лимунске киселине α-кетоглутарат се трансформише у оксалацетат, а он даље преводи у фосфоенолпируват (PEP) уз каталитико деловање PEP карбоксикиназе

Настали PEP може да се трансформише у пируват, из ког могу да настану ацетил-CoА, аланин, серин или глукоза

Глукозу превасходно користе ћелије медуле бубрега које су слабије снабдевене кисеоником и митохондријама, тако да релативно пуно зависе од анаеробне гликолизе

Лактат који се синтетише анаеробном гликолизом преузимају и оксидују ћелије коре бубрега, које имају више митохондрија и боље су прокрвљене

Скелетни мишићи Скелетни мишићи су најважније место за синтезу и

разградњу протеина у људском организму

После оброка богатог протеинима, инсулин помаже апсорцију аминокиселина и стимулише синтезу протеина у скелетним мишићима

У гладовању и другим катаболичким стањима протеини скелетних мишића се разграђују, што је праћено ослобађањем аминокиселина

У условима сепсе, глукокортикоид - КОРТИЗОЛ

стимулише разградњу протеина скелетних мишића. Ефекат кортизола испољава се активирањем убиквитин-зависне протеолизе

Скелетни мишићи

Скелетни мишићи су главно место синтезе глутамина, чиме се задовољавају потребе за овим једињењем после апсорпције, при метаболичкој ацидози и стресу изазваним сепсом и траумом

Угљенични скелет и азот глутамина настају првенствено метаболисањем рачвастих аминокиселина

Разлагање аминокиселина у скелетним мишићима праћено је такође синтезом аланина који кроз циклус глукоза-аланин преноси аминогрупу из скелетних мишића у јетру

1. ОКСИДАЦИЈА РАЧВАСТИХ АМИНОКИСЕЛИНА У СКЕЛЕТНИМ МИШИЋИМА

Рачвасте аминокиселине су главне аминокиселине које могу да се оксидују ван јетре, па имају посебну улогу у мишићном и многим другим ткивима

У већини ткива аминокиселине и интермедијери циклуса лимунске киселине могу да се међусобно преводе једни у друге преко реакција катализованих трансаминазама. Захваљујући томе, могуће су реакције: Аланин ↔ пируват Аспартат ↔ оксалацетат и α-кетоглутарат ↔ глутамат

Почетни корак трансаминације рачвастих аминокиселина до одговарајућих α-кетокиселина одвија се углавном у мозгу, срцу, бубрезима и скелетним мишићима

Ова ткива садрже знатно више трансаминаза рачвастих аминокиселина него јетра

Настале α-кетокиселине излучују се у крв, а затим прелазе у јетру или се оксидују до CO2 или глутамина у мишићима и другим ткивима

Оксидација може да се одвија у свим ткивима која садрже митохондрије

Оксидативним разлагањем угљеничног скелета рачвастих аминокиселина настају сукцинил- или ацетил-CoА

Пре превођења угљеничног скелета у интермедијере циклуса лимунске киселине у овим метаболичким путевима настају NADH и FADH2, који се користе за синтезу ATP-а чиме се мишићи снабдевају енергијом без губитка угљеника у облику CO2

Метаболизам рачвастих аминокиселина у скелетним мишићима

2. ПРЕВОЂЕЊЕ РАЧВАСТИХ АМИНОКИСЕЛИНА У ГЛУТАМИН Главни катаболички пут валина и изолеуцина у скелетним мишићима

одвија се тако што се ова једињења укључују у циклус лимунске киселине у облику сукцинил-CoА у овом циклусу се преводе у α-кетоглутарат, који представља извор угљеника за синтезу глутамина

Део глутамина и CO2 који настају при укупној разградњи протеина у скелетним мишићима потиче од угљеничних скелета аспартата и глутамата. Ове аминокиселине подлежу трансаминацији и постају део залиха четвороугљеничних интермедијера циклуса лимунске киселине

Глутамински азот углавном потиче од рачвастих аминокиселина

α-аминогрупа уграђује се трансаминацијом α-кетоглутарата, чиме настаје глутамат, док се амидни азот ствара адицијом слободног амонијака на глутамата уз каталитичко деловање глутамин-синтетазе

Извори слободног амонијака у скелетним мишићима су реакције деаминације глутамата у присуству глутамат-дехидрогеназе или циклус пуринских нуклеотида

3. ЦИКЛУС ГЛУКОЗА – АЛАНИН Азот који се ослободи оксидацијом рачвастих аминокиселина у

скелетним мишићима такође може да се пренесе натраг у јетру у облику аланина, преко циклуса глукоза-аланин

Аминогрупа рачвастих аминокиселина преноси се трансаминовањем на α-кетоглутарат, преводећи га тако у глутамат. Накнадним трансаминовањем аминогрупа се преноси на пируват из ког настаје аланин

Пируват настаје гликолизом глукозе. Аланин који се ослободи из скелетних мишића у највећој мери апсорбује јетра. У јетри се аланинска аминогрупа уграђује у уреу, а угљенични скелет укључује у глуконеогенези и тако преводи у глукозу

Иако количина аланина варира у зависности од унете хране и физиолошког стања, азот се у облику аланина преноси из скелетних мишића у јетру готово непрекидно у току нашег дневног циклуса ситост-глад

ЦРЕВА

После оброка богатог протеинима и катаболичким стањима (гладовање, хируршка траума) аминокиселине су важна хранљива материја интестиналних мукозних ћелија

Глутамин је једна од најважнијих аминокиселина која се у гладовању користи у цревима

Главне трансформације којима глутамин подлеже у цревима су оксидација до CO2 и превођење угљеничног скелета у лактат, цитрулин и орнитин

У цревима се такође одвија оксидација рачвастих аминокиселина

Азот који се ослободи разлагањем аминокиселина преводи се у цитрулин, аланин, амонијак и друга једињења која се излучују у крв и преносе у јетру

Иако угљеник аланина у највећој мери потиче од глукозе, оксидација глукозе у CO2 није главни пут метаболисања хранљивих материја у цревима

Осим што интестиналне мукозне ћелије користе кетонска тела, масне киселине НЕ представљају значајан извор енергије за њих

ЦРЕВА После протеинског оброка главну хранљиву материју у цревима

представља унети глутамин. Аспартат и глутамат такође се искоришћавају у цревима тако што се укључују у циклус лимунске киселине

Интестиналне мукозне ћелије деле се и умиру великом брзином. Да би нормално функционисале, неопходно је да се у њима великом брзином синтетишу протеини, због чега ове ћелије морају стално да буду добро снабдевене аминокиселинама. Зато црева имају велики значај у метаболизму азота у организму

Ове ћелије нису само важне за апсорпцију хранљивих материја

Њихов додатни значај је што представљају баријеру против бактерија из цревног лумена и чине део нашег пасивног система одбране

Због ових важних функција интестиналне мукозне ћелије снабдевају се аминокиселинама неопходним за синтезу протеина и оксидацију хранљивих материја на рачун ‘потрошних’ мишићних протеина

ЈЕТРА Јетра је главно место метаболизма аминокиселина

У њој се у највећој мери одвија катаболизам аминокиселина, којим се оне преводе у интермедијере циклуса лимунске киселине, гликолизе (гликолитички интермедијери могу да се преведу у глукозу или оксидују до CO2), ацетил-CoА или кетонска тела

Јетра је главно место синтезе урее Она апсорбује глутамин и аланин и преводи их у уреу, која се затим

избацује из организма

Јетра има велику потребу за аминокиселинама због осталих метаболичких процеса који се у њој одвијају

Ту се синтетишу протеини плазме, као што су серумски албумини, трансферин и протеини који су укључени у каскаду коагулације крви

Осим тога у јетри се у највећој мери синтетишу неесенцијалне масне киселине, ХЕМ, пурински нуклеотиди и глутатион

Такође, у јетри се ксенобиотици коњугују са глицином

МОЗАК И НЕРВНО ТКИВО

1. ЗАЛИХЕ АМИНОКИСЕЛИНА И СИНТЕЗА НЕУРОТРАНСМИТЕРА

Основна улога метаболизма аминокиселина у нервном ткиву је синтеза неуротрансмитера

Сматра се да постоји више од 40 неуротрансмитера

Свако од тих једињења садржи азот који потиче из аминокиселина

2. МЕТАБОЛИЗАМ ГЛУТАМИНА У МОЗГУ Астроглијалне ћелије мозга садрже глутамин-синтетазу, захваљујући

чему се у мозгу синтетише глутамин

У овим ћелијама настају глутамат и аспартат уз учешће рачвастих аминокиселина (првенствено валина) као донора аминогрупе, док се угљенични скелет формира од интермедијера циклуса лимунске киселине (насталих из глукозе) и угљеника рачвастих аминокиселина

Реакцијом глутамата и амонијака, уз каталитичко деловање глутамин-синтетазе, настаје глутамин

Амонијак који учествује у овој реакцији настаје деаминацијом аминокиселина као и деаминацијом АМP-а у циклусу пуринских нуклеотида у мозгу

Настали глутамин може да се излучи из мозга или употреби као прекурсор глутамата у нервним ћелијама

МЕТАБОЛИЗАМ ГЛУТАМИНА У МОЗГУ

Из глутамина насталог у астроглијалним ћелијама могу да се синтетишу глутамат (ексцитаторни неуротрансмитер) и γ-аминобутерна киселина (GABA, инхибиторни неуротрансмитер)

Ове синтезе одвијају се у неуронима

Превођење глутамина у глутамат катализује неуронални изозим глутаминазе

У GABA неуронима долази до декарбоксилације глутамата и стварања GABA која се излучује током ексцитације неурона GABA је један од неуротрансмитера који може да се рециклује, тако што се

прво преведе у сукциналдехид уз каталитичко деловање трансаминазе, који се затим оксидује до сукцината

Настали сукцинат укључује се у циклус лимунске киселине

III ПРОМЕНЕ У МЕТАБОЛИЗМУ АМИНОКИСЕЛИНА У ЗАВИСНОСТИ ОД

ДИЈЕТЕТСКОГ И ФИЗИОЛОШКОГ СТАЊА

А. Оброк богат протеинима После оброка који се састоји само од протеина, повећана

количина аминокиселина доспева у панкреас и стимулише ослобађање глукагона, тако да његова концентрација превазилази ниво присутан током гладовања

То даље доводи до појачаног уноса аминокиселина у јетру и стимулације глуконеогенезе

Стимулисано је и лучење инсулина, али ниво који он достигне није близак садржају после оброка богатог угљеним хидратима

После оброка богатог протеинима ослободи се довољно инсулина за стимулацију уноса рачвастих аминокиселина у скелетне мишиће и синтезу протеина, при чему се не инхибира глуконеогенеза у јетри

Што је виши садржај угљених хидрата у оброку, биће већи однос инсулин/глукагон, због чега ће већа количина аминокиселина бити преусмерена из глуконеогенезе у путеве синтезе протеина у јетри (као што је синтеза протеина плазме)

А. Оброк богат протеинима

Највећи део аминокиселинског азота који доспе у крвоток после оброка богатог протеинима присутан је у облику рачвастих аминокиселина

Ниво трансаминаза за ове аминокиселине је у јетри низак тако да се оне не оксидују већ прелазе у системски крвоток

Рачвасте аминокиселине полако апсорбују скелетни мишићи и друга ткива и користе их првенствено за синтезу протеина

Б. Хиперкатаболичка стања У хиперкатаболишким стањима смањује се синтеза протеина а

појачава њихова разградња, оксидација рачвастих аминокиселина и синтеза глутамина. Смањује се апсорпција аминокиселина

Наведени одговори потпомогнути су у највећој мери кортизолом

Као и у условима гладовања и метаболичке ацидозе повишен ниво кортизола стимулише протеолизу потпомогнуту убиквитином, индукује глутамин-синтетазу и тиме појачава излучивање аминокиселина и глутамина из мишићних ћелија

Аминокиселине које се излуче из скелетних мишића током хиперкатаболичког стреса користе пре свих ћелијске компоненте имуног система. На пример јетра у знатно већој мери апсорбује аминокиселине за синтезу протеина акутне фазе

Ови протеини представљају део имуног система

ДА ПОДСЕТИМО: структура глутамина и глутаминске киселине

ПРОТЕИНОГЕНЕ АМИНО-КИСЕЛИНЕ