11 novel 6 hormon
TRANSCRIPT
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 1/48
December 11. P.: 2. évfolyamZh !
Az előzőhöz hasonló lesz mind alebonyolítás, mind a Zh felépítése
Teszt, 30 kérdés
A 2 Zh együttes pontszáma számít,
de mindkettőből kell az 50%
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 2/48
2 csoportban írja az évfolyam a Zh-t:
A – K : 10.00
L – Z : 11.00
Ami legyen: toll, személyi azonosítóAmi ne: táska, kabát, mobil, puska
December 11. P.: 2. évfolyamZh !
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 3/48
Bevezetés a növénytanba
Növényélettani fejezetek 5.
Dr. Rudnóy Szabolcs
Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék
www.novenyelettan.elte.hu
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 4/48
A növényi hormonok
A növény növekedését és fejlődését belső (elsősorban a DNS)
és külső (környezeti) tényezők szabják meg. Ezek között az
összeköttetést – legalábbis részben – a növényi
növekedésszabályozó anyagok, vagyis hormonok közvetítik.
(görög hormaein: gerjeszteni).
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 5/48
A növényi hormonok
Sejtek közötti kommunikáció: kémiai hírvivők
A hormon definíciója: speciális intercelluláris kémiai
hírvivő és szervező molekulák, melyek alacsony
koncentrációban hatnak és többnyire specializált
szervekben/sejtekben termelődnek.
DE! a növényi hormonok NEM specializált szövet-ben termelődnek, NINCS szigorúan meghatá-
rozott hatóhelyük és többnyire NINCS csak rá-
juk jellemző, kizárólagos specifikus hatásuk.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 6/48
A növényi hormonok
A növényi hormonok fő hatásterülete a növekedésés fejlődés folyamatai
Az állatokhoz képest szélesebb koncentráció-tartomány: 10-3 – 10-15 M
Koncentráció és érzékenység
Szinte mindig: a génaktivitás szabályozása
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 7/48
A növényi hormonok
Hagyományosan öt fő típust különböztetünk meg:
AUXINOK, GIBBERELLINEK, CITOKININEK,
ETILÉN, ABSZCIZINSAV
Ma már számos egyéb hormonhatású növényi
növekedésszabályozó anyag ismert:
szteroidok, jázmonsav, szisztemin,szalicilsav, nitrogén-monoxid (NO), stb.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 8/48
Auxin
Citokinin Gibberellin
Abszcizinsav
Etilén
BrasszinoszteroidSzalicil-
sav
JázmonsavSztrigolakton
A növényi hormonok
Str iga
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 9/48
Az auxin
auxein – növekedni, megnövelni
Már Darwin 1880-ban megfigyelte a köles csíranövény
fény felé való növekedését.
1918-19, Paál Árpád: „egy, a csúcsból
kiinduló anyag a növekedésszabályo-
zás közvetítője”
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 10/48
Charles Darwin és fia, Francis Darwin. Tanulmányozták, hogyan
növekedik fény felé a hajtás (zab csíranövénykék). A
hajtáscsúcsot levágva elmaradt a görbülés. Észlelték, hogy a
hajtás csúcsát eltakarva elmarad a görbülés (növekedés
egyébként ekkor is van), noha a növekvő-görbülő részt éri a fény.
A növekvő részt eltakarva és a hajtáscsúcsot szabadon hagyva
görbülést tapasztaltak. „A koleoptil fototropizmusát a hajtáscsúcsszabályozza”.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 11/48
Peter Boysen-Jensen (dán). De ekkor még nem tudták, hogy
a szignál milyen természetű. B-J kísérletével bizonyította,
hogy a jel át tud jutni a levágott és visszahelyezett csúcs
alatti agardarabon. Ha vajat tett a csúcs alá, a görbülés
elmaradt, tehát vízoldékony anyagról lehet szó.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 12/48
Paál Árpád sötétben végezte a kísérleteit a koleoptillal. A
levágott csúcsot aszimmetrikusan tette vissza a koleoptilra és
az ellenkező oldalra görbülést tapasztalt. Következtetése: a
csúcsban termelődik a növekedésszabályozó anyag, lefelévándorol és a fény hatására az árnyékos oldalon nő meg a
mennyisége.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 13/48
Frits Went (holland). A levágott csúcsokat agarkockákra tette. A
tiszta agar nem okozott sem növekedést, sem görbülést, de
amelyik érintkezett a hajtáscsúcsokkal, igen. Középre
visszahelyezve egyenes, míg aszimmetrikus pozícióban görbülő
növekedést tapasztalt, mégpedig az elhajlás szöge függött azagaron állni hagyott hajtáscsúcsok számától és idejétől.
Went adta az auxin nevet is.
Transzport: poláris; bazális irányban a gyökér - és hajtáscsúcstól
egyaránt, azaz mindig a csúcs irányából a bázis felé.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 14/48
A kísérletekből levont főbb következtetések:
• A fényinger hormonális úton vezetődik
• Ez a hormon növekedési hormon
• A csúcsban található és bazális irányban vezetődik• A fény egyenlőtlen hormoneloszlást idéz elő, ez
váltja ki az egyenlőtlen növekedést
• Ez mesterségesen és sötétben is előidézhető
• A hormon az árnyékos oldalon vándorol/dúsul föl.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 15/48
Az auxin
Indolecetsav: IES
Indo lacetic acid : IAA
Léteznek szintetikus auxinok és antiauxinok is;
a hatásmechanizmusban fontos szerepet játszik
a töltéseloszlás hasonlósága.
2,4-D: növényvédőszer; + lombirtó hatóanyaga
Indol-3-ecetsav
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 16/48
Az auxin hatásai
Az auxin hatása mindig a hormon gradiensével,eloszlásának megváltozásával függ össze.
• serkenti a sejtek és szervek megnyúlásos növe-
kedését fiatal lágyszárúak; sejtfal átrendeződése és szintézise, pH↓
• apikális dominancia
• abszcisszió (leválás) gátlása
• szállítószövetek differenciációja (+ gibberellin!)• serkenti a termések fejlődését (eper példája)
• járulékos gyökerek képződését indukálja
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 17/48
Tropizmus
Tropizmus: olyan helyzetváltoztató mozgás,
amely egyirányú inger hatására következik be.
Viszonylag lassú és a növekedésben, sejt- ésszöveti szerkezetben beálló változások kísérik.
A foto- és gravitropizmusban az auxin újra-
eloszlása kulcsfontosságú.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 18/48
Fototropizmus
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 19/48
Fototropizmus
A fény hatására az árnyékos oldalon alakul ki
optimális auxin-koncentráció, ami egyenlőtlen
növekedéshez, végső soron görbüléshez vezet.
A fény hatására fényérzékeny csoportot tar-
talmazó fehérjék módosulnak, s egyes módo-
sulatok az árnyékos, míg mások a fény felőlioldalon halmozódnak fel, s ezek eloszlásbeli
különbsége van hatással az auxinkoncentrációra.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 20/48
Fototropizmus
A fény felőli oldal szuboptimális auxin-
koncentrációja gátolja a növekedést, az árnyékos
oldalon kialakuló optimális auxinkoncentráció
azonban serkenti a növekedést, így egyenlőtlen
megnyúlás következik be, ami a fény felé
görbülést eredményez.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 21/48
Gravitropizmus
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 22/48
Gravitropizmus
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 23/48
Gravitropizmus
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 24/48
Gravitropizmus
A gravitációs inger hatására a gyökér a gravitációserő irányába mozdul, a hajtás ellenkezőleg.
Mindkét esetben az auxin újraeloszlása váltja ki a
reakciót. A gyökér esetében a gyökérsüvegben el-
helyezkedő speciális sejtek (sztatociták) keményítő-
szemcséinek elmozdulása hatással van a sejtből az
auxint kifelé mozgató transzporter fehérjék működé-
sére, ezek járulnak hozzá a gyökér szöveteiben az
auxin újraeloszlásához.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 25/48
Gravitropizmus
A gyökér földhöz közelebbi oldalán az optimálisnálnagyobb auxinkoncentráció alakul ki, amely gátolja
a növekedést, a felső oldalon kialakuló optimális
koncentráció azonban serkenti azt, így egyenlőtlen
növekedés indul meg, ami végül a gravitációs erő
irányába forduló gyökérnövekedést eredményez.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 26/48
A gibberellinek
Japán kutatók (elsőként Eviti Kuroszava)fedezték föl rizs betegségével kapcsolatban.
„Bakanae ” (bolond növény): extrém meg-
nyúlás, klorózis, késői virágzás.
A hatóanyag egy Gibberel la nevű gombából
származott, de növényekben és baktériumokban
is megtalálható.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 27/48
A gibberellinek
4 gyűrűs, oxigénttartalmazó vegyületek
2004-es adat szerint
126-féle gibberellin
Szabad formában, illetve
kötött formában (glükózhoz
kapcsoltan) fordulnak elő
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 28/48
A gibberellinek
A zárvatermőkben a gibberellinek leggyakrabban
az éretlen magvakban, hajtás- és gyökércsúcsban,
és fiatal levelekben találhatóak.
A transzport nem poláris: a fa- és a háncs-
részben minden irányban mozoghatnak.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 29/48
A gibberellinek
Élettani hatásaik:
• serkentik a megnyúlásos növekedést (↔IES)
• serkentik a magvak és spórák csírázását, rügyekkihajtását száraz mag vízfelvétele→ gibberellin termelés→ amiláz szintézis→ cukrok
• befolyásolják a juvenilis állapot fenntartását
• virágzás (káposztafélék – Brass icaceae )
• szabályozzák a terméskötést és –érést (szőlő)
érett állapotú fák, cserjék, egyes lágyszárúak; sejtosztódás is; a sejtfal pH nem csökken jelentősen
gazdaságilag legjelentősebb: a magnélküli szőlő bogyóméretének növelése
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 30/48
A citokininek
1913 – Gottlieb Haberlandt (osztrák): egy ismeretlen
növényi hatóanyag sejtosztódást indukál
1940’ – J. van Overbeek (holland): a kókusztej
is hatásos növényi embriók növekedésére
1950’ – Skoog és Miller (amerikaiak): állott
heringsperma-DNS szintén jól jön. (adenin)
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 31/48
Cytokynesis – sejtosztódás
Prokariótákban és eukariótákban egyaránt
általánosak
Többnyire purinvázzal
rendelkeznek, de számos
különféle oldallánc éskonjugált forma lehet
A citokininek(adenin)
Mindenféle növényből kimutatták, zárvatermőkben leggyakoribb a
gyökérben, azon kívül magvakban, termésekben, fiatal levelekben.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 32/48
A citokininek
Élettani hatásaik:
• serkentik a sejtosztódást
• serkentik a sziklevelek növekedését• szabályozzák a vegetatív szervek kialakulását (az
auxinnal együtt – az arányuk is fontos)
• serkentik a kloroplasztiszok érését
• késleltetik az öregedést (leválasztott szervekben)
csak növényi sejtekben, állatiakban nem és a rák okozásában, ill. gyógyításában sincs szerepük
a sziklevelekben a megnyúlást (a sejtfal savasodása nélkül) és a szabad cukrok mennyiségét is ↑
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 33/48
A növényi hormonok
hatásmechanizmusában
az egyes hormonok
aránya is döntő fontos-
ságú.
A példa: auxin és egy
citokinin (kinetin) ará-
nyának megváltozásamilyen hatással lehet
növényi szövetkultúrára.
→kép: magas auxin:kinetin arány
gyökér , míg alacsony arány hajtás
regenerációjának kedvez növényi
kallusz kultúrából.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 34/48
→kép: gubacs fűzlevélen
Gubacsdarázs – a peték citokinineket termelnek, amelyek
sejtosztódást indukálva létrehozzák a gubacsot és szabad
cukrokat tesznek elérhetővé. A levél többi része öregedésnek
indul. Tavasszal a kifejlett rovar elhagyja a gubacsot és új leveletkeres.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 35/48
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 36/48
Az etilén
A magasabbrendű növények szinte mindensejtje; mohák, gombák, egyes baktériumok
is termelnek etilént.
Szintéziséhez oxigén szükséges.
A fiatal, merisztematikus régiók és azöregedő szervek, termések általában több
etilént produkálnak, mint az érett szövetek.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 37/48
Az etilén
Élettani hatásai:• termésérés (füstölő hatása a gyümölcsérésre)
• virágzás (főleg gátlás, ritkábban serkentés)
• abszcisszió (leválás)
• egyivarú virág nemi elköteleződése (női irány;
gibberellinek: hímivarú irány)• tigmomorfogenezis
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 38/48
Tigmomorfogenezis
→kép: rázás hatása egy növény fejlődésére
Tigmomorfogenezis: rázás hatása – a sejtfalak cellulóz
mikrofibrillumai között több keresztkötés jön létre, gátlódik a
megnyúlás. Etilén hatása; ellentétes az IES hatásával. Adaptív
válasz a szél hatására.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 39/48
→kép: a borsó csíranövénykék hármas reakciója etilénkezelés
hatására.
Hármas válasz etilénre: csökken a megnyúlás, szélesednek a
sejtek és görbülés – oldalra növekedés – jön létre.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 40/48
→kép: abszcissziós zóna levélnyél kapcsolódási felületénél
Abszcissziós (leválási) zóna: A leválási zónában a
felhalmozódó etilén hatására lebomlik a középlemez és így
elválnak egymástól a sejtek-sejtfalak. (Használják a
termésbegyűjtés szinkronizálására is.)
Az auxin sokszor növeli az etilén szintézisét.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 41/48
Az abszcizinsav
1949 – T. Hemberg: a nyugvó rügyek olyananyagokat tartalmaznak, amelyek gátolják
az auxin hatását. → dorminok
1960’ – F. T. Addicot fölfedezett egy vegyületet
a gyapotban, amely termésleválást okozott.
→ abszcizin
Később kimutatták, hogy e kettő ugyanaz
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 42/48
Abszcisszió
– leválás, pl. levélhullás(ennek fő faktora mellesleg az etilén)
Magasabbrendű növényekben és számos gombábanelőfordul, algákban és mohákban egy
rokon vegyület található
Növényekben karotinoidokból szintetizálódik.
A xilémben, a floémben és a parenchimában is képes mozogni.
Az abszcizinsav
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 43/48
Az abszcizinsav
Élettani hatásai:• serkenti a levelek leválását, az abszcissziót
• általában gátolja a rügyek növekedését
• sok fajban késlelteti a magvak csírázását
• sok esetben gátolja más hormonok serken-
tő hatását, vagy velük ellentétesen hat• sztómazáródást idéz elő (stresszhormon)
• siettetheti az öregedést
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 44/48
→kép: az abszcizinsav-szintézisben gátolt mutáns növény
könnyen kiszárad szárazságstressz esetén, mert nem záródnak
megfelelő számban és ideig a sztómák, melyek nem kapnak
jelet a bezáródásra az abszcizinsav hiányában. Az abszcizinsav
egyik legfontosabb funkciója a sztómazáródás elősegítése
stressz esetén.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 45/48
Acetilszalicilsav - aszpirin
Baktériumok,
gombák,vírusok –Biotikus
stresszorok
Növényevők ésegyebek általokozott
mechanikai
sérüléseknélSzalicilsav
Jázmonsav
Szalicilsav és jázmonsav
Metil- jazmonát
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 46/48
Szalicilsav és jázmonsav
A jázmonsav a növényben a mechanikai sérülés egyik
hírvivője, de sok más szerepe is lehet. Metil-származéka, a
metil- jazmonát illékony vegyület, amelyet a sérülést
szenvedett növény képes kibocsátani magából és ahormon a közeli növényekbe bejutva védekező választ vált
ki. A szalicilsav biotikus stressz esetén kap szerepet,
legalábbis ennek kapcsán fedezték föl, de ma már ismert,
hogy sok abiotikus stresszhatás esetén is közreműködik a
válaszban. Acetil-származéka (acetilszalicilsav - aszpirin)
régóta használt emberi gyógyszer.
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 47/48
A n ö v é n y i h o r m o n o k r i t k á n h
a t n a k ö n m a g u
k b a n ,
l e g g y a k r a b b a n
a n ö v e k e d é s
é s f e j l ő d é s
f o l y a m a t a i h o r
m o n o k k ö l c s ö n h a t á s a k é n t j ö n n e k l é t r e .
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon
http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 48/48
A növényi hormonok
Bár lehet jellegzetes hatásuk, egyéb hatásaik
is vannak. Egy hormon – több hatás
A hormonhatás függ: koncentrációtól, egyéb
hormonoktól, érzékenységtől…
Egy bizonyos hatást több hormon is okozhat
A válasz inkább függ a hormonok mennyisé-
gének változásától, mint adott hormon meg-
lététől