!"#"$#%

$%

&'()*+,-%./,01230%(4506)('78%Strunatci – Chordata

první vymezení (!ítankov" p#ehled v kostce)

produkt klasické srovnávací metody

Podstatnou !ást taxon"

Jejich nápl# A hlavní charakteristiky

Známe v$ichni

Savci (Mammalia) - 4600 spp.

!"#"$#%

#%

Pohybová versatilita: skok, vytrval% b&h, klus, cval, pohyb po stromech, pod zemí, ve vzduchu, ve vod& atd.

!"#"$#%

9%

Behaviorální versatilita

$lenité sociální chování

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

Monotremata Marsupialia Placentalia

!ády"eledirodydruhy

Prototheria: Monotremata 1 o., 2f., 3g., 3 spp. (Au-NG)

Theria – Metatheria (Marsupialia)

7 o., 16f., 78 g., 280 spp. (Au-W, SAm-NAm)

– Eutheria (Placentalia) 17 o., 117f., 1220 g., 4300 spp

V&t$ina savc" – placetární 'ivorodost

V$ichni – v%'iva mlá(at mlékem, dlouh% postnatální v%voj

Murphy et al. 2001

P!elom 20.a21. století - radikální p!estavby názor" na fylogenesi savc" a vztahy jednotliv#ch !ád"

(molekulární fylogenetika a p!ehodnocení v#znamu tradi$ních znak")

!"#"$#%

!%

Ptáci (Aves)

10 000 druh!

Ptáci – mimo)ádn%

rozsah apomorfií

Chybné ur!ení t)ídy nemo'né

:(;650%•  <,=*10>;07=?%;58;6/%•  @=430%A.20B;2.,-C%65(B240;273D?%

1(,(3(,./),-?%32,=>73D?%4=E%F'8?%E(4D3%

•  G)(*HD%0%+)=,26D%35+,-%BD6=I%A0J%#K%(4506)8C%

•  L(6052*1?%M/,;075*1?%B/N(;6/)%•  O=450%;%B5(7=;;*;%*,72,0>%•  P52;60%;6=5,2?%Q*57*)0?%7(507(2.%•  P05B(1=60705B*;?%9%B5;6/R%$SB5;6%

B(H/4)2'T%U%7QS%V)*)0%•  W,6=5605;D),-%3)(*4%A>42(605;*;%"%

605;(1=60605;*;C%

Hrudní kon!etina: musculus pectoralis major (vztlak) vs. M.supracoracoideus (zdvih): oba odstupují ze sterna (tvo"í 12-35% váhy t#la)

Zvl. úprava nohy (b#hák!): stisk prst$ bez námahy

!"#"$#%

K%

Charakteristick% typ pé!e o potomstvo – nes!etné varianty ... ale

Ptáci – jediná t)ída kde chybí 'ivorodost

!"#"$#%

X%

• 10000 spp., 120-175 !eledí

• P#vci (Passeriformes) 5000 spp. • Ostatní (ca 28 "ád$) 4000 spp.

• U nás: 220 hnízdících spp. + 150 sezonn# protahuje !i zimuje

• Systematika komplikovaná – !eledi OK, struktura "ád$ ov%em mnohdy provisorní – n#které "ády

spí%e sb#rné skupiny (krátkok"ídlí, veslonozí, srostloprstí, dravci), atd.

nejasn& fylogenetick& signál molekulárních dat ' hluboká

divergence & episodická explosivní radiace

Stálá t lní teplota (homeiotermní endotermie), vysok! basální metabolismus, extrémní prostorová a potravní versatilita, dokonalé smyslová integrace, K-strategie s rozvinutou pé í o potomstvo

Savci

Ptáci

Plazi

?

!"#"$#%

Y%

Sauropterygia: Plesiosauria

Elasmosaurus

Saurischia: Sauropoda

Theropoda

!"#"$#%

Z%

<)0E2%U%'%4[J,\1%B(]=^R%

•  _0;,[%,=BI25(E=,T%60`(,%A;5'S%<6D72%U%',26I,-%;3*B2,0%.2,(;0*58C%

•  a03>73/R%M(*4(5%;3*B2,?%36=5\%;.-)=]-%,[36=5\%E,03/%;0'78%0%B6D38?%7H/4-%]21%'F03%'[6F2,0%ED;0.,-7H%0*60B(1(5b-%6[7H6(%60`(,8%

DIAPSIDA

SYN

APS

IDA

....

. M

amm

alia

DIAPSIDA

Plazi - parafylum Synapsida (% savci) Sauropsida: Diapsida: •  ?Anapsida: "elvy (Chelonia) – 240 spp. •  Lepidosauria: - haterie (1 spp.)

- &upinatí (6000 spp): gekoni, j'&t'#i, leguáni, agamy, varani a hadi (2300 spp.)

•  +Euryapsida: +Plesiosauria •  Archosauria : krokod"li (25 spp.),

+Pterosauria, +Dinosauria a %ptáci •  +Ichthyosauria Amniota

Chelonia Lepido- A r c h o s a u r i a Mammalia

Sauropsida Synapsida

Diapsida

Anapsida

Rozsáhl% soubor synapomorfií umo'#ujících 'ivot na sou$i: suchá k"'e+keratin, zvl. typ ledviny (metanefros), atd.

Specifické úpravy !asné embryogenese a Zárode!né obaly

!"#"$#%

c%

Amniota (blanatí) vs. Anamnia (bezblanní) Amniotické vejce, v%voj bez zárode!n%ch obal" Specifická embryogenese gastrulace normální Rozmno'ování mimo vodu Rozmno'ování ve vod& Vnit)ní oplození vnit)ní oplození není nutné

Oboj#ivelníci (Amphibia) – 6500 druh!

Ocasatí - Urodela = Caudata 580 spp Severní polokoule

*ervo)i - Gymnophiona = Apoda

180 spp. pantropi!tí

+áby - Anura 5800 spp. Specilisované vn&j$í oplození – amplexus Specialisovaná larva Mimo)ádná diversita adaptací (48 fam.)

!"#"$#%

$d%

zzzzzzzzzzfffdxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv

Tetrapoda

„Ploutvovci (Pisces)“

A n a m n i a A m n i o t a e0110)20fV'=;f“g=B>)20“f%V1BH2420%

h%+6/I,(J72%i%!"#$%&'(%)

•  <[>B5;6\%BD5('\%3(,+=>,/%;H(.,\%;60'4/%;%B)=6=,72%BI2B(]=,T12%3%BD6=I2%

•  G(;B[)72%.T7H0]-%'E.*F,T%3/;)-3%AB)-7=C%•  e0]-%',26I,-%,(E.5/%U%7H(0,/%•  <(H/4)2'D%H)0'0%U%3)(*4,-%;B(]=,-%;%BD6=I-?%;B=72b73/%1(.2b3('0,\%B5',-%(4506)=%A06)0;%0%+=B('=7C%

•  @0N=,0%;%',-1D,-1%03*;>73T7H%']=18%

Kon etiny Tetrapoda:

basipodium (pletenec),

stylo-, zeugo- autopodium

zzzzzzzzzzfffdxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv

Tetrapoda

„Ploutvovci (Pisces)“

A n a m n i a A m n i o t a

Ryby

Tetrapoda vs. „Pisces“

•  sou& •  5-prstá kon!etina

jednotné stavby, pletence spojeny s páte#í

•  Plíce, (ábra (vn'j&í) jen u larev oboj(ivelník)

•  Vnit#ní nozdry (choany) •  pohyblivá hlava (kloubní

spojení lebky s páte#í) •  atd.

•  vodní •  kon!etiny=ploutve,

pletence nejsou ve vztahu s páte#í

•  vnit#ní (ábra •  lebka spojena pevn' s

páte#í, obratle amficoelní

•  sluch=reotaktick" smysl: postranní !ára

!"#"$#%

$$%

Ploutvovci

amficélní TETRAPODA: procelní opistocélní acélní heterocélní

Typy obratl":

Srv. t&la obratl" + artikulace

Notochord - chorda dorsalis - struna h!betní:

biomechanická, organisa ní a

strukturní osa t la

Ryby: kon!etiny – ploutve (volná !ást jen ploutevní paprsky),

Plynov% m&ch%)

+ábra v 'aberní dutin&

Latimerie – nemá plynov% m&ch%), ale plíce, vnit)ní nozdry (choany), kon!etiny - archipterygia

!"#"$#%

$#%

P)echod na sou$ ve fosilním záznamu: Crossopterygii : Rhipidista (Eustenopteron, Panderichthys aj.) Acanthostega Ichtyostega U-Dev. 360 My Labyrinthoidea “krytolebci”Ca-Pe: Anthracosauria, Lepospondyli, Temnospondyli Lissamphibia - Tr a% recentní Amphibia

<I=7H(.%,0%;(*FR%50.23D),-%BI=;60'4/%6[)=;,\%(5N0,2;07=%

•  GT7HD,-%%AB)-7=?%',26I,-%,(E.5/C%•  <(H/4%•  j/)*+('D,-%A;()=?%'(.0C%•  g(E1,(J('D,-%•  <(;*,/%'=%'TE,01*%;1/;)('T7H%B(.,[68%

G'(]./F,-%i%G2B,(2%

•  .T7HD,-%J04=5,-%f%B)27,-?%XSBD5%6=BS%(4)S%i%B)27,-%6=B,/?%,('[%B)27,-%J-)/%.(%;5.7=?%'%BI=.;-,2%0%3(1(I=%BI=BDJ30?%6=)=,7=BHS%.k(%V1BHS?%0*6(;6/)2=?%)05'/%;%3=IS%JD45012?%;B=7S%1(.2b307=%)=43/?%5=.S%E*48?%10]-%3)(03*?%3(;1(2.,-%F*B2,/?%.2Q/7=53,-%B)(*6='?%=;>'07=%'=%;7H5D,7=%%

•  !"#$"%&'#()*+,#%*'"%-%V*%•  ."/-(#*-%"0+/&%&(#1&%V1%•  2%#'#/'"%)*+&00"$'"0*%f%9%;BBS%VQ%

Ryby „Pisces“ - parafylum Osteichthyes – Kostnaté ryby (Ryby s.str.): sk#ele,

leptoidní &upiny, kost

•  Sarcopterygii - nozdratí (Choanichthyes: dvojdy&ní- Dipnoi, lalokoploutví-„Crossopterygii“ a Tetrapoda) - 7 spp. + 28 000

•  Actinopterygii – paprskoploutví (Chondrostei - jesete#i, Holostei - kostlíni a Teleostei -koncoústé ryby) - 28 000 spp

Actinopterygii Choanichthyes Tetrapoda

Sarcopterygii

ACTINOPTERYGII

Paprskoploutvé ryby: kon!etiny – ploutve (volná !ást jen ploutevní paprsky),

Plynov% m&ch%)

+ábra v 'aberní dutin&

Actinopterygii – Paprskoploutví

Asi 28 000 spp., v$echna vodní prost)edí Zem&

!"#"$#%

$9%

Scropaeniformes: Ropu$nicovití Scropaenidae Odranec Synanceia

Zebra Fish Spolu s my&í, drosophilou a Caenorhabtidis elegans nejd"le'it&j$í modelov% druh v%vojové biologie

(kompletní genom, mno'ství mutant" a knock-out forem, linie s implatovan%m fluorescen!ním zna!ením atd. )

Ryby „Pisces“ •  Sarcopterygii - nozdratí (Choanichthyes:

dvojdy&ní- Dipnoi, lalokoploutví-„Crossopterygii“ a Tetrapoda)

•  Actinopterygii – paprskoploutvé ryby (Chondrostei - jesete#i, Holostei - kostlíni a Teleostei -koncoústé ryby)

•  S v"jimkou Tetrapoda: Primárn' vodní, kon!etiny – ploutve, d"chají (ábrami – v (aberní dutin' kryté sk#elí, kost'né &upiny, vn'j&í oplození, r-strategie

Paryby (Chondrichthyes): 900 spp.

!"#"$#%

$!%

Paryby: Extrémní rodi!ovská investice, extrémní K-strategové

!"#"$#%

$K%

Kostra - skelet

1) Axiální skelet:

chorda

páte - obratle

2) Hlavov! skelet: lebka

(a)  Chrupav ité neurocranium +

(b)   elistní aparát +

(c)   dermatocranium

3) Skelet kon etin

Paryby:

1 + 2a,b,c + 3

Kostru paryb tvo)í specificky mineralisovaná chrupavka, Osteocyty jen v základech $upin!

Chondrocranium dermatocranium

Osteichthyes Chondrichtyes

Ryby „Pisces“ - parafylum Osteichthyes – Kostnaté ryby (Ryby s.str.): sk#ele, leptoidní &upiny, kost

•  Sarcopterygii - nozdratí (Choanichthyes: dvojdy&ní- Dipnoi, lalokoploutví-„Crossopterygii“ a Tetrapoda)

•  Actinopterygii – paprskoploutvé ryby (Chondrostei - jesete#i, Holostei - kostlíni a Teleostei -koncoústé ryby)

Chondrichthyes - Paryby: (aberní &t'rbiny, plakoidní &upiny, nemají kost -jen chrupavka, extrémní K-strategové

Mihule – Petromyzones 40 spp.

„Bez!elistní (Agnatha)“: Kruhoústí (Cyclostomata)“:

Nemají !elisti, &upiny, párové kon!etiny aj. znaky !elistnatc)

!"#"$#%

$X%

Skelet (chrupav!it%) mihule: pololebka + ústní chrupavky + 'aberní ko$

chybí t&la obratl"

Agnatha (!ab.vá ky: entoderm) Gnathostomata (lamelární ektodermální- !ábra)

svalstvo trupu: myomery /myosepta, Gnathostomata: septum horisontale

Pohyb obratlovc!:

*axiální (osov") *apendikulární

(kon!etinov") !elistnatci odvozen%

P"vodní (p

lesiomorfní)

%elistnatci – Gnathostomata

•  kostra: páte#-obratle, lebka: mozkovna+!elisti, kostra kon!etin

•  &elisti (+ zuby) •  charakteristické ko#ní deriváty (chlupy, pe#í, &upiny, rohy, parohy, zbarvení atd.)

•  lamelární ektodermální #ábra nebo !lenité plíce r)zného typu

•  párové kon&etiny: – ploutve : cf. „Ploutvovci“ – 5-prstá kon!etina : !ty#no(ci – Tetrapoda

*+,-) l,06H(;6(1060%%ED3)0.,-%.2'=5N=,7=R%

•  $elistnatci s dermálním skeletem, &upiny jiného typu, ústa v terminální posici (dermální kosti !elistí), mají zvl. vychlípeniny hltanu (plyn.m'ch"#, plíce)

+Acanthodi, Ryby (Osteichtyes): Actinopterygii, Sarcopterygii (v!.Tetrapoda)

•  $elistnatci bez dermálního skeletu bez kostní tkán', mají plakoidní &upiny, rostrum a spodní posici úst, nemají plyn.m'ch"# ani plíce

Paryby (Chondrichtyes): (raloci, rejnoci, chiméry

!"#"$#%

$Y%

vs.

„Bez!elistní (Agnatha)“: Kruhoústí (Cyclostomata)“:

Sliznatky (Myxini) 40 spp.

Mihule (Petromyzones) 40 spp.

Kostra - skelet

1) Axiální skelet:

chorda

páte - obratle

2) Hlavov! skelet: lebka

(a)  Chrupav ité neurocranium +

(b)  žaberní aparát +

(c)   dermatocranium

3) Skelet kon etin

Mihule:

1 + 2a,b*,c + 3

Sliznatky – Myxini 40 spp.

Kostra - skelet

1) Axiální skelet:

chorda

páte - obratle

2) Hlavov! skelet: pololebka

(a)   (Chrupav ité ) neurocranium +

(b)   elistní aparát +

(c)   dermatocranium

3) Skelet kon etin

Sliznatky:

1 + 2a,b,c + 3

Craniata (Craniota) – Obratlovci : * Sliznatky (Myxini)

* Obratlovci s.str. (Vertebrata)

- Mihulovci (Petromyzones)

- $elistnatci (Gnathostomata)

- Paryby (Chonrichthyes)

- „Ryby“ (Osteichthyes)

-Actinopterygii

- Sarcopterygii: Choanichthyes, Tetrapoda

VERTEBRATA CRANIATA

!"#"$#%

$Z%

SS%V)=%SS%

•  1()=3*)D5,-%.060%A,0BIS%$ZM%gLVC%

Alternativa:

Sliznatky – sesterská skupina mihulí:

Cyclostomata a Agnatha = monofylum

Obratlovci : Vertebrata=Craniata * Bez&elistní (Agnatha)

- Sliznatky (Myxini)

- Mihulovci (Petromyzones)

* %elistnatci (Gnathostomata)

- Paryby (Chonrichthyes)

- „Ryby“ (Osteichthyes) -Actinopterygii

- Sarcopterygii: Choanichthyes, Tetrapoda

Nejstar"í Craniata: Svrchní kambrium - ordovik

Astaraspis (Pteraspidomorpha),

N Am - Ordovik

Ostracodermi - v d í skupina asného

palaeozoika

Dermální skelet: odontody: „sklovina“-dentin-kost:

Nejstar$í Craniata: povrchová dermální kostra = sklovina-

dentin-kost

!"#"$#%

$c%

Craniata (tj. Vertebrata + Myxini)

•  m)0'0?%1(E=3?%;1/;)('\%(5ND,/%]=.,(6,\%;60'4/%

•  :8J=%•  O04=5,-%;6[542,/%0%JS%(4)(*3/%•  j=56=45060R%0`2D),-%;3=)=6%i%%BD6=I%

Trubicovitá CNS: 5-díln! mozek (3 odd. preotické) + 10 (12) mozkov!ch nerv ,

CNS: metamerní uspo ádání (rhombomery) -srv. mí"ní nervy

Craniata - základní autapomorfie

•  hlava: 5-díln" mozek a komplexní smyslové orgány: polohov", oko, !ich a centrum neurohumorální regulace - hypof"za, chrupav!ité neurokranium, !lenitá ústní dutina

•  (chrupav!itá) opora (aberních &t'rbin - #aberní oblouky - viscerální skelet

•  kalcifikované tkán' (zub:sklovina+dentin, kost) a chrupavka •  Integument - K!#e: vícevrstevná poko(ka (ektod.)+ &kára

(mesod.)+neuroektoderm: specifické ko(ní deriváty •  glomerulární ledvina, cévy s endotelem, myelinisované

dendrity etc.

Craniata - dal&í spole!né znaky - základ t'lního plánu

•  Notochord (chorda dorsalis)- struna h#betní •  Trubicová nervová soustava - nad chordou •  Faryngotremie (perforace hltanu (aberními &t'rbinami)

•  *laznat" úsek na ventrální stran' hltanu (thyreoidea) •  Srdce ventráln' pod trávicí trubicí, pohání krev

sm'rem dop#edu •  Ocasní !ást t'la (postanální ocas) - pohyb

Serialní struktury: svaly, rhombomery, (aberní aparát – metamerní segmentace

Princip metamerní segmentace

! Notochord (chorda dorsalis)- struna h#betní ! Trubicová nervová soustava - nad chordou ! Faryngotremie (perforace hltanu (aberními &t'rbinami) ! *laznat" úsek na ventrální stran' hltanu (thyreoidea) ! Srdce ventráln' pod trávicí trubicí, pohání krev sm'rem dop#edu ! Ocasní !ást t'la (postanální ocas) - pohyb ! Metamerisace t'lní stavby

./%0%%;%1(E3=1?%B5=7H(5.D),-%.=;>+3(*?%3(1B)=`,-12%;1/;)('T12%(5ND,/%0%+)=,26(*%n;6,-%.*>,(*%123#425)6'7#$%)

!"#"$#%

#d%

„Protochordata“ - „Acrania“ •  nemají autapomorfie Craniata •  (hlavu: mozek, komplexní smyslové orgány •  k!#i (jen jednovrstevnou epidermis) •  kostru (s v"jimkou notochordu) •  glomelurální ledvinu •  Etc •  ALE sdílí:

Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl,

ocas, metamerie mesodermu

Metamerisace - v"chozí rozvrh morfogenese strunatc)

Obecn& organisa!ní princip obdobn# rozvinut& rovn#( u

Annelida a Arthropoda

G(3(,0)D%2)*;6507=%1=601=5,-H(%*;B(ID.D,-%6[)0R%:(B2,06=7%i%V1BH2(`*;%U%3*)6(',-%5=B5=;=,60,6%

BI=.(4506)('7=%

kmen Chordata - strunatci podkmeny:

- Cephalochordata (Acrania s.str.) - kopinatci, bezlebe&ní

- Tunicata (Urochordata) - plá$t'nci - Craniata (*Vertebrata) - obratlovci