11 novel 6 hormon

48
7/23/2019 11 Novel 6 Hormon http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 1/48 December 11. P.: 2. évfolyamZh ! Az előzőhöz hasonló lesz mind a lebonyolítás, mind a Zh felépítése Teszt, 30 kérdés A 2 Zh együttes pontszáma számít, de mindkettőből kell az 50%

Upload: skorin-karan-antonella

Post on 17-Feb-2018

233 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 1/48

December 11. P.: 2. évfolyamZh !

Az előzőhöz hasonló lesz mind alebonyolítás, mind a Zh felépítése

Teszt, 30 kérdés

A 2 Zh együttes pontszáma számít,

de mindkettőből kell az 50%

Page 2: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 2/48

2 csoportban írja az évfolyam a Zh-t:

A –  K : 10.00

L – Z : 11.00

Ami legyen: toll, személyi azonosítóAmi ne: táska, kabát, mobil, puska

December 11. P.: 2. évfolyamZh !

Page 3: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 3/48

Bevezetés a növénytanba

Növényélettani fejezetek 5.

Dr. Rudnóy Szabolcs

Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék 

([email protected])

 www.novenyelettan.elte.hu

Page 4: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 4/48

A növényi hormonok

 A növény növekedését és fejlődését belső (elsősorban a DNS)

és külső (környezeti) tényezők szabják meg. Ezek között az

összeköttetést – legalábbis részben – a növényi

növekedésszabályozó anyagok, vagyis hormonok közvetítik.

(görög hormaein: gerjeszteni).

Page 5: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 5/48

A növényi hormonok

Sejtek közötti kommunikáció: kémiai hírvivők

A hormon definíciója: speciális intercelluláris kémiai

hírvivő és szervező molekulák, melyek alacsony

koncentrációban hatnak és többnyire specializált

szervekben/sejtekben termelődnek.

DE! a növényi hormonok NEM specializált szövet-ben termelődnek, NINCS szigorúan meghatá-

rozott hatóhelyük és többnyire NINCS csak rá-

 juk jellemző, kizárólagos specifikus hatásuk.

Page 6: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 6/48

A növényi hormonok

A növényi hormonok fő hatásterülete a növekedésés fejlődés folyamatai

Az állatokhoz képest szélesebb koncentráció-tartomány: 10-3 – 10-15 M

Koncentráció és érzékenység

Szinte mindig: a génaktivitás szabályozása

Page 7: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 7/48

A növényi hormonok

Hagyományosan öt fő típust különböztetünk meg:

AUXINOK, GIBBERELLINEK, CITOKININEK,

ETILÉN, ABSZCIZINSAV

Ma már számos egyéb hormonhatású növényi

növekedésszabályozó anyag ismert:

szteroidok, jázmonsav, szisztemin,szalicilsav, nitrogén-monoxid (NO), stb.

Page 8: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 8/48

Auxin

Citokinin Gibberellin

Abszcizinsav

Etilén

BrasszinoszteroidSzalicil-

sav

JázmonsavSztrigolakton

A növényi hormonok

Str iga 

Page 9: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 9/48

Az auxin

auxein  – növekedni, megnövelni

Már Darwin 1880-ban megfigyelte a köles csíranövény

fény felé való növekedését.

1918-19, Paál Árpád: „egy, a csúcsból

kiinduló anyag a növekedésszabályo-

zás közvetítője”

Page 10: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 10/48

Charles Darwin és fia, Francis Darwin. Tanulmányozták, hogyan

növekedik fény felé a hajtás (zab csíranövénykék). A

hajtáscsúcsot levágva elmaradt a görbülés. Észlelték, hogy a

hajtás csúcsát eltakarva elmarad a görbülés (növekedés

egyébként ekkor is van), noha a növekvő-görbülő részt éri a fény.

 A növekvő részt eltakarva és a hajtáscsúcsot szabadon hagyva

görbülést tapasztaltak. „A koleoptil fototropizmusát a hajtáscsúcsszabályozza”.

Page 11: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 11/48

Peter Boysen-Jensen (dán). De ekkor még nem tudták, hogy

a szignál milyen természetű. B-J kísérletével bizonyította,

hogy a jel át tud jutni a levágott és visszahelyezett csúcs

alatti agardarabon. Ha vajat tett a csúcs alá, a görbülés

elmaradt, tehát vízoldékony anyagról lehet szó.

Page 12: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 12/48

Paál Árpád sötétben végezte a kísérleteit a koleoptillal. A

levágott csúcsot aszimmetrikusan tette vissza a koleoptilra és

az ellenkező oldalra görbülést tapasztalt. Következtetése: a

csúcsban termelődik a növekedésszabályozó anyag, lefelévándorol és a fény hatására az árnyékos oldalon nő meg a

mennyisége.

Page 13: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 13/48

Frits Went (holland). A levágott csúcsokat agarkockákra tette. A

tiszta agar nem okozott sem növekedést, sem görbülést, de

amelyik érintkezett a hajtáscsúcsokkal, igen. Középre

visszahelyezve egyenes, míg aszimmetrikus pozícióban görbülő 

növekedést tapasztalt, mégpedig az elhajlás szöge függött azagaron állni hagyott hajtáscsúcsok számától és idejétől.

Went adta az auxin nevet is.

Transzport: poláris; bazális irányban a gyökér - és hajtáscsúcstól

egyaránt, azaz mindig a csúcs irányából a bázis felé.

Page 14: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 14/48

A kísérletekből levont főbb következtetések:

• A fényinger hormonális úton vezetődik

• Ez a hormon növekedési hormon

• A csúcsban található és bazális irányban vezetődik• A fény egyenlőtlen hormoneloszlást idéz elő, ez

váltja ki az egyenlőtlen növekedést

• Ez mesterségesen és sötétben is előidézhető

• A hormon az árnyékos oldalon vándorol/dúsul föl.

Page 15: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 15/48

Az auxin

Indolecetsav: IES

Indo lacetic acid : IAA

Léteznek szintetikus auxinok és antiauxinok is;

a hatásmechanizmusban fontos szerepet játszik

a töltéseloszlás hasonlósága.

2,4-D: növényvédőszer; + lombirtó hatóanyaga

Indol-3-ecetsav

Page 16: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 16/48

Az auxin hatásai

Az auxin hatása mindig a hormon gradiensével,eloszlásának megváltozásával függ össze.

• serkenti a sejtek és szervek megnyúlásos növe-

kedését fiatal lágyszárúak; sejtfal átrendeződése és szintézise, pH↓

• apikális dominancia

• abszcisszió (leválás) gátlása

• szállítószövetek differenciációja (+ gibberellin!)• serkenti a termések fejlődését (eper példája)

• járulékos gyökerek képződését indukálja

Page 17: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 17/48

Tropizmus

Tropizmus: olyan helyzetváltoztató mozgás,

amely egyirányú inger hatására következik be.

Viszonylag lassú és a növekedésben, sejt- ésszöveti szerkezetben beálló változások kísérik.

A foto- és gravitropizmusban az auxin újra-

eloszlása kulcsfontosságú.

Page 18: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 18/48

Fototropizmus

Page 19: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 19/48

Fototropizmus

A fény hatására   az árnyékos   oldalon alakul ki

optimális   auxin-koncentráció,   ami egyenlőtlen

növekedéshez, végső soron görbüléshez vezet.

A fény hatására fényérzékeny   csoportot tar-

talmazó fehérjék módosulnak,   s egyes módo-

sulatok az árnyékos, míg mások   a fény felőlioldalon halmozódnak   fel, s ezek eloszlásbeli

különbsége van hatással az auxinkoncentrációra.

Page 20: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 20/48

Fototropizmus

A fény felőli   oldal szuboptimális   auxin-

koncentrációja gátolja a növekedést, az árnyékos

oldalon kialakuló optimális auxinkoncentráció

azonban serkenti a növekedést, így egyenlőtlen

megnyúlás következik   be, ami a fény felé

görbülést eredményez.

Page 21: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 21/48

Gravitropizmus

Page 22: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 22/48

Gravitropizmus

Page 23: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 23/48

Gravitropizmus

Page 24: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 24/48

Gravitropizmus

A gravitációs inger hatására a gyökér  a gravitációserő irányába mozdul, a hajtás ellenkezőleg.

Mindkét  esetben az auxin újraeloszlása váltja ki a

reakciót. A gyökér esetében  a gyökérsüvegben el-

helyezkedő speciális sejtek (sztatociták) keményítő-

szemcséinek elmozdulása hatással van a sejtből az

auxint kifelé mozgató transzporter fehérjék működé-

sére,  ezek  járulnak hozzá a gyökér szöveteiben  az

auxin újraeloszlásához.

Page 25: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 25/48

Gravitropizmus

A gyökér földhöz közelebbi oldalán az optimálisnálnagyobb auxinkoncentráció alakul ki, amely gátolja

a növekedést,   a felső   oldalon kialakuló optimális

koncentráció azonban serkenti azt, így egyenlőtlen

növekedés  indul meg, ami végül  a gravitációs erő

irányába forduló gyökérnövekedést eredményez.

Page 26: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 26/48

A gibberellinek

Japán kutatók (elsőként Eviti Kuroszava)fedezték föl rizs betegségével kapcsolatban.

„Bakanae ” (bolond növény): extrém meg-

nyúlás, klorózis, késői virágzás.

A hatóanyag egy Gibberel la nevű gombából

származott, de növényekben és baktériumokban

is megtalálható.

Page 27: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 27/48

A gibberellinek

4 gyűrűs, oxigénttartalmazó vegyületek

2004-es adat szerint

126-féle gibberellin

Szabad formában, illetve

kötött formában (glükózhoz

kapcsoltan) fordulnak elő

Page 28: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 28/48

A gibberellinek

A zárvatermőkben a gibberellinek leggyakrabban

az éretlen magvakban, hajtás- és gyökércsúcsban,

és fiatal levelekben találhatóak.

A transzport nem poláris: a fa- és a háncs-

részben minden irányban mozoghatnak.

Page 29: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 29/48

A gibberellinek

Élettani hatásaik:

• serkentik a megnyúlásos növekedést (↔IES)

• serkentik a magvak és spórák csírázását, rügyekkihajtását száraz mag vízfelvétele→ gibberellin termelés→ amiláz szintézis→ cukrok

• befolyásolják a juvenilis állapot fenntartását

• virágzás (káposztafélék – Brass icaceae )

• szabályozzák a terméskötést és –érést (szőlő)

érett állapotú fák, cserjék, egyes lágyszárúak; sejtosztódás is; a sejtfal pH nem csökken jelentősen

gazdaságilag legjelentősebb: a magnélküli szőlő bogyóméretének növelése

Page 30: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 30/48

A citokininek

1913 – Gottlieb Haberlandt (osztrák): egy ismeretlen

növényi hatóanyag sejtosztódást indukál

1940’ – J. van Overbeek (holland): a kókusztej

is hatásos növényi embriók növekedésére

1950’ – Skoog és Miller (amerikaiak): állott

heringsperma-DNS szintén jól jön. (adenin)

Page 31: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 31/48

Cytokynesis  – sejtosztódás

Prokariótákban és eukariótákban egyaránt

általánosak

Többnyire purinvázzal

rendelkeznek, de számos

különféle oldallánc éskonjugált forma lehet

A citokininek(adenin)

Mindenféle növényből kimutatták, zárvatermőkben leggyakoribb a

gyökérben, azon kívül magvakban, termésekben, fiatal levelekben.

Page 32: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 32/48

A citokininek

Élettani hatásaik:

• serkentik a sejtosztódást

• serkentik a sziklevelek növekedését• szabályozzák a vegetatív szervek kialakulását (az

auxinnal együtt – az arányuk is fontos)

• serkentik a kloroplasztiszok érését

• késleltetik az öregedést (leválasztott szervekben)

csak növényi sejtekben, állatiakban nem és a rák okozásában, ill. gyógyításában sincs szerepük

a sziklevelekben a megnyúlást (a sejtfal savasodása nélkül) és a szabad cukrok mennyiségét is ↑

Page 33: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 33/48

A növényi hormonok

hatásmechanizmusában

az egyes hormonok

aránya is döntő fontos-

ságú.

A példa: auxin és egy

citokinin (kinetin) ará-

nyának megváltozásamilyen hatással lehet

növényi szövetkultúrára.

→kép: magas auxin:kinetin arány

gyökér , míg alacsony arány hajtás

regenerációjának kedvez növényi

kallusz kultúrából.

Page 34: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 34/48

→kép: gubacs fűzlevélen

Gubacsdarázs – a peték citokinineket termelnek, amelyek

sejtosztódást indukálva létrehozzák a gubacsot és szabad

cukrokat tesznek elérhetővé. A levél többi része öregedésnek

indul. Tavasszal a kifejlett rovar elhagyja a gubacsot és új leveletkeres.

Page 35: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 35/48

Page 36: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 36/48

Az etilén

A magasabbrendű növények szinte mindensejtje; mohák, gombák, egyes baktériumok

is termelnek etilént.

Szintéziséhez oxigén szükséges.

A fiatal, merisztematikus régiók és azöregedő szervek, termések általában több

etilént produkálnak, mint az érett szövetek.

Page 37: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 37/48

Az etilén

Élettani hatásai:• termésérés (füstölő hatása a gyümölcsérésre)

• virágzás (főleg gátlás, ritkábban serkentés)

• abszcisszió (leválás)

• egyivarú virág nemi elköteleződése (női irány;

gibberellinek: hímivarú irány)• tigmomorfogenezis

Page 38: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 38/48

Tigmomorfogenezis

→kép: rázás hatása egy növény fejlődésére

Tigmomorfogenezis: rázás hatása – a sejtfalak cellulóz

mikrofibrillumai között több keresztkötés jön létre, gátlódik a

megnyúlás. Etilén hatása; ellentétes az IES hatásával. Adaptív

válasz a szél hatására.

Page 39: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 39/48

→kép: a borsó csíranövénykék hármas reakciója etilénkezelés

hatására.

Hármas válasz etilénre: csökken a megnyúlás, szélesednek a

sejtek és görbülés – oldalra növekedés – jön létre.

Page 40: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 40/48

→kép: abszcissziós zóna levélnyél kapcsolódási felületénél

 Abszcissziós (leválási) zóna: A leválási zónában a

felhalmozódó etilén hatására lebomlik a középlemez és így

elválnak egymástól a sejtek-sejtfalak. (Használják a

termésbegyűjtés szinkronizálására is.)

 Az auxin sokszor növeli az etilén szintézisét.

Page 41: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 41/48

Az abszcizinsav

1949 – T. Hemberg: a nyugvó rügyek olyananyagokat tartalmaznak, amelyek gátolják

az auxin hatását. → dorminok 

1960’ – F. T. Addicot fölfedezett egy vegyületet

a gyapotban, amely termésleválást okozott.

→ abszcizin 

Később kimutatták, hogy e kettő ugyanaz

Page 42: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 42/48

 Abszcisszió

 – leválás, pl. levélhullás(ennek fő faktora mellesleg az etilén)

Magasabbrendű növényekben és számos gombábanelőfordul, algákban és mohákban egy

rokon vegyület található

Növényekben karotinoidokból szintetizálódik.

 A xilémben, a floémben és a parenchimában is képes mozogni.

Az abszcizinsav

Page 43: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 43/48

Az abszcizinsav

Élettani hatásai:• serkenti a levelek leválását, az abszcissziót

• általában gátolja a rügyek növekedését

• sok fajban késlelteti a magvak csírázását

• sok esetben gátolja más hormonok serken-

tő hatását, vagy velük ellentétesen hat• sztómazáródást idéz elő (stresszhormon)

• siettetheti az öregedést

Page 44: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 44/48

→kép: az abszcizinsav-szintézisben gátolt mutáns növény

könnyen kiszárad szárazságstressz esetén, mert nem záródnak

megfelelő számban és ideig a sztómák, melyek nem kapnak

 jelet a bezáródásra az abszcizinsav hiányában. Az abszcizinsav

egyik legfontosabb funkciója a sztómazáródás elősegítése

stressz esetén.

Page 45: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 45/48

Acetilszalicilsav - aszpirin

Baktériumok,

gombák,vírusok –Biotikus

stresszorok

Növényevők ésegyebek általokozott

mechanikai

sérüléseknélSzalicilsav

Jázmonsav

Szalicilsav és jázmonsav

Metil- jazmonát

Page 46: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 46/48

Szalicilsav és jázmonsav

 A jázmonsav a növényben a mechanikai sérülés egyik

hírvivője, de sok más szerepe is lehet. Metil-származéka, a

metil- jazmonát illékony vegyület, amelyet a sérülést

szenvedett növény képes kibocsátani magából és ahormon a közeli növényekbe bejutva védekező választ vált

ki. A szalicilsav biotikus stressz esetén kap szerepet,

legalábbis ennek kapcsán fedezték föl, de ma már ismert,

hogy sok abiotikus stresszhatás esetén is közreműködik a

válaszban. Acetil-származéka (acetilszalicilsav - aszpirin)

régóta használt emberi gyógyszer.

Page 47: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 47/48

   A  n   ö  v   é  n  y   i    h  o  r  m  o  n  o   k  r   i   t   k   á  n   h

  a   t  n  a   k   ö  n  m  a  g  u

   k   b  a  n ,

   l  e  g  g  y  a   k  r  a   b   b  a  n

  a  n   ö  v  e   k  e   d   é  s

   é  s   f  e   j   l   ő   d   é  s

   f  o   l  y  a  m  a   t  a   i    h  o  r

  m  o  n  o   k   k   ö   l  c  s   ö  n   h  a   t   á  s  a   k   é  n   t   j   ö  n  n  e   k   l   é   t  r  e .

Page 48: 11 Novel 6 Hormon

7/23/2019 11 Novel 6 Hormon

http://slidepdf.com/reader/full/11-novel-6-hormon 48/48

A növényi hormonok

Bár lehet jellegzetes hatásuk, egyéb hatásaik

is vannak. Egy hormon – több hatás

A hormonhatás függ: koncentrációtól, egyéb

hormonoktól, érzékenységtől…

Egy bizonyos hatást több hormon is okozhat

A válasz inkább függ a hormonok mennyisé-

gének változásától, mint adott hormon meg-

lététől