ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИНСТИТУТ … · (klaipeda, 2012),...

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА

РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

КОЧЕШКОВА

Ольга Владимировна

ПОЛИХЕТЫ ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА (БАЛТИЙСКОЕ МОРЕ):

ФОРМИРОВАНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА И АДАПТАЦИИ ВИДОВ К

УСЛОВИЯМ ЭВТРОФНОЙ СОЛОНОВАТОЙ ЛАГУНЫ

Специальность 03.02.04 – зоология

Диссертация

на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

В. В. Хлебович

Санкт-Петербург

2017

2

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение…………………………………………………………………………... 4

Глава 1. Физико-географическая и биологическая характеристика

района исследования…………………………………………………………….

11

1.1 Вислинский залив……………………………………………………........... 11

1.2 Юго-Восточная Балтика…………………………………………………. 17

Глава 2. Материал и методы исследования…………………………………. 20

2.1 Полевые исследования……………………………………………………. 20

2.2 Обработка и первичный анализ материала……………………………. 24

2.3 Лабораторные эксперименты…………………………………………… 26

2.4 Интеркалибрация данных полученных при разных способах отбора

бентосных проб…………………………………………………………………..

28

2.5 Влияние ветровых условий на распределение организмов зообентоса… 29

Глава 3. Видовой состав полихет Вислинского залива в 1889-2016 гг.

Биологическая характеристика изучаемых видов…...……………………...

34

3.1 Видовой состав полихет Вислинского залива в 1889-2016 гг…………... 34

3.2 Биологическая характеристика изучаемых видов………………………. 39

Итоги главы 3…………………………………………………………………….. 65

Глава 4. Закономерности пространственного распределения, динамика

количественных показателей полихет в Вислинском заливе (1997-2016 гг.)

и ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтике (2001-2016 гг.)………………………..

66

4.1Пространственное распределение полихет в Вислинском заливе………

4.2 Пространственное распределение изучаемых видов полихет в ИЭЗ

РФ Юго-Восточной Балтике………………………………………………….….

66

73

4.3 Факторы среды, обусловливающие распределение полихет…………… 75

4.4 Многолетняя динамика биомассы бентоса и полихет

(Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta) в Вислинском заливе…………...

83

4.5 История натурализации Marenzelleria neglecta в Вислинском заливе... 89

4.6 Пространственное распределение Hediste diversicolor в Вислинском

заливе, 1889-2011 гг………………………………………………………………..

96

3

4.7 Распределение Marenzelleria arctia в ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтике 95

Итоги главы 4 ……………………………………………………………………. 98

Глава 5. Распределение в донных осадках и некоторые аспекты питания

Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta в Вислинском заливе…….........

100

5.1 Распределение в донных осадках Hediste diversicolor и

Marenzelleria neglecta……………………………………………………………..

100

5.2 Некоторые последствия вселения Marenzelleria neglecta в экосистему

Вислинского залива………………………………………………………………..

111

5.3 Особенности питания Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta в

Вислинском заливе………………………………………………............................

114

Итоги главы 5……………………………………………………………………. 120

Глава 6. Особенности репродуктивной биологии Hediste diversicolor,

Marenzelleria neglecta, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina в

Вислинском заливе……………………………………………………………….

121

6.1 Характеристика репродуктивной биологии изучаемых видов……… 121

6.2 Особенности репродуктивной биологии Hediste diversicolor,


Вислинском заливе…………………………………………………………………

125

Итоги главы 6…………………………………………………………………….. 142

Заключение………………………………………………………………………. 143

Выводы……………………………………………………………………………. 146

Список литературы……………………………………………………………. 148

4

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Многощетинковые черви – одна из наиболее разнообразных и широко

распространенных групп морских беспозвоночных, доминирующих в

большинстве донных биоценозов Мирового океана. Многие полихеты – активные

биотурбаторы, «экосистемные инженеры», часто – организмы-эдификаторы

донных сообществ. Глубоко проникая в осадок, изменяют их текстуру, связность,

обводненность и насыщенность кислородом, что влияет на процессы рециклинга

биогенов (Aller, 1978, 1980; Marinelli, 1992; Bird et al., 1999; Ebenhoh et al., 1995),

тем самым существенно определяя трофический статус мелководных водоемов, в

частности, для Финского залива, это показано на полихетах р. Marenzelleria

(Максимов, 2014). Мелкие мейобентосные полихеты – индикаторы происходящих

в экосистеме изменений – увеличивающейся нестабильности среды,

обусловленной антропогенной деятельностью (Grassle, Grassle, 1974; Levin, 1984,

1986; Noji, Noji, 1991), что и определяет высокий уровень значимости этой

группы для функционирования морских экосистем Мирового океана.

Климатические изменения и антропогенное воздействие обусловили

режимные перестройки функционирования экосистем, а также многочисленные

случаи вселения чужеродных или появления аборигенных видов в ранее

несвойственных им акваториях в ходе расширения ареала, что приводит к

изменению структуры и состава донных сообществ Мирового океана. Массовым

вселениям гидробионтов более подвержены мелководные, солоноватоводные,

высокоэвтрофные акватории, с высокой продуктивностью и сравнительно низким

видовым разнообразием, где обычно развита портовая инфраструктура и активное

судоходство (Leppäkoski, Olenin, 2000; Leppäkoski et al., 2002; Биологические

инвазии…, 2004; Экосистема эстуария…, 2008; Ojaveer et al., 2016).

Вислинский залив типичен в этом смысле, его можно рассматривать, как

модель мелководной солоноватой бореальной эвтрофной лагуны или эстуария, а

закономерности выявленные здесь могут быть экстраполированы на другие

подобные экосистемы. В ХХ и ХХI вв. в Вислинском заливе произошли

5

неоднократные кардинальные перестройки режима функционирования (Ежова и

др., 2000; Ezhova et al., 2005; Semenova et al., 2014), которые с одной стороны

способствовали вселению новых видов полихет, с другой – были связаны с их

активностью (Ezhova et al., 2005; Юдин и др., 2005; Чечко, 2006). Полихеты стали

доминировать в бентосе залива. Перечисленное определяет актуальность темы

исследования.

Степень разработанности темы исследования

Биология Hediste diversicolor, аборигенного, и долгое время –

единственного вида полихет Вислинского залива, изучалась на протяжении XX в.,

как в Балтийском море (Bogucki, 1953, 1954а, б; Smith, 1964, 1977; Bick,

Gosselck, 1985), так и в Вислинском заливе (Willer, 1925; Мурина, 1956;

Аристова, 1965а, б, 1973; Крылова, 1980; Крылова, Тэн, 1992). Для Вислинского

залива были рассмотрены вопросы количественного распределения, сезонной

динамики численности, биомассы и некоторые аспекты питания. Однако,

последние опубликованные данные относятся к началу 1990-х гг. (Крылова,

Тэн, 1992) и именно с этого момента начинается динамичное изменение видового

богатства группы, ее роли в экосистемных процессах.

Исследования биологии вида-вселенца Marenzelleria neglecta в Балтийском

море многочисленны. Рассмотрены процесс вселения, распространение вида,

размножение (Zettler et al., 1995; Zettler, 1996; 1997а, б; Bochert, 1996; 1997;

Bochert et al., 1996а, б; Žmudzinski et al., 1996; Schiedek, 1997; Grushka, 1998;

Daunys et al., 2000; Kotta et al., 2001; Gusev, Starikova, 2005). Цикл исследований

был выполнен и в Вислинском заливе (Żmudziński, 1996; Рудинская, 1998; Ежова,

Перетертова, 1999; Ежова, 2000; Ezhova, Spirido, 2005). В то же время не было

проведено исследование истории инвазии и натурализации вида-вселенца

M. neglecta, не выявлены ключевые факторы, лимитирующие распространение

этого вида в регионе. Нет сведений о биологии мейобентосных полихет, за

исключением Manayunkia aestuarina в Южной Балтике (Bick, 1996).

Знание репродуктивной биологии, соленостных адаптаций и различных

факторов, ограничивающих распространение полихет – основа для понимания

6

адаптивных механизмов организменного уровня к обитанию в сложившихся

условиях лагуны и расселения видов в меняющихся климатических условиях.

Цели и задачи работы

Цель исследования: провести инвентаризацию видового состав полихет в

Вислинском заливе и выявить особенности биологии массовых видов,

обеспечивающие адаптацию к условиям эвтрофной солоноватой лагуны.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить видовой состав полихет и его изменение во времени;

2. Охарактеризовать пространственные и временные аспекты распределения

численности и биомассы видов;

3. Выявить основные факторы, определяющие биотопическую

приуроченность Marenzelleria neglecta, Hediste diversicolor, Streblospio

benedicti и Manayunkia aestuarina;

4. Изучить историю инвазии массового вида Marenzelleria neglecta;

5. Охарактеризовать основные черты репродуктивной биологии Marenzelleria

neglecta, Hediste diversicolor, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina в

условиях Вислинского залива.

Научная новизна

Впервые определен видовой состав полихет Вислинского залива,

включающий семь видов. Среди них – пять видов новых для залива и один вид

(Laonome cf. calida) – новый для Балтийского моря. Впервые показано, что в ИЭЗ

РФ Юго-Восточной Балтики обитает не один, а два чужеродных вида рода

Marenzelleria, разделенных биотопически: M. neglecta – характерна для

мелководной лагуны и M. arctia – открытой части моря до изобаты 70 м.

Охарактеризовано распространение, пространственное распределение,

биотопическая приуроченность и экологические требования видов полихет,

обитающих в заливе в настоящее время. Определен статус популяций

чужеродных видов – как натурализовавшихся. Описана история инвазии

массового вида M. neglecta в акватории начиная от момента вселения.

7

Теоретическая и практическая значимость работы

Теоретическая значимость. Проведенные исследования пополнили знания

о донной фауне залива. На основании многолетнего материала показано, как

приспосабливаются виды к условиям среды на разных уровнях организации.

Полученные результаты вносят вклад в изучение биологического разнообразия

морских экосистем, развитие теории стратегий жизненного цикла, а также в

понимание адаптивных механизмов организменного и популяционного уровня к

обитанию в хорагалинном соленостном диапазоне.

Практическая значимость. Полученная информация может быть

использована при организации мониторинга бентосных сообществ в условиях

усиливающегося антропогенного воздействия и климатической нестабильности.

Описанная зависимость количественных показателей зообентоса от вида

бентосных пробоотборников и синоптической ситуации в заливе, позволит

планировать гидробиологические работы и анализировать имеющиеся данные с

учетом этих факторов. Вислинский залив относится к важным рыбопромысловым

районам Балтики, полученные данные по распределению и сезонной

изменчивости количественных показателей полихет, позволят оптимизировать

прогнозы кормовой базы рыб-бентофагов.

Методология и методы исследования

В данной работе использовались стандартные методики по сбору и

обработке бентосных проб (Методические рекомендации…, 1984). Эксперименты

по соленостной резистентности половых клеток M. neglecta и H. diversicolor

проводили по общепринятым методикам (Хлебович, Луканин, 1970; Хлебович,

1990).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. В период 1989-2016 гг. видовой состав и распространение полихет в

Вислинском заливе претерпели существенные изменения. Число видов

полихет обитающих в заливе увеличилось с одного до семи. Эти изменения

инициированы разными видами антропогенного воздействия: изменение

8

гидрологического режима, антропогенное эвтрофирование, ненамеренная

интродукция с судовым балластом и определены условиями среды.

2. Трофические и эдафические условия благоприятны для успешного развития

вселившихся видов, однако наличие градиента солености и невысокие

придонные температуры в зоне повышенной солености ограничивают

количественное развитие видов и распространение ряда видов по акватории

залива.

3. Межгодовая динамика численности и биомассы группы в 1996-2010 гг.

определялась обилием инвазионной Marenzelleria neglecta. Динамика ее

популяции в первые 10 лет инвазии соответствовала классической модели

развития вида-вселенца в новом местообитании.

Степень достоверности и апробации результатов

Материалы диссертации были представлены на российских и

международных научных конференциях: 16th Baltic Marine Biology Symposium

(Klaipeda, 1999), международная конференция «Проблемы гидроэкологии на

рубеже веков» (Санкт-Петербург, 2000), VIII и X Съезды Гидробиологического

общества при РАН (Калининград, 2001; Владивосток, 2009), международная

конференция «Биология внутренних вод: проблемы экологии и

биоразнообразия» (Борок, 2002), международные конференции «Baltic sea

science congress» (Helsinki, 2003; Rostock, 2007, 2017); международная

конференция «European lagoons and their watersheds: function and biodiversity»

(Klaipeda, 2012), всероссийская конференция «Водные и наземные экосистемы:

проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), 4-я Международная

научная конференция, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга (Санкт-

Петербург, 2010), ECSA 51th

International Symposium "Research and Management

of Transitional waters (2011), International Symposium “Alien species in Holarctic”

(Борок, 2013, 2017); на научном семинаре лаборатории морских исследований

Зоологического института РАН (2004-2006 гг.), а также вошли в отчеты о

выполнении плана научно-исследовательских работ АО ИОРАН, 2011-2016 гг.

9

Личный вклад автора

Автор непосредственно принимал участие в сборе и обработке

бентосных проб (лично обработал не менее 60% проб макробентоса, все пробы

мейобентоса), проводил эксперименты и морфометрические измерения червей,

анализировал полученные данные.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 22 научные работы, в том

числе 4 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК; 2 статьи – в прочих

рецензируемых изданиях; две главы, в соавторстве в рецензируемых

монографиях; 14 публикаций в материалах международных и всероссийских

конференций.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 171 страницах и состоит из введения, 6 глав,

заключения, выводов и списка литературы. Работа проиллюстрирована 56

рисунками и 38 таблицами. Список литературы содержит 226 источников, из

них 122 на иностранном языке.

Благодарности

Автор глубоко благодарен своему научному руководителю, д.б.н.,

профессору В.В. Хлебовичу за неизменную поддержку и всестороннюю

помощь на всех этапах исследования. Сердечную признательность выражаю

моему учителю, к.б.н., зав. лаб. морской экологии АО ИОРАН Е.Е. Ежовой за

веру в меня и многолетнюю поддержку; сотрудникам АтлантНИРО Ч.М.

Нигматуллину – за неоценимую помощь в работе над рукописью, С.Н.

Семеновой и за профессиональную и человеческую

поддержку. Автор бесконечно признателен д.ф.-м.н., директору АО ИОРАН в

1980-2009 гг., В.Т. Паке, создавшему условия для творческой работы,

сотрудникам лаборатории морской экологии Е.К. Ланге, Ю.Ю. Полуниной

Н.С. Молчановой, М.А. Герб, М.Ф. Маркияновой, А.В. Гущину, В.Н.

Л.Л. Роменскому

10

Андронову, за неоценимую помощь в сборе и обработке материала, ценные

советы и дружеское участие, В.И. Шкуренко и за помощь в

сборе гидрофизических данных. Автор выражает искреннюю признательность

своей семье за понимание и поддержку во время подготовки диссертации.

А.Ф. Кулешову

11

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Вислинский залив

Физико-географическая, гидролого-гидрохимическая характеристика

Вислинский залив расположен в восточной части южного побережья

Балтийского моря. От Балтийского моря залив отделяется Вислинской косой –

песчаной пересыпью длиной 65 км, из которых к Российской Федерации (РФ)

относится 35 км. Соединяется залив с морем Балтийским проливом,

расположенным у г. Балтийска. По акватории залива проходит государственная

граница между РФ (северо-восточная часть залива) и Республикой Польша

(юго-западная часть залива) (Рисунок 1.1). Площадь залива 838 км2, из них

472.5 км2 – акватория России (56.2%) (Соловьев, 1971).

Рисунок 1.1 – Карта-схема географического расположения Вислинского и

Куршского заливов, российского сектора Юго-Восточной Балтики

12

По гидрологическим и гидрофизическим параметрами акваторию залива

можно разделить на несколько районов. Это Прибалтийский район,

примыкающий к Балтийскому проливу; Центральный, расположенный вдоль

Вислинской косы; Приморская бухта, отделенная от залива островами;

Калининградский район и эстуарий р. Преголи (Рисунок 2.1 В), Эльблонгский

залив – юго-западная часть акватории (Грекова и др., 1971; Чубаренко, 2007). К

российской части акватории относятся: Калининградский район и эстуарий

р. Преголи, Прибалтийский район, Приморская бухта, часть Центрального

района; к польской – часть Центрального и Эльблонгский районы.

Средняя глубина залива 2.7 м, наибольшая, измерена к юго-востоку от

пролива, составляет 5.2 м (Соловьев, 1971).

Существенное влияние на температурный режим вод залива имеют малые

глубины, что обусловливает его термическую однородность. В зимние месяцы

температура воды колеблется от – 0.2 до -3.0оС. В марте начинается существенное

повышение температуры воды. К маю температура увеличивается до 12.5-13.0оС,

своего максимума 25-26оС, характерного для прибрежной части акватории, она

достигает в июле. В Прибалтийском районе в июле наибольшая температура воды

– 20-21оС. С августа начинается охлаждение залива, в Центральном и

Прибалтийском районах тепература опускается до 17оС, в сентябре – 13-14

оС, в

октябре-ноябре – 2-3оС (Прокофьева, 1971; Беренбейм, 1992).

Ветровой режим – основной фактор, формирующий динамику вод

Вислинского залива, он обусловливает особенности льдообразования, тепло - и

солеобмена. В течение года преобладают западные и юго-западные ветра, дующие

вдоль продольной оси залива. Волнение в заливе в первую очередь определяется

ветровым режимом. Во время штормов оно достигает дна, воды хорошо

перемешиваются и аэрируются (Беренбейм, 1992).

Поле течений в заливе определяется ветровой активностью, водообменом с

морем и очертаниями береговой линии. Течения в заливе очень неустойчивы,

носят преимущественно нерегулярный характер. Наиболее длительными и

13

сильными являются ветровые течения (Беляева, 1971; Беренбейм, 1992; Дубравин

и др., 1997) (Рисунок 1.2).

Рисунок 1.2 – Схема течений при сгонных (А) и нагонных (Б) явлениях (по:

Дубравин и др., 1997)

При юго-западных, южных и восточных ветрах (сгонах, когда вода из

залива поступает в море), в заливе образуются две основные ветви течений – юго-

западная и восточная (Дубравин и др., 1997) (Рисунок 1.2А). Между этими

струями формируются локальные циркуляции (ниже м. Северный), с небольшой

скоростью течения (5 см/с), своеобразной халистатической зоной, в которой

осаждение взвешенного материала преобладает над его переносом. В результате

часть органических частиц, переносимых как юго-западным, так и восточным

течением, осаждаются в придонные горизонты воды и на дно. Аналогичная

ситуация наблюдается и при северных, северо-западных и западных ветрах

(нагонах, когда вода из Балтийского моря поступает в залив и Калининградский

морской канал) (Рисунок 1.2Б).

Ледовый режим. Лед в Вислинском заливе наблюдается ежегодно. В

среднем, первый лед появляется в начале декабря, неподвижный – во второй

декаде декабря. Разрушение неподвижного льда происходит в начале марта, а

окончательное его исчезновение – в третьей декаде марта (Беренбейм, 1992).

Прозрачность воды Вислинского залива небольшая, вследствие малых

глубин, частых волнений, взмучивающих донные осадки, и высокого содержания

взвешенного вещества. В северной части залива прозрачность вод составляет

50-80 см. В юго-западной части залива при штилевой погоде наблюдается

прозрачность 1.0-1.2 м (Лисас, 1971).

14

По солености Вислинский залив классифицируется как опресненный

морской водоем с преобладающим влиянием морских факторов. Соленость залива

определяется двумя основными факторами: притоком через морской канал вод

Балтийского моря и опресняющим действием речного стока. Распределение

солености, как на поверхности, так и у дна зависит от направления и скорости

ветра. При западных и северных ветрах область воздействия морских вод в заливе

увеличивается, и соленость в центральной части Прибалтийского района

достигает 6-8‰. При южных и восточных ветрах увеличивается влияние речных

вод, и соленость снижается до 1.5-3.5‰.

Наблюдаются также и сезонные изменения. Минимальная соленость в

заливе отмечается весной (в Прибалтийском районе 3-5‰, а в устьях рек – ниже

1‰). Максимальных значений (в среднем по заливу 3.0-5.5‰, а в Прибалтийском

районе 6-8‰) соленость достигает в октябре-ноябре. Зимой она остается высокой

(в Центральном районе 3-4‰, в Прибалтийском – 6-7‰). Среднемноголетняя

придонная соленость в Калининградском районе – 3.9‰, в Приморском – 4.1‰, в

Центральном – 2.9‰, в Прибалтийском районе – 5.0‰, в Эльблонгском – 1.8‰.

В среднем для залива соленость составляет 3.8‰ (Журавлева, Тшосиньска, 1971).

Кислородный режим залива меняется в зависимости от времени года и

гидрометеорологических условий. В Прибалтийском районе у дна содержание

кислорода изменяется от 5.3 до 9.8 мл/л (насыщенность 82-120%); в

Калининградском районе – 4.6-8.9 мл/л (насыщенность 75-118%); в Приморской

бухте – 4.5-7.6 мл/л (72-107%) (Журавлева, Тшосиньска, 1971).

Концентрация водородных ионов (рН). Воды залива обладают почти

постоянной щелочной реакцией (значения рН 6.4-9.2) (Журавлева,

Тшосиньска, 1971).

Взвешенное вещество (ВВ). Воды залива в целом характеризуются

повышенным по сравнению с Балтийским морем содержанием ВВ и

неравномерным его распределением по акватории (Рисунок 1.3).

15

Рисунок 1.3 – Распределение концентрации водной взвеси в поверхностном (0-50

см) слое воды, мг/л: 1 – < 10; 2 – 10 –20; 3 – 20 –30; 4 – > 30 (по: Чечко, 2006)

В придонном горизонте содержание взвеси, как правило, в несколько раз

выше и, в основном, повторяет схему ее распределения в поверхностном слое. В

заливе формируется три типа взвеси: терригенный, переходный и органогенный, с

содержанием органического вещества до 30, 30-50 и более 50% соответственно.

Терригенный тип распространен в районах выносов рек, на мелководьях и в

прибрежной полосе. Органогенный тип взвеси доминирует в верхних горизонтах

и в Прибалтийском районе (Чечко, 2002, 2006).

Осадки.

Рисунок 1.4 – Схема распределения донных осадков Вислинского залива (0-7 см)

(по: Чечко, 2006)

16

«В Вислинском заливе распространены терригенные донные осадки с

небольшой примесью биогенной компоненты» (цит. по: Чечко, 2006) (Рисунок

1.4). Песчаные осадки занимают около 27% площади дна, они протягиваются в

виде полосы вдоль всего прибрежья, до глубин 1.5-2.0 м. Далее распространены

илы (65%) (Чечко, 2006). Содержание органического углерода в донных осадках

варьирует от 0.5 до 10%, составляя в среднем 3–5% (Блажчишин, 1995).

Биологическая характеристика

Фитопланктон Вислинского залива по видовому составу типично

солоноватоводный. В настоящее время состав фитопланктона насчитывает

935 таксонов ниже рода (Семенова, Смыслов, 2009). Наиболее многочисленны по

количеству видов – зеленые, диатомовые и синезеленые водоросли.

Массовое развитие синезеленых в летний период в отдельные годы

приводит к «цветению» воды (Plinski, Simm, 1978; Крылова, Науменко, 1992).

Средняя за вегетационный сезон биомасса фитопланктона в период 2008-2010 гг.

составила 11.0±5.0 г/м3 (Дмитриева, Семенова, 2012). По концентрации

хлорофилла «а» залив соответствует эвтрофному водоему (Александров, 2003;

Александров, Горбунова, 2010).

Зоопланктон. Сообщество зоопланктона представлено 76 видами

пресноводных и морских эвригалинных коловраток, ветвистоусых и веслоногих

ракообразных (Науменко, Телеш, 2008). В сезонной динамике численности и

биомассы зоопланктона отмечаются два пика: в апреле-мае и августе. Средняя за

вегетационный сезон биомасса зоопланктона в период 2008-2010 гг. составила

1.7±0.3 г/м3 (Дмитриева, Семенова, 2012).

Зообентос. Донное население Вислинского залива представлено

эвригалинными видами, морского и пресноводного происхождения, а также

небольшим числом солоноватоводных видов. Найдено 78 видов организмов

макробентоса, принадлежащих к 12 таксонам крупного ранга (тип, класс):

Hydrozoa, Bryozoa, Nemertini, Turbellaria, Oligochaeta, Hirudinea, Polychaeta,

Insecta, Malacostraca, Bivalvia, Gastropoda и Arachnida. Важную роль в донных

сообществах залива играют также мейобентосные Ostracoda (Ежова и др., 2004).

17

По данным 1998-2000 гг. биомасса бентоса на станциях колебалась от 0.2 до

452 г/м2. Наименьшей биомассой (0.4-10.0 г/м

2) характеризуется устьевая область

р. Преголи и восточная часть Приморской бухты – районы повышенного

загрязнения муниципальными и промышленными стоками г. Калининграда.

Наибольшая биомасса отмечена в Прибалтийском районе – в среднем 100 г/м2

(70-452 г/м2) (Ежова и др., 2004). Основные закономерности распределения общей

биомассы бентоса по площади залива с 1950-х гг. не изменяются (Аристова,

1965б; Крылова, Тэн, 1992; Ежова и др., 2004).

Высшая водная растительность. Малые глубины залива, хороший прогрев

воды создали благоприятные условия для роста и развития прибрежно-водной

растительности, которая наиболее обильна в приустьевых районах. Отмечено

66 видов высших растений (Plinski et al., 1978). Наиболее распространены

сообщества тростника обыкновенного.

Ихтиофауна. Вислинский залив – один из важнейших рыбохозяйственных

водоемов Прибалтики. Встречается 57 видов рыб, относящихся к 21 семейству

(Хлопников и др., 1998). Наиболее многочисленны рыбы для которых залив –

постоянное местообитание – лещ, судак, плотва, окунь и чехонь. Уловы леща и

судака составляют более 600-800 т в год (Хлопников, 1992, 1994). Из

мигрирующих рыб наибольшее значение имеет угорь (Anguilla anguilla), салака

(Clupea harengus membras) и кумжа (Salmo trutta) (Маевский, 1971). Наибольшее

влияние на бентос залива оказывают лещ, угорь, окунь и чехонь, планктона –

молодь салаки (Науменко и др., 2012).

1.2 Юго-Восточная Балтика

Физико-географическая, гидролого-гидрохимическая характеристика

Калининградское морское побережье протяженностью 157 км включает в

себя западный и северный берега Самбийского полуострова, а также северную

часть Вислинской и южную часть Куршской кос (Рисунок 1.1).

Температура. Соленость. Прозрачность. Температура до глубины 50 м

изменяется от 0.6 до 18.4оС, в среднем составляя 8.8

оС. На горизонте 60 м

среднегодовой минимум температуры воды составил 3.5-3.7°C и соленость –

18

8.2-8.5‰. На глубинах 70-80 м соленость достигает 10-12‰. В мелководной

прибрежной зоне соленостный режим стабильный, колебания солености в течение

года незначительны – 5.6-7.4‰, средняя соленость 7.4‰. Прозрачность вод по

диску Секки составляет 2-3 м (Дубравин, Стонт, 2012).

Течения. Для изучаемого района характерны вдольбереговые течения,

направленные преимущественно к северу, которые транспортируют взвешенные

наносы (Болдырев и др., 1979). Вдольбереговой перенос взвешенного вещества

распространяется в прибрежной зоне до глубин 25-30 м (Бабаков, 2012).

Донные осадки и основные потоки взвешенных наносов. Вдоль северного

побережья Самбийского полуострова преобладают среднезернистые пески с

примесью крупного песка, а иногда гальки и гравия. Вокруг мысов на западной

оконечности Самбийского полуострова распространены валунно-галечные

отложения (Жамойда и др., 2012). Содержание органического углерода в осадке

ниже 2% (Блажчишин и др., 1998).

Среднемесячная концентрация придонной взвеси на севере Самбийского

полуострова достигает 15 мг/л в зоне обрушения волн и уменьшается до

0.5-4.5 мг/л на глубинах 13-15 м (Блажчишин и др., 1998; Бабаков, 2003). На

глубинах 15-20 м происходит взмучивание осадков за счет «внутриволнового

прибоя». В вещественном составе взвеси часто доминирует биогенная

составляющая. На глубинах более 20 м концентрация взвеси редко превышает

1-2 мг/л (Бабаков, 2012).

Биологическая характеристика

Фитопланктон. В пределах Гданьского бассейна отмечено 458 видов,

разновидностей и форм фитопланктона из семи систематических отделов.

Наибольшее видовое разнообразие характерно для зеленых и диатомовых

водорослей (Wasmund et al., 2001, цит по: Нефть…, 2012). Биомасса

фитопланктона в прибрежной зоне ЮВБ до глубины 25 м варьирует от 0.3 до

0.9 г/м3 (Ланге, 2007). Биологическая продуктивность вод по показателям

фитопланктона соответствует мезотрофному статусу (Кудрявцева и др., 2011).

19

Зоопланктон в зоне до 50 м представлен 30 видами и группами: Rotatoria –

9, Cladocera – 13, Copepoda – 8 видов, а также личинками Polychaeta, Bivalvia,

Gastropoda и науплиусами Cirripedia. В 2001-2003 гг. средняя численность

голопланктона в прибрежной зоне изменялась от 9693 (сентябрь) до 25863 экз./м3

(май), в среднем составляя 21410.5 экз./м3 (Полунина, Матвий, 2007).

Зообентос. Видовой состав небогат: в 2001-2014 гг. отмечено около

70 видов донных беспозвоночных. Выделены четыре основных донных

сообщества, в трех из которых доминируют по биомассе двустворчатые

моллюски: сообщества M. balthica, M. arenaria, M. edulis и сообщество полихет-

спионид M. viridis+P. elegans (Ежова, Спиридо, 2007; Kocheshkova et al., 2014).

Численность и биомасса макрозообентоса в районе исследования (до

глубины 80 м) распределены неравномерно и варьируют в значительных пределах

– от 200 до 279824 экз./м2 и от 0.8 до 6136 г/м

2 в зависимости от глубины,

особенностей осадка и гидрологических условий. В среднем численность и

биомасса бентоса в обследованном районе составляет 14452 экз./м2

и 392.4 г/м2

(Ежова, Спиридо, 2007).

Наиболее продуктивные участки дна находятся между изобатами 10 и 20 м.

Биомасса бентоса здесь в среднем составляет 504.6 г/м2. Глубже 25 м изобаты

биомасса ниже – 96.6 г/м2 (Ежова, Спиридо, 2007).

Ихтиофауна. «В фауне Балтийского моря известно более 156 видов рыб, из

них 100 – морских и 44 пресноводных, проходных и полупроходных, а также

12 видов перемещены из других районов Мирового океана» (Кукуев, 2014).

Юго-Восточная Балтика является частью ареала трески, шпрота, балтийской

сельди, речной камбалы и тюрбо (Нефть…, 2012).

20

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Полевые исследования

Основной материал собран в 1997-2014 гг. в северо-восточной части

Вислинского залива. Для сравнения количественных характеристик изучаемых

видов в районах с разными гидрологическими условиями и выявления факторов,

обусловливающих биотопическую приуроченность, были привлечены материалы

по юго-западной части залива (Marut, 1994; Brzeska, 1995) и наши данные

собранные в исключительно экономической зоне РФ Юго-Восточной Балтике

(ИЭЗ РФ ЮВБ, далее – ЮВБ) 2001-2014 гг. (Рисунок 2.1).

Данные по полихетам получены из обработки 2016 бентосной пробы,

131 мейобентосной пробы из северо-восточной части Вислинского залива и

287 бентосных проб из ЮВБ (Таблица 2.2), поставлено 2 вида экспериментов.

В период исследований, в зависимости от акватории, поставленных задач, а

c 2001 г. – с учетом вертикального распределения в осадке полихет, как

доминирующей группы зообентоса, использовали разные орудия для сбора

макрозообентоса (Таблица 2.1).

Таблица 2.1 Орудия сбора бентосных проб

№

п/п* Орудие сбора

Площадь

захвата, м2

Диаметр,

мм

Высота

колонки,

см

Кол-во

повто-

ров

Примечания

1 Дн/ч Петерсена 0.025 7-10 3

маломерные

плавсредсва

2 Укороченная

прямоточная ударная

труба

72 60-75 3-5

3 Дн/ч автоматический

коробчатый (ДАК-

100)

0.01 25-30 5

4 Дн/ч Ван-Вина 0.025 7-10 3

5 Дн/ч«Океан-50» 0.25 35-40 1-2 НИС «Профессор

Штокман» рейсы

52, 58, 86, 91, 103 6 Дн/ч Ван-Вина 0.1 25-30 1-2

7 Дн/ч трубчатый 15 15-20 3-5 водолазный

пробоотбор

*– порядковый номер соответствует номерам в таблице 2.2; Дн/ч - дночерпатель

21

А

Б

В

Рисунок 2.1 – Карты-схемы: А – Балтийское море и район исследования; Б –

станций пробоотбора в ЮВБ; В – станций пробоотбора в северо-восточной части

Вислинского залива. Гидрологические районы: I – устье р. Преголи, II –

Калининградский район, III – Прибалтийский район, IV – Приморская бухта, V –

Центральный район (по: Чубаренко, 2007)

22

Таблица 2.2. – Объем собранного материала

1 1 2 1 2 1 1 3 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 1

Количество Дата 1997 2000 2005 2006 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016**станций 8 7 8 4проб 22 21 24 12станций 17 40 5 8проб 45 120 18 41 25 24станций 13 14 4 8 7 8 3проб 38 38 12 21 35 25 15станций 14 16 39 14 13 19 5 8проб 36 44 117 4 18 70 65 97 25 24станций 11 15 39 41 36 9 12 6 8 6 2 7проб 25 47 117 120 98 45 60 37 16 18 10 21станций 14 15 8 2проб 38 41 24 10станций 13 15 27 6 4 13проб 35 41 60 18 12 26станций 13проб 37станций 14 10 5проб 42 26 14Всего проб 273 282 60 237 120 259 42 46 28 78 145 37 70 65 139 18 25 36 35 21Всего проб 1997-2016 гг. 2016

7 7 5 5 6 4

Количество Дата 2001 2002 2003 2007 2010 2014станций 9 17 20проб 41 21 40станций 18 28 24 10проб 50 78 25 18станций 13проб 14Всего проб 91 78 35 25 18 40Всего проб 2001-2014 гг. 287

7

Август

Сентябрь

Октябрь

Ноябрь

Аква

торияОрудие сбора*

Май9

Июнь

Ви

сли

нск

ий

за

ли

в

Орудие сбора*

Декабрь

Юго

-Во

сто

чн

ая

Ба

лти

ка

Май

Июнь

Ноябрь

Апрель

Июль

1998 1999 2001 2002

*- тип дночерпателя использованного для сбора бентосных проб (Таблица 2.1) ** - отбор проб в Калининградском морском канале

23

При отборе проб укороченной прямоточной ударной трубой полученные

колонки осадков разрезали вдоль продольной оси, подчитывали количество и

длину ходов, затем колонку делили на пятисантиметровые поперечные подпробы

для определения видового состава, количества и массы организмов по горизонтам

осадка.

Для исследования суточной динамики численности и биомассы M. neglecta

и H. diversicolor 38 колонок были отобраны укороченной прямоточной ударной

трубой на 3 станциях в Вислинском заливе, в течение суток (в 5, 12-14 и 24 час.) в

мае 1999 г. и июле - августе 1998 г.

Для количественного учета мелких полихет, относящихся к организмам

мейобентоса, использовали методику сбора мейобентосных организмов

(Шереметьевский, 1987; Гальцова, 1991), модифицированную автором для

условий района исследований. Сбор полихет осуществляли трубкой диаметром

25 мм из дночерпателя ДАК-100, на стандартных мониторинговых станциях

(Рисунок 2.1В). Ввиду низкой численности полихет учетная площадь

мейобентосной трубки оказалась мала для получения репрезентативных данных.

Позднее стали отбирать весь верхний 0-5 см слой осадка из дночерпателя

ДАК-100 на тех же станциях. Этот метод дал более точную оценку

количественных показателей, однако по небольшому числу станций, попавших в

зону обитания полихет, невозможно было четко выделить район их

распространения. Дополнительно к четырем мониторинговым станциям было

сделано еще девять (Рисунок 2.1В), для района где достоверно обитают данные

виды. Всего в 2005 г. была собрана и обработана 131 проба (Таблица 2.3).

Таблица 2.3 – Объем собранных мейобентосных проб, Вислинский залив 2005 г. Месяц Апрель Май Июнь Август Октябрь Ноябрь

Кол-во станций 6 7 15 11 3 6

Кол-во проб 12 19 42 31 9 18

Всего проб 131

В Юго-Восточной Балтике пробы были собраны летом 2001-2003 гг. в

прибрежной зоне на изобатах 5,10 и 15 м; осенью 2003 г., летом 2007 и 2010 гг. и

весной 2014 г. – на глубинах от 5 до 100 м (Таблица 2.2). Всего выполнено

24

139 станций (Рисунок 2.1Б), на карте станции с близкими координатами

объединены.

Отобранные пробы бентоса фиксировали 4% нейтрализованным

формалином. Промывали бентосные пробы в лаборатории через газ № 15 (ячея

0.36 мм), мейобентосные – через газ № 57 (ячея 0.13 мм) и обрабатывали по

стандартным методикам (Методические рекомендации…, 1984). Средние

значения численности и биомассы даны с указанием ошибки среднего (X±SE).

2.2 Обработка и первичный анализ материала

Видовую идентификацию полихет проводилась по следующим источникам:

Гаевская, 1948; Ушаков, 1955; Bick, Gosselck, 1985; Žmudziński, 1990; Хлебович,

1996; Hartmann-Schröder, 1996; Жирков, 2001 (глава В.В. Хлебович, И.А.Жирков

Nereidae Lamark, 1818, с. 222-235; глава А.В. Сикорский Spionidae Grube, 1850,

с. 271-332); Определитель…, 2004. Для определения некоторых видов

использовались оригинальные работы по систематике (Light, 1969; Сикорский,

Бужинская, 1998; Sikorski, Bick, 2004; Capa, 2014). Валидность видового названия

сверяли по электронному ресурсу: http://www.marinespecies.org.

Трофическая специализация многощетинковых червей приведена по

классификации А.П. Кузнецова (1980).

Для биогеографического анализа полихет была использована схема,

предложенная И.А. Жирковым (2010) (Рисунок 2.2).

Рисунок 2.2 – Компилятивная схема биогеографического районирования шельфа

(по: Жирков, 2010)

25

Аркто-бореальная область с провинциями и/или подобластями: арш – арктическая шельфовая, заб – западноатлантическая бореальная, кар – каролинская, атш – атлантическая шельфовая, см – скандинавская мелководная, ке – кельтская, луз – лузитанская, я – японская, ак – алеутско-камчатская, ор – орегонская. Тропическая атлантическая область: за – западноатлантическая, ва – восточноатлантическая. Тропическая индо-тихоокеанская область: им – индо-малайская, вт – восточнотихоокеанская. Нотальная (умеренная) область: чил – чилийская, арг – аргентинская, ан – анголо-намибийская, юаф – южноафриканская, юа – южноавстралийская. Антарктическая область: ант – антарктическая. Каспийская область: км – каспийская морская, кс – каспийская солоноватоводная.

Для изучения морфологических особенностей строения полихет рода

Marenzelleria, червей окрашивали метиловым зеленым, затем помещали в спирт

для удаления излишков красителя, после чего просветляли в глицерине.

Использовали микроскоп Olympus optical CX41.

Размерно-весовые характеристики H. diversicolor и M. neglecta получены

при сборе червей с площадки 1х1 м2 в прибрежной полосе залива на глубине

0.7-1.0 м: H. diversicolor – в июле-сентябре 1999 г., M. neglecta – в июне-октябре

1999 г. Червей обездвиживали 10% раствором MgCl2, измеряли ширину

X сегмента, длину и массу тела. Исследовано 268 особей H. diversicolor и

400 особей M. neglecta.

Количественные показатели полихет полученные при отборе проб

дночерпателем Петерсена (1997-2002 гг.) в работе используются с учетом

коэффициентов интеркалибрации (см. гл. 2.4).

Бентосные пробы, отобранные в акватории залива при волнении IV балла

при расчете средних величин не учитывались.

Вертикальное распределение H. diversicolor и M. neglecta в осадке

рассмотрено по данным собранным укороченной прямоточной ударной трубой.

Сезонная динамика обилия полихет изучалась по сборам 1997-1998 гг.,

поскольку в этот период пробы бентоса и зоопланктона (пробы обработаны

сотрудником ЛМЭ Г.А. Цыбалевой) полностью охватывают календарный год (за

исключением периода стояния льда). Данные по зоопланктону использовали для

анализа жизненного цикла полихет.

При работах в ЮВБ специальных исследований полихет относящихся к

мейобентосным организмам (S. benedicta, M. aestuarina) не проводили, поэтому

для анализа использовали данные полученные при промывке проб

26

макрозообентоса через сито 0.36 мм, которые дают ориентировочную оценку

количественных показателей данных видов.

Данные о количестве особей каждого вида полихет используемых для

разных видов анализа или количестве проб собранных/проанализированных под

конкретную задачу указаны в соответствующих главах.

В гл. 3.2 материал по ЮВБ, Вислинскому и Куршскому заливу приведены

по собственным данным автора.

Статистическую обработку материала выполняли в программах Microsoft

Office 2010, Statistica 7.0, графический материал – Surfer 8.0.

2.3 Лабораторные эксперименты

Эксперименты по соленостной резистентности половых клеток

M. neglecta и H. diversicolor проводили по общепринятым методикам (Хлебович,

Луканин, 1970; Методические рекомендации …, 1984) на половозрелых и

преднерестовых червях. Половые продукты брали от разных особей, для

устранения влияния индивидуальных различий. Экспериментальные среды с

последовательно уменьшающейся соленостью (35.0; 21.0; 14.0; 10.5; 7.0; 3.5;

1.8‰) готовили, разводя дистиллированной водой воду из Бискайского

залива (35‰). О созревании половых клеток судили у самок H. diversicolor по

достижению яйцеклетками округлой формы, наличию ядра окруженного

гомогенным желтковым материалом; у самок M. neglecta – округлой формы,

наличию 10-18 кортикальных альвеол и выраженной вителлиновой оболочки; у

самцов обоих видов – по присутствию активно двигающихся сперматозоидов.

Момент гибели сперматозоидов определяли по полному прекращению их

активного поступательного и колебательного движения в нескольких полях

зрения микроскопа (Хлебович, 1990). Критериями нежизнеспособности

яйцеклеток считали гетерогенность содержимого клетки, вакуолизацию

цитоплазмы и сильную деформацию или разрыв ее оболочки. Опыты ставили в

2-3 повторностях. Контроль за морфологией и поведением половых клеток

осуществлялся при использовании микроскопа МБД-1. На каждом этапе

проводили измерения диаметра яйцеклеток.

27

Материал для изучения состава пищи H. diversicolor и M. neglecta собран в

августе 2001 г. H. diversicolor, размером 60-70 мм, собирали в прибрежном

биотопе без зарослей растительности. В случае M. neglecta это были особи длиной

40-60 мм, которые были отловлены в открытой части залива (ст. 6). Состав пищи

определяли по содержимому пищеварительных трактов (Руководство…, 1961).

Частоту встречаемости компонентов определяли как отношение количества

червей, в кишечнике которых обнаружен компонент, ко всем исследованным

особям с пищей в кишечнике.

Число червей, необходимое для анализа состава пищи определяли по

кривой насыщения, которую строили для каждого вида: по оси ординат

откладывали число основных компонентов пищи, по оси абсцисс – число

исследованных кишечников. На основании полученной кривой было установлено,

что «насыщение» пищевого спектра основными группами компонентов

наступает, когда исследовано содержимое кишечников 11-ти особей

H. diversicolor и 17-ти особей M. neglecta. Всего было проанализировано

содержимое 50 кишечников H. diversicolor и 44 кишечников M. neglecta.

Одновременно со сбором животных были отобраны пробы придонной воды

для анализа состава фитопланктона. Определение фитопланктона в содержимом

кишечников полихет и в придонной воде выполнила Е. К. Ланге, АО ИОРАН.

В эксперименте по определению предпочтения различных видов корма

полихетой H. diversicolor использовали 33 экз. Черви были акклимированы в

течение двух недель к лабораторным условиям (температура 22оC и

соленость 4.8‰), максимально приближенным к природным (24.6оС и 4.8‰).

После 12-часового голодания одноразмерных червей 50-60 мм помещали в

преферендум-прибор (плоский прямоугольный кристаллизатор, который с

помощью перегородок делится на отсеки), где в равной доступности для

животных находилось несколько видов корма (Яблонская, 1952). В качестве

оформленного корма полихетам предлагались высушенные макрофитные

водоросли (Cladophora glomerata), богатый органикой пелитовый ил из места

отбора животных, и в качестве животной пищи высушенные Gammarus sp. В

28

течение 3 час. регистрировалось количество особей, избравших тот или иной

корм. Опыт выполнен в трех повторностях.

2.4 Интеркалибрация данных полученных при разных способах отбора

бентосных проб

Для исследования макрозообентоса, в целях оценки кормовой базы

рыбопромыслового Вислинского залива, с 1950-х гг. использовался дночерпатель

Петерсена, стандартный пробоотборник рекомендованный для внутренних вод.

Он дает репрезентативную оценку количественных показателей видов,

обитающих в верхнем (7-10 см) слое осадка (Методические

рекомендации…, 1984), и доступных для питания рыб.

H. diversicolor и M. neglecta относятся к организмам инфауны,

проникающим в глубину осадка до 30-40 см. Кроме того, известно, что

потревоженные падением на дно дночерпателя, крупные полихеты мгновенно

прячутся внутрь норки, поэтому в дночерпательных пробах хорошо представлены

только мелкоразмерные особи (Беляев, 1952; Гасюнас, 1956).

Для изучения вертикального распределения M. neglecta и H. diversicolor

пробы были отобраны укороченной прямоточной ударной трубой. При сравнении

полученных результатов, было подтверждено, что дночерпатель Петерсена

достоверно учитывает лишь молодь M. neglecta и H. diversicolor.

Летом 1998-1999 гг. в заливе на 25 станциях одновременно были отобраны

пробы дночерпателем Петерсена и укороченной прямоточной ударной трубой.

Собраны и обработаны 101 проба.

С целью использования полученных ранее данных, для разных типов осадка

были рассчитаны коэффициенты зависимости между количественными

показателями полихет, полученными с помощью дночерпателя Петерсена и

ударной трубой (Таблица 2.4).

Таблица 2.4 – Зависимость между численностью и биомассой полихет по данным

полученным при отборе проб зообентоса укороченной прямоточной ударной

трубой (N1 и B1) и дночерпателем Петерсена (N2 и B2)

29

Тип осадка

M. neglecta H. diversicolor

Численность,

экз./м2 (N1/N2)

Биомасса,

г/м2 (B1/B2)


экз./м2 (N1/N2)

Биомасса,

г/м2 (B1/B2)

Ракушняк покрытый

слоем ила или алеврита 3.65 60.56

вид не

встречен

вид не

встречен

пески разнозернистые 2.76 20.83 4.08 75.13

мелкоалевритовый ил

(Приморская бухта*) 2.15 32.94

вид не

встречен

вид не

встречен

ил алеврито-пелитовый 2.11 60.40 вид не

встречен

вид не

встречен

мелкоалевритовый ил 3.54 88.36 вид не

встречен

вид не

встречен

* – Приморская бухта выделена в отдельный район, поскольку она отделена от залива

фарватером Калининградского морского канала, в нее впадает коллектор муниципальных

стоков. Эти факторы способствуют образованию здесь условий, отличных от центральной

части залива, где также преобладают мелкоалевритовые илы

Учитывая полученные результаты, для мониторинговых целей в

Вислинском заливе с 2001 г. используется дночерпатель коробчатый – ДАК-100.

2.5 Влияние ветровых условий на распределение организмов зообентоса

При работе в открытой части Вислинского залива мы отмечали, что при

возрастании волнения в пробах зообентоса, всякий раз оказывается организмов

значительно меньше, чем при отсутствии волнения. В связи с высокой

рыбохозяйственной ценностью Вислинского залива и возрастанием в регионе

числа штормовых ветров со скоростью ветра выше 25 м/с (State…, 2008), важна

точность и сравнимость количественных оценок зообентоса, выполненных в

различных гидрометеорологических условиях. Отбор проб в любых условиях

производился нами до тех пор, пока не будут взяты хотя бы две репрезентативные

дночерпательные пробы. Была предложена и проверена гипотеза: при волнении

III-IV балла часть донных организмов выносит в толщу воды вместе с

ресуспендированным осадком (Кочешкова, Стонт, 2013).

Для проверки гипотезы были проанализированы 472 пробы, отобранные

дночерпателем Петерсена на 9 мониторинговых станциях с мая по ноябрь

1997-2000 гг. при различных синоптических ситуациях, связанных с усилением

ветра. Данные о силе ветра и волнении предоставлены Ж.И. Стонт (АО ИОРАН).

30

Рассмотрены материалы собранные в летний и осенний сезоны. Была рассчитана

средняя численность для всех видов и групп бентоса при волнении от 0 до

IV баллов. Для статистического анализа взяты три станции, расположенные в

центральной части залива.

Исследовали зависимость общей численности зообентоса от силы волнения

в заливе. Корреляционный анализ показал: отсутствие связи между общей

численностью организмов зообентоса до- и при слабом волнении (II балла)

(r = -0.09); наличие существенной связи между общей численностью зообентоса

до- и во время штормового ветра (IV балла) (r = -0.70);

При возрастании волнения до IV баллов обилие организмов зообентоса в

верхнем 7-10 см слое осадка уменьшается в 2-8 раз, большей частью за счет

Oligochaeta, Chironomidae и Hydrobiidae. Число видов в пробах при этом

снижается незначительно, в основном происходит выпадение полихет

относящихся к организмам мейобентоса и остракод. Ниже представлены наиболее

показательные станции в летний (Таблица 2.5 и 2.6) и осенний периоды

(Таблица 2.7 и 2.8).

Таблица 2.5 – Средняя численность (N, экз./м2) организмов зообентоса в

Вислинском заливе (ст. 6): 0 баллов – июль 1998 г. и начало августа 2000 г.,

IV балла – июль 1997 г. Волнение, баллы 0 (отсутствует) IV (значительное)

Численность N±SE N±SE

Виды, группы животных

Spongilla sp. (геммулы) 27±14.25 0

Oligochaeta 2333±512.97 387±57.61

Manayunkia aestuarina 127±73.09 0

Alkmaria romijni 200±79.04 0

Marenzelleria neglecta 447±126.92 173±76.21

Hediste diversicolor 53±28.51 13±10.89

Macoma balthica 7±5.63 40±18.86

Potamopyrgus antipodarum 1860±577.07 813±60.61

Hydrobiidae, juv. 20±11.55 0

Ostracoda 6673±2830.76 2533±881.73

Chironomidae 700±127.62 40±18.86

Общая 12447±3166.32 3999±912.77

31

Таблица 2.6 – Средняя численность (N, экз./м2) организмов зообентоса в

Вислинском заливе (ст. 10): 0 баллов – июль 1998 г. и начало августа 2000 г.,

IV балла – июль 1997 г. Волнение, баллы 0 (отсутствует) IV (значительное)



Oligochaeta 7953±905.76 680±555.22




Hydrobia ventrosa 147±43.83 0


Neomysis integer 13±7.70 0

Ostracoda 413±80.92 0

Chironomidae 1527±396.59 635±533.44

Общая 11727±1016.20 1542±1273.74

Таблица 2.7 – Средняя численность (N,экз./м2) организмов зообентоса в

Вислинском заливе (ст. 6): 0 баллов – сентябрь 1997 и 1998 гг., IV балла – 1999 г. Волнение, баллы 0 (отсутствует) IV (значительное)



Oligochaeta 1420±232.05 907±128.35


Hediste diversicolor 20±11.55 0

Alkmaria romijni 447±202.73 0

Macoma balthica 7±5.63 13±10.89

Mya arenaria 7±5.63 13±10.89



Hydrobia ventrosa 40±17.46 80±18.86

Neomysis integer 7 ± 5.63 0

Ostracoda 2567 ± 601.93 1040 ± 75.42

Chironomidae 493 ± 102.42 280 ± 130.64

Общая 6615 ± 1399.07 3160 ± 140.65

Таблица 2.8 – Средняя численность (экз./м2) организмов зообентоса в Вислинском

заливе (ст. 10): 0 баллов – сентябрь 1997 г. и 1998 г., IV балла -1999 г. Волнение, баллы 0 (отсутствует) IV (значительное)



Oligochaeta 4593±1007.46 1973±306.57





Neomysis integer 13±7.13 13±10.89

Ostracoda 27±14.25 0

Chironomidae 713±131.63 453±138.99

Общая 9547±1793.61 3400±195.96

32

В бентосных пробах, взятых на следующие сутки после IV-бального

волнения, не наблюдаются изменения в видовом составе и количественных

показателях зообентоса (Таблица 2.9).

Таблица 2.9 – Средняя численность (экз./м2) организмов зообентоса при слабом

волнении (II балла) в июне 1997 и 1998 гг. и на следующий день после

штормового волнения (было IV стало II балла) в июне 2000 г. в Вислинском

заливе, станция 6 Волнение, баллы II (слабое) II (было IV)



Oligochaeta 1173±483.11 3040±231.71


Hediste diversicolor 20±12.47 0

Alkmaria romijni 0 13±10.89

Macoma balthica 40±13.33 0

Hydrobiidae, juv. 1100± 689.59 893±66.22



Neomysis integer 0 13±10.89

Ostracoda 2850±475.90 1000±184.75

Chironomidae 940±403.18 12313±103.85

Общая 7023±1324.59 7332±834.87

Мелководность залива и его изолированность от моря создают условия для

преобладающего развития в нем ветровых волн, высота которых определяется

скоростью и продолжительностью воздействия ветра, а также глубиной лагуны. С

усилением ветра волнение быстро развивается, и через 1-2 ч высота волн

достигает максимальных значений, возможных для данной глубины водоема

(Беляева, 1971; Беренбейм, 1992). Во время волнения концентрация взвешенного

вещества возрастает прямо пропорционально скорости ветра за счет перехода

донного материала во взвешенное состояние. Общее количество взвеси в толще

воды за короткий промежуток времени возрастает примерно в 6 раз: с 69 до

400 тыс. т и более (Чечко, 2002). Для Вислинского залива характерно – «ветро-

волновое взмучивание поверхностного слоя донных осадков, представленных

динамичной, слабо связанной средой, стабилизация в которой наступает только в

период ледостава или штилевых дней» (Чечко, 2006).

Во время увелечения волнения, часть донных некрупных организмов, таких

как олигохеты, мелкие полихеты и их ювенильные формы, гидробииды и

33

остракоды во время штормового волнения пассивно поднимаются в толщу воды

вместе с ресуспендированным осадком, другая часть организмов уходит вглубь

осадка. При стихании ветра волнение быстро затухает, и «крупная взвесь в

течение нескольких часов переходит в донные отложения» (Чечко, 2002).

Поэтому при взятии бентосных проб на следующий день после штормовых

волнений мы не наблюдаем значимых количественных изменений.

Таким образом, при возрастании волнения до III – IV баллов (скорость ветра

8-10 м/с и больше) в мелководном Вислинском заливе общая численность

зообентоса уменьшается в верхнем 7-10 см слое осадка в 2-8 раз. Во время

штормовых волнений часть донных организмов пассивно поднимается в толщу

воды вместе с ресуспендированным осадком, другая мигрирует вглубь осадка.

При работах по оценке количественных показателей зообентоса и

интерпретации полученных данных в мелководных прибрежно-морских

акваториях следует учитывать гидрометеорологические условия.

34

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ПОЛИХЕТ ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА

В 1889-2016 гг. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ

3.1 Видовой состав полихет Вислинского залива в 1889-2016 гг.

Первые сведения о полихетах Вислинского залива приведены в работе

М. Мендталя (Mendthal, 1889): был отмечен один вид полихет

H. diversicolor Müller, 1776. Он, также был единственным видом полихет среди

254 видов беспозвоночных в списке гидробионтов Вислинского залива для

периода 1895-1912 гг. (Vanhöffen, 1917).

В 1914-1916 гг. были построены водорегулирующие сооружения на

р. Ногат, в результате чего сток реки уменьшился и составил в среднем 25 м3/с, в

то время как ранее он достигал 2200 м3/с. В 1923 г., кроме того, было проведено

углубление и расширение Балтийского пролива (Грекова, Прокофьева, 1971).

Определяющее влияние речного стока на гидрологический режим залива стало

ослабевать, возросла роль водообмена через Балтийский пролив. К 1925 г.

установился современный соленостный режим. В это время были опубликованы

новые списки видов донных беспозвоночных Вислинского залива (Willer, 1925;

Riech, 1926), где был представлен единственный вид полихет – H. diversicolor.

При этом были подробно изучены и мейобентосные организмы, поэтому нельзя

предположить, что полихеты остались вне поля зрения исследователей. Можно

констатировать, что до 1926 г. в заливе обитал лишь один вид полихет.

В период с середины 1920-х гг. по начало 1950-х гг. публикации о

полихетах Вислинского залива отсутствовали.

Для северо-восточной части Вислинского залива по данным 1958-1971 гг.

был уточнен составленный ранее (Riech, 1926) список видов зообентоса

(Аристова, 1973). Полихеты были по-прежнему представлены одним видом –

H. diversicolor (Аристова, 1965б, 1973). В более поздних работах фигурировал

также лишь этот вид (Крылова, 1980; Крылова, Тэн, 1992).

Впервые упомянуто о присутствии в заливе другого вида полихет в работе

В.В. Муриной (1956). Летом 1951 г., наряду с H. diversicolor, был отмечен не

35

идентифицированный вид семейства Spionidae, средняя биомасса которого

составила 0.11 г/м2 при частоте встречаемости 0.73%. В более поздних

публикациях данные о присутствии в северо-восточной части залива полихет

семейства Spionidae отсутствуют.

В 1952-1975 гг. в юго-западной части Вислинского залива было отмечено

присутствие Polydora redekci (?) (= Boccardiella ligerica (Ferronnière, 1898)). В

1974-1975 гг. численность и биомасса вида составляли 7.3 экз./м2 и 0.01 г/м

2

весной, 2.0 экз./м2 и 0.01 г/м

2 летом и 5.5 экз./м

2 и 0.01 г/м

2 осенью (Rozanska,

Cywinska, 1983). Обычно встречались сильно поврежденные особи, поэтому

определение видовой принадлежности было затруднительно. Авторы

предполагают, что эти особи были «принесены» из более соленых вод северо-

восточной части залива (Cywinska, Rozanska, 1978). Позднее, этот вид в заливе не

встречался (Žmudzinski, 1990; Žmudzinski, 2000; Ezhova et al., 2005). Впервые в

Балтийском море этот вид обнаружен в середине 1960-х гг. в Ботническом заливе

(район г. Турку, Финляндия), 1972 г. – в Финском заливе, 1979 г. – в районе

Аландских островов (по: Leppäkoski, Olenin, 2000).

Таким образом, до 1988 г. в Вислинском заливе достоверно обитал один вид

полихет – H. diversicolor. Находки других видов, вероятно, связаны с нагонами

морских вод в периоды сильных западных ветров, и были характерны для

коротких периодов.

В 1988 г. в морской акватории у входа в Калининградский морской канал, а

в 1990 г. – в самом Вислинском заливе впервые была обнаружена Marenzelleria

neglecta (Żmudziński et al., 1996). До публикации ревизии рода Marenzelleria в

2004 г. (Sikorski, Bick, 2004) ее определяли как Marenzelleria cf. viridis

(Verrill, 1973).

Наиболее вероятной причиной появления этого вида в европейских

прибрежных водах считают ненамеренную интродукцию с балластными водами

кораблей. В 1985 г. M. neglecta была зарегистрирована в немецких прибрежных

водах Балтийского моря (Bick, Burckhardt, 1989). Затем вид быстро

распространился по всей Балтике до Аландских островов, Финского, Рижского и

Ботнического заливов. В 1986 г. M. neglecta была обнаружена в польских

36

прибрежных водах (Gruszka, 1991, цит. по: Gruszka, 1998), в 1988-1989 гг. – в

литовских, латвийских и эстонских водах (Olenin, Chubarova, 1992; Żmudziński et

al., 1996; Kotta, Kotta, 1998). В начале 1990-х гг. вид был отмечен в шведских и

финских прибрежных водах. Таким образом, к началу 1990-х гг. вид

колонизировал почти всю акваторию Балтийского моря (Zettler et al., 2002). Эта

быстрая экспансия во многом связана с активным судоходством, с особенностями

циркуляции морских вод и наличием планктонной стадии в жизненном цикле.

По нашим данным с 1996-1997 гг. в бентосных пробах начинают

встречаться новые для Вислинского залива виды полихет – Streblospio benedicti

(Webster, 1879), Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883), Alkmaria romijni Horst, 1919

(определения верифицированы В.В. Хлебовичем) и Pygospio elegans Claparède,

1863 (Ezhova, 2001). Наличие P. elegans в заливе при дальнейших наших

исследованиях не подтверждено.

В юго-западной части залива с 2008 г. вновь регистрируется Boccardiella

ligerica (Lagoons…, 2011). В северо-восточной части Вислинского залива нами

этот вид отмечается с 2013 г. (Kocheshkova, Ezhova, 2017).

В 2014 г. в Вислинском заливе мы обнаружили еще один ранее не

отмечавшийся вид – Laonome cf. calida Capa, 2007. (Kocheshkova, Ezhova, 2017).

До сих пор в Балтийском море был известен лишь один вид этого рода – Laonome

kroeyeri, обитающий в Западной Балтике и не проникающий далее Арконского

бассейна (Kotta et al., 2015).

Таким образом, в настоящее время в Вислинском заливе обитает семь видов

полихет: H. diversicolor, M. neglecta, S. benedicti, M. aestuarina, A. romijni, L. cf.

calida и B. ligerica.

Вероятные причины вселения и условия среды способствовавшие,

натурализации новых видов полихет в Вислинском заливе

На рубеже XX-XXI вв. возросшее количество инвазий морских организмов

в мире, и в Вислинском заливе в частности, было связано со строительством

новых портов, увеличением интенсивности трансатлантических и

37

трансконтинентальных рейсов (балластные воды и осадки, обрастания),

развитием аквакультуры, а также с глобальными изменениями климата.

Появление нового вида не всегда приводит к заметным изменениям в

функционировании экосистемы. Виды-вселенцы могут являться видами-

индикаторами происходящих в экосистеме изменений или обитать локально, не

расселяясь по всей акватории, или исчезать вовсе из экосистемы водоема и

появляться в нем только с новым заносом вида. Если условия обитания в водоеме-

реципиенте находятся в пределах толерантных диапазонов основных для вида

факторов, то вид-вселенец успешно осваивает новые акватории.

К концу XX в. в Вислинском заливе, сложились условия,

благоприятствующие вселению новых видов.

С 1925 г. Вислинский залив можно классифицировать, как опресненный

морской водоем с преобладающим влиянием морских факторов. Изменение

соленостного режима залива привело к смене пресноводного комплекса видов

солоноватоводным, с преобладанием видов морского происхождения (Ежова и

др., 2004).

В XX в. с развитием промышленности и сельского хозяйства, ростом

населения биогенная нагрузка на Вислинский залив возрастала (Таблица 3.1).

Таблица 3.1 – Поступление биогенных элементов (азот, фосфор) в северо-

восточную часть Вислинского залива (1 – по: Отчет…, 1990; 2, 4, 5 – по:

Александров, Горбунова, 2010 и 3 – по: Чубаренко, 2007) Конец

1980-х гг.1

Начало

1990-х гг.2

Середина

1990-х гг.3

1998-2000 гг.4 2001-2005 гг.

5

N, т/год 17246-27641 21000 12279 6000 3700

P, т/год 1323-2457 1700 2108 500 740

С начала 1990-х гг. в связи со спадом в производстве происходит

постепенное снижение уровня биогенной нагрузки и поступления в экосистему

залива загрязняющих веществ. В 2000-х гг. количество превнесенного в залив

азота и фосфора практически не менялось, так в 2010 г. поступление биогенов

осталось на уровне 2001-2005 гг. (Александров, Горбунова, 2010, 2012). Несмотря

на многократное уменьшение поступления азота и фосфора с водосборной

площади с конца 1980-х гг., Вислинский залив оценивается как эвтрофный

38

водоем, приближающийся по величине годовой продукции к гиперэвтрофному

(Александров, 2003; Александров, Горбунова, 2010).

На фоне происходящих изменений снижается видовое разнообразие фауны

залива, некоторые пресноводные виды стали редкими или исчезли совсем. Так из

24 видов моллюсков отмеченных в 1920-е гг. (Riech, 1926), в 2000-е гг.

обнаружено только 15, не подтвердилось обитание 2 видов ракообразных, 5 видов

пиявок и 8 видов личинок насекомых (Ezhova et al., 2005).

Возможность натурализации вида в новых условиях обитания определяется

особенностями его биологии и физическими факторами среды. Совокупность

абиотических факторов в Вислинском заливе, способствующих успешной

натурализации вселившихся видов, следующая:

– наличие района с постоянно высокой придонной соленостью 3.7-5.9‰

(средняя 4.5‰) (Журавлева, Тшосиньска, 1971; Чубаренко, 2007), на удалении до

3-4 км от Балтийского пролива.

– Преобладание в лагуне мягких илистых осадков (Чечко, 2006).

– Благоприятная трофическая ситуация. Концентрация взвеси в толще вод

северо-восточной части залива в среднем составляет 31 мг/л, содержание

органического вещества во взвеси – до 30-50% (Чечко, 2006). Содержание

органического вещества в осадках в среднем по заливу составляет 3-5%

(Блажчишин, 1995). Это существенно выше, чем в морских прибрежных водах

Юго-Восточной Балтики, где содержание взвешенного вещества в придонном

слое до изобаты 20 м 0.5-4.5 мг/л, содержание органической составляющей в

осадках ниже 2 % (Блажчишин и др., 1998; Бабаков, 2012).

– Незначительная конкуренция за пищевые ресурсы. Практически

полностью исчезли виды, которые могли бы стать потенциальными конкурентами

за пищевые ресурсы (Macoma balthica, Mya arenaria, Cerastoderma lamarcki и др.)

(Аристова, 1973; Рудинская, 2000; Ezhova et al., 2005). Хирономиды,

доминирующие в донных сообществах в 1970-1990-х гг., могли бы конкурировать

за пищевые ресурсы с полихетами (Монаков, 1998). Однако, наибольшая частота

встречаемости, численность и биомасса хирономид отмечаются в опресненных

районах залива, где полихеты встречаются спорадически.

39

Таким образом, совокупность абиотических и биотических факторов в

Вислинском заливе благоприятствовала вселению и натурализации новых видов

полихет в конце 1980-х - начале 1990-х гг.

3.2 Биологическая характеристика изучаемых видов полихет

Тип Annelida Lamarck, 1809

Класс Polychaeta Grube, 1850

Семейство Nereididae Lamarck, 1818

Род Hediste Malmgren, 1867

Вид Hediste diversicolor (Muller, 1776)

Синонимы: Neanthes diversicolor (Müller, 1776); Nereis (Hediste) diversicolor

O.F. Müller, 1776; Nereis brevimanus Johnston, 1840; Nereis depressa Frey &

Leuckart, 1847; Nereis diversicolor Müller, 1776; Nereis sarsii Rathke, 1843; Nereis

versicolor Müller in Linnaeus, 1788; Nereis viridis Johnston, 1840

При идентификации полихет этого вида использовали следующие

дифференциальные признаки. Парагнаты расположены в 2-3 неправильных ряда

(Рисунок 3.1: А1, А2). В передней части тела нотоподии трехлопастные. Все

нотохеты – гомогофные спинигеры. В верхней части невроподии – гомогомфные

спинигеры, в нижней – гетерогомфные фальцигеры (Рисунок 3.1: А3, А4, А5). В

задних сегментах в верхней части невроподиального пучка располагаются 1-3

крупные простые щетинки (Рисунок 3.1: А6) (Хлебович, 1996; Жирков, 2001).

Общий вид представлен на Рисунках 3.1 Б, В. Все исследованные нами особи,

отнесенные к этому виду, соответствовали данным признакам.

Атлантический широко распространенный вид. Обитает в Средиземном,

Черном, Азовском, Каспийском, Аральском, Балтийском и Северном морях и

вдоль всего побережья Западной Европы и атлантического побережья Северной

Америки (Ярвекюльг, 1979; Хлебович, 1996; Жирков, 2001; Определитель …,

2004;).

http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=157497











40

А

Б

В

Рисунок 3.1 – Hediste diversicolor: А: 1 – передний конец тела, вид со спинной

стороны, 2 – вывернутая глотка с брюшной стороны, 3 – параподия XV сегмента

сзади, 4 – параподия XL сегмента сзади, 5 – невроподиальный фальцигер, 6 –

простая щетинка (по: Хлебович, 1996); Б: общий вид, Вислинский залив (фото

автора) , В: передний конец тела, вид со спинной стороны (по: электронный

ресурс: http://www.pbase.com (155))

Солоноватоводный, эстуарный вид. Обитает при солености воды от менее 1

до 80‰ (оз. Сиваш; гиперсоленые лагуны Черного моря) (Хлебович, 1996;

Жирков, 2001). Относится к физиологически пресноводным организмам,

обязательно нуждающимся в морской воде только в период размножения

(Хлебович, 1996). Обитает в широком диапазоне температур. При температуре

близкой к 0оС может существовать многие месяцы, однако при 28-30

оС на 15-20-е

сутки смертность достигала 80% (Ивлева, 1972).

Относится к α-мезосапробам численность и биомасса, которых при

загрязнении органическими веществами выше, чем в «чистых» грунтах

(Ярвекюльг, 1979). Черви населяют илистые, песчаные и ракушечно-илистые

осадки предпочитая глубины до 40 м. Известно, что даже дампинг не всегда

оказывает влияние на распределение данного вида (Лосовская, 1977;

41

Хлебович, 1996; Алемов, 2000). В осадке черви строят U – образные норки с

двумя выходами, никогда не пересекающиеся друг с другом (Рисунок 3.2). Общая

длина и ширина хода в несколько раз превышает тело червя в спокойном

состоянии, что обеспечивает возможность свободно передвигаться внутри норки

(Беляев,1952; Esnault et al., 1990; Алемов, 2000).

Рисунок 3.2 – Ходы H. diversicolor: 1 – ходы в осадке, 2 – выходы ходов на

поверхности осадка (по: Esnault et al., 1990)

Наибольшая длина тела около 100 мм, ширина тела со щетинками до 7 мм,

90 щетинковых сегментов (Хлебович, 1996). Продолжительность жизни, в

основном, один год, реже до двух лет (Smith, 1954; Хлебович, 1996;

Bogucki, 1953). Относится к моноцикличным видам: во время нереста после

выведения половых продуктов животные через несколько часов погибают. В

размножении участвуют черви длиной более 25 мм (Крылова, 1980; Sato, 1999).

Число самцов всегда меньше самок (Хлебович, 1996): доля самцов не превышает

30% в Каспийском море (Беляев, 1952); 40% в Балтийском море (Bogucki, 1953) и

15-16 % у побережий Финляндии и Швеции (Хлебович, 1996).

Известно несколько типов полового поведения. В Азовском море

наблюдались большие скопления половозрелых особей переплетающихся в

клубки, где происходит постепенная откладка яиц и их оплодотворение, после

нереста яйца остаются на дне (Воробьев, 1949). В Северном море (Jadebusen,

Dangast, Германия) время размножения синхронизировано с полулунным циклом.

Самки откладывают яйца в трубке и через некоторое время самцы выпускают

рядом сперму. Вскоре увеличивается активность всех самок, находящихся вблизи.

С током воды создаваемым самкой в трубке сперма попадает внутрь, где и

происходит оплодотворение. Самка погибает. Личинки развиваются, питаясь

42

слизью и бактериальной пленкой со стенок трубки. Через 10-14 дней личинки

достигают стадии 7-8 сегментов и покидают трубку (соленость воды 14-17‰)

(Bartels-Hardege, Zeeck, 1990). В Балтийском море наблюдался случай

живорождения (Boguсki, 1953), но не подтвержденный другими авторами.

Размножение в Балтийском и Каспийском морях происходит весной – в

начале лета (Беляев, 1952; Bogucki, 1953); в Северном море – зимой (Dales, 1950);

в Черном и Азовском морях размножается два раза в течение года – в мае-июле и

августе-октябре (Воробьев, 1949). Размножение и дальнейшее развитие

происходит в придонном слое воды (Воробьев, 1949; Беляев, 1952; Smith, 1977;

Мурина, 1990; Bartels-Hardege, 1990; Хлебович, 1996). Изредка личинки

встречаются в планктоне, что вероятно, связано с выносом их из грунта во время

взмучивания верхнего слоя осадка (Мурина, 1990). Размножение и развитие

возможно при солености воды не ниже 4.5‰ (Smith, 1964; Хлебович, 1996). От

уровня солености зависит развитие только до 3-х сегментной стадии, далее

личинка проявляет толерантность характерную для взрослых организмов

(Хлебович, 1974).

Многочисленные сведения о характере питания H. diversicolor

свидетельствуют в пользу потенциальной эврифагии данного вида. H. diversicolor

– подвижный собирающий детритофаг/подвижный сестонофаг-фильтратор с

постройкой ловчей сети (Bogucki, 1954а; Гасюнас, 1956; Riisgard, 1991;

Алемов, 2000; Riisgard, Kamermans, 2001). В свою очередь H. diversicolor служит

пищей многим донным беспозвоночным и рыбам.

Юго-Восточная Балтика, районы исследования

H. diversicolor – в ЮВБ, Куршском и Вислинском заливах обычный

компонент зообентоса. В ЮВБ встречается повсеместно до глубины 70 м

(Рисунок 3.3).

В Куршском заливе распространение H. diversicolor ограничено, более

соленой, северной частью залива (Гасюнас, 1959) (Рисунок 3.3).

В Вислинском заливе вид обитает в северо-восточной части залива

(Прибалтийский район) (Рисунок 2.1В, 3.3).

43

Рисунок 3.3 – Карта-схема распространения полихет в ЮВБ. Северная часть

Куршского залива по: Гасюнас, 1956; Daunys et al., 2000; юго-западная часть

Вислинского залива по: Lagoons…, 2011; южная часть Куршского и северо-

восточная Вислинского заливов, ЮВБ – наши данные

С конца XIX в. район распространения H. diversicolor в Вислинском заливе

изменялся от локального (на удалении 4-5 км от Балтийского пролива) в 1889 г.

(Mendthal, 1889) до практически равномерного по всей северо-восточной части

44

залива в 1958-1990 гг. (Аристова, 1965б, 1973; Крылова, Тэн, 1992). Нами

показано, что с середины 1990-х гг. вид встречается только в центральном районе

северо-восточной части залива (Рисунок 3.3).Средняя численность и биомасса

H. diversicolor в Вислинском заливе, в районе обитания, в мае-августе

1998-2000 гг. составляли 351.2±59.2 экз./м2 и 29.2±8.7 г/м

2.

В Вислинском заливе в районе обитания вида придонная соленость с марта

по декабрь 1997-2012 гг. составляла 3.7-5.9‰, придонная температура воды –

2.1-22.5оС, достигая в прибрежных районах (глубина до 1.0 м) 24.6

оС.

В Вислинском заливе H. diversicolor обитает на разнозернистых песках и

песчано-алевритовых илах, глубинах от 0.5 до 5.0 м. Наибольшая глубина

проникновения в осадок наблюдается на разнозернистых песках и составляет

35 см. Внутренняя стенка ходов ярко охристого цвета, образованна скрепленными

слизистым секретом частичками осадка. В поверхностном слое осадка (0-5 см)

средняя численность и биомасса составляют 208 экз./м2 и 4.3 г/м

2; на горизонте

5-10 см – 133 экз./м2 и 24.9 г/м

2; на горизонте 10-15 см – 111 экз./м

2 и 63.4 г/м

2.

Максимальная биомасса вида приурочена к горизонту 10-15 см, молодь находится

в верхнем слое осадка. В течение суток черви перемещаются в толще осадка.

Утром они мигрируют в более глубокие слои осадка, где и находятся в течение

дня (10-20 см), ночью – поднимаются в верхние горизонты (Аристова, 1965а).

Максимальная длина тела составляет 100 мм, ширина X сегмента – 6.5 мм.

Окраска половозрелых червей – светло коричневая с зеленым оттенком,

неполовозрелых – светло коричневая.

В заливе H. diversicolor размножается без пелагической личинки, с марта по

июнь. Экспериментально показано, что соленостный оптимум для гамет

H diversicolor 8.8-10.5‰.

H. diversicolor – эврифаг. В эксперименте потреблял детрит, водоросли,

высушенных Gammaridae, при содержании в аквариуме – погибших M. neglecta.

В прибрежном в биотопе без растительности реализовывал тип питания

подвижного сестонофага-фильтратора. H. diversicolor – кормовой объект

бентосоядных рыб залива. В Балтийском море им могут питаться угорь, лещ,

камбала, окунь, треска, ерш, густера, бельдюга, сырть и другие виды рыб

45

(Ярвекюльг, 1979). В Вислинском заливе значимую долю H. diversicolor занимает

в рационе угря (5-8 годовики) и леща (Аристова, 1973; Хлопников, 1992 а, б).

Семейство Spionidae Grube, 1850

Род Streblospio Webster, 1879

Вид Streblospio benedicti Webster, 1879

Синоним: Streblospio lutincola Hartman, 1936


дифференциальные признаки. Тело цилиндрическое (Рисунок 3.4Б), головная

лопасть коническая, хорошо развита, с четырьмя глазами (Рисунок 3.4 А, В). У

основания простомиума 2 щупальца, сразу за ними на первом сегменте одна пара

жабр (Рисунок 3.4 А2). Второй сегмент с дорсальным воротничком между

нотоподиями (Fauchald, 1977) (Рисунок 3.4 А1). Нотоподии с короткими

волосовидными щетинками (Рисунок 3.4 А3, А5, А6).

А

Б

В

Рисунок 3.4 – Streblospio benedicti: А: 1 – передний конец тела, вид со спинной

стороны; 2 – общий вид с боку; 3 – волосовидная щетинка, 4 – крючковидная

щетинка, 5 – шиповидная щетинка; 7 – параподия сегмента 9 (по: Hartmann-

Schröder, 1996); Б – общий вид (по: электронный ресурс: http//www.invasions.si.edu

(130)) , В – передний конец тела, вид со спинной стороны (по: электронный

ресурс: http//www.sms.si.edu (207))

46

На 7-9 сегментах невроподиальные щетинки крючковидные, многозубчатые

с капюшоном (Hartmann-Schröder, 1996) (Рисунок 3.4 А4, А6). Все исследованные

нами особи, отнесенные к этому виду, соответствовали этим признакам.

Эстуарный вид, населяет тропическо-атлантическую область

западноатлантической подобласти. Нативный ареал расположен вдоль

Атлантического побережья США от залива Св. Лаврентия до Венесуэлы.

Встречается также вдоль Тихоокеанского побережья Северной Америки,

Средиземном, Черном, Северном и Балтийском морях (Levin, 1981, 1984; Bick,

Gosselck, 1985).

Встречается при солености воды от 5 до 30‰ (Reish, 1979; Levin, 1984).

Обитает в широком диапазоне температур от -2 до +34.5оС (в лагунах Мексики)

(электронный ресурс: http//www.invasions.si.edu (130)). Предпочитает илистые

грунты с высоким содержанием органического вещества (Levin, 1984). В

эксперименте при увеличении органической составляющей в грунте с 1.5 до

12.1% черви перемещались в сосуд с наибольшим содержанием органики

(Kihslinger, Woodin, 2000).

Максимальная длина тела 8-12 мм. Для репродуктивной биологии этого

вида характерна пецилогония (Levin, 1984; Levin et al., 1991) с двумя типами

личиночного развития: планктотрофным и лецитотрофным. Половые клетки

локализуются начиная с 7-11 сегмента при планктотрофном развитии и 12-14 –

при лецитотрофном развитии. В последнем случае у самок созревает

9-50 яйцеклеток диаметром 100-200 мкм. Процесс развития личинки происходит в

генитальных карманах самки до 9-12-сегментной стадии, затем личинки либо

сразу переходят к донному образу жизни, либо менее 7 дней, не питаясь,

находятся в планктоне. При планктотрофном типе развития у самок созревает

несколько тысяч яйцеклеток, диаметром 70-90 мкм. Личинки развиваются также в

генитальных карманах самки до 3-7-сегментной стадии, далее переходят на

1-5 недель в толщу воды и ведут планктонный образ жизни (Levin, 1984). При

планктотрофном типе развития гибель личинок значительно выше, чем при

лецитотрофном (Levin et al., 1987). Тип развития закреплен генетически, его надо

рассматривать, в данном случае, как полиморфизм (Levin et al., 1991). При

47

температуре 20оС и солености 34‰ продолжительность жизни полихет

6-12 месяцев при 2-3 месяцах репродуктивного периода (Levin, 1984). Период

размножения в Южной Балтике – лето (Bick, Gosselck, 1985).

По типу питания – подвижный собирающий детритофаг/подвижный

сестонофаг-фильтратор (Levin, 1981). Вид способен увеличивать свою

численность по экспоненте в ответ на увеличение органического вещества в

водоеме (Levin, 1984).


S. benedicti обитает в ЮВБ на глубинах от 5 до 25 м (Рисунок 3.3).

В Куршском заливе не встречается.

В Вислинском заливе отмечен в северо-восточной части (Прибалтийский

район) (Рисунок 3.3) на глубинах 0.5-5 м, в его юго-западной части отсутствует

(Žmudzinski, 2000; Ezhova et al., 2005; Lagoons…, 2011). Средняя численность с

мая по сентябрь 2005-2006 гг. в районе обитания составила 113.7±36.5 экз./м2.

В Вислинском заливе в районе обитания S. benedicti среднегодовая

придонная соленость 3.7-5.9‰. Придонная температура воды 2.1-22.5оС. Вид

населяет разнозернистые пески и песчано-алевритовые илы. Обитает в верхнем

2-3 см слое донных осадков, строит эфемерные трубки из мелких илистых частиц.

В заливе для вида характерен лецитотрофный тип развития, размножение

происходит при максимальных летних температурах в июне–июле.

Роль S. benedicti в питании рыб и беспозвоночных в Вислинском заливе не

изучена, но вероятно незначительна, в силу низкого обилия вида.

Род Marenzelleria (Marenzeller, 1892),

Вид Marenzelleria neglecta (Sikorski & Bick, 2004)


дифференциальные признаки. Простомиум колокольчиковидный с двумя парами

глазных пятен (Рисунок 3.5 Б, Ж).

48

А Б В

Г Д Е

Ж

З И

Рисунок 3.5 – Marenzelleria neglecta: А – общий вид (по: электронный ресурс:

http//www.marinespecies.org (180));

Б – передний конец тела, вид со спинной стороны; В – нухальные органы; Г –

левая параподия 3 сегмента; Д – левая параподия 45 сегмента; Е – правая

параподия 70 сегмента (фото и рисунки автора, Marenzelleria neglecta из

Вислинского залива);

Ж – общий вид со спинной стороны; З: 1 – невроподиальная крючковидная

щетинка, 86 сегмент; 2 – невроподиальная крючковидная щетинка, 181 сегмент;

И: 3 – Невроподиальная крючковидная щетинка, 147 сегмент; 4 –

невроподиальная крючковидная щетинка, 48 сегмент (по: Sikorski, Bick, 2004)

49

Нухальные органы могут достигать срединно-сегментного ресничного

пояска 4 сегмента (Рисунок 3.5 Б, В). Количество сегментов с жабрами от 1 до 69,

к концу тела жабры исчезают. Нотоподиальные и невроподиальные защетинковые

пластинки по мере приближения к пигидиуму уменьшаются в размере (Рисунок

3.5 Г, Д, Е). Крючковидные капюшонированные щетинки обычно двухзубные,

иногда трехзубные (более обычно у взрослых особей) находятся в нотоподиях с 1

по 17 сегментах, в невроподиях на 11-51 сегментах (Рисунок 3.5 З, И). Пигидиум

у взрослых c анальными циррами (Рисунок 3.5 Ж) (Sikorski, Bick, 2004). Все

исследованные нами особи соответствовали этим признакам (Рисунок 3.5).

В Вислинском заливе у M. neglecta цвет тела изменяется от светло коричневого до

зеленовато-коричневого (особенно в период размножения). Жабры всегда темно

красного цвета.

Эстуарный вид, населяет аркто-бореальную область западноатлантической

бореальной подобласти. Нативный ареал M. neglecta – Атлантическое побережье

Северной Америки (Чесапикский залив, залив Кёрритак-Саунд на побережье

Северной Каролины). Вид встречается в прибрежье Калифорнии, США, в

канадской части Арктики (порт Тактояктук), а также в Балтийском море и в

эстуарии р. Эльбы (Северное море) (Sikorski, Bick, 2004).

Солоноватоводный вид обитает в водах с соленостью от 0.03 до 15‰ (Arndt,

1989; Sikorski, Bick, 2004). Адаптирован к эвтрофным условиям (Sikorski, Bick,

2004), метаболизм возможен даже в анаэробных условиях (Schiedek, 1997).

Обитает на глубинах до 50-60 м (Sikorski, Bick, 2004). Численность уменьшается с

глубиной (Daunys et al., 2000). Распространен в осадках различных типов от

крупнозернистых песков до илов (Żmudziński, 1996; Kotta, Kotta, 1998; Neideman

et al., 2003; Warzocha et al., 2005). Строит норки L или J-образной формы,

неразветвленные с одним выходом глубиной до 32 см (Рисунок 3.6). Норки со

слизистым слоем внутри, диаметром около 2 мм (Zettler et all.,1994).

50

Рисунок 3.6 – Ходы M. neglecta (по: Zettler et al., 1994)

Продолжительность жизни около 3 лет, половое созревание наступает в

основном после первого года (Bochert, Bick, 1995). Полицикличный вид,

размножение вида происходит 2-3 раза в течение жизни (Zettler, 1997б), развитие

с планктонной личинкой. Период размножения в заливах Дарсс-Цингст (Южная

Германия) с сентября по декабрь, и, вероятнее всего, проходит в два этапа. В

первом сентябрьском периоде размножения принимает участие около 80%

половозрелой части популяции, а второй период размножения приходится на

середину октября (Bochert, et al., 1996б). В Померанском, Щецинском заливах,

устье реки Швина (Świna), эстуарии р. Одра размножение также происходит в

сентябре–декабре (Gruszka, 1998). В эстуариях Северной Америки период

размножения приходится на весну и длится с марта по май (Bochert, et al., 1996б).

Соотношение полов в период размножения в заливах Дарсс-Цингст (Южная

Балтика) составляет 1:1 (Bochert et al., 1996б). Нерест начинается после

понижения температуры до 15оС и продолжается около 10 дней. Метаморфоз

планктонных личинок и появление бентосных ювенилов начинается с октября,

продолжается в декабре и наблюдается также еще ранней весной в эстуариях

Южной Балтики. При температуре воды выше 10оС личинки достигают

16-19 сегментной стадии примерно через четыре недели, после начинается

метаморфоз, при температуре воды ниже 10оС – около 6 недель. При температуре

воды около 5оС развитие личинки далее 3-х сегментной стадии не происходит

(Bochert, et al., 1996с; Bochert, 1997; Gruszka, 1998). Оптимальными условиями

для личиночного развития является соленость около 10‰ и температура около

10оС (Bochert, et al., 1996б). Личиночное развитие происходит в воде соленостью

не менее чем 5‰. Для исследованных популяций Южной Балтики, характерно

51

нахождение личинок в планктоне до 15-23 сегментной стадии, в то время как в

эстуариях Северной Америки личинки оседают с 10-13 сегментами

(Bochert, 1997).

M. neglecta способна питаться как подвижный сестонофаг-фильтратор,

потребляя микроводоросли из придонного слоя воды, при низких концентрациях

фитопланктона может переключаться на питание по типу подвижного

собирающего детритофага (Dayer et al., 1981; Kube et al., 1996).

M. neglecta служит объектом питания рыб бентофагов, планктофагов и

хищных. Червь был отмечен в рационе рыб на всех фазах жизненного цикла.

Показано, что ерш в заливах Дарсс-Цингст (Южная Балтика) с 1989 г., плотва с

1991 г. и окунь с 1990 г. питаются «маренцеллериевым детритом» (органическое

вещество, состоящее из погибших M. neglecta и содержащие их щетинки) и также

небольшим количеством взрослых животных. Молодь многих видов рыб, а также

взрослые сельди питаются личинками M. neglecta. Остатки червей отмечены у

12 из 15 исследованных видов рыб в составе пищевого комка. В рационе леща

M. neglecta не обнаружена, поскольку пищевая активность леща приурочена к

сумеркам, время, когда черви находятся глубоко в грунте. M. neglecta была

обнаружена в качестве пищевого компонента разновозрастных судаков. Частота

встречаемости червя в рационе судака весной достигает 80%. В остальное время

года он составляет только 1-2% от сырого веса пищи (Winkler, Debus, 1996).


В ЮВБ до изобаты 80 м M. neglecta не встречается (Кочешкова,

Ежова, 2017).

В Куршском заливе M. neglecta отмечена только в северной части, где

соленость изменяется в пределах 1.5-4.5‰, и их численность составляет

250±70 экз./м2 (Daunys et al., 2000) (Рисунок 3.3).

В Вислинском заливе M. neglecta встречается по всей акватории. В северо-

восточной части залива средняя за период с мая по сентябрь численность и

биомасса в 2010-2012 гг. составляли 302.3±43.1 экз./м2 и 4.9± 0.9 г/м

2. Здесь

M. neglecta обитает при температуре воды от 1.6 до 24.6оС. Летняя придонная

52

температура в открытой части акватории не превышает 22.5оС. Соленость воды

изменяется от 0.5 до 5.9 ‰.

M. neglecta встречается на глубинах от 0.2 м (в корнях прибрежных

растений) до 5 м практически на всех типах осадка залива включая

разнозернистые пески, алеврито-пелитовые и мелкоалевритовые илы, покрытый

слоем ила ракушняк. Полихеты строят ходы до 40 см вглубь осадка. Вертикальное

распределение в осадке неравномерно. По нашим данным, в поверхностном слое

осадка (0-5 см) средняя численность и биомасса составили 669.6 экз./м2 и 9.3 г/м

2;

на горизонте 5-10 см – 390.5 экз./м2 и 12.10 г/м

2; на горизонте 10-15 см –

258.8 экз./м2 и 15.2 г/м

2; на горизонте 15-20 см – 138.7 экз./м

2 и 8.4 г/м

2.

Наибольшая биомасса приурочена к горизонту 5-15 см. M. neglecta днем

поднимается в верхние горизонты осадка, в то время как ночью и утром

находится в более глубоких слоях.

Максимальная длина тела M. neglecta в заливе 96 мм, ширина X сегмента –

2.8 мм, масса тела 0.15 г. В заливе период размножения приходится на холодный

период года и длится с конца сентября по декабрь. Личинки находятся в

планктоне до мая, оседают, достигнув 18-21 сегментов. Экспериментально

показано, что соленостный оптимум для половых клеток 1.8-10.5‰.

M. neglecta в открытой части Вислинского залива, питается как подвижный

собирающий детритофаг. Роль вида в питании рыб Вислинского залива не

изучена, публикации по этой теме отсутствуют.

Род Marenzelleria (Marenzeller, 1892),

Вид Marenzelleria arctia (Chamberlin, 1920)

Синонимы: Scolecolepides arctius Chamberlin, 1920; Laonice annenkovae

Zachs, 1925; Nerine vulgaris Wirén 1883; Microspio wireni Södersröm, 1920; Laonice

annenkovae Ushakov 1939; Marenzelleria wireni Annenkova 1932.


дифференциальные признаки. Простомиум от треугольного до

колокольчиковидного с двумя парами глазных пятен, размещенных обычно

трапециевидно (Рисунок 3.7 З).

53

А Б В

Г Д Е

Ж

З

И

Рисунок 3.7 – Marenzelleria arctia: А – общий вид; Б – передний конец тела, вид со

спинной стороны; В – нухальные органы; Г – правая параподия 3 сегмента; Д –

правая параподия 11 сегмента; Е – правая параподия 33 сегмента (фото и рисунки

автора, Marenzelleria arctia из ЮВБ);

Ж – общий вид со спинной стороны; B – передний конец тела, вид со спинной

стороны, показана пигментация простомиума; И: 1-3 – невроподиальные

крючковидные щетинки, 69 сегмент; 4 – нотоподиальная крючковидная щетинка,

51 сегмент (по: Sikorski, Bick, 2004)

Нухальные органы короткие, похожие на пару эполет, могут достигать

срединно-сегментного ресничного пояска, соединяющего основания жабр

2 сегмента (Рисунок 3.7 Б, В). Последние жабры на сегментах 9-49. Жабры

сегмента 1 превышают нотоподиальные послещетинковые пластинки на

54

одну–две трети от их длины. Нотоподиальные послещетинковые лопасти всем

своим внутренним краем срастаются с жаброй, при продвижении назад

становятся круглыми (Рисунок 3.7 Г, Е). Невроподиальные послещетинковые

лопасти с самого начала полукруглые, к концу тела не отличаются формой от

нотоподиальных послещетинковых лопастей (Рисунок 3.7 Е). Крючковидные

щетинки дву- или трехзубные с первичным капюшоном в нотоподиях начинаются

с сегментов 17-51, в невроподиях – 17-42, в обоих случаях от двух (у особей

шириной ≤ 0.4 мм) до семи на пучок (Рисунок 3.7 И). Невроподии несут

саблевидные щетинки, появляющиеся от 1 до 6 сегмента. Пигидиум самых

маленьких особей с тремя парами анальных усиков, взрослых особей – с пятью

(Жирков, 2001; Sikorski, Bick, 2004). Все исследованные нами особи, отнесенные

к этому виду, соответствовали данным признакам (Рисунок 3.7).

M. arctia населяет аркто-борельную область арктической шельфовой

подобласти. Типичное местообитание: Аляска (у Коллинсон Пойнт). Встречается в

эстуариях Арктики и Камчатки (Жирков, 2001; Sikorski, Bick, 2004). С 2009 г.

отмечена в глубоководной части Финского залива Балтийского моря (Максимов,

2010). Встречается при солености от 0.06 до 31.5‰ и температуре от – 1.3 до 19оС

(Sikorski, Bick, 2004). Населяет илистые, песчаные или илисто-песчаные осадки,

глубины от 0 до 70 м (Жирков, 2001; Sikorski, Bick, 2004; Максимов и др., 2014).

Ширина тела – до 2.3 мм, длина – до 56 мм, сегментов – до 121 (Sikorski,

Bick, 2004). Гаметы присутствуют в сегментах от 25 до 31 (Sikorski, Bick, 2004).

Осевшая молодь отмечалась в апреле в Авачинской губе, в июле и августе в

эстуариях Восточно-Сибирского моря (Жирков, 2001; Sikorski, Bick, 2004).


В ЮВБ обитает другой вид рода Marenzelleria – M. arctia (Кочешкова,

Ежова, 2017).

В Вислинском и Куршском заливе M. аrctia не встречается.

M. аrctia идентифицировали ранее как M. neglecta (Kube et al. 1996; Kotta,

Kotta, 1998; Zettler et al., 2002; Ezhova, Spirido, 2005; Gusev, Starikova, 2005). Вид

отмечен до изобаты 70 м, на песчаных, песчано-илистых осадках. Соленость в

55

районе обитания 6.5-12‰, температура – 2.7-18.5оС. Среднемноголетняя биомасса

в районе исследования – 1.2 г/м2. В количественном распределении выделяются

несколько локальных среднемноголетних максимума (6.0-8.2 г/м2),

расположенных, в основном, вдоль берега на песчано-илистых осадках.

Морфометрические характеристики полихет рода Marenzelleria

В Балтийском море обитает три вида рода Marenzelleria (Рисунок 3.8). По

последним данным их распространение изменилось по сравнению с

приведенными на рисунке 3.8: в Финском заливе в мелководной части обитает M.

neglecta, а в глубоководной – M. arctia (Максимов, 2010), в Вислинском заливе –

M. neglecta, в ИЭЗ РФ ЮВБ – M. arctia (Kocheshkova, Ezhova, 2017).

Рисунок 3.8 – Распространение видов рода Marenzelleria в Балтийском море (по:

HELCOM, 2012, электронный ресурс: http://www.helcom.fi (157))

В настоящее время показано, что достоверность определения видов рода

Marenzelleria должна быть верифицирована методами генетического анализа

(Sikorski, Bick, 2004; Blank et al., 2008), поскольку большинство таксономических

морфологических признаков перекрываются (Sikorski, Bick, 2004). Однако, это не

всегда возможно. Поэтому было предложено (Sikorski, Bick, 2004) для

достоверности определения вида использовать совокупность морфологических

56

признаков и их соотношения у особей с шириной X сегмента 1 мм и более

(Таблица 3.2).

Нами показано, что в российском секторе ЮВБ обитает M. arctia, в

Вислинском заливе – M. neglecta; а M. viridis в бассейне ЮВБ не обнаружена

(Kocheshkova, Ezhova, 2017). Для надежности видового определения червей были

проведены морфометрические измерения. Для их стандартизации нами

использованы сокращенные обозначения предложенные А.В. Сикорским и

А. Биком (Sikorski, Bick, 2004): NO – номер сегмента окончания нухальных

органов; b, m, e – начало, середина и конец щетинкового сегмента; Br – номер

последнего жаброносного сегмента; VHH – номер сегмента появления

невроподиальных крючковидных щетинок; DHH – номер сегмента появления

нотоподиальных крючковидных щетинок.

Основные диагностические признаки (по: Sikorski, Bick, 2004):

- M. neglecta: DHH-VHH ≤ 20, Br-DHH < 14, нухальные органы пересекают

срединно-сегментный ресничный поясок на 2 сегменте;

- M. arctia: DHH-VHH ≤ 20, Br < 40, нухальные органы не пересекают срединно-

сегментный ресничный поясок на 2сегменте.

Таблица 3.2 – Изменчивость меристических признаков в зависимости от размера особи

Признак Вид Размерная группа, ширина X сегмента (мм)

0,8-1,0 1,1-1,3 1,4-1,6 1,7-1,9 ≥2,0

NO M. neglecta

M. arctia

m3 (1*)

b2 (4*)

e3…m3 (2*)

m2…b2 (11*)

e3…b3 (6*)

2m (1*)

e3…3m (4*)

-

3m…3b (2*)

-

Br M. neglecta

M. arctia

34

25…32

49…52

23…39

52…60

27

52…63

-

75…87

-

DHH M. neglecta

M. arctia

45

33…40

56…58

34…43

43…61

40

50…59

-

65…74

-

VHH M. neglecta

M. arctia

36

29…32

42…45

28…37

38…53

31

42…50

-

53…56

-

Br-VHH M. neglecta

M. arctia

-2

-4

7…11

-7…3

1…18

-4

6…20

-

22…31

-

Br-DHH M. neglecta

M. arctia

-11

-12…-7

-7…5

-13…-4

-7…13

-13

-3…11

-

10…13

-

DHH-

VHH

M. neglecta

M. arctia

9

3…8

6…14

4…13

5…12

9

8…9

-

12…18

-

*– количество промеренных особей

57

Род Boccardiella Blake and Kudenov, 1978

Вид Boccardiella ligerica (Ferroniere, 1898)

Синонимы: Boccardia redeki (Horst, 1920); Boccardia uncata (Monro, 1938);

Polydora redeki (Horst, 1920).


дифференциальные признаки. Простомиум слегка рассечен сверху, имеет в

срединной части расширение, где трапециевидно расположены 4 глаза, и далее

сужается, доходя до 2-3 сегмента. На первом щетинковом сегменте нотоподии без

щетинок. Пятый сегмент в два раза толще остальных (Рисунок 3.9 А, Б) и несет

короткие шипы и небольшой пучок щетинок (Рисунок 3.9 В). Жаберных

отростков нет на 4, 5, 6 сегментах и последней трети тела (Рисунок 3.9 Б) (Bick,

Gosselck, 1985). Все исследованные нами особи, отнесенные к этому виду,

соответствовали этим признакам. В Вислинском заливе окраска B. ligerica светло-

коричневого, песочного цвета.

А Б

В

Рисунок 3.9 – Boccardiella ligerica: А – передний конец тела, вид со спинной

стороны; Б – передний конец тела, вид со спинной стороны: 1–пальпы, 2 –

щетинки невроподии, 3 – жаберные отростки, (по: Bick, Gosselck, 1985); В –

щетинки 5 сегмента (фото (А) и рисунок (3.9 В) автора, Boccardiella ligerica из

Вислинского залива)

Эстуарный вид, населяет аркто-бореальную область кельтской подобласти.

Нативным ареалом считается Северное море (Bonsdorff, 1981 цит. по: Leppäkoski,

Olenin, 2000). Обитает в западной части Атлантического океана вдоль побережья

США, северо-восточной части Тихого океана, Северном и Балтийском морях

(цит. по: электронный ресурсу http://invasions.si.edu (131)).

58

Солоноватоводный вид (Bick, Gosselck, 1985), встречается в водах с

соленостью от 0.6 до 18 ‰ (Kravitz, 1987). Для вида характерно планктотрофное

развитие. В устье р. Луара размножается летом. Оплодотворенные яйца

развиваются в трубке самки до 3-х сегментной личинки. Далее личинка выходит в

планктон, где питаясь, находится до 19-сегментной стадии, после чего оседает

(Rullier, 1960, цит. по: электронный ресур http://invasions.si.edu (131)).

Наибольшее количество сегментов 50 (Bick, Gosselck, 1985).


В ЮВБ вид отмечен был дважды в 2014 и 2016 гг. на глубине 20 и 21 м.

В Куршском заливе B. ligerica не обнаружена.

В Вислинском заливе в юго-западной части залива вид встречается с 2008 г.

в районе порта Толкмицко (Lagoons…, 2011) (Рисунок 3.3). В северо-восточной –

вид впервые отмечен в 2013 г. (Рисунок 3.3). В 2016 г. численность и биомасса

вида составили 520 экз./м2 и 0.3 г/м

2.

В Вислинском заливе обитает при солености 0.5-5.9‰. Придонная

температура мест обитания от 1.6 до 22.5оС. В заливе вид встречается в

поверхностном слое илистых осадков. Полихеты достигают 25-30 мм в длину.

Семейство Sabellidae Malmgren, 1867

Род Laonome Malmgren, 1866

Вид Laonome cf. calida Capa 2007


дифференциальные признаки. Жаберно-ловчий аппарат составляет примерно

1/3 от общей длины тела (Рисунок 3.10 А). Тело цилиндрическое сужающиеся

кзади, число торакальных сегментов 8, абдоминальных варьирует 18-42.

Жаберно-ловчий аппарат с 4-8 пигментированными линиями, расположенными

поперечно (Рисунок 3.10 Б, Г). Щупальца поддерживаются двумя рядами

вакуолизированных клеток выполняющих роль скелетных образований (Рисунок

3.10 Д4) и имеют мерцательные пиннулы. Брюшной край воротничка поднят

относительно спинного края, последний имеет разрез края которого загнуты

59

(Рисунок 3.10 Б, Г). Торакальные сегменты содержат, капиллярные и

лопатовидные щетинки (Рисунок 3.10 Д1, Д2). На торакальных сегментах –

крючковидные щетинки с 5 рядами зубов (Рисунок 3.10 Д3). Пигидий имеет

коническую форму (Рисунок 3.10А) (Capa et al., 2014). Все исследованные особи,

отнесенные к этому виду, соответствовали данным признакам (Рисунок 3.10).

Авторы (Capa et al., 2014) указывают на небольшое отличие между

экземплярами, собранными в Австралийских и Нидерландских водах в количестве

пигментированных полосок на жаберно-ловчем аппарате. У австралийских

экземпляров их 1-4, у нидерландских – 6-8.

У экземпляров собранных в Вислинском заливе было 8 полосок. В заливе

окраска полихет песочного цвета с красными полосками на жаберно-ловчем

аппарате.

Г Д

Рисунок 3.10 – Laonome cf. calida: А – общий вид; Б – передний конец тела, вид со

спинной стороны (окрашенный экз.); В – щетинки абдоминальныго сегмента

(по: Capa et al., 2014);

Г – передний конец тела, вид с боку; Д: 1-3 – щетинки 2 торакального сегмента:

1 – лопатовидные, 2 – капиллярные, 3 – крючковидные; 4 – фрагмент

радиолярного скелета жаберно-ловчего аппарата (фото и рисунки автора,

Laonome cf. calida из Вислинского залива)

Населяет нотальную область южноавстралийской подобласти. Нативный

ареал – эстуарий р. Каллиопа (Австралия). В 2009 г. эти полихеты были найдены в

60

пресноводных и солоноватоводных каналах Нидерландов. Вид встречается в

водах соленостью от 0 до 35‰. Особи, обитающие в прибрежных водах

Австралии, имеют длину 10-29 мм, в европейских водах – 9-15 мм (Capa et al.,

2014). По типу питания – подвижный собирающий детритофаг/сестонофаг-

фильтратор (электронный ресурс http://invasions.si.edu (188)).


В ЮВБ и Куршском заливе L. cf. calida нами не отмечена.

В Вислинском заливе встречается в его северо-восточной части

(Рисунок 3.3), численность составляет 110.7 экз./м2. В заливе в местах находок

полихет соленость изменяется в пределах 1.5-5.9‰, придонная температура

воды – 2.1-22.5оС. Вид встречается на илистых осадках, часто с преобладанием

растительного детрита, на глубинах 0.9-5.0 м. Живет в трубках, по длине в

несколько раз превышающих длину тела червя, стенки трубки состоят из слизи и

частиц грунта.

В Вислинском заливе число торакальных сегментов всегда 8, количество

абдоминальных варьирует от 18 до 42. Длина особи со щупальцами изменяется

от 3.0 до 18.0 мм, без щупалец – 2.2-15.3 мм (n=15 экз.).

Род Manayunkia Leidy, 1859

Вид Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883)

Синонимы: Haplobranchus aestuarinus Bourne, 1883


дифференциальные признаки. Простомиум с двумя длинными четырехлучевыми

жаберными лучами. Воротничок отсутствует. 8 торакальных и 3 абдоминальных

щетинковых сегмента (Рисунок 3.11 А). На абдоминальных сегментах

10-16 многозубчатых щетинок, чаще встречается 14 (Рисунок 3.11 Б, В).

Пигидиум на конце конусовидный (Light, 1969; Žmudziński, 1990; Bick, 1995). Все

исследованные особи, отнесенные к этому виду, соответствовали данным

признакам. В Вислинском заливе особи не пигментированы, имеют беловато-

желтоватую окраску.

61

А

Б

В

Рисунок 3.11 – Manayunkia aestuarina А: 1 – общий вид, торакальные и

абдоминальные (2) сегменты, 3 – щетинки абдоминального сегмента (по: Bick,

1995); 4 – щетинки абдоминального сегмента, вид с боку (по: Light, 1969); Б и В:

общий вид с трубочкой (по: электронный ресурс – https://laji.fi (209))

Солоноватоводный вид, населяющий аркто-бореальную область кельтской

подобласти. Встречается на Атлантическом побережье Северной Америки, в

прибрежных водах Англии и Ирландии, в Балтийском, Северном и Баренцевом

морях (Light, 1969; Bick et al., 1997). Обитает в солоноватоводных и морских

бассейнах до глубины 30 м с соленостью менее 5 и до 50‰. Может встречаться в

водах с более низкой соленостью, но всегда подверженных нагонам морской воды

(Light, 1969). При солености воды 10-16‰ изменение в содержании органики в

осадке приводит к изменению численности M. aestuarina. На осадках с

содержанием органической составляющей 1.8% численность вида –

16000 экз./м2, при уменьшении до 1.0% она снижается до 6000 экз./м

2 (Bick,

1996). Обитает в неразветвленных слизисто-илистых трубочках.

Полихеты раздельнополы. Развитие оплодотворенных яиц происходит в

трубке самки, в бореальных водах оно длится 8-10 недель (Bick, 1996), в соленых

озерах Южной Каролины – 2-4 недели (Bell, 1982). У каждой самки в Южной

Балтике за период размножения развивается до 12 личинок (Bick, 1996).

Соотношение полов в популяции 1:1, однако наблюдается и 3:1 (самки:самцы)

или 5:1 (Forsman, 1956; Bick, 1996). Период размножения в Мекленбургском

заливе (Южная Балтика) длится с середины марта по начало августа, гаметогенез

62

начинается в январе (Bick, 1996). В Кальмарзунде (Kalmarsund) (Западная

Балтика, Швеция) (Forsman, 1956) полихета размножается течение июня-июля. На

побережье Южной Каролины первых ювенилов находят уже в апреле

(температура воды 20оС) (Bell, 1982). M. aestuarina по типу питания – подвижный

собирающий детритофаг/сестонофаг-фильтратор (Bishop, 1984).


В ЮВБ вид обнаружен на одной станции (Рисунок 3.3), вероятно, потому

что специальных исследований мейобентосной фауны в морской акватории мы не

проводили.

В Куршском заливе вид не встречается.

В Вислинском заливе M. aestuarina обитает в северо-восточной части залива

(Рисунок 3.3). В юго-западной – полихеты не встречаются (Žmudzinski, 2000;

Ezhova et al., 2005; Lagoons…, 2011). Средняя численность M. aestuarina, в

районе обитания, с мая по сентябрь 2005-2006 гг. составила 516.2±120.4 экз./м2.

В заливе M. aestuarina обитает при солености 3.7-5.9‰. Придонная

температура воды с марта по декабрь 1997-2012 гг. изменялась от 2.1 до 22.5оС. В

Вислинском заливе полихеты обитают в поверхностном слое осадка, на

разнозернистых песках и песчано-алевритовых илах, строят слизистые илисто-

песчаные трубочки. M. aestuarina имеет лецитотрофный тип личиночного

развития. Размножается в заливе на протяжении всего летнего сезона (июнь-

август). Созревание личинок протекает в материнской трубке, предположительно

2-3 генерации в течение сезона размножения. Роль M. aestuarina в питании рыб и

беспозвоночных в Вислинском заливе не изучена, но вероятно незначительна, в

силу низкой численности и ограниченности района обитания.

Семейство Ampharetidae Malmgren, 1866

Род Alkmaria Horst, 1919

Вид Alkmaria rominji Horst, 1919

Синонимы: Alkmaria ryckiana (Augener, 1928); Microsamytha ryckiana

Augener, 1928




63


дифференциальные признаки. Простомиум трехлопастной, по бокам средней

лопасти находится пара маленьких глаз. Ротовые щупальца гладкие, не более 10.

Три пары жабр расположены близко друг к другу (Рисунок 3.12 В, Г) (Bick,

Gosselck, 1985). 16 торакальных и 13-19 абдоминальных щетинковых сегментов

(Рисунок 3.12 А). На первых трех щетинковых сегментах нет невроподий, далее

они появляются и несут крючковидные щетинки с одним рядом зубов по 4-5 в

каждом (Рисунок 3.12 Д); нотоподии – волосовидные щетинки. Конец тела

закруглен без каких-либо выростов (Hartmann-Schröder, 1996; Жирков, 2001;

Žmudziński, 1990). Все исследованные нами особи, отнесенные к этому виду,

соответствовали данным признакам. В Вислинском заливе окраска тела A. rominji

светло коричневая.

Рисунок 3.12 – Alkmaria rominji: А – общий вид, абдоминальный и торакальный

отделы; Б – передний конец тела, вид с боку; В – передний конец тела, вид со

спинной стороны; Г – передний конец тела, вид сверху, Д – щетинка

абдоминального сегмента (Hartmann-Schröder, 1996)

A. romijni населяет аркто-бореальную область кельтской подобласти. Вид

описан в 1919 г. из солоноватоводного озера Алькмаар (Alkmaarder, Нидерланды),

связанного с морем. В настоящее время вследствие гидроинженерных

мероприятий озеро стало пресным и полихеты в типовом местообитании не

встречаются. Вид отмечен в прибрежных водах Швеции, Дании, Норвегии,

64

Нидерландов и Германии (Arndt, 1989; по: Abdellatif, Bayed, 2006). В 2006 г.

впервые обнаружен в Морокко (Abdellatif, Bayed, 2006).

Солоноватоводный вид, обитает в водах соленостью 0.9-34.9‰.

Оптимальный диапазон – 5-18‰ (Cazaux, 1982; Жирков, 2001; Abdellatif, Bayed,

2006). В заливах Дарсс-Цингст (Бартер Бодден, Южная Балтика) при средней

солености 5.5‰ (диапазон 1.5-9.0‰) численность достигает 10 тыс. экз./м2

(Arndt, 1989). В местах обитания температура изменяется от 2 до 34оС. Вид

встречается на илистых и песчаных осадках (Abdellatif, Bayed, 2006). Обитает в

слизистых трубках, верхний конец которых выступает над поверхностью осадка

(Thorson, 1946).

Продолжительность жизни примерно один год (Cazaux, 1982). Для этого

вида характерен протандрический гермафродитизм. В период размножения

80-90% полихет содержали зрелые ооциты и только самые маленькие особи –

сперматозоиды (Thorson, 1946; Żmudziński, 1990). У самки созревает 5-95 (в

среднем 57) яйцеклеток, которые в дальнейшем развиваются в трубке, число

эмбрионов достигает 20-30. Ювенильные особи через 12 дней выходят из трубки,

активно питаются и строят свою трубочку (примерно 20 дней) на поверхности

осадка (Cazaux, 1982). Питается как собирающий сортирующий детритофаг

(Cazaux, 1982).


В ЮВБ и Куршском заливе A. romijni не обнаружена.

В Вислинском заливе обитает только в северо-восточной части акватории с

локальным районом распространения (Рисунок 3.3). В юго-западной – вид не

встречается (Żmudziński, 2000; Ezhova et al., 2005; Lagoons…, 2011). Средняя

численность и биомасса вида в 2005-2006 гг. составила 9.1 экз./м2 и 0.02 г/м

2. В

месте обитания A. romijni придонная соленость 3.7-5.9‰, температура 2.1- 22.5оС.

Обитает в неразветвленных слизисто-илистых трубочках. Длина тела червя не

превышает 5-7 мм. Поскольку вид малочислен и обитает локально, сведений о

размножении в заливе нет, однако полихеты встречаются постоянно уже с 1997 г.

По всей видимости, вид в заливе размножается.

65

ИТОГИ ГЛАВЫ 3

1. К концу 1980-х гг. в Вислинском заливе сложились условия

способствующие вселению и натурализации видов-вселенцев: смена

гидрологического режима и антропогенное эвтрофирование привели к

обеднению видового состава донной фауны; наличие района с постоянно

высокой придонной соленостью, мягких илистых грунтов богатых

органикой, высокое содержание взвешенного вещества и доли органической

составляющей в нем, незначительная конкуренция за пищевые ресурсы.

2. К 2016 г. в Вислинском заливе Балтийского моря обитает семь видов

полихет относящихся к четырем семействам: Nereidae – H. diversicolor;

Spionidae – S. benedicti, M. neglecta, B. ligerica; Sabellidae – M. aestuarina,

L. cf. calida; Ampharetidae – A. romijni. С конца XIX в., на протяжении 100 лет

в заливе обитал только – H. diversicolor. В 1989-1990 гг. инвазия M. neglecta,

в середине 1990-х гг. – S. benedicti, M. aestuarina, A. romijni, в 2013 г. – B.

ligerica и в 2014 г. – Laonome cf. calida.

3. К аборигенным видам относятся – H. diversicolor, M. aestuarina; к видам-

вселенцам – северо-атлантические M. neglecta, S. benedicti; австралийская L.

cf. calida и североморские B. ligerica и A. romijni.

4. В заливе преобладают виды исходно населяющие умеренную зону океана –

аркто-бореальную (M. neglecta, B. ligerica, M. aestuarina, A. romijni) и

нотальную (L. cf. calida) зоогеографические области с хорошо выраженной

сезонной изменчивостью температуры воды. Два относительно

тепловодных вида (H. diversicolor, S. benedicti) исходно населяют

тропическо-атлантическую область.

5. H. diversicolor, M. neglecta – организмы относящиеся к макрозообентосу, S.

benedicti, M. aestuarina; A. romijni, B. ligerica, L. cf. calida – мейобентосу.

Виды занимают одну трофическую нишу, и могут составить друг другу

конкуренцию за пищевые ресурсы. Однако трофические условия залива и

пищевая пластичность видов снижают потенциальную остроту

конкуренции.

66

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО

РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

ПОЛИХЕТ В ВИСЛИНСКОМ ЗАЛИВЕ (1997-2016 гг.) и

ИЭЗ РФ в ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКЕ (2001-2016 гг.)

4.1 Пространственное распределение полихет в Вислинском заливе

Полихеты встречаются по всей акватории залива. Однако, совместно виды

обитают лишь в северо-восточной части, Прибалтийском гидрологическом районе

(гл. 3: Рисунок 3.3).

Северо-восточная часть Вислинского залива

У H. diversicolor, M. аestuarina и S. benedicti район обитания практически

совпадает с Прибалтийским гидрологическим районом (Рисунок 4.1, 4.4, 4.5).

Последние два вида за весь период исследований не встречались за пределами

данного района. H. diversicolor единично отмечали в других районах залива:

Приморской бухте (численность 27 экз./м2, биомасса 0.03 г/м

2) и

Калининградском районе (численность 360 экз./м2, биомасса 6.3 г/м

2).

Количественные показатели поселений H. diversicolor, M. аestuarina и S. benedicti

представлены в таблице 4.1 и 4.2.

Таблица 4.1 – Средняя численность полихет в районе обитания, северо-восточная

часть Вислинского залива

Вид Дата, год/месяц Численность, экз./м

2

min max N±SE

H. diversicolor 1998-2000/V-VIII 40 1300 351.2±59.2

M. neglecta 2010-2012/VII-VIII 100 2680 302.3±43.1

S.benedicti 2005-2006/V-XI 9 725 113.7±36.5

M. aestuarina 2005-2006/V-XI 25 1452 516.2±120.4

A. romijni 2005-2006/V-XI - - 9.09

B. ligerica 2016/VIII - - 520

L. cf. calida 2014-2016/VI-VIII, X 40 320 110.7±45.7

Таблица 4.2 – Средняя биомасса полихет в районе обитания, северо-восточная

часть Вислинского залива

67

Вид Дата, год/месяц Биомасса, г/м

2

min max B±SE

H. diversicolor 1998-2000/V-VIII 0.2 268.0 29.2±8.7

M. neglecta 2010-2012/VII-VIII 0.2 81.9 4.9±0.9

S.benedicti ** 2005-2006/V-XI - - 18·10-6

M. aestuarina ** 2005-2006/V-XI - - 25·10-6

A. romijni 2005-2006/V-XI - - 0.02

B. ligerica 2016/VIII - - 0.27

L. cf. calida** 2014-2016/VI-VIII, X - - 25х10-5

**- масса одной особи в пробе

Характерной особенностью распределения данных видов является

уменьшение количественных показателей их поселений с удалением от

Балтийского пролива (Таблица 4.3, рисунок 4.1, 4.4, 4.5).

Таблица 4.3 – Количественные показатели поселений полихет H. diversicolor

(1998-2000 гг.), M. аestuarina и S. benedicti (2005-2006 гг.)

Вид Параметр

Район 1* Район 2**


биомасса

Частота

встречаемости,%


биомасса

Частота

встречаемости,%

H. diversicolor B, г/м2 62.0 ± 14.7 61 8.8 ± 2.4 14

M. аestuarina N, экз./м2 974.8 ± 273.1 76 168.6 ± 53.9 30

S. benedicti N, экз./м2 372.9 ± 127.1 57 28.6 ± 13.9 8

*- район 1 – на удалении до 3-4 км от Балтийского пролива

**- район 2 - от района 1 к нижней границе района обитания

Для H. diversicolor, M. аestuarina и S. benedicti в заливе характерен

конгрегационный, или пятнистый тип пространственного распределения, когда

«…рассеяние (S2) выше среднего (m), и разница между ними тем больше, чем

сильнее тенденция животных к образованию скоплений» (цит. по: Дажо, 1975),

соотношение S2/m > 1 и S

2>m (Таблица 4.4).

Таблица 4.4 – Средняя численность, экз./м2 (m) H. diversicolor (1998-2000 гг.),

M. neglecta (2010-2012 гг.), M. аestuarina и S. benedicti (2005-2006 гг.), дисперсия Вид (m) Дисперсия (S

2) S

2/m

H. diversicolor 351.2 103184.1 293.8 M. neglecta 302.3 101096.0 334.8

M. аestuarina 516.2 197274.8 382.2

S. benedicti 113.7 42143.6 370.7

68

Рисунок 4.1 – Распределение биомассы (г/м2) H. diversicolor в Вислинском заливе,

1998-2000 гг.

Рисунок – 4.2 Распределение биомассы (г/м2) M. neglecta в северо-восточной

части Вислинского залива, 2010-2012 гг.

69

Рисунок 4.3 – Распределение численности (экз./м2) M. aestuarina в Вислинском

заливе, 2005-2006 гг.

Рисунок 4.4 – Распределение численности (экз./м2) S. benedicti в Вислинском

заливе, 2005-2006 гг.

70

Конгрегационный тип распределения наиболее обычен в природе,

поскольку обусловлен неоднородностью среды обитания (Дажо, 1975, Одум,

1986).

M. neglecta встречается по всей акватории залива (Рисунок 4.2). В течение

1997-2012 гг. количественные показатели вида в заливе изменялись (см.

глава 4.4). В 2010-2012 гг. значения численности и биомассы (Таблица 4.1, 4.2)

были невелики по сравнению с периодом начала инвазии. Пространственное

распределение этого вида носит также конгрегационный (пятнистый) характер


A. romijni в 1997-2014 гг. встречалась точечно (только на одной станции,

ст. 6), расположенной в Прибалтийском районе (Рисунок 4.3). В 1997-1998 гг. вид

отмечали в бентосных пробах ежемесячно, численность варьировала от 40 до

520 экз./м2, в среднем составляя 120.0±34.7 экз./м

2, биомасса – от 0.04 до 0.3 г/м

2,

в среднем составляя 0.07±0.02 г/м2. В последующие годы A. romijni встречалась

нерегулярно. В 2005-2006 гг. полихеты отмечены только в августе

(Таблица 4.1, 4.2). В 2009-2014 гг. вид встречался эпизодически, количество

особей в пробах, как правило, не превышало 1-2 экз.

B. ligerica – впервые обнаружена в северо-восточной части Вислинского

залива в 2013 г., Прибалтийский район (ст. № 6), численность составила

27 экз./м2. Позднее, в 2016 г. вид отмечен также в Калининградском морском

канале, вблизи устья р. Преголи (Рисунок 3.3). Количественные показатели вида

представлены в таблице 4.1 и 4.2.

L. cf. calida впервые в Вислинском заливе зарегистрирована в июле 2014 г.,

численность 25 экз./м2, биомасса менее 0.001 г. В 2015 г. была обнаружена уже на

трех станциях, максимальные численность – 167 экз./м2 и биомасса – 0.001 г/м

2.

Однако, в 2016 г. эти полихеты были найдены лишь вблизи устья р. Преголя

(залив, на одной из трех станций 2015 г.) и впервые отмечены нами в прибрежном

биотопе Калининградского морского канала. Численность составила 120 и

173 экз./м2, соответственно, биомасса 0.4 и 0.1 г/м

2 (Рисунок 3.3).

71

Юго-западная часть Вислинского залива

Известно (Lagoons…, 2011), что в данной акватории обитает два вида

полихет: B. ligerica и M. neglecta.

B. ligerica встречается точечно (только на одной станции), в районе порта

Толкмицко (Рисунок 3.3), численность в 2009-2010 гг. составила 6.6 экз./м2

(Lagoons…, 2011).

M. neglecta обитает по всей акватории (Рисунок 4.5), численность вида в

2009-2010 гг. составила 1812.4 экз./м2 (Lagoons…, 2011).

Рисунок 4.5 – Распределение биомассы (г/м2) M. neglecta в юго-западной части

Вислинского залива, 2008-2011 гг. (по: Lagoons…, 2011)

Сравнивая данные по северо-восточной и юго-западной частях залива,

выявлено, что B. ligerica в заливе встречается точечно, расширение района

обитания не происходит, новые находки (2016 г.) в Калининградском морском

канале, мы предполагаем, больше связаны с антропогенной деятельностью, чем с

расселением вида.

Численность и биомасса M. neglecta в юго-западной части залива

значительно выше, чем в северо-восточной. Анализ собственных и литературных

(Lagoons…, 2011; Marut, 1994; Brzeska, 1995) данных позволил заключить, что

количественные показатели M. neglecta значительно варьируют в зависимости от

типа биотопа (Рисунок 4.2, 4.5, Таблица 4.5).

72

Таблица 4.5 – Численность (N) и биомасса (B) M. neglecta в Вислинском заливе в

разных биотопах (1 – по: Marut, 1994; Brzeska, 1995; 2 – Lagoons…, 2011; 3 – наши

данные)

Параметр Прибрежный биотоп, 0.5-2 м Открытая часть, 2.5-3.5 м

min max X±SE min max Х±SE

юго-западная часть залива, 1992-1994 г.1

N, экз./м2 1500 8100 3550±689.2 100 2700 1310±186.9

B, г/м2 32.0 544.0 161.8±48.1 0.8 214.6 92.6±16.8

юго-западная часть залива, 2008-2011 гг.2

N, экз./м2 101 6794 - до 100 1000 -

B, г/м2 20 440 - 0.1 100 -

северо-восточная часть, 1999 г., 2001 г.3

N, экз./м2 57 3805 599.9±183.4 28 2200 480.6

B, г/м2 4.4 379.9 150.2±55.8 0.02 272.1 22.7

северо-восточная часть, 2010-2012 гг.3

N, экз./м2 - - - 100 2680 302.3±43.1

B, г/м2 - - - 0.2 81.9 4.9±0.9

В прибрежных биотопах залива, где преобладают средне-и мелкозернистые

песчаные осадки и глубины не превышают 1.6-2.0 м количественные показатели

M. neglecta значительно выше, чем в биотопах открытой части залива.

Авторы (Lagoons…, 2011) предположили, что в открытой юго-западной

части залива низкие значения численности и биомассы M. neglecta, обусловлены

повышенным содержанием органического вещества в осадке (следствие

эвтрофикации), высокими летними температурами и отсутствием ветрового

перемешивания, и как следствие – низким содержанием кислорода в придонном

слое воды – менее 1 мл/л. Недостаток кислорода в придонном слое воды

возникает и в зимний период из-за долго стояния льда. В то же время, авторами

отмечено, что на максимальных глубинах Вислинского залива (4-5 м) редко и

кратковременно возникают анаэробные процессы.

Известно, что M. neglecta толерантна к пониженному содержанию

кислорода в придонном слое воды, при парциальном давлении кислорода 2-3 кПа,

эти полихеты переходят на анаэробные процессы продуцирования энергии. При

солености 0.5‰ время их жизнеспособности в анаэробных условиях составляет

50 час., тогда как при 10‰ – 210 час. (Schiedek, 1997).

По нашему мнению, более высокие значения численности и биомассы

M. neglecta в прибрежном биотопе залива связаны с активной придонной

73

гидродинамикой в данной области (Чечко, 2006), создающей благоприятную

трофическую ситуацию для сестонофагов-фильтраторов (Кузнецов, 1980) (см. гл.

5.3).

Таким образом, в Вислинском заливе M. neglecta распространена

повсеместно, H. diversicolor, S. benedicti, M. аestuarina – локально, а A. romijni,

B. ligerica, L. cf. calida встречаются точечно. Для H. diversicolor, S. benedicti,

M. аestuarina и M. neglecta характерен конгрегационный тип пространственного

распределения. Наибольшие значения численности и биомассы H. diversicolor,

S. benedicti и M. аestuarina отмечены на удалении до 3-4 км от Балтийского

пролива, M. neglecta – прибрежных биотопах, районах с активной гидродинамикой.

4.2 Пространственное распределение изучаемы видов полихет в ЮВБ

В ЮВБ, из семи видов полихет обитающих в заливе, встречаются четыре –

H. diversicolor, S. benedicti, M. аestuarina и B. ligerica.

H. diversicolor отмечен нами по всей акватории ЮВБ до глубины 70 м


Рисунок 4.6 – Распределение биомассы (г/м2) H. diversicolor, в ЮВБ до изобаты

70 м, 2001-2014 гг.

74

В 2001-2014 гг. наибольшие средние значения биомассы (21.1 г/м2 и

24.6 г/м2) наблюдались на юго-западном побережье вдоль Вислинской косы

(Рисунок 4.6), далее по побережью от м. Таран до российско-литовской границы

биомасса полихет не превышала 2.0 г/м2, за исключением локального повышения

до 8.0 г/м2, в северо-восточной части ЮВБ, напротив Куршской косы.

В районе обитания биомасса вида варьировала от 0.008 до 52.9 г/м2, в

среднем составляя 2.0±0.4 г/м2. Численность изменялась от 8 до 5411 экз./м

2, в

среднем составляя 248.1±46.7 экз./м2.

По мере увеличения глубины обитания количественные показатели

поселения H. diversicolor сначала возрастают, достигая максимума на 10-15 м

(Рисунок 4.7, Таблица 4.6), а затем снижаются до минимальных значений на

глубине 80 м, где вид был отмечен однократно.

Рисунок 4.7 – Батиметрическое распределение H. diversicolor, ЮВБ 2001-2014 гг.

Таблица 4.6 – Минимальные и максимальные значения численности, биомассы,

частота встречаемости (F) и количество проб (N) H. diversicolor в ЮВБ на разных

глубинах, 2001-2014 гг.

Глубина, м Численность, экз./м

2 Биомасса, г/м

2

F (%)/Nпроб min max min max

5 19 1323 0.02 27.8 30 / 70

10 8 2435 0.02 52.9 77 / 72

15 12 5411 0.04 54.7 67 / 64

25 12 1520 0.07 13.7 58 / 17

75

Продолжение таблицы 4.6



2

F (%)/Nпроб min max min max

30 4 400 0.01 6.5 6 / 21

50* - - - - - / 9

70* 16 77 0.008 2.2 - / 3

80* 16 - 0.008 - - / 2

90* - - - - -

*- частоту встречаемости вида, мы считаем приводить некорректным, поскольку количество

станций не превышает 4 на каждой глубине

M. aestuarina за весь период исследований встретилась на одной станции

(глубина 9 м, грунт – мелкозернистый песок) в 2014 г., в северо-восточной части

ЮВБ (Рисунок 3.3), численность составила 40 экз./м2, биомасса – менее 0.001 г.

B. ligerica – отмечена на двух станциях, в северо-восточной части ЮВБ

(Рисунок 3.3): в 2014 г. – на глубине 20 м с крупнозернистым песком, численность

400 экз./м2 и биомасса 0.1 г/м

2, а в 2016 г. – на глубине 21 м с мелкозернистым

песком, численность 200 экз./м2 и биомасса 0.1 г/м

2.

S. benedicti, в наших сборах, встречался на глубинах 5-25 м (Рисунок 3.3). В

районе м. Таран, где преобладают локальные выходы коренных пород, валуны,

галька и разнозернистые пески, представители вида не обнаружены. В 2001-2003

гг. и 2014 г. численность S. benedicti изменялась от 40 до 4500 экз./м2, в среднем

составляя 664.4±151.3 экз./м2, биомасса – от 0.02 до 15.4 г/м

2, в среднем –

0.5±0.4 г/м2. Ввиду особенностей имеющегося материала, для расчета средней

учитывались только станции, где были встречены S. benedicti.

Таким образом, H. diversicolor обитает до глубины 70 м, численность и

биомасса максимальны на 10-15 м, с глубиной наблюдается постепенное

снижение этих значений до полного исчезновения вида на 80 м. S. benedicti

встречается вдоль всего побережья ЮВБ до глубины 25 м. M. aestuarina и

B. ligerica встречены точечено на глубинах 9 и 21 м, вероятно, в силу их

невысокой численности и особенностей пробоотбора.

76

4.3 Факторы среды обусловливающие распределение полихет

Рассмотрены соленостный, трофический и эдафический (см. главу 5.1)

факторы, как наиболее важные, определяющие условия существования полихет в

Вислинском заливе.

Соленостный фактор

Особенности соленостного режима Вислинского залива – наличие

горизонтального и вертикального градиента солености и ее сезонный ход, могут в

значительной степени ограничивать распространение полихет.

S. benedicti и M. aestuarina обитают в Прибалтийском районе, в этом районе

нагоны морских вод происходят регулярно (Чубаренко, 2007), придонная

соленость на удалении 3-4 км от Балтийского пролива – всегда максимальна по

заливу (по нашим данным 4.6-5.2‰). Именно здесь и отмечены наибольшие

значения численности S. benedicti и M. aestuarina (Таблица 4.3, Рисунок 4.3, 4.4).

Корреляционный анализ выявил наличие существенной связи между соленостью

и численностью этих полихет (коэф. кор. 0.71 и 0.83, соответственно).

Для залива характерно ветро-волновое взмучивание верхнего слоя донных

осадков (см. гл. 2.5). Нами показано, во время штормовых волнений часть донных

организмов, в том числе S. benedicti и M. aestuarina, пассивно поднимаются в

толщу воды вместе с ресуспендированным осадком и могут переноситься с

водной массой в другие районы залива. Тем не менее, они никогда не встречаются

на других станциях и расширения района распространения полихет за счет этого

фактора не происходит.

Известно, что S. benedicti и M. aestuarina обитают в водах от 0.5 до 35‰,

предпочитая полигалинные водоемы (Light, 1969; Reish, 1979; Levin, 1982;

Bick, 1996). В водоемах с высокой соленостью численность S. benedicti, в

основном, колеблется от 4 до 16 тыс. экз./м2 (Таблица 4.7), M. aestuarina –

значительно выше, 0.5-1·106 экз./м

2. При уменьшении солености до 16‰,

численность M. aestuarina снижается (Таблица 4.7).

Таблица 4.7 – Численность S. benedicti и M. aestuarina в водоемах различного

географического положения

77

Вид Акватория Соленость,

‰


экз./м2

Источник S

. b

en

edic

ti

Залив Mission (Северная

Америка, Калифорния)

30-35 4000-16000 Levin, 1986

Эстуарий Gernika

(побережье Испании)

32-34 6000 Garsia-Arberas,

Rallo, 2004

Залив Chesapeake

(Побережье Северной

Америки)

25-30 4000-5000 Dayer et al., 1981

M. aes

tuari

na

Атлантическое

побережье Северной

Америки

25-30 0.5·106 Eckman, 1979

Эстуарий Forth

(Северное море,

Шотландия)

30 1.5·106 Bagheri, McLucky, 1982

Залив Mecklenburg

(Южная Балтика)

10.6-16.0 35 000 Bick, 1996

Залив Barther Bodden

(з-вы Дарсс-Цингст,

Южная Балтика)

5.5 (1.5-

9.0)

1000 Arndt, 1989

В ЮВБ при постоянной, не зависящей от синоптической ситуации,

солености 6.5-7.4‰ (Нефть…, 2012), численность S. benedicti в 6 раз выше, в

бентосных пробах, чем в заливе.

Таким образом, пространственное распределение, численность и биомасса

S. benedicti и M. aestuarina в значительной степени определяется соленостным

режимом залива.

M. neglecta и H. diversicolor

Корреляционный анализ показал наличие слабой связи между биомассой

этих видов и соленостью воды в заливе (коэф. кор. 0.23 и 0.29), что обусловлено

эвригалинностью взрослых особей. Однако ранние жизненные стадии обоих

видов уязвимы к низкой солености. Личиночное развитие M. neglecta происходит

при солености не менее 5‰ (Bochert, Bick, 1995; Kube et al., 1996; Bochert, 1997),

H. diversicolor – 4.5-5‰ (Smith, 1964).

Проанализировав данные по распределению M. neglecta и H. diversicolor в

водоемах различного географического положения, мы пришли к заключению, что

численность и биомасса названных видов не всегда выше в более соленых водах


78

Таблица 4.8 – Численность и биомасса M. neglecta и H. diversicolor в водоемах

различного географического положения Вид Акватория Соле-

ность, ‰


экз./м2

Биомасса,

г/м2

Источник

M.

neg

lect

a

Устье реки Swina (Юго-

Восточная Балтика) 7-9

>3000

90

Warzocha et al.,

2005

Устье реки Висла (Юго-

Восточная Балтика) 6-7

>1500

169

Warzocha et al.,

2005

Заливы Дарсс-Цингст

(Южная Балтика) 1-5 8000

Zettler et al., 1995

Заливы Дарсс-Цингст

(Южная Балтика) 6-10

>1500

Zettler et al., 1995

Рижский залив

(Восточная Балтика) 4-7

150-3000

10-100

Jermakovs,

Cederwall, 1996

H.

div

ersi

colo

r

Бухта Kertinge nor

(Северная Балтика) 14-22

270-900

25-95

Nielsen et al., 1995

Архипелаг Åland

(Северная Балтика) 5.5-7.5 150-300

Rönn et al., 1988

Залив Dievengat

(Северное море) 17 5000-17000 13-39 Heip, Herman,

1979

Залив Barther Bodden (з-

вы Дарсс-Цингст, Южная

Балтика)

5.5

(1.5-9.0)

7000

400

Arndt, 1989

Однако, в северо-восточной части Вислинского залива, можно выделить два

района (Рисунок 4.8) отличающихся по частоте встречаемости, численности и

биомассе M. neglecta (Таблица 4.9).

Рисунок 4.8 – Районы обитания M. neglecta в северо-восточной части Вислинского

залива, 1997-2012 гг. (по: Ежова, 2000, с изменениями)

Таблица 4.9 – Средняя численность (N, экз./м2), биомасса (B, г/м

2) и частота

встречаемости (F) M. neglecta в выделенных районах обитания в северо-восточной

части Вислинского залива

79

Год Район 1 Район 2

N±SE B±SE F, % N±SE B±SE F, %

1997-1998 1116 ± 345 43.9 ± 13.4 88 14 ± 13.9 0.19 ± 0.23 30

2002 143 ± 35.3 2.0 ± 0.4 61 55 ± 16.5 1.0 ± 0.4 40

2010-2012 305.9 ± 43.9 4.9 ± 0.9 65 119.4 ± 52.7 2.8 ± 1.4 23

Район 1 наиболее подвержен влиянию вод Балтийского моря, район 2,

находится под влиянием вод р. Преголи. По нашим данным район 2 заселяется в

период оседания личинок, и M. neglecta встречается здесь с апреля по август, к

сентябрю поселения практически полностью исчезают (Таблица 4.10).

Таблица 4.10 – Присутствие (+) или отсутствие (-) M. neglecta в выделенных

районах обитания в северо-восточной части Вислинского залива Год/

месяц

Район 1 Район 2

IV V VI VII VIII IX-XI IV V VI VII VIII IX-XI

1997-1998 + + + + + + + + + + - -

2002 + + + + + + + + + -

2010-2012 + + + + + + + -

В район 1 вид присутствует в течение всего года и количественные

показатели вида больше, чем в районе 2 (Таблица 4.9). Известно, что «у каждой

популяции существует центр воспроизводства, за границы которого может

происходить миграция особей, так образуются зоны выселения. В зависимости от

условий на «новой территории» происходит либо массовая гибель животных…»,

«…либо расширение ареала» (цит. по: Одум, 1975). Таким образом, в северо-

восточной части Вислинского залива можно выделить зону постоянного обитания

популяции (район 1) и «зону выселения» (район 2) (Рисунок 4.8).

Исчезновение вида в «зоне выселения» в осенний период, вероятно, связано

с комплексным влиянием следующих факторов: в восточной части залива

преобладает ракушняк покрытый слоем ила или алеврита 5-15 см, что является

нижней границей обитания здесь гидробионтов (Чечко, 2006), данный факт

неблагоприятен для глубокороющих видов; тенденция снижения общей биомассы

бентоса с середины лета, в связи с прессом рыб-бентофагов, характерна для всего

залива. Здесь, где условия для вида не являются оптимальными, выедание

бентофагами может более эффективно снижать численность M. neglecta, чем в

центральной части залива.

80

Наибольшие значения численности и биомассы H. diversicolor отмечены на

удалении 3-4 км от Балтийского пролива, что не противоречит более ранними

исследованиям этого вида в заливе (Аристова, 1965б, 1973; Крылова 1980).

Подобное распределение связано со стабильно высокой придонной соленостью

воды (4.6-5.2‰) только в этом районе весной – в период размножения

H. diversicolor. Небольшой район, где возможно успешное развитие личинок и

отсутствие планктонной стадии в жизненном цикле значительно ограничивает

распространение вида по акватории.

Соленость воды в Вислинском заливе влияет на распространение и

количественное развитие M. аestuarina и S. benedicti. В случае H. diversicolor

фактор солености влияет в узком диапазоне ранних стадий онтогенеза – лишь на

личиночные стадии, и через них – опосредованно на взрослые стадии. На

распространение M. neglecta в заливе соленость не оказывает заметного влияния.

Трофический фактор

Проведен сравнительный анализ распределения M. aestuarina и S. benedicti,

как видов-оппортунистов, способных увеличивать численность с увеличением

содержания органического вещества в осадке (Levin, 1984; Bick, 1996) включая и

некрозоопланктон, как один из потенциальных пищевых источников для донных

гидробионтов. Известно, что оседающий некрозоопланктон может вносить

существенный вклад в обогащение органикой придонного слоя воды. Так, для

северо-западной, опресненной части Черного моря показано, что «удобрение»

морского дна происходит за счет оседающего мертвого зоопланктона

(Коваль, 1984). Некрозоопланктон, не только сам, непосредственно, может быть

использован в пищу донными организмами, но также является субстратом для

развития бактерий. Мы предположили, что в зоне стыка опресненных вод залива

и более соленых морских – будет наблюдаться повышенное содержание мертвого

зоопланктона.

Доля мертвых особей от общей численностии зоопланктона в придонном

слое Прибалтийского района Вислинского залива достигает 34%, а их доля в

сестоне – 2% (Кочешкова, Матвий, 2009). Основу некрозоопланктона в заливе

81

составляют эвригалинные морские и солоноватоводные виды с оптимальным

диапазоном солености для A. bifilosa – 4-5‰ (Силина, 1989), E. affinis – 5-15‰

(Lange, 1964) и пресноводные рачки D. brachyurum и D. mongolianum с верхним

пределом соленостной толерантности 13 и 15‰ (Negrea, 1983). Таким образом,

смертность зоопланктона в этом районе залива является, в большей степени,

следствием естественных причин.

Корреляционный анализ не обнаружил связи между численностью полихет

и некрозоопланктоном (r<0.20). Однако, максимальные значения численности

(Рисунок 4.9 А) и массы некрозоопланктона (Рисунок 4.9 Б) локализованы в

Прибалтийском и Центральном районах.

А Б

Рисунок 4.9 – Распределение некрозоопланктона в Вислинском заливе, август

2006 г.: А – численность (тыс. экз./м3) в столбе воды; Б – масса (мг/м

3) в

придонном слое воды

В придонном слое численность (в 1.1-7.7 раз) и масса (в 1.6-7.9 раз)

некрозоопланктона значительно выше, чем в столбе воды, что хорошо

согласуется с гидродинамикой залива. Для Прибалтийского района характерна

активная гидродинамика при которой перенос взвешенного вещества

(мелкоалевритовой и пелитовой фракции) в придонном слое воды преобладает

над оседанием, поэтому здесь концентрация водной взвеси несколько ниже, чем в

других районах залива, но в ней наибольшее содержание органической

составляющей (Чечко, 2006). Юго-западнее зоны транзита взвешенного вещества

(«начало» Центрального района) находится зона его аккумуляции,

халистатическая зона (гл. 1), что хорошо прослеживается на примере

некрозоопланктона (Рисунок 4.9 А, Б).

82

Таким образом, в районе обитания S. benedicti и M. aestuarina, в придонном

слое воды, скапливается большое количество взвешенного вещества

органогенного типа, как в зоне транзита, так и аккумуляции взвешенного

вещества. Такая совокупность факторов среды создает благоприятные

трофические условия для M. aestuarina и S. benedicti. Поскольку во всем районе

обитания видов обеспеченность пищей мало изменяется, а распределение их

конгрегационное с численным преобладанием в районе повышенной солености,

то основным фактором, лимитирующим количественное развитие этих видов в

заливе является соленость воды.

M. neglecta количественно преобладает в районах с активной

гидродинамикой, создающей благоприятную трофическую ситуацию. Таким

образом, количественное развитие вида-вселенца в акватории в большей степени

определяется не соленостным фактором, а трофическим. В то же время на

пространственное распространение взрослых особей по акватории эти два

фактора значительное влияние не оказывают ввиду того, что кормовая база

избыточна, а имеющийся диапазон солености находится в пределах их оптимума.

На пространственное распространение H. diversicolor в заливе соленостный

фактор оказывает большее влияние, чем трофический. Поскольку максимальные

значения численности и биомассы вида находятся в районе со стабильно высокой

придонной соленостью (4.6-5.2‰), в то время как высокая степень пищевой

пластичности вида и избыточная кормовая база, не ограничивают

территориально возможности обитания. В то время как, в ЮВБ ситуация

обратная.

В прибрежной части ЮВБ значения биомассы H. diversicolor меньше, чем в

заливе. В море средняя биомасса H. diversicolor 2.0±0.4 г/м2, в заливе –

29.2±8.7 г/м2, однако соленость в море постоянна и составляет 6.5-12‰. Однако,

трофическая ситуация иная, чем в заливе, так количество взвешенного вещества

0.5-4.5 мг/л, а содержание органической составляющей в осадках ниже 2%

(Блажчишин и др., 1998; Бабаков, 2003, 2012). Эти данные хорошо объясняют

наши результаты по распределению H. diversicolor. Наибольшие значения

численности и биомасса вида приходятся на глубину 10-15 м, где происходит

83

взмучивание осадка, за счет «внутриволнового прибоя», в вещественном составе

взвеси доминирует биогенная составляющая (Бабаков, 2012). Локальные

максимумы биомассы приурочены к местам, обогащенным органическим

веществом (выходы муниципальных коллекторов, высокопродуктивных вод

залива, выходы «древних лагунных илов»). Таким образом, количественное

развитие вида в море определяется в основном трофическим фактором, а не

соленостью воды.

В Вислинском заливе M. aestuarina и S. benedicti обитают при солености

воды близкой к нижней границе толерантности, M. neglecta и H. diversicolor –

личиночного развития. Однако, особенности гидродинамики залива, наличие

высокой органической составляющей во взвеси и донных осадках благоприятно

для существования видов. Трофические условия не является определяющим для

пространственного распределения M. aestuarina, S. benedicti, H. diversicolor и

M. neglecta.

4.4 Многолетняя динамика биомассы бентоса и полихет (Hediste diversicolor и

Marenzelleria neglecta) в Вислинском заливе

Многолетняя динамика общей биомассы бентоса и группы полихет

В 1956-1988 гг. биомасса зообентоса Вислинского залива изменялась

незначительно (Рисунок 4.10). В юго-западной части залива в 1950-х гг. средняя

биомасса бентоса составляла 36.7 г/м2 (Zmudzinski, 1957), в северо-восточной

части – 20 г/м2 (Аристова, 1965б, 1973). В конце 1980-х гг. – 22 г/м

2 (Cywińska,

Rózańska, 1978) и 31 г/м2 (Крылова, Тэн, 1992).

В начале 1990-х гг. общая биомасса бентоса залива возросла в 3-4 раза, что

обусловлено вселением крупной полихеты M. neglecta. В 1992-1994 гг. в северо-

восточной части залива значения биомассы изменялись от 81 до 103 г/м2, в

среднем составляя 92 г/м2 (Ezhova et al., 2005) (Рисунок 4.10). С середины

1990-х гг. происходило снижение общей биомассы бентоса, вызванное

акклиматизацией вида-вселенца к новым условиям обитания (Ezhova, Spirido,

2005). В 2011 г. вновь наблюдается значительное повышение общей биомассы

84

зообентоса, что связано уже с вселением другого вида – двустворчатого моллюска

Rangia cuneata (Ежова, 2012).

Рисунок 4.10 – Общая биомасса зообентоса в северо-восточной части

Вислинского залива (по: Ezhova et al., 2005, с изменениями): 1951-1954 гг. –

Аристова, 1973; 1975-1988 гг. – Крылова, Тэн, 1992; 1992-2000 гг. – Ezhova et al.,

2005; 2001-2011 – наши данные

Вселение новых видов в залив приводит не только к повышению общей

биомассы бентоса залива, но и структурной перестройке донных сообществ. В

середине 1980-х гг. в бентосе северо-восточной части залива преобладали

личинки Chironomidae, составляя до 80% общей биомассы. Олигохеты, моллюски

и полихеты были представлены примерно в равных количествах (по 10%)

(Рисунок 4.11А) (Крылова, Тэн, 1992).

В 1989-1996 гг. 48% от общей биомассы бентоса приходилось на долю

полихет. Хирономиды и олигохеты составляли лишь 22% и 6%, соответственно

(Рисунок 4.11А) (Рудинская, 2000).

В 1998-2000 гг., биомасса бентоса стала определяться биомассой

доминирующего вида – полихетой M. neglecta (Рисунок 4.11 А, Б). Биомасса

полихеты изменялась от 33.8 до 64.9 г/м2, что составило до 75 % общей биомассы

бентоса.

85

А Б

Рисунок 4.11 А – Структура зообентоса по биомассе, северо-восточная часть

Вислинского залива (по: 1985-1988 гг. – Крылова, Тэн, 1992; 1989-1996 гг. –

Рудинская, 2000; 1998-2011 гг. – наши данные).

Б – доля биомассы полихет (M. neglecta и H. diversicolor) от общей биомассы

бентоса, северо-восточная часть Вислинского залива (по: 1889-1996 – Рудинская,

2000; май-август 1998-2011 гг. – наши данные)

В 2001-2010 гг. наблюдается снижение биомассы доминирующего вида

M. neglecta (22 % от общей биомассы), снижается соответственно общая биомасса

бентоса, и вновь изменяется структура донных сообществ (Рисунок 4.10, 4.11).

Доля полихет, хирономид и моллюсков-гидробиид выравнивается, 20-30%

(Рисунок 4.11). Однако, уже в 2011 г. наблюдается абсолютное доминирование в

бентосе залива по биомассе, нового вида-вселенца двустворчатого моллюска

Rangia cuneata. (Рисунок 4.11). Доля полихет не превышает 5 %.

Вклад H. diversicolor в общую биомассу бентоса в 1985-2010 гг. значительно

не меняется, составляя в среднем 7% (Рисунок 4.11).

Таким образом, вклад полихет в общую биомассу бентоса изменялся с

конца XX до начала XXI веков: в 1985-1988 гг. – 8%, в 1989-1996 гг. – 48%, в

1998-2000 гг. – 76%, в 2001-2010 гг. – 35% и в 2011 г. – 5%. С 1989-1990 гг. роль

полихет значительно возрастала, что связано с вселением M. neglecta. В течение

1990-х гг. этот вид доминирует в бентосе залива и определяет структуру донных

86

сообществ. С начала 2000-х гг. происходило снижение биомассы M. neglecta и

соответственно снижение общей биомассы бентоса. В 2011 г. биомасса

M. neglecta составляла лишь 1.5% общей биомассы зообентоса, что в большей

степени, связано с вселением R. cuneata. В период 1985-2010 гг. вклад

аборигенного вида H. diversicolor в биомассу полихет составлял в среднем 7 %.

В 2011 г. вновь наблюдалось значительное повышение биомассы бентоса и

перестройка структуры бентосных сообществ, обусловленное вселением

двустворчатого моллюска R. cuneata.

Межгодовая динамика численности, биомассы H. diversicolor и

M. neglecta

Численность и биомасса H. diversicolor в 1998-2011 гг. в районе обитания

флуктуировали, однако направленной тенденции к увеличению или уменьшению

невыявлено. Численность и биомасса M. neglecta с начала 2000-х гг. уменьшаются

достигнув своего минимума к 2011 г. (Рисунок 4.12, 4.13). Изменение

количественных характеристик M. neglecta во временном аспекте может быть

связано с абиотическими факторами (соленость, температура, содержание

кислорода в придонном слое), антропогенным воздействием и биотическими

факторами (межвидовая конкуренция), кроме того обусловлено акклиматизацией

вида-вселенца к новым условиям обитания.

А Б

Рисунок – 4.12 Среднелетняя численность (А) и биомасса (Б) H. diversicolor в

районе обитания

87

А Б

Рисунок 4.13 – Среднелетняя численность (А) и биомасса (Б) M. neglecta, северо-

восточная часть Вислинского залива

Для периода нашего исследования в районе Вислинского залива наиболее

существенные изменения отмечены для поверхностной температуры воды. В

Вислинском заливе «изменение средней температуры поверхности воды в заливе

в 1975-2010 гг. характеризуются положительным линейным трендом 0,04оС/год и

приращением 1,4оС/период. Выделение более коротких интервалов позволило

уточнить, что значительный рост температуры воды относится к концу периода

1996-2010 гг. тренд составил 0,07оС/год» (цит. по: Навроцкая, Стонт, 2014).

Известно, что температура воды, оптимальная для полового размножения

гидробионтов – генетически закрепленный видовой признак

(Милейковский, 1981), ее изменчивость определяет сроки, сезонность и

периодичность нереста. На популяционном уровне наилучшее массонакопление,

наибольшая устойчивость биомассы наблюдается в зоне благоприятных

температур, тогда происходит рациональное распределение энергии пищи,

покрывающей затраты на развитие, энергетический и пластический обмен

(Карпевич, 1998).

Исходное географическое распространение полихет рода Marenzelleriа,

высокобореальные воды северного полушария. Оптимальная температура для

размножения M. neglecta 10оС. Поэтому повышение температуры, вероятно, не

88

должно благоприятно сказываться на соматической и генеративной продукции

вида.

С помощью корреляционного анализа была выявлена отрицательная связь

средней численности и биомассы M. neglecta с температурой воды (r = -0.43 и

-0.32, соответственно) (Ежова, Кочешкова, 2013). Было проверено, не изменилась

ли в условиях повышения температуры средняя индивидуальная масса M. neglecta

(Рисунок 4.14), как одного из основных показателей биологической

продуктивности, изменяющейся согласно изменениям климата (Карпевич, 1998).

Показано, что средняя индивидуальная масса M. neglecta (Рисунок 4.14) в

изученный период значительно не менялась. Таким образом, вероятно, снизилось

пополнение популяции в новых условиях среды. Данное предположение требует

дальнейших исследований.

Рисунок 4.14 – Межгодовая динамика индивидуальной массы M. neglecta, северо-

восточная часть Вислинского залива

Таким образом, численность и биомасса в 1998-2011 гг. аборигенного вида

H. diversicolor изменялись незначительно, M. neglecta – снижались, что

обусловлено акклиматизацией вида-вселенца к новым условиям обитания и,

возможно, влиянием положительного температурного тренда, доказанного для

вод Вислинского залива.

89

4.5 История натурализации Marenzelleria neglecta в Вислинском заливе

В 1988 г. вид впервые был обнаружен с морской стороны у г. Балтийска. В

1990 г. – в Вислинском заливе. В обоих случаях численность не превышала

100 экз./м2 (Żmudziński et al., 1996).

В 1989-1992 гг. в северо-восточной части лагуны биомасса M. neglecta

достигала 10.4 г/м2, в то время как аналогичный показатель для доминантных

ранее групп бентоса был заметно ниже: для Chironomidae – 5.4 г/м2, Oligochaeta –

1.4 г/м2 и аборигенной полихеты H.diversicolor – 1.7 г/м

2 (Рудинская, 2000). Летом

1992 г. в приустьевом участке р. Преголи было обнаружено большое количество

этих полихет, численность составила 1000-1500 экз./м2, биомасса 9.0-11.0 г/м

2.

Ближе к заливу, их количество было в 1.5 раза выше (Шибаева, Потребич, 1994).

В 1992-1994 гг. биомасса в юго-западной части залива колебалась от 40 до

200 г/м2 с локальными максимумами – 564 и 1085 г/м

2 (Рисунок 4.15 А) (по

данным Marut, 1994; Brzeska, 1995), численность составляла – 5000-7000 экз./м2

(Żmudziński et al., 1996).

В 1993 г., максимальная величина биомассы в северо-восточной части

залива составляла 50 г/м2 (Рисунок 4.15 Б), что по экспертной оценке, с учетом

коэффициентов интеркалибрации, полученных ранее нами, составляет примерно

500-1000 г/м2. Вид составлял до 97% от общей биомассы бентоса

(Рудинская, 2000).

Рисунок 4.15 – Распределение биомассы M. neglecta в Вислинском заливе:

А – юго-западная часть, 1992-1994 гг. (по данным: Marut, 1994; Brzeska, 1995); Б –

северо-восточная часть, март-октябрь 1993 г. (по: Рудинской, 2000)

90

Пробы зообентоса в юго-западной части залива отбирали коробчатым

дночерпателем, проникающим в осадок на 30-35 см (Рисунок 4.15А). В северо-

восточной части – дночерпателем Петерсена (Рисунок 4.15Б), что позволило нам

применить коэффициенты интеркалибрации для ориентировочной оценки

биомассы.

В 1997 г. среднелетняя численность и биомасса полихеты в северо-

восточной части Вислинского залива составили 249,45±60,04 экз./м2 и

29,67±9,08 г/м2.

В 1998-2000 гг. количественные показатели M. neglecta в Вислинском

заливе изменялись незначительно, что позволило нам объединить данные этих лет

в один период развития полихеты (Рисунок 4.16). Для этого периода средняя по

заливу численность вида составила 630.4 экз./м2, биомасса – 46.5 г/м

2

(Kocheshkova, Ezhova, 2013).

Рисунок 4.16 – Распределение биомассы M. neglecta, май-сентябрь 1998-2000 гг.,

северо-восточная часть Вислинского залива

С начала 2000-х гг. мы наблюдаем снижение количественных показателей

этой полихеты (Рисунок 4.13).

При попадании организма в новые условия обитания изменение

численности и биомассы вида, как правило, происходит в соответствии с теорией

акклиматизации, основные положения которой сформулированы А. Ф. Карпевич

(1975), в дальнейшем подтверждены другими исследователями (Пианка, 1981;

91

Солбриг и Солбриг, 1982; Одум, 1986). До конца 1990-х - начала 2000-х гг.

наблюдаемые изменения согласуются с характерной моделью развития

популяции вида-вселенца в новом для него географическом районе обитания.

Дальнейшее падение количественных показателей вида выходит за рамки этой

модели и, связано с изменением внешних факторов.

Используя данную модель развития популяции, а также на основе

собственных и литературных данных, нами были выделены этапы развития

популяции вида-вселенца M. neglecta в Вислинском заливе, различающиеся

количественными и качественными показателями:

• начало вселения – 1989-1990 гг., численность не превышала

100 экз./м2 (Zhmudzinski et al., 1996);

• экспоненциальный рост популяции – 1991-1994 гг. Вид доминировал

в бентосе залива, составляя до 97% от общей биомассы (Marut, 1994;

Brzeska, 1995; Рудинская, 2000).

• фаза «плато» – 1995-2000 гг. В 1995-1997 гг. произошло снижение

количественных показателей и выход на «плато». Вид встречался по

всей акватории залива составляя до 75% от общей биомассы бентоса в

заливе;

• снижение численности и биомассы вида, 2001-2010 гг. M. neglecta

встречается по всей акватории залива составляя до 22% от общей

биомассы бентоса в заливе.

4.6 Пространственное распределение Hediste diversicolor в Вислинском

заливе: 1889-2011 гг.

Впервые вид был отмечен в Балтийском море, в водах Дании, в середине

XIX века (Крылова, 1980). В Вислинском заливе первые сведения о H. diversicolor

появляются в работе М. Мендталя. Район обитания вида ограничивался 0.5-1.0 км

от Балтийского пролива в залив. При этом было отмечено, что небольшой район

обитания несколько расширялся в периоды нагонов соленой воды, но с

92

изменением направления ветра, которое приводило к уменьшению солености,

этот район снова сокращался (Mendthal, 1889).

В начале XX в. район обитания вида в заливе расширился, что было

обусловлено увеличением солености воды (Willer, 1925). H. diversicolor стал

встречаться на удалении 3-4 км от Балтийского пролива вплоть до о. Насыпной

(ранее Balga-Tiefe), численность составляла 48 экз./м2 (Willer, 1925). В 1951 г.

этот показатель уже составил 106 экз./м2 (Мурина, 1956).

В середине XX в. вид встречался практически по всей северо-восточной

части залива (Рисунок 4.17) (Аристова, 1965б, 1973; Крылова, Тэн, 1992).

Рисунок 4.17 – Распределение биомассы H. diversicolor в северо-восточной части

Вислинского залива, 1958-1963 гг. (по: Аристова, 1973)

Г.И. Аристова (1973), используя метод Зенкевича-Броцкой (Воробьев,

1949), выделила биоценоз H. diversicolor. В состав биоценоза входило 25 видов

донных беспозвоночных: H. diversicolor, Rhithropanopeus harrisii, Cerastoderma

glaucum, Macoma balthica, Hydrobia ventrosa, Oligochaeta, Ostracoda,

Chironomidae, Amphibalanus improvises, Crangon crangon, Mesidothea entomon и

др. Средняя многолетняя численность и биомасса H. diversicolor в этом биоценозе

составляли 669 экз./м2 и 12.6 г/м

2 (Аристова, 1973). Самая высокая биомасса

H. diversicolor была отмечена в районе, наиболее подверженном влиянию морских

вод.

93

В юго-западной части H. diversicolor на протяжении более чем 100 лет не

встречался (Willer, 1925; Cywinska, Rozanska, 1978; Žmudzinski, 2000;

Ezhova et al., 2005; Lagoons…, 2011).

При сопоставлении наших данных, полученных в 1997-2011 гг., с

литературными сведениями (Аристова, 1965б, 1973; Крылова, Тэн, 1992) было

обнаружено, что район обитания хедисте в заливе значительно сократился. С

середины 1990-х гг., этот вид встречался преимущественно в Прибалтийском

районе. В этой ситуации было бы естественным ожидать, что численность и

биомасса вида также снизились. Однако, эти показатели в середине и конце XX в.

в Прибалтийском районе H. diversicolor сравнимы (Таблица 4.12).

Таблица 4.12 – Численность (N) и биомасса (B) H. diversicolor в Прибалтийском

районе Вислинского залива, 1960-2011 гг.

Дата N, экз./м2 B, г/м

2

Орудие сбора бентосных проб,

площадь захвата (м2) /

глубина проникновения (см)

Источник

1960,

IV 200 18.4

Пневматический дн/ч, 0,004/27 Аристова,

1965

1998-2000,

V-VIII 351 29.2

Трубчатый дн/ч, d=75 мм/65; Дн/ч

Петерсен (с коэф. интеркалибрации)

Наши данные

2010,

VII 300 24.9

дн/ч коробчатый автоматический,

0,1/20-30


2011,

VII, VIII 200 33.3

дн/ч коробчатый автоматический,

0,1/20-30


Была сформулирована рабочая гипотеза: сокращение района обитания в эти

годы связано с обостренной топической конкуренцией между аборигенным видом

H. diversicolor и вселенцем M. neglecta.

Оба вида полихет относятся к экологическому комплексу интрабионтов,

питающихся в поверхностной пленке осадка. Нами было показано (гл. 4.2), что

трофическая конкуренция между этими видами если и есть, то незначительна.

Известно, что в эстуариях реки Эмс (Ems, Нидерланды) (Essing, Kleef, 1993)

и реки Тэй (Tay, Великобритания) (Atkins et al., 1987) при значительном

увеличении численности в первые годы вселения M. neglecta, обилие

H. diversicolor снижается. В дальнейшем, после относительной стабилизации

количественных показателей вида-вселенца, снижение обилия H. diversicolor не

происходит. Для заливов Дарсс-Цингст (Южная Балтика) (Zettler, 1997а)

94

отрицательная корреляция между обилием взрослых особей M. neglecta

(> 200 сегментов) и взрослых особей H. diversicolor (>80 сегментов) не выявлена.

Однако, была получена слабая отрицательная корреляция между обилием

ювенильных особей M. neglecta и взрослых особей H. diversicolor. Численность

личинок вида-вселенца достигает нескольких тысяч на 1 м3, осевшие ювенилы

сразу приступают к строительству норок, при этом могут занимать и норки

H. diversicolor. В большинстве разветвлённых ходов H. diversicolor в верхнем слое

осадка до глубины 4-5 см присутствовала молодь M. neglecta (Zettler, 1997а).

В Вислинском заливе в начале 1990-х гг. численность M. neglecta достигала

5000-7000 экз./м2. К концу 1990-х гг. она не превышала 800 экз./м

2, а в 2011 г. –

120 экз./м2. Если рассматривать эти факты в контексте нашей гипотезы, то они

объясняют, почему H. diversicolor лишь по одному разу встретился в 1998 и

1999 гг. за пределами своего современного района обитания (гл. 4.1) и на трех

станциях в 2011 г., кроме того, количество обследованных станций сократилось.

Известно, что в условиях лимитирования какого-либо из абиотических

факторов, преимущество будет иметь тот вид, который обладает большей

экологической пластичностью. Оба вида эврибионтны – эвриэдафичны,

эвригалинны, хорошо переносят загрязнение и дефицит кислорода.

Однако, для Вислинского залива характерен сезонный ход солености. В

период весеннего размножения H. diversicolor оптимальная соленость для

успешного развития вида, наблюдается в небольшом районе (на удалении 3-4 км

от Балтийского пролива), в то время как, в период осеннего размножения

M. neglecta необходимый уровень солености воды наблюдается практически по

всей северо-восточной части залива. Наличие длительной (5-6 месяцев)

планктонной фазы в жизненном цикле M. neglecta и отсутствие ее – у

H. diversicolor. Экспоненциальный рост обилия M. neglecta в первые годы после

вселения.

По нашему мнению, все эти факторы в совокупности могли привести к

сокращению района обитания аборигенного вида. Подобное явление описывает

Г.В. Лосовская (1977) для Черного моря, Р.И. Смит (Smith, 1964) для Балтийского

моря – H. diversicolor проигрывает в конкуренции за место N. succinea и N. virens.

95

Таким образом, численность и биомасса H. diversicolor в Прибалтийском

районе не изменились за период 1960-2011 гг. Значительно сократился район

обитания вида, что связано с топической конкуренцией с вселенцем M. neglecta, в

экспоненциальную фазу роста популяции последнего.

4.7 Распределение Marenzelleria arctia в ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтике

Переопределение полихет из сборов 2001-2014 гг. отобранных в ЮВБ

позволило уточнить видовую принадлежность массового чужеродного вида рода

Marenzelleria, идентифицировавшегося ранее как M. neglecta (Kube et al., 1996,

Kotta, Kotta, 1998; Zettler et al., 2002; Gusev, Starikova, 2005; Ezhova, Spirido, 2005).

Показано, что в российском секторе ЮВБ, до изобаты 70 м обитает

M. arctia. Характер пространственного распределения вдоль побережья

отличается постоянством, и низкими количественными показателями


Рисунок 4.18 – Пространственное распределение биомассы (г/м

2) M. arctia в ЮВБ,

до изобаты 70 м, 2001-2014 гг.

96

Численность в 2001-2014 гг. изменялась от 186.2 до 1783.5 экз./м2, в

среднем за период составляя 752.7±200.4 экз./м2, биомасса – 0.01-8.0 г/м

2, в

среднем – 1.2±0.2 г/м2. По мере увеличения глубины обитания биомасса M. arctia

возрастает, достигая максимума на 10-15 м (Рисунок 4.19, Таблица 4.13). Глубже

25 м частота встречаемости и количественные показатели вида снижаются. На

глубине 80 м M. arctia встретилась на одной станции в северо-восточной части

ЮВБ на пелито-алевритовых осадках.

Рисунок 4.19 – Батиметрическое распределение M. arctia, ЮВБ 2001-2014 гг.

Таблица 4.13 – Минимальные и максимальные значения численности, биомассы,

частота встречаемости (F) и количество проб (N) M. arctia в ЮВБ на разных

глубинах, 2001-2014 гг.



2

F ( %) / Nпроб min max min max

5 37 5377 0.04 7.5 88 / 70

10 4 21793 0.02 28.5 86 / 72

15 40 4892 0.04 16.0 82 / 64

25 320 1856 0.4 4.5 86 / 17

30 9 1101 0.04 1.5 76 / 21

50 97 720 0.10 1.9 44 / 9

70* - 160 - 0.04 - / 3

80* - 4 - 0.004 - / 2

90* - - - - - / 2

*- частоту встречаемости вида, мы считаем приводить некорректно, поскольку количество

станций не превышает трех на каждой глубине

97

Таким образом, в ЮВБ обитает M. arctia, вид встречается до глубин 70 м.

Средняя численность и биомасса в 2001-2014 гг. составили 752.7 экз./м2 и 1.2 г/м

2.

Наибольшие количественные показатели отмечены на глубине 10-15 м, что

соответствует району с повышеным содержание взешенного вещества и

органической составляющей в нем (Бабаков, 2003, 2012).

Нами впервые показано, что в РФ ЮВБ встречается два близкородственных

вида рода Marenzelleria, вселившихся в Балтийское море в конце XX в.

M. neglecta приурочена к мелководным, гипертрофным, солоноватоводным

бассейнам, M. arctia – к относительно глубоководным, мезотрофным, с

соленостью выше 5‰ акваториям. Несмотря на возможность попадания личинок

обоих видов, как в лагуны, так и в море, описанная биотопическая

приуроченность видов сохраняется на протяжении более 25 лет.

98


1. В Вислинском заливе H. diversicolor обитает в северо-восточной части залива,

где распространен локально. Для вида характерен конгрегационный тип

пространственного распределения. Количественные показатели H. diversicolor

в заливе выше (351.2±59.2 экз./м2, 29.2±8.7 г/м

2), чем в ЮВБ

(248.1±46.7 экз./м2, 2.0±0.4 г/м

2), что обусловлено трофическими условиями.

В 1985-2010 гг. показатели численности и биомассы H. diversicolor в районе

обитания были относительно стабильны и составили в среднем 7% от общей

биомассы группы. При этом значительно сократилась площадь обитания

вида, что связано с топической конкуренцией с видом-вселенцем M. neglecta,

в ее экспоненциальную фазу роста популяции.

2. S. benedicti и M. аestuarina встречаются в северо-восточной части залива, где

распространены локально. Для видов характерен конгрегационный тип

пространственного распределения. Численность S. benedicti

(113.7±36.5 экз./м2) и M. аestuarina (516.2 экз./м

2) в заливе в несколько раз

ниже, чем в мезогалинных водах Балтики. Район распространения данных

видов в течение 1997-2014 гг. не увеличился, несмотря на возможность,

появляющуюся во время ветро-волновой активности, приводящей к

ресуспендированию осадка, и распространения этих видов с токами воды.

3. В пределах Вислинского залива M. neglecta распространена повсеместно

(численность 302.3±43.1 экз./м2, биомасса – 4.9±0.9 г/м

2, 2010-2012 гг.). Для

нее характерен конгрегационный тип пространственного распределения. В

прибрежном биотопе до глубины 2.0 м количественные показатели вида

выше, чем в открытой части залива, что обусловлено гидродинамикой залива.

В функциональной структуре района ее обитания выделяется «центр

воспроизводства» и «зона выселения».

4. На фоне благоприятных трофических условий в районе обитания видов,

конгрегационный тип пространственного распределения S. benedicti и M.

аestuarina обусловлен в большей степени горизонтальным градиентом

солености, H. diversicolor – вертикальным градиентом солености в период

99

размножения вида, M. neglecta – особенностями гидродинамики залива,

определяющей обилие пищевых ресурсов.

5. Распространение A. romijni, B. ligerica и L. cf. calida точечное. Численность

A. romijni в 1997-2006 гг. снизилась с 120.0 до 9.1 экз./м2. Численность B.

ligerica в 2013-2016 гг. (с 27 до 520 экз./м2) и L. cf. calida в 2014-2016 гг. (с 25

до 167 экз./м2) возросла, однако, район распространения в 2013-2016 гг. не

увеличился.

6. Вклад полихет в общую биомассу бентоса изменялся в конце XX – начале

XXI вв.: 8% в 1985-1988 гг., 48% в 1989-1996 гг., 76% в 1998-2000 гг, 35% в

2001-2010 гг. Во многом эта динамика была связана с вселением M. neglecta в

залив и акклиматизацией вида к новым условиям обитания.

7. История инвазии M. neglecta в акватории Вислинского залива

характеризуется следующими фазами: начало инвазии – 1988-1990 гг.,

экспоненциальный рост популяции – 1991-1994 гг., фаза «плато» –

1995-2000 гг., снижение численности и биомассы вида, 2001-2010 гг.

8. Для двух близкородственных видов рода Marenzelleria выявлена

приуроченность к разным биотопам, обусловившее обитание видов в

сопредельных акваториях. M. neglecta приурочена к мелководным,

гипертрофным, олигогалинным акваториям, M. arctia – к относительно

глубоководным, мезотрофным, мезогалинным водам.

100

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В ДОННЫХ ОСАДКАХ И НЕКОТОРЫЕ

АСПЕКТЫ ПИТАНИЯ HEDISTE DIVERSICOLOR И

MARENZELLERIA NEGLECTA В ВИСЛИНСКОМ ЗАЛИВЕ

5.1 Распределение в донных осадках Hediste diversicolor и

Marenzelleria neglecta

Об особенностях распределения H. diversicolor и M. neglecta в донных

осадках

Горизонтальное распределение

H. diversicolor и M. neglecta встречаются на разных типах осадка от

крупнозернистых песков до илов, предпочитая осадки обогащенные

органическим материалом (Лосовская, 1977; Хлебович, 1996; Kotta, Kotta, 1998;

Алемов, 2000; Neideman et al., 2003; Warzocha et al., 2005).

Вертикальное распределение в донных осадках

Вопросам вертикального распределения этих видов в осадке посвящены

многие работы, данные по мелководным лагунам Южной и Юго-Восточной

Балтики приведены в таблицах 5.1 и 5.2.

Таблица 5.1 – Распределение численности (экз./м2) и биомассы (г/м

2)

H. diversicolor по горизонтам осадка

Акватория Заливы Дарсс-Цингст1 Куршский залив

2

Вислинский залив,

северо-восточная часть3

Слой осадка, см N, % N B N B

0-3 300 2.0

4-6 800 36.5

7-9 200 28.0

0-10 90 36.4 4.4

10-12 200 77.0

13-15 100 16.0

5-15 5

10-20 5 36.4 2.8

20-27 18.2 1.7

Максимальная

длина ходов, см 30 21 27

По: Zettler et. al, 1995 (1); Гасюнас, 1956 (2); Аристова, 1973 (3)

101

Таким образом, в лагунах Южной и Юго-Восточной Балтики наибольшая

численность и биомасса H. diversicolor приходится на горизонт 4-12 см

(Таблица 5.1). Максимальная длина ходов отмечена на песчаных осадках и

составляет 30 см. В Куршском и Вислинском заливах предельной длины ходов

установить не удалось, поскольку дночерпатели захватывали 21 см и 27 см

осадка, соответственно, а ходы шли глубже (Гасюнас, 1956; Аристова, 1973).

Таблица 5.2 – Распределение численности и биомассы M. neglecta по горизонтам

осадка

Акватория Померанский залив1

Вислинский з-в

(юго-запад. часть)2

Заливы Дарсс-Цингст3

Горизонт осадка,

см N, % B, % B, г/м

2 N, %

< 10 10

0-5 13 5 6.4 – 20.8

6-15 66 66 5

10-15 18.6

15-20 64.1

10-20 16

16-25 21 29 40

>20 38.6

20-30 24

25-35 5

Максимальная

длина ходов, см 25 32 35

По: Gruszka, 1998 (1); Žmudzinski, 1996 (2); Zettler et. al, 1995 (3)

Наибольшие значения количественных показателей M. neglecta отмечены на

горизонте 6-25 см (Таблица 5.2). Глубина ходов зависит от типа осадка – на

песчаных она составляет 32-35 см (Żmudziński, 1996; Zettler et. al, 1995), на

илистых – 25 см (Gruszka, 1998).

Ювенильные особи обоих видов обитают на горизонте 0-10 см

(Гасюнас, 1956; Żmudziński, 1996). Только, что осевшая молодь – поверхностной

пленке осадка (Яблонская, 1952; Zettler et. al, 1995).

Суточная динамика распределения численности и биомассы в осадке

Вертикальное распределение H. diversicolor в осадке в течение суток

изучалось в Куршском заливе Балтийского моря (Гасюнос, 1956; Аристова, 1965)

(Рисунок 5.1). Авторами показано, что утром наблюдается практически

102

равномерное распределение особей по горизонтам осадка. Днем наибольшая

численность и биомасса вида находится на глубине 10-27 см, ночью – в слое

осадка 5-10 см.

утр

о (

6-8

ча

с.)

ден

ь (

12

-14

ча

с.)

но

чь

(2

0-2

4 ч

ас.

)

Рисунок 5.1 – Вертикальное распределение численности и биомассы

H. diversicolor на суточной станции, апрель 1960 г. (по данным Аристовой, 1965а)

Таким образом, ночью H. diversicolor поднимается к поверхности осадка,

утром происходит миграция червей в более глубокие слои, днем полихеты

находятся на горизонте 10-27 см. Нахождение червей ночью в поверхностных

103

слоях осадка, вероятно, связано с уменьшением насыщенности придонных слоев

воды кислородом, подобное явление было характерно и в условиях аквариума

(Гасюнас, 1956). Повышенная активность в сумерках и на рассвете наблюдалась и

в Каспийском море (Свешников, Алигаджиев, 1984): в это время H. diversicolor

«выходят из норок только на длину своего тела, удерживаясь уритами за устье

норки. В течение светлой части суток полихеты не показываются из своих норок».

Циркадная динамика вертикального распределения M. neglecta в осадке не

изучена. Известно только, что в течение ночи крупные черви длиной 50-70 мм

наблюдались в толще воды в заливе Дарсс-Цингст (Южная Балтика) (Zettler,

1996). Шмидт (Schmidt) (устное сообщение, цит. по: Winkler, Debus, 1996) также

обнаружил свободноплавающих червей M. neglecta в толще воды. В юго-западной

Балтике у рыб питающихся в пелагиале зимой желудки бывают заполнены M. cf.

viridis (= M. neglecta) (Neidman et al., 2003). В сумерках M. neglecta находится

глубо в грунте (Winkler, Debus, 1996).

Таким образом, в Вислинском заливе для H. diversicolor остались

неустановленными: максимальный горизонт проникновения особей вглубь

осадка, распределение по горизонтам осадка представителей разно- размерных

групп. Для M. neglecta – не изучены зависимость пространственного

распределения от типа осадка, распределение по горизонтам осадка особей разно-

размерных групп и распределение вида в осадке в течение суток.

Распределение в донных осадках H. diversicolor и M. neglecta в

Вислинском заливе

Горизонтальное распределение

Известно, что в районе обитания H. diversicolor преобладают песчаные и

илистые осадки, не влияющие на характер распределения вида (Лосовская, 1977;

Хлебович, 1996; Алемов, 2000).

M. neglecta в Вислинском заливе встречается на всех типах донных осадков.

Распределение вида в открытой части залива неравномерно. Нами исследована

зависимость количественных показателей M. neglecta от типа донных осадков.

Сведения о типах которых для 103 станций Вислинского залива (вся акватория:

104

северо-восточная и юго-западная части залива) взяты из работы В.А. Чечко

(Чечко, 2006). Данные по численности и биомассе вида на станциях юго-

восточной части залива – из магистерских работ (Marut, 1994; Brzeska, 1995),

северо-восточной – наши данные (1998 и 1999 гг.), результаты представлены в

таблице 5.3.

Таблица 5.3 – Численность и биомасса M. neglecta, на разных типах донного осадка

Тип осадка Численность, экз./м2 Биомасса, г/м

2

пески разнозернистые 2109.5±402.1 89.3±29.8

мелкоалевритовый ил 899.1±129.1 36.7±7.7

крупнозернистый алеврит 1028.2±241.4 54.0±15.4

алеврито-пелитовый ил 606.5±117.0 22.9±16.2

ракушняк покрытый слоем ила или алеврита 882.7±201.4 44.3±21.2

Методом непараметрического дисперсионного анализа Краскела-Уоллеса

(или Н-теста) определяли зависимость биомассы M. neglecta от типа осадка.

Результаты (p>0.05, N=103) показали, что пространственное распределение не

зависит от типа осадка. Полученные данные не противоречат литературным.

Однако, нами отмечено, что наибольшая численность и биомасса

M. neglecta в Вислинском заливе наблюдаются на разнозернистых песках

(Таблица 5.3). Вероятно, данное распределение связано не столько с данным

типом осадка, сколько с его расположением в акватории залива. Разнозернистые

пески распространены преимущественно в Прибалтийском районе и прибрежной

полосе залива (Чечко, 2006). Это районы активной гидродинамики, где

трофическая ситуация наиболее благоприятна для подвижных сестонофагов-

фильтраторов (Кузнецов, 1980).

Полученные данные позволяют заключить, что распространение

H. diversicolor и M. neglecta в Вислинском заливе не зависит от типа осадка.

Количественное развитие вида-вселенца определяется особенностями придонной

гидродинамики.

Вертикальное распределение в донных осадках

M. neglecta. На разнозернистых песках (размер частиц 1.0-0.1 мм) глубина

проникновения вида в осадок максимальна – до 40 см, на мелкоалевритовых илах

(размер частиц 0.05-0.01 мм) – до 30 см. Минимальная глубина проникновения

105

(20 см) наблюдается на плотных тонкозернистых алеврито-пелитовых илах

(размер частиц < 0.01 мм). С увеличением плотности осадка увеличиваются

энергетические траты на передвижение в нем, что объясняет на наш взгляд,

минимальную глубину проникновения M. neglecta в осадок на этих илах

(Peretertova, 2003). Следовательно, глубина проникновения M. neglecta в осадок

зависит от гранулометрического состава осадка.

Количественные показатели M. neglecta изменяются с глубиной

проникновения в осадок (Рисунок 5.2). Наибольшая численность характерна для

поверхностного горизонта осадка 0-5 см, биомасса – 5-10 см и 10-15 см. На

горизонте осадка 15-20 см, наблюдается снижение обилия, при сравнительно

высокой биомассе, на горизонте 20-30 см количественные показатели невысоки. С

увеличением глубины проникновения полихет в осадок увеличиваются и их

размерно-весовые характеристики (Таблица 5.4, рисунок 5.2).

Таблица 5.4 – Размерно-весовые характеристики M. neglecta, северо-восточная

часть Вислинского залива, июль-октябрь 1999 г. Размерный

класс, ширина

X сегмента

Средняя

ширина X

сегмента

Число

особей

Длина

тела**,

мм

Инд. масса

особи**, г

Горизонт

обитания*,

см

Кол-во

сегментов1

≤0.4 0.30±0.01 27 10-15 0.0001-0.002 0-5 15-57

0.5-1.0 0.92±0.01 122 20-40 0.01-0.07 5-10 52-181

1.1-1.6 1.35±0.01 213 50-70 0.08-0.11 10-15 160-203

1.7-2.8 1.85±0.03 65 70-96 0.11-0.15 15-30 205-209

1 – по: Sikorski, Bick, 2004

*- экспертная оценка дана на основе бентосных проб полученных укороченной прямоточной

ударной трубой в открытой части залива и собственных натурных наблюдений/измерений в

литоральном биотопе

**-крайние значения длины и массы целых особей

Таким образом, на горизонте осадка 0-5 см обитает молодь, на горизонте

5-10 см и 10-15 см наиболее многочисленный, среднеразмерный класс, на

горизонтах осадка 15-30 см – крупные особи.

Одна из сложностей работы с этим видом состоит в том, что в процессе

отбора бентосной пробы или выемки червей из осадка, при работе в литоральном

биотопе, M. neglecta практически всегда автотомирует хвостовой отдел, при этом,

чем больше длина, тем большая часть особи отрывается. Поэтому целые особи в

нашем распоряжении были редки. Этой особенностью вида также объясняется

небольшая биомасса в слоях осадка 15-20 и 20-30 см (Рисунок 5.2).

106

Рисунок 5.2 – Вертикальное распределение M. neglecta в осадке Вислинского залива (северо-восточная часть), 1998-1999 гг.

Рисунок 5.3 – Вертикальное распределение H. diversicolor в осадке Вислинского залива (северо-восточная часть), 1998-1999 гг.

107

Вертикальное распределение M. neglecta в осадке зависит от

гранулометрического состава осадка и размера особи.

H. diversicolor. На разнозернистых песках отмечена максимальная глубина

проникновения в осадок – до 35 см, на мелкоалевритовых илах – до 30 см.

Количественные показатели H. diversicolor изменяются с глубиной

проникновения в осадок (Рисунок 5.3). В верхнем слое осадка 0-5 см численность

максимальная, наибольшая биомасса наблюдалась на горизонте осадка 10-15 см.

На горизонте 20-30 см количественные показатели невысоки.

С глубиной обитания вида в осадке увеличиваются и его размерно-весовые

характеристики (Таблица 5.5, рисунок 5.3).

Таблица 5.5 – Размерно-весовая характеристика H. diversicolor, северо-восточная

часть Вислинского залива, июль-сентябрь 1999 г. Размерный класс,

ширина X сег.

Средняя

ширина X сег.

Длина

тела, мм

Инд. масса, г Число

особей

Горизонт

обитания**, см

< 1 0.4±0.01 12±0.8 0.003±0.0001 9 0-5

1.0-3.0 2.21±0.06 46.40±1.65 0.212±0.017 99 5-10

3.1-5.0 3.96±0.04 65.92±1.23 0.44±0.02 159 10-15

5.1-6.5 5.56±0.09 84.11±3.96 0.82±0.07 24 15-30

**- экспертная оценка дана на основе бентосных проб полученных укороченной прямоточной

ударной трубой в открытой части залива и собственных натурных наблюдений/измерений в

литоральном биотопе

Таким образом, на горизонте осадка 0-5 см обитает молодь, на горизонте

5-10 см и 10-15 см наиболее многочисленный, среднеразмерный класс, на

горизонтах осадка 15-20 и 20-30 см (в таблице 15-30 см) – крупные особи.

На горизонте 15-20 см и 20-30 см значения количественных показателей

снижаются (Рисунок 5.3). Поскольку исследования проводились после нереста

вида, то крупные особи были немногочисленны. Кроме того, как правило, в

бентосных пробах они попадаются не целыми.

Вертикальное распределение H. diversicolor в осадке зависит от

гранулометрического состава осадка и размера особи. Полученные нами данные

по вертикальному распределению H. diversicolor (Рисунок 5.4) дополняют данные

Г.И. Аристовой (1973) и И.И. Гасюноса (1965).

Наши данные для обоих видов полихет соответствуют выводам

И.И. Гасюнаса (1956), полученным на H. diversicolor, которые приложимы и к

108

M. neglecta: «Во все времена года, с определенным динамическим отклонением на

единицу объема грунта в поверхностных слоях приходится большее число живых

организмов, в то время как, в глубоких слоях, где обитают более крупные

индивиды, на единицу объема грунта приходится меньшее количество, но

большая биомасса» (цит. по: Гасюнас, 1956).

Вертикальное распределение в осадке H. diversicolor и M. neglecta в

Вислинском заливе зависит от гранулометрического состава осадка и размера

особи.

Суточная динамика распределения численности и биомассы M. neglecta в

осадке

Максимальная биомасса M. neglecta в любое время суток отмечена на

горизонте 12-17 см, минимальная – в верхнем слое осадка 0-2 см. Наибольшая

численность днем и ночью характерна для горизонта 12-17 см, в то время как

утром – 2-7 см (Рисунок 5.4).

Учитывая, показанную выше, зависимость вертикального распределения

червей в осадке от размера тела и данные суточной станции, можно сделать

вывод: молодь всегда обитает в верхнем слое осадка, крупные особи – на

горизонте глубже 12 см, наиболее подвижной является среднеразмерная группа.

Черви 20-70 мм днем поднимаются в верхние горизонты осадка 2-12 см, в то

время как ночью и утром опускаются в более глубокие слои.

Нахождение ночью и утром в глубоких слоях осадка делает M. neglecta

недоступной для рыб-бентофагов, поскольку их пищевая активность наблюдается

на рассвете (Хлопников, 1992). Полученные данные подтверждаются

исследованиями питания рыб в заливах Дарсс-Цингст (Winkler, Debus, 1996).

Всплывание червей в толщу воды в ночное время нами не отмечено.

109

утр

о (

5 ч

ас.

)

ден

ь (

12

час.

)

но

чь

(2

4 ч

ас.

)

Рисунок 5.4 – Вертикальное распределение численности, биомассы и индивидуальной массы M. neglecta в осадке в течение

суток, август 1998 г.

110

«Восстановленные» величины биомассы H. diversicolor и M. neglecta

Пробоотбор бентосных проб дночерпателями как рекомендованными для

мониторинговых работ в мелководных лагунах, так и трубчатыми, не позволяет

учесть всю биомассу глубокороющих видов. В первом случае это связано с

глубиной обитания видов в осадке, во втором, как правило, с малой площадью

пробоотборника. Полевые наблюдения показали, что крупные особи, обитающие

в глубоких слоях осадка, в бентосных пробах либо не встречаются, либо

встречаются фрагментами.

В связи с этим нами была предпринята попытка оценить действительную

биомассу H. diversicolor и M. neglecta в слоях осадка глубже 5 см. Для этого массу

особи на данном горизонте (Таблица 5.4 и 5.5) пересчитали на квадратный метр

дна (Таблица 5.6). При этом использовали коэффициент, как для бентосных проб

собранных укороченной прямоточной ударной трубой, чтобы расчетные данные

можно было сравнить с биомассой, полученной при сборе проб в акватории.

Таблица 5.6 – Средняя численность (N, экз./м2), биомасса (B, г/м

2) H. diversicolor и

M. neglecta в Вислинском заливе 1998-1999 гг. и расчетная биомасса (Врасчет, г/м2)

Вид H. diversicolor M. neglecta

Горизонт

осадка, см

N

В Врасчет В/ Врасчет N

В Врасчет * В/ Врасчет

5-10 133 24.86 70.17 2.82 390.5 12.10 23.17 1.91

10-15 111 63.42 145.64 2.30 258.8 15.22 36.41 2.39

15-30 20 2.82 271.42 96.25 303.9 11.72 49.65 4.24

*-использовали максимальную биомассу особи

Таким образом, разница между действительной биомассой в акватории

полученной при отборе бентосных проб, даже пробоотборниками

захватывающими колонку осадка более 30 см, отличается в несколько раз,

коэффициент (В/Врасчет) возрастает с глубиной осадка. Значительно больший

недоучет биомассы H. diversicolor по сравнению с M. neglecta объясняется, на наш

взгляд, суточной динамикой вертикального распределения и особенностями

построения ходов. Крупные особи H. diversicolor днем находятся в глубоких

слоях осадка в U-образных трубках, преимущественно с двумя выходными

отверстиями, M. neglecta же поднимаются к поверхности осадка и обитают в

111

J-образных трубках. Поэтому при отборе проб вероятность получения целой

особи у хедисте намного меньше, что и отражают полученные коэффициенты.

Таким образом, распределение биомассы крупных, глубокороющих

организмов инфауны, таких как H. diversicolor и M. neglecta дночерпательные

пробы отражают не в полной мере.

5.2 Некоторые последствия вселения M. neglecta в экосистему

Вислинского залива

Вселение M. neglecta привело к увеличению количественных показателей

зообентоса залива (см. гл. 4.3), изменилось его вертикальное распределение в

осадке (Таблица 5.7) (Ezhova et al., 2005; Перетертова, Ежова, 2008).

Таблица 5.7 – Вертикальное распределение общей биомассы бентоса в осадке (по:

Ezhova et al., 2005)

Горизонт осадка, см Биомасса, %

1965-1973гг.1 1996-2000 гг.

2

0-10 83 54

10-20 17 45

1 – по: Аристова, 1973; 2 – по: Ezhova et al., 2005

Перераспределение биомассы в осадке залива в 1990-е гг., несомненно,

было связано с организмами инфауны – крупными, глубокороющими,

подвижными видами полихет, активными биотурбаторами: H. diversicolor и

M. neglecta. Поскольку H. diversicolor немногочислен и обитает лишь в

Прибалтийском районе, а M. neglecta населяет всю акваторию залива, доминируя

до 2001 г. в бентосных сообществах, то основная роль – принадлежит виду

вселенцу.

Процессу биотурбации в северо-восточной части залива подвержено около

80% дна (Чечко, 2006). Наибольшим изменениям подвергаются осадки на участке,

непосредственно примыкающему к Балтийскому проливу (степень биотурбации

60-90%), где эти виды полихет достигают максимальной биомассы.

Биотурбационные текстуры представляют собой: «осадки до глубины 12-18 см

пронизанные множеством (до 1000 и более на м2) ходов различного диаметра от

2 до 8 мм. Глубже на горизонте 35-40 см встречаются только отдельные ходы

112

диаметром 5-8 мм, принадлежащие полихетам. Ниже этого горизонта следов

жизнедеятельности макрозообентоса в заливе не обнаружено. Довольно часто

встречаются ходы с живыми червями. В процессе жизнедеятельности животных

происходит вертикальное перемещение осадочных частиц из верхних горизонтов

в нижние» (цит. по: Чечко, 2006).

Полихеты осуществляя постоянные вертикальные миграции (Рисунок 5.5),

образуют на квадратном метре дна сотни и тысячи норок, разрыхляя осадок,

повышая его обводненность, насыщая нижние слои осадка кислородом, изменяют

тем самым биогеохимические процессы на границе раздела вода-дно.

Рисунок 5.5 – M. neglecta (M.n.) и H. diversicolor (H.d.), прибрежная зона

Вислинского залива, 2016 г. (фото автора)

Нами показано (Ezhova, Peretertova, 1999), что при средней численности

полихет в 1998-2000 гг. «прибавка» площади поверхности раздела вода-дно

составила 2.26 м2 на каждый кв. метр дна за счет норок M. neglecta и 1.15 м

2 на кв.

метр дна за счет норок H. diversicolor. Таков масштаб явления, даже если принять,

113

что норки H. diversicolor и M. neglecta не ветвятся, а представляют собой прямые

трубки длиной 15-20 см.

Роющая активность полихет приводит не только к изменению физических

свойств донного биотопа, но и изменению трофической ситуации в водоеме –

делая доступным органическое вещество глубоких слоев осадка (Ezhova et al,

2005), изменяя соотношения N:P (Максимов, 2014). Еще одним источником

доступного детритного органического вещества может быть, так называемый

«маренцеллериевый детрит» (Winkler, Debus, 1996) – разлагающиеся остатки

личинок, погибающих при частых колебаниях солености, характерных для района

исследования, и остатки умерших червей. Имея в виду, что, обилие вида-вселенца

в Вислинском заливе колебалось от 1100 до 3000 экз./м2 в 1997-2000 гг., а

численность личинок вида в период размножения может достигает 96000 экз./м3,

(см. гл.6) этот источник являлся существенным.

Наблюдаемые изменения в донных осадках приводят к увеличению обилия

детритофагов-собирателей (Hydrobiidae, Ostracoda) и обитанию их в более

глубоких слоях осадка.

Известно, что для Вислинского залива свойственно преобладание

трансформации вещества и энергии в промысловую рыбопродукцию через

донную пищевую цепь (Науменко, Хлопников и др., 2012). Поэтому, большую

роль в экосистемных процессах играют бентосные сообщества. Значительные

изменения в бентосе, произошедшие с вселением M. neglecta, влекут за собой

изменения во всей экосистеме залива. По нашей экспертной оценке, это одна из

причин, продолжающейся эвтрофикации при снижении общей биогенной

нагрузки (Александров, Горбунова, 2010) (гл. 2); увеличении числа

«экстремальных» цветений; изменении кормовой базы водоема,

предположительно, в сторону улучшения. Так, многочисленные планктонные

личинки M. neglecta, служат пищей рыбам-планктофагам, бентосные ювенильные

стадии, обитая в верхних слоях осадка, доступны бентофагам.

114

5.3 Особенности питания Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta в


Об особенностях питания H. diversicolor и M. neglecta

H. diversicolor в Азовском море может питаться как неселективный

детритофаг, потребляя ил, богатый растительными остатками, но также и как

хищник: в его рационе присутствуют черви, мелкие рачки, личинки хирономид и

др. (Воробьев, 1949). В Чёрном море основное место в его рационе занимает

поверхностный слой осадка, содержащий большое количество фитобентоса и

планктоногенного детрита (Алемов, 2000; Яблонская,1976). Отмечают обитание

крупных H. diversicolor преимущественно на участках дна с наибольшим

содержанием органического углерода (Алемов, 2000). При содержании червей в

аквариуме те питались мёртвой животной пищей, поедая погибших моллюсков и

полихет, съедали мягкие части предлагаемых им раздавленных моллюсков

(Андреев, Андреева, 1992). В Балтийском море также отмечена способность

H. diversicolor к факультативному хищничеству (Bogucki, 1954а). В Вислинском

(Крылова, 1980) и Куршском (Гасюнас, 1959) заливах Балтийского моря среди

основных компонентов его рациона были отмечены бактерии, микроводоросли и

зоопланктон. В частности, О.И. Крылова (1980) описывает питание этих полихет

поверхностным слоем осадка: молодые особи потребляли, в основном,

фитопланктон и детритные частицы, в пище взрослых присутствовало до

40 таксонов микроводорослей, встречались также инфузории, реже коловратки.

При закапывании в осадок передним концом черви не заглатывают и не

пропускают этот осадок через кишечник (Яблонская, 1952). H. diversicolor,

преимущественно, для питания выходит из норки на 2/3 своей длины, чаще

меньше, и питается в рыхлой поверхностной пленке осадка (Яблонская, 1952;

Свешников, Алигаджиев, 1984; Алемов, 2000).

Ряд авторов указывает на возможность питания нереид, в том числе и

H. diversicolor, фильтрационным способом, путём сбора пищевых частиц из

придонного слоя воды при помощи слизистой конусообразной «ловчей сети».

Черви строят сеть внутри норки, создают волнообразными движениями ток воды

115

и после оседания на сеть взвешенных пищевых частиц, поедают ее (Riisgard, 1991;

Nielsen et al., 1995; Алемов, 2000; Riisgard, Kamermans, 2001). В этом случае

основной компонент пищи – микроводоросли.

Многочисленные сведения о характере питания свидетельствуют в пользу

потенциальной эврифагии данного вида и высокой степени пищевой

пластичности.

M. neglecta как и многих других спионид, классифицируют как подвижного

сестонофага-фильтратора, но также – и как собирающего детритофага,

питающегося в придонном слое воды и на поверхности осадка (Dayer et al., 1981).

В Померанском заливе (Южная Балтика) основная пища M. neglecta –

фитопланктон и ресуспендированный органический материал. Здесь была

показана сильная положительная корреляция между численностью полихет и

концентрацией фитопланктона, а также концентрацией хлорофилла-а. У червей из

этого залива существенной частью пищи, найденной в кишечнике, были также

зерна песка (Kube et al., 1996; Warzocha et al., 2005). Авторы делают вывод, что в

данных условиях полихеты питаются, в основном, как подвижные сестонофаги

(фильтрации из придонного слоя), а триггером, включающим переход от

детритофагии к сестонофагии, является высокая концентрация фитопланктона.

Питание H. diversicolor и M. neglecta в Вислинском заливе

Пищевой спектр H. diversicolor из естественного местообитания

В таблице 5.8 приведены средние значения компонентов входящих в состав

пищевого комка полихет с полными кишечниками. Их длина составляла 52-70 мм,

ширина X сегмента 3.0-4.6 мм и масса тела 0.290-0.670 г.

Таблица 5.8 – Состав пищевого комка H. diversicolor, n=28 Основные компоненты

пищевого комка

Частота

встречаемости, %

Относительное

содержание, %

Детрит (хлопья) 100 23.75

Песок 100 10.25

Фитопланктон 100 60.38

Зоопланктон 11 0.02

Нематоды 87 5.60

116

В прибрежном биотопе без водной растительности в составе пищевого комка

H. diversicolor встречался аморфный светло-коричневый хлопьевидный детрит,

песчаные зерна, клетки микроводорослей, нематоды и зоопланктон. Обнаружено

52 таксона микроводорослей, из них 25 – зеленые, преимущественно

хлорококковые; 16 – цианобактерии, 9 – диатомовые и по 1 таксону – эвгленовые и

динофитовые водоросли (Кочешкова и др., 2010, 2012). При 100% встречаемости

фитопланктона в составе пищевого комка H. diversicolor, по биомассе доминируют

синезеленые микроводоросли – 43%, динофитовые составляют 18%, диатомовые –

22%, зеленые – 17%. Большая часть микроводорослей (около 70 % общего числа

таксонов) – облигатные планктонные формы.

В эксперименте по избирательности питания H. diversicolor (Рисунок 5.6),

мы наблюдали: доля особей избиравших пелитовый ил с течением времени

увеличилась с 60% до 70%.

А Б

Рисунок 5.6 – А – изменение доли особей H. diversicolor, предпочитавших разные

виды корма в течение эксперимента; Б – доля особей H. diversicolor, избравших

разные виды корма в эксперименте

Число особей, предпочитающих водоросли-макрофиты, в первые два часа

опыта возросло с 5% до 35%, к концу эксперимента эта величина составила 25%.

Доля полихет, избиравших животный корм (высушенных гаммарид) на

протяжении всего опыта не превышала 10%. Число животных, не отдавших

117

предпочтения какому-либо виду пищи, в ходе эксперимента уменьшилось с 25%

до 5%. Суммарно за время опыта, наибольшее количество особей (61%) отдало

предпочтение илу богатому органикой, втрое меньше полихет – водорослям

(19%), лишь 4% – животной пище и у 16% особей не выявлено предпочтения к

какому-либо виду пищи (Рисунок 5.5 Б). При содержании в лабораторных

условиях H. diversicolor потреблял мертвых M. neglecta.

Пищевой спектр M. neglecta из естественного местообитания

В таблице 5.10 приведены средние значения компонентов входящих в состав

пищевого комка целых особей с полными кишечниками. Их длина составляла 26-

55 мм, ширина X сегмента 1.0-1.8 мм и масса тела 0.030-0.090 г.

Таблица 5.10 – Состав пищевого комка M. neglecta, n=11 Основные компоненты

пищевого комка

Частота

встречаемости, %

Относительное

содержание, %

Детрит 100 60.62

Песок 57.14 2.02

Фитопланктон 100 37.36

В пищевом комке M. neglecta встречался аморфный светло-коричневый

хлопьевидный детрит, песчаные зерна и клетки микроводорослей. Обнаружено

более 30 таксонов микроводорослей: диатомовых – 27, зеленых – 6, синезеленые –

1 и зоомастигофор – 1. При 100% встречаемости фитопланктона в составе

пищевого комка M. neglecta, по биомассе доминируют диатомовые

микроводоросли – 98.7%, динофитовые составляют 0.3%, синезеленые – 0.01%,

зеленые – 0.7%, зоомастигофора – 0.3%. Диатомовые водоросли преимущественно

представлены облигатными бентосными формами и видами-обрастателями.

Для сравнения видового состава микроводорослей в содержимом

кишечника червей и придонном слое воды исследовали структуру видового

состава придонного фитопланктоценоза. В августе 2001 г. отмечено 42 таксона,

доминировали цианобактерии (21) и зеленые водоросли (18), обеспечившие 98.5%

общей численности (261 млрд.кл/л) и 61.5% биомассы (2.6 г/м3) фитопланктона.

Сравнение таксономического состава микроводорослей в содержимом

кишечника H. diversicolor и придонного фитопланктоценоза с помощью

коэффициента сходства Сëренсена обнаружило значительное сходство структуры

118

их видового состава (0.60), в то время как у M. neglecta – величина коэффициента

видового сходства по Сëренсену составила 0.16.

Известно, что у полихет реализующих тип питания подвижного

сестонофага-фильтратора основой компонент пищевого комка – планктонные

формы микроводорослей и минеральные частицы (песок), виды приурочены к

прибрежным мелководьям и песчаным осадкам; собирающего детритофага –

микроводоросли относящиеся к бентосным и перефитонным жизненным формам,

часто доминируют диатомовые водоросли, детрит, виды приурочены к илистым

осадкам (Яблонская, 1952; Алемов, 2000; Dayer et al., 1981; Кузнецов, 1980).

Кроме того, для определения типа питания у видов обладающих пищевой

пластичностью необходимо учитывать особенности водного режима в местах их

обитания (Кузнецов, 1980).

Особи H. diversicolor были отобраны в биотопе, для которого характерны

песчаные слабо заиленные осадки и активная придонная гидродинамика,

определяющая преобладание переноса взвешенного вещества над его оседанием.

Особи M. neglecta – в открытой части залива, на станции находящейся в

халистатической зоне, где оседание взвешенного вещества преобладает над его

переносом.

Сопоставляя содержание пищеварительного тракта, полученные

трофологические характеристики (частота встречаемости и соотношение

компонентов в общем объеме пищевого комка) с литературными данными можно

заключить, что H. diversicolor всеяден, способен потреблять детрит, водную

растительность, мертвую животную пищу, при равной доступности, в

большинстве случаев избирает донные осадки богатые органическим веществом.

В исследуемый период H. diversicolor в прибрежном биотопе питался как

подвижный сестонофаг-фильтратор. M. neglecta – как собирающий детритофаг.

Полученные данные позволяют обоснованно предположить, что в биотопах с

активной придонной гидродинамикой M. neglecta будет питаться как подвижный

сестонофаг-фильтратор, а в биотопе с преобладанием оседания взвеси над ее

переносом H. diversicolor – как собирающий детритофаг. Это хорошо согласуется

с литературными источниками по питанию данных видов в других водоемах, а

119

также с теоретическим положением, высказанными в работе А.П.Кузнецова

(1980), являющейся обобщением больших массивов площадных съемок бентоса:

доминирование бентобионтов с определенным типом питания определяется

комплексом условий среды и в особенности седиментационной обстановкой


Таблица 5.11 Связь между трофической структурой донного населения, донными

осадками и гидродинамикой в морских водоемах (по: Кузнецов, 1980, фрагмент) Преобладаю-

щая пищевая

группировка

Тип

донных осадков

Содержание

в них орг.

вещества

Характер

процессов

осадко-

образования

Содержание

орг. взвеси в

придонных

водах

Тип

динамики

вод

Подвижные

сестонофаги

преимущественно

мелкие пески и

крупные

алевриты

среднее

(0.5 - 1.5%

Сорг.)

преобладание

переноса

мелких

фракций над

их оседанием

достаточно

высокое,

до

максимального

Активная

Собирающие

детритофаги

преимущественно

мелкие алевриты

и алеврито-

глинистые илы,

крупные

алевриты

повышенное,

до max

(> 1.0% Сорг.)

преобладание

процессов

оседания

мелких

взвесей над

их переносом

среднее Ослаблен-

ная (зату-

хающая)

Таким образом, в высокоэфтровном Вислинском заливе оба вида могут

питаться по типу собирающего детритофага или подвижного сетонофага,

обладают высокой пищевой пластичностью и тип питания зависит от наличия,

обилия и доступности кормовых объектов в данном биотопе.

120


1. Распространение H. diversicolor и M. neglecta в Вислинском заливе не

зависит от типа донного осадка. Количественное развитие M. neglecta

определяется условиями седиментации на конкретном участке акватории,

наибольшего обилия вид достигает на разнозернистых песках

расположенных в зоне активной гидродинамики.

2. Максимальная глубина проникновения M. neglecta в осадок (40 см)

зафиксирована на разнозернистых песках, минимальная (20 см) – на

алеврито-пелитовых илах. Для H. diversicolor максимальная глубина

проникновения в осадок – 35 см на разнозернистых песках и 30 см на

мелкоалевритовых илах.

3. Молодь H. diversicolor и M. neglecta обитает в верхнем горизонте осадка

0-5 см. Среднеразмерная группа, наиболее многочисленна в слое 5-15 см,

крупные особи – 15-30 см. Наибольшая численность полихет приурочена к

горизонту осадка 0-5 см, биомасса – 10-15 см.

4. Распределение биомассы крупных, глубокороющих организмов инфауны,

таких как H. diversicolor и M. neglecta дночерпательные пробы отражают не

в полной мере.

5. M. neglecta днем находится в верхних горизонтах осадка, в то время как H.

diversicolor ночью.

6. За счет роющей активности M. neglecta и H. diversicolor происходит

увеличение площади поверхности раздела вода-дно. В 1998-2000 гг. это

увеличение составило 2,26 м2 на каждый кв. метр дна за счет норок

M. neglecta и 1,15 м2 – норок H. diversicolor.

7. В эксперименте по избирательности питания H. diversicolor при равной

доступности кормовых объектов, в большинстве случаев избирал донные

осадки богатые органическим веществом. В исследуемый период H.

diversicolor в прибрежном биотопе питался как подвижный сестонофаг-

фильтратор. M. neglecta – собирающий детритофаг. Оба вида обладают

высокой пищевой пластичностью тип питания которых зависит от наличия,

обилия и доступности кормовых объектов в данном биотопе.

121

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ

HEDISTE DIVERSICOLOR, MARENZELLERIA NEGLECTA,

MANAYUNKIA AESTUARINA И STREBLOSPIO BENEDICTI

В ВИСЛИНСКОМ ЗАЛИВЕ

6.1 Характеристика репродуктивной биологии изучаемых видов

У H. diversicolor герминативный эпителий появляется в вентральной части

целома, в районе брюшного диссипимента (Dales, 1950). Вскоре клетки, которые

формируют женские гаметы, переходят в целом. Размер зрелых ооцитов

195-275 мкм (Smith, 1964; Bartels-Hardege, Zeeck, 1990), максимальный – 300 мкм

(Dales, 1950). В целоме они находятся в несколько сдавленном состоянии. При

попадании в воду яйцеклетки округляются, в центре хорошо становится видно

светлое ядро, окруженное желтковым материалом. Яйцеклетки не содержат

липидных капель, что хорошо согласуется с типично донным развитием личинок

(Dales, 1950).

Гаметогенез стимулируется повышением температуры воды до 5-10оС,

после периода низких температур зимой (Bartels-Hardege, 1990; Хлебович, 1996).

Половые продукты через нефридии или путем разрыва стенки тела выводятся в

воду, где происходит оплодотворение (Dales, 1950; Определитель ..., 1968). В

Черном и Азовском морях самки размеров 50-60 мм содержат 11300 яиц

(Киселева, 2004).

H. diversicolor относится к физиологически пресноводным организмам

(Хлебович, 1974). Половые продукты созревают даже при обитании в пресной

воде (Bogucki, 1953; Хлебович, 1974), благодаря тому, что соленость

целомической жидкости, имеет содержание солей не менее 4 г/л Cl (Smith, 1964),

что эквивалентно морской воде соленостью 7.5‰ (Таблица 6.1).

Период размножения вида приходится на теплый сезон года (Таблица 6.1).

Для развития необходима соленость не менее 4-5 ‰ (Smith, 1964).

Таблица 6.1– Период размножения и гидрологические условия в различных

частях ареала H. diversicolor

122

Акватория Соленость,

‰

Сезон

размножения,

месяцы

Tº C Соленость

целомической

жидкости, ‰

Источник

заливы Aljezur и

Carrapateira (Юго-

Западная Португалия)

10-17 IV-VII 20 Fidalgo e

Costa, 2003

залив Бутакова

(Аральское море, РФ)

40 V-X 10-12 Андреев,Ан

дреева, 992

залив Jadebusen Dangast

(Северное море,

Германия)

14-17 Конец II-

середина V

6.5 Bartels-

Hardege,

1990

эстуарий р. Темза

(Северное море)

35 II 5-8.8 Dales, 1950

Балтийское море

(Гдыня, Польша)

7 IV-VII 5 7.5 Bogucki,

1953


(Kristineberg, Швеция)

18-20 Начало V 12-17 18-20 Smith, 1964


(Tvärminne, Финляндия)

6-14 6-11 9 Smith, 1964

Половые клетки M. neglecta развиваются из перитонеального эпителия

находящегося вблизи метанефридиев (Bochert, et al., 1996б; Bochert, 1997). В

первых 35-40 и последних 25-30 сегментах они отсутствуют. Особенностью

ооцита M. neglecta является наличие 10-18 кортикальных гранул, каждая до

26 мкм в объеме, содержащих внутренние альвеолы (Bochert, et al., 1996б; Bochert,

1997). Кортикальные гранулы принимают участие в образовании оболочки

оплодотворения (Bochert, 1997). Каждая самка продуцирует от 28 до 40 тыс. яиц.

Они высвобождаются в полость тела в параподиальные пространства.

Дискообразные зрелые яйца диаметром 120-160 мкм свободно плавают в целоме.

Они имеют ооплазму, окруженную вителлиновой оболочкой, около 6 мкм

толщиной, соответствующую длине головки спермия (Bochert, et al., 1996б;

Bochert, 1997).

Первичные сперматоциты также высвобождаются в целом, где и

завершается сперматогенез (Bochert et al., 1996б). Зрелый сперматозоид имеет

головку и хвостик длиной около 5 мкм. Особенностью сперматозоида является

наличие субакросомного пространства в виде цистерны, практически полностью

отделенного от ядра. Акросомная реакция сперматозоидов наблюдается в течение

процесса оплодотворения (Bochert, 1997).

123

В заливах Дарсс-Цингст (Южная Балтика) развитие половых клеток длится

с мая по сентябрь. Женские половые клетки готовы к оплодотворению примерно

через 17 недель (май-сентябрь), мужские – через 8-10 недель (июль-сентябрь)

(Bochert, et al., 1996б). На более позднее начало созревания мужских гамет

указывают также и другие исследователи (George, 1966 – цит. по: Bochert, et al.,

1996б). В эстуариях Северной Америки гаметогенез происходит с сентября по

март (George, 1966 – цит. по: Bochert, et al., 1996б).

Размножение M. neglecta наблюдается в широком диапазоне величин

солености воды (Таблица 6.2).

Таблица 6.2 – Периоды размножения и гидрологические условия в различных

частях ареала M. neglecta Акватория Соле-

ность, ‰

Сезон

размноже-

ния, месяцы

Tº C Кол-во

сегментов у

личики при

оседании

Источники

Чезапикский залив

(Атлант. побережье Сев.

Америки)

15-24

III-V

15 10-11

Dauer et al., 1980;

Bochert, 1997

Померанский залив,

Щецинский з-в, устья р.

Швина и Одра

7 IX-XII 15-12 15-19

Gruszka, 1998

Балтийское море,

(заливы Дарсс-Цингст,

Германия)

6.9 IX-XII 10 16-19

Bochert et al.,

1996б

Однако, личиночное развитие M. neglecta происходит при солености не

менее 5‰ (Zettler et. al., 1995; Bochert, Bick, 1995; Kube et al., 1996). Соленость

5‰ также низка для успешного личиночного развития. При этой солености

завершение развития личинок невозможно, они способны выжить только

4 недели, не переходя на следующую стадию. Переход с 3-х сегментной на

4-х сегментную стадию является критическим в онтогенезе данного вида (Bochert,

Bick, 1995; Bochert et al., 1996а), запасы желтка истощаются и личинки переходят

к планктотрофии. Оптимальной для размножения и последующего успешного

развития считается соленость 10‰ и температура 10оС (Bochert, 1997).

Половые клетки S. benedicti появляются в 7-11 сегментах при

планктотрофном личиночном развитии и в 12-14 сегметах при лецитотрофном. В

каждом сегменте развивается 1-3 (в среднем 2) яйцеклетки при лецитотрофном

124

развитии и 2-14 (в среднем 6) при планктотрофном. При достижении последней

стадии зрелости яйцеклетки перемещаются в целомическую жидкость

последующих сегментов, где и оплодотворяются спермой хранящейся, в

семяприемниках. Оплодотворенные яйцеклетки выводятся в генитальные

карманы находящиеся на 17-45 сегменте (Levin, 1984). Процесс развития личинки

происходит в спинных генитальных карманах самки (Рисунок 6.1 А, В) до

9-12-сегментной стадии при лецитотрофном типе развития, до 3-7-сегментной

стадии, при – планктотрофном (Рисунок 6.1Б, Г) (Levin, 1984).

А Б

В Г

Рисунок 6.1 – S. benedicti, А – генитальные карманы с лецитотрофными

эмбрионами; Б – генитальные карманы с планктотрофными эмбрионами; В –

4-х сегментная личинка (лецитотрофный тип развития); Г – 4-х сегментная

личинка (планктотрофный тип развития) (по: Levin, 1984)

Половые клетки M. aestuarina развиваются в сравнительно удлиненных

сегментах торакального отдела, у самок это 4 сегмент, у самцов – 6-8. У самки

формируется 2-4 яйца обогащенные желтком. Самки имеют специальные

семяприемники находящиеся на простомиуме, в основании жаберно-ловчего

аппарата (Greg, 1995). Период размножения в Южной Балтике (Мекленбургский

залив: температура – 0.9-20.8оС, соленость – 10.6-16.7‰) длится с середины марта

по август, гаметогенез начинается в январе (Bick, 1996). Оплодотворенные яйца в

125

трубках самок встречаются с марта по июль. В апреле появляются развивающиеся

эмбрионы в трубках встречающиеся до середины августа. У каждой самки в

период размножения одновременно в трубке находятся оплодотворенные яйца и

развивающиеся эмбрионы на разных стадиях развития (Bick, 1996). В среднем, в

трубке самки одновременно находятся 3-4 яйца и 3-4 эмбриона на разных стадиях

развития (Рисунок 6.2) (Bick, 1996). Оптимальная температура для размножения

M. aestuarina 15-20оС (Bick, 1996).

Рисунок 6.2 – Типичное расположение развивающихся яиц и личинок в трубке

самки M. aestuarina. Длина личинок 240-520 мкм. Личинки передними концами

обращены к устью трубки (по: Bick, 1996)

6.2 Особенности репродуктивной биологии Hediste diversicolor,



Репродуктивная биология H. diversicolor и M. neglecta была изучена на

основе данных о сезонной динамике численности и биомассы, частоте

встречаемости и численности планктонных личинок, размерно-весовой структуры

популяций, а также по наблюдениям за червями в естественных биотопах.

Возможность оплодотворения у H. diversicolor и M. neglecta в условиях залива

оценивали в экспериментах по соленостной резистентности половых клеток.

Особенности репродуктивных характеристик M. aestuarina и S. benedicti изучали

126

на червях, отловленных в открытой части Вислинского залива в мае-ноябре

2005-2006 гг.

В многочисленных работах рассматриваются температура и соленость в

заливе, построены карты сезонного хода солености в придонном и поверхностном

горизонтах, в период входных и выходных течений. Однако приводятся

усредненные данные по заливу, по сезонам, либо по гидрологическим

подрайонам. Так для Прибалтийского района указывается весенняя соленость

3-5‰, осенняя 6-8‰ (Журавлева, Тшосиньская, 1971; Чуборенко, 2007). На

картах распределения солености (Журавлева, Тшосиньская, 1971) в весенний

период показана придонная соленость 3-3.5‰. Данные значения ниже возможных

для успешного развития H. diversicolor, размножающегося именно весной. Анализ

собственных массивов данных по температуре и солености в период 1997-1998 гг.

и 2005-2006 гг., позволил детализировать их изменения в районе обитания

изучаемых видов (Рисунок 6.4).

Рисунок 6.4 – Сезонная изменчивость температуры (

оС) и солености (‰) воды в

придонном слое, Прибалтийский район Вислинского залива, 1997-1998 гг., 2005-

2006 гг. (по данным АО ИОРАН)

Нами выявлено, что весной в период опреснения залива, связанного с

таянием снега и льда и преобладанием выходных течений, в придонном горизонте

Прибалтийского района, в акватории на удалении до 3-4 км от Балтийского

пролива, значения солености не опускаются ниже 4.5‰. Осенью, когда

127

преобладают входные течения обусловливающие повышение солености воды в

заливе, придонная соленость воды в среднем составляет 5.3‰ (Рисунок 6.4).

Температура придонного слоя воды в начале апреля 5-7оС. Наибольшие

температуры в заливе наблюдаются в июле-августе и не превышают 22.5оС в

придонном слое Прибалтийского района. Полученные характеристики позволили

объяснить некоторые особенности репродуктивной биологии изучаемых видов.

Hediste diversicolor

Эксперименты по соленостной резистентности половых клеток

Яйцеклетки H. diversicolor обладают высокой соленостной резистентностью

(Рисунок 6.3А). Диаметр яйцеклеток, измеренный в течение 5 мин. после

попадания клеток в воду, (температура 20оС, соленость 5.6‰) изменялся в

диапазоне 184-200 мкм, в среднем составляя 212±5 мкм. Измерение 10-15 клеток в

каждой экспериментальной среде показало, что вода с соленостью 10.5‰ не

вызывает заметных изменений диаметра яйцеклеток, который составлял в

среднем 1995 мкм, что свидетельствует об изотоничности содержимого клетки и

внешней среды. В данной среде наблюдалось и максимальное время

жизнеспособности гамет, равное 24 часам.

Рисунок 6.3 – Соленостная резистентность яйцеклеток (А) и сперматозоидов (Б)

H. diversicolor в средах разной солености

В средах 8.8 и 14.0‰ яйцеклетки также оставались жизнеспособными в

течение 24 часов, хотя диаметр их изменялся от 184 мкм до 210 мкм. В

гипоосмотических средах с соленостью 1.8, 3.5 и 7.0‰, диаметр яйцеклеток

128

заметно возрастал, достигая 339 мкм (в среднем составляя 249 мкм, 234 мкм,

220 мкм, соответственно), время жизнеспособности составляло 3 часа в первых

двух средах и 12 часов в последней. В гиперосмотических средах имеющих

соленость 21, 28 и 35‰ диаметр клеток уменьшался до 1845 мкм, гибель клеток

в первых двух средах наблюдалась через 7 час. и в последней через 1 час.

В средах с низкой соленостью (1.8 и 3.5‰) время подвижного состояния

сперматозоидов (Рисунок 6.3 Б) составляло 7 часов. В средах с соленостью

7.0-10.5‰ оно было максимальным и достигало 12 часов. С дальнейшим

повышением солености время жизнеспособности гамет постепенно уменьшалось,

достигая минимальных 2 часов в среде 35‰.

Таким образом, соленостный оптимум, определяемый по выраженному плато

на графиках (Рисунок 6.3), для активности сперматозоидов H. diversicolor лежит в

диапазоне 7.0-10.5‰ и для яйцеклеток – 8.8-14.0‰. Следовательно, диапазон

8.8-10.5‰ можно считать оптимальным для процесса оплодотворения. В этом

диапазоне наблюдается максимальная продолжительность (12 час.) активности

сперматозоидов и 24-час. жизнеспособность яйцеклеток (Перетертова,

Ежова, 2002).

Сезонная динамика численности и биомассы H. diversicolor

Рисунок 6.4 – Сезонная динамика численности и биомассы H. diversicolor в

Вислинском заливе, 1997-1998 гг.

129

Наибольшие значения численности и биомассы наблюдались в декабре. От

декабря к июню значения количественных показателей снижаются, биомасса

достигает среднегодового минимума – 4.2 г/м2 (Рисунок 6.4). От июля к декабрю

биомасса H. diversicolor увеличивалась на фоне флуктуирующей численности

(Перетертова, 2002).

В зоопланктоне, в районе обитания вида, в апреле-мае единично

встречаются ранние личиночные стадии – гаструлы и трохофоры. Их численность

не превышает 28-30 экз./м3.

Размерно-весовая характеристика популяции

В бентосных пробах, начиная со второй половины мая, присутствуют

ювенильные особи хедисте. Ширина их X сегмента (ШС10) 0.2-0.3 мм, длина

0.7-1.0 мм и масса менее 0.001 г. В июле-сентябре одновременно в популяции

находились ювенилы (ШС10 – 0.9-1.4 мм) и сравнительно крупные (ШС10 –

4.5-5.0 мм) особи. От середины лета к осени размер особей увеличивался, при

этом сохранялось разделение на мелких и крупных червей (Рисунок 6.5).

Рисунок 6.5 – Размерный состав H. diversicolor, северо-восточная часть

Вислинского залива, июль-сентябрь 1999 г.

Их можно интерпретировать как особей первого и второго года жизни. В

середине лета в популяции преобладали особи с ШС10 – 2.1-2.6 мм (крайние

величины 0.9-5.0 мм), в августе – 3.3-3.8 мм (1.5-6.2 мм), в сентябре – 3.9-4.4 мм

(2.1-6.5 мм). Размерно-весовые характеристики H. diversicolor (ШС10, длина и вес

130

особи) приведены в таблице 5.5 (глава 5.1). У червей, предположительно, первого

года жизни от середины лета к осени ШС10 изменилась от 0.9-1.4 до 2.1-2.6 мм,

второго года жизни – от 4.5-5.0 до 6.3-6.5 мм.

В открытой и прибрежной части залива с марта по июнь встречаются особи

с созревшими половыми продуктами и отнерестившиеся особи H. diversicolor

(Рисунок 6.6), это всегда крупные черви (примерно 50-70 мм), желто-зеленого

цвета, у которых только головной конец тела сохраняет слабую подвижность, в то

время как основная часть тела мягкая («разлагающаяся»), неподвижная. Известно

(Dales, 1950; Bogucki, 1953; Smith, 1964), что особи H. diversicolor погибают после

размножения.

А

В Б

Рисунок 6.6 – Нерестящиеся (А и В) и отнерестившиеся (Б) особи H. diversicolor,

Вислинский залив, 21 июня 2016 г. (фото автора)

Таким образом, популяция H. diversicolor в Вислинском заливе

характеризуется:

- снижением биомассы от декабря к маю, и ее минимум в июне, при этом

численность уменьшается незначительно;

- единичной встречаемостью трохофорных личинок в апреле-мае в

планктоне;

- в июле в популяции преобладает молодь (ШС10 – 1.5-2.6 мм), крупные

особи встречаются единично, в то время как в сентябре они уже превалируют

(ШС10 – 3.9-5.0 мм), а молодь единична.

131

Сопоставив полученные данные и литературные, можно заключить, что

снижение биомассы происходит из-за гибели родительского поколения,

значительное снижение численности (май) маскируется появлением в популяции

ювенильных особей, длиной 0.7-1.0 мм, которые начинают улавливаться при

промывании пробы через бентосное сито. Взмучивание донного осадка при

усилении волнения обусловливает единичную встречаемость трохофорных

личинок в планктоне.

Таким образом, для H. diversicolor в Вислинском заливе характерен

длительный весенне-летний (март-июнь) период размножения с лецитотрофным

типом личиночного развития в придонном слое воды. Развитие без планктонной

личинки характерно и для других частей ареала (Dales, 1950; Bogucki, 1953;

Беляев, 1952; Smith, 1964).

Известно, что виды способны адаптироваться к условиям обитания при

постоянном действии фактора (Хлебович, 1974, 2012). Длительная акклимация

организма к определенному диапазону солености изменяет пределы толерантного

диапазона. Показано, в Вислинском заливе у H. diversicolor оптимальная

соленость для оплодотворения 8.8-10.5‰, что значительно ниже, чем в других

частях ареала с более высокой соленостью (Таблица 6.3). Таким образом, границы

оптимального диапазона, также зависят от условий предварительной акклимации:

чем меньше соленость среды к которой H. diversicolor длительно акклимировался,

тем ниже значения оптимальной солености для оплодотворения (Таблица 6.3).

Таблица 6.3 – Оптимальная соленость для оплодотворения H. diversicolor в

разных условиях обитания

Акватории Соленость места

обитания, ‰

Оптимальная соленость

для оплодотворения, ‰ Источник

Kristineberg (Швеция,

Балтийское море) 18-20 18 Smith, 1964

Tvärminne (Финляндия,

Балтийское море) 6-14 14 Smith, 1964

Вислинский залив (Юго-

Восточная Балтика) 4.5-5.9 8.8-10.5 Наши данные

В приведенных в таблице 6.3 районах Балтики оплодотворение

потенциально возможно даже при солености 1.8‰, но для успешного развития

необходима соленость 4-5‰ (Smith, 1964). Развитие личинки зависит от

132

солености воды только до 3-х сегментной стадии, позднее личинка проявляет

толерантность характерную для взрослых организмов, что связано с появлением

4-ларвального сегмента с метанефридиями (Хлебович, 1974).

Высказанное ранее предположение О.И. Крыловой (1980) о наличии в

заливе двух субпопуляций H. diversicolor: «одна – весенне-нерестующая –

балтийская, занимает центральную часть; вторая – летне-нерестующая – местная,

располагается по его периферии. Нерест балтийской популяции кратковременен.

Он проходит в марте-апреле при температуре воды +5оС, в ограниченном районе

затока солоноватых балтийских вод. Местная популяция нерестится в июне при

температуре воды +18оС», вероятно, основано на динамике средней солености в

весенне-летний период в заливе (Журавлева, Тшосиньска, 1971), и гораздо

бóльшим районом распространения вида, чем в настоящее время. Выявленная

нами на полевых данных динамика придонной солености в районе обитания

H. diversicolor позволяет объяснить возможность размножения вида в период

весеннего распреснения залива. Придонная соленость на удалении до 3-4 км от

Балтийского пролива всегда находится на уровне 4-4.5‰, что делает возможным

прохождение критической стадии жизненного цикла.

Таким образом, аборигенный вид H. diversicolor адаптировался к низким

соленостям Вислинского залива с размножением в марте-июне при соленостном

оптимуме для процесса оплодотворения 8.8-10.5‰ и развитии без планктонной

личинки.

Marenzelleria neglecta

Эксперименты по соленостной резистентности половых клеток M.

neglecta выявили существенное отличие в солеустойчивости гамет этого

чужеродного вида по сравнению с аборигенным H.diversicolor. Максимальное

время активности сперматозоидов M. neglecta (24 часа) наблюдается в диапазоне

солености от 1.8 до 10.5‰. С дальнейшим повышением солености время

жизнеспособности мужских гамет уменьшается: при 14‰ – 5 час., 21‰ – 3 час. и

28 и 35‰ – 1 час (Рисунок 6.7А).

133

Рисунок 6.7 – Соленостная резистентность сперматозоидов (А) и яйцеклеток (Б)

M. neglecta в средах разной солености

Яйцеклетки M. neglecta остаются жизнеспособными в течение 12 час. в

средах 1.8-10.5‰ (Рисунок 6.7 Б). В средах с соленостью 14.0 и 21.0‰ время

жизнеспособности яйцеклеток 3 часа, а в средах соленостью 28.0 и 35.0‰ оно

минимально – 1 час.

Диаметр яйцеклеток, измеренный в течение 5 мин. после попадания из

целома в воду соленостью 5.6‰ (характерная соленость места обитания) составил

131.6±2.0 мкм. Измерение диаметра яйцеклеток показало, что сразу после

попадания их из целома в воду происходит его увеличение, в среднем на 34.4 мкм

по сравнению с первоначальным размером, затем диаметр уменьшается и с

различными колебаниями, в зависимости от солености среды, приходит примерно

к одному значению (169.75.5 мкм). Это явление, вероятно, связано с

особенностью яйцеклеток M. neglecta – при попадании в воду, фестончатая

оболочка клетки набухает, что увеличивает размеры клетки. Эта слизистая

капсула, является производным третичной оболочки яйца и предохраняет

яйцеклетки от колебаний факторов окружающей среды: температуры, влажности,

химического состава (Токин, 1987).

Таким образом, соленостный оптимум, определяемый по выраженному плато

на кривой (Рисунок 6.6), для активности сперматозоидов и яйцеклеток M. neglecta

сходен и находится в диапазоне 1.8-10.5‰. Следовательно, диапазон 1.8-10.5 ‰

можно считать оптимальным для процесса оплодотворения. В этом диапазоне

134

наблюдается максимальные продолжительность активности сперматозоидов и

жизнеспособность яйцеклеток.

Сезонная динамика численности и биомассы M. neglecta

Наибольшая численность и биомасса червей наблюдается весной

(Рисунок 6.8). В июне количественные показатели снижаются. От июня к

декабрю наблюдается повышение биомассы, при некотором ее снижении в

августе с минимальным значением 18.9 г/м2. Численность флуктуирует в

незначительных пределах.

Рисунок 6.8 – Сезонная динамика численности и биомассы M. neglecta в северо-

восточной части Вислинского залива, 1997-1998 гг.

В зоопланктоне личинки M. neglecta начинают встречаться с конца

сентября (Рисунок 6.9). В октябре их обилие максимально (от 5734 до

96336 экз./м3) и составляет до 75% (в среднем 43%) общей численности

зоопланктона. В декабре обилие личинок значительно снижается (от 441 до 4940

экз./м3) и составляет до 28% (в среднем 10%) общего зоопланктона. Личинки в

планктоне встречаются до апреля-мая, не превышая 1-3% общей численности.

В Вислинском заливе в апреле количество сегментов у личинок изменяется

от 15 до 23 (в среднем 18±1.5), в мае – от 19 до 22 (21±1.23) (n = 87 экз.). В

бентосных пробах, начиная с декабря, мы отмечали ювенильных особей: ШС10 –

0.1-0.3 мм, их длина тела не превышала 10 мм.

135

Рисунок 6.9 – Сезонная динамика численности (экз./м3) личинок M. neglecta в

Вислинском заливе, 1997 г.

Размерно-весовая характеристика популяции

В июне и июле в популяции преобладала молодь с ШС10 – 0.4-0.9 мм. В

августе особи с ШС10 < 0.9 мм были единичны (Рисунок 6.10). В августе и

сентябре преобладали особи ШС10 – 1.3-1.5 мм и в октябре – 1.6-1.8 мм. В

популяции в течение года присутствуют особи разных размеров при

преобладании особей с ШС10 – 1.0-1.8 мм. Данные о длине и массе червей

приведены в таблице 5.4 (гл. 5.1).

Рисунок 6.10 – Сезонная динамика размерного состава M. neglecta,

северо-восточная часть Вислинского залива, июль-сентябрь 1999 г.

136

Таким образом, популяции M. neglecta в Вислинском заливе

характеризуется:

- увеличением численности в апреле и мае при незначительном изменении

биомассы, что объясняется доминированием молоди в популяции;

- высокой численностью планктонных личинок в сентябре-декабре и их

присутствием в планктоне до апреля-мая;

- высоким обилием в июне-июле молоди (ШС10 до 1.2 мм) в бентосе, уже в

августе особи с ШС10 <0.9 мм единичны. В сентябре-октябре в популяции

преобладают крупные черви с ШС10 – 1.3-1.8 мм.

Сопоставив все полученные данные можно заключить: для M. neglecta в

Вислинском заливе характерен длительный осенний (сентябрь-декабрь) период

размножения с планктотрофным типом личиночного развития.

Полученные результаты хорошо согласуются с литературными данными. У

M. neglecta продолжительность жизни 2-3 года, черви после размножения не

погибают (Bochert et al., 1996б), что и объясняет мало изменяющуюся биомассу

вида в течение года.

Известно, что при понижении температуры воды до 5оС и ниже развитие

личинки замедляется (Bochert et al., 1996а; Gruszka, 1998). Вероятно, поэтому мы

находим личинок в планктоне до мая. В сентябре-октябре температура в заливе

благоприятна для развития личинок до стадии метаморфоза. Личинки, которые

появляются в конце октября – начале ноября, вероятно, не успевают набрать

необходимую сумму эффективных температур (370 градусо-дней (Bochert et al.,

1996а)) и зимуют в планктоне.

У Атлантического побережья Северной Америки сезон размножения

приходится на весну, после размножения наблюдаются высокие температуры,

личинки оседают при достижении стадии 10-11 сегментов (Dauer et al., 1980;

Bochert, 1997). В заливах Южной и Юго-Восточной Балтики сезон размножения

приходится на осень, поэтому личинки зимуют в планктоне и оседают при

достижении стадии 15-19 сегментов (Таблица 6.2), в Вислинском заливе –

18-21 сегмента.

137

Осенью происходит ежегодное повышение солености связанное с осенне-

зимними нагонами морской воды. Соленость воды в период размножения

повышается >5‰ (Рисунок 6.3). Это позволяет M. neglecta успешно проходить

начальные стадии развития (Zettler et. al., 1995; Bochert, Bick, 1995; Kube et al.,

1996). В северной части Куршского залива созревание гамет у M. neglecta

начинается в мае и заканчивается к сентябрю (Daunys et al., 2000). Однако,

поскольку соленость воды низкая (1.5-4.5‰), то нереста не происходит и к концу

ноября начинается резорбция половых клеток. Возможно, данная ситуация

наблюдается и в юго-западной части Вислинского залива, где соленость никогда

не поднимется выше 3.5‰.

Смена сезона размножения с весны на осень, в водоеме-реципиенте, по

сравнению с нативным ареалом, вероятно, связана с соленостным и

температурным режимом акваторий. В нативном ареале (Чезапикский залив) вид

обитает при солености 15-24‰, температура в период размножнния 8-15оС, далее

до 25оС; в Вислинском заливе наиболее высокая соленость на большей части

залива наблюдается осенью, температура – 10-15оС, далее до 3-5

оС. Поэтому

оптимальные условия для размножения и личиночного развития вида в нативном

ареале – весной, водоеме-реципиенте – осенью: повышенные солености и низкие

температуры на момент прохождения критических стадий личиночного развития.

Проведенные эксперименты по соленостной резистентности половых

клеток M. neglecta позволили выделить оптимальный соленостный диапазон для

размножения. Показано, он намного шире (1.8-10.5 ‰), чем у аборигенного вида

(H. diversicolor) и сдвинут в сторону низкой солености, наиболее характерной для

залива. Интересно, что у самцов и самок он совпадает.

Можно заключить, что вид-вселенец M. neglecta адаптировался к условиям

Вислинского залива и образовал самовоспроизводящуюся популяцию с

размножением в сентябре-декабре и соленостным оптимумом для процесса

оплодотворения 1.8-10.5‰. Оседание личинок происходит в конце ноября-

декабря и весной. В апреле-мае личинки имеют 18-21 сегмент, что больше, чем

известно для Южной Балтики, в мезогалинных водах (Bochert et al., 1996а). Смена

сезона размножения в водоеме-реципиенте обусловлена соленостным и

138

температурным режимом. Совокупность благоприятных гидрологических

факторов: понижение температуры и одновременное повышение солености воды

способствовало успешному освоению Вислинского залива M. neglecta.

Streblospio benedicti

В Вислинском заливе у самок S. benedicti созревает 20-24 ооцита, имеющих

овальную форму, больший диаметр которых варьирует от 84 до 200 мкм, в

среднем составляя 199.8±0.03 мкм. Ооциты начинают встречаться с

12-13 сегмента (n = 45 экз.) – по 2 на сегмент (Рисунок 6.11А). В бентосных

пробах в конце июня-июле одновременно встречаются и особи с крупными

ооцитами и особи с развивающимися эмбрионами (Рисунок 6.11Б., Таблица 6.4).

А Б

Рисунок 6.11 – S. benedicti: А – ооциты; Б – развивающиеся яйца (фото автора)

Таблица 6.4 – Встречаемость ооцитов и развивающихся эмбрионов у S. benedicti,

Вислинский залив,1998 г. (июль) и 2005-2006 гг. Месяц Ооциты Развивающиеся

эмбрионы

Бентосные

ювенилы

Кол-во исследованных

особей

Май - - - 2

Июнь + + - 31

Июль + + + 15

Август + + 23

Длина тела особей в июне-августе составляла 11-12 мм, масса тела 18·10-6

г.

В июле-августе в бентосе отмечаются ювенильные особи длиной 2.8-3.2 мм.

Обобщая полученные данные по количеству созревающих ооцитов и их

диаметру, расположению их в теле самки можно заключить, что S. benedicti в

Вислинском заливе размножается в июне-июле с лецитотрофным типом

личиночного развития.

139

Приведенные выше результаты хорошо согласуются с литературными

данными. Оптимальный температурный диапазон для развития этого вида

20-25оС, у самок созревает 9-50 яйцеклеток диаметром 100-200 мкм. (Levin, 1984;

Levin et al., 1987). При оптимальной температуре и солености воды около 30‰

развитие в генитальных карманах самки длится 7-8 суток и 10-сегментная

личинка переходит к бентосному образу жизни (Levin, 1984; Levin et al., 1987).

Учитывая данные натурных наблюдений, а также температурный и соленостный

режимы Вислинского залива, можно предположить, что S. benedicti имеет

1-2 генерации во время размножения в июне-июле. Количество созревающих

яйцеклеток у этого вида в два раза меньше, чем в нативном ареале.

Для S. benedicti характерен планктотрофный и лецитотрофный тип

личиночного развития (Levin et al., 1991). Показано (Levin, 1984), что в лагунах

Северной Америки расположенных вдоль побережья Атлантического океана у

червей встречается в одном заливе как два типа личиночного развития

одновременно, так и по одному из них. В Вислинском заливе из-за малой выборки

не возможно точно сказать: встречаются особи только с лецитотрофным типом

развития или есть малочисленные особи с планктотрофным типом личиночного

развития. Поскольку нативным ареалом вида считается атлантическое побережье

Северной Америки, то вероятность заноса в залив особей с разным типом

личиночного развития равно вероятна. Поскольку, вид в заливе обитает в нижних

границах своего толерантного диапазона по температуре и солености (гл. 2),

можно предположить, что в данных условиях получают преимущество особи с

лецитотрофным типом развития.

Можно заключить, что S. benedicti адаптировался к условиям Вислинского

залива и образовал самовоспроизводящуюся популяцию. Размножение

происходит при температуре 18-22.5оС с конца июня по июль. Созревают

20-24 яйцеклетки диаметром 200 мкм. Личиночное развитие лецитотрофное. В

течение сезона размножения предположительно формируется 1-2 генерации.

140

Manayunkia aestuarina

В Вислинском заливе в мае у исследованных самок в четвертом сегменте

находилось по 1-2 ооцита. В июне в трубках отмечено 2 оплодотворенных яйца,

1-2 развивающихся эмбриона на начальных стадиях развития и 1-2 личинки со

щетинками в торакальном отделе. Личинка имеет 6-8 сегментов без щетинок и

4-5 щетинконосных сегментов (Рисунок 6.12, таблица 6.5).

Таблица 6.5 – Встречаемость ооцитов и оплодотворенных яиц на разных стадиях

развития M. aestuarina, Вислинский залив, июль 1998 г. и апрель-июнь, август

2005-2006 гг.

Дата, месяц Ооциты в

теле самки

В трубке самки Кол-во

исследованных

особей Оплодотво-

ренные яйца Эмбрионы Личинки

Апрель - - - - 5

Май + + (1 самка) - - 17

Июнь + + + + 44

Июль - + + + 20

Август - - - + 23

А Б

В Г

Рисунок 6.12 – M. aestuarina: А – развивающиеся яйцо; Б, В – разные стадии

развития эмбриона; Г – личинка со щетинками в торакальном отделе (рисунки

автора)

В августе в трубках самок оплодотворенные яйца и эмбрионы на ранних

стадиях развития не встречались в заливе. В июле-августе в бентосных пробах

встречаются ювенильные особи.

141

В июне размеры червей колебались в пределах 5.3-10.5 мм (в среднем

7.4± 0.4 мм, средняя масса – 0.034 мг). В августе их длина соствила 2.8-7.9 мм (в

среднем 3.6± 0.3 мм, средняя масса – 0.022 мг).

Сопоставив все полученные данные можно заключить, что для M. aestuarina

в Вислинском заливе характерен весенне-летний период размножения в

мае-августе.

Приведенные выше результаты хорошо согласуются с литературными

данными. Для Южной Балтики (Bick, 1996) показано 3-4 генерации M. aestuarina

за период размножения. Развитие от оплодотворенного яйца до бентосного

ювенила длится 8-10 недель. Известно также, что сезон размножения вида зависит

от температуры воды: низкие температуры зимой и весной задерживают как

созревание, так и скорость развития личинок (Bick, 1996). Кроме того, невысокая

соленость места обитания также отрицательно сказывается на скорости развития

эмбрионов.

Можно заключить, что M. aestuarina адаптировалась к условиям

Вислинского залива и образовала самовоспроизводящуюся популяцию с

размножением в мае-августе. В трубке самки одновременно находятся

2 оплодотворенных яйца и 2-4 развивающихся эмбриона на разных стадиях

зрелости. Предположительно формируется 2-3 генерации в течение сезона

размножения.

Поскольку A. romijni, B. ligerica и Laonome cf. calida встречаются в заливе

точечно и нерегулярно, то размножение этих видов проследить не удалось, однако

они встречаются на протяжении более 3 лет, и по нашему мнению, виды

образовали самовоспроизводящие популяции.

142


1. H. diversicolor размножается в марте-июне, при температуре 5-10оС и

солености 4.6-4.8‰, лецитотрофный тип личиночного развития в

придонном слое воды; M. aestuarina – в мае-августе при температуре

15-20оС и солености 4.6-4.8‰; S. benedicti – в июне-июле при температуре

18-20оС и солености 4.6-4.8‰, у обоих видов лецитотрофный тип

личиночного развития, проходящий под защитой материнского организма и

M. neglecta –в сентябре-ноябре при температуре 10-15оС и солености

5.1-5.5‰, планктотрофный тип личиночного развития.

2. Оптимальный диапазон солености для половых клеток H. diversicolor

(8.8-10.5‰) в Вислинском заливе сдвинут в сторону низких соленостей, по

сравнению с мезогалинными водами других частей ареала, что

свидетельствует об успешной акклимации популяции к олигогалинным

условиям залива.

3. Оптимальный диапазон солености для половых клеток M. neglecta

(1.8-10.5‰) значительно шире, чем у аборигенного вида и находится в

пределах низких соленостей более характерных для Вислинского залива,

что обеспечивает ей преимущество перед аборигенным видом

H. diversicolor в оплодотворении, а наличие длительной (до 5-6 мес.)

планктонной фазы – в расселении.

4. У M. neglecta произошло изменение сезона размножения по сравнению с

нативным ареалом – с весны на осень. Это было вызвано осенним

осолонением Вислинского залива и невысокими температурами воды в это

время, что является оптимальным для оплодотворения и дальнейшего

развития вида. У S. benedicti и M. aestuarina наблюдается сокращение

сезонов размножения по сравнению с нативными ареалами с

приуроченностью их к максимальным летним температурам, снижение

почти вдвое величин плодовитости (количества созревающих яйцеклеток у

S. benedicti и количества одновременно находящихся в трубке самки

развивающихся эмбрионов у M. aestuarina.

143

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С 1880-х гг. на протяжении более 100 лет в Вислинском заливе обитал один

вид полихет H. diversicolor. С конца XX в. отмечается увеличение числа видов

группы. В заливе были зарегистрированы: M. neglecta – в 1989-1990 гг.,

S. benedicti, M. аestuarina и A. romijni – с середины 1990-х гг., B. ligerica – в 2013 г.

и L. cf. calida – в 2014 г. Эти изменения в видовом составе группы связаны с

совокупностью разнородных факторов: антропогенные – изменение

гидрологического режима залива, эвтрофирование, увеличение интенсивности

трансконтинентальных перевозок; абиотические – наличие района с постоянно

высокой придонной соленостью, мягких илистых грунтов богатых органикой,

высоким содержанием взвешенного вещества и значительной доли в нем

органической составляющей; биотическими – незначительная конкуренция за

пищевые ресурсы.

A. romijni, L. cf. calida и B. ligerica – солоноватоводные виды, обитающие в

верхнем 0-5 см слое осадка. В Вислинском заливе распространены точечно. Район

их обитания с момента вселения не увеличился, новые находки B. ligerica в

прибрежной части Калининградского морского канала скорее вызваны

антропогенной деятельностью, чем расселением вида.

S. benedicti и M. aestuarina – солоноватоводные виды обитающие в верхнем

0-5 см слое осадка. В Вислинском заливе район обитания локален, характерен

конгрегационный тип пространственного распределения, обусловленный

горизонтальным градиентом солености. Области максимального обилия

располагаются в районе повышенного влияния морских водных масс. Наличие

таких репродуктивных адаптаций как сокращение сезонов размножения, по

сравнению с нативными ареалами; приуроченность их к максимальным летним

температурам; снижение величины плодовитости (почти вдвое количества

созревающих яйцеклеток у S. benedicti и количества одновременно находящихся в

трубке самки развивающихся эмбрионов у M. aestuarina); лецитотрофный тип

личиночного развития, проходящий под защитой материнского организма,

обусловили успешную адаптацию данных видов к невысоким придонным

температурам и олигогалинности залива.

144

M. neglecta – солоноватоводный вид. В Вислинском заливе обитает по всей

акватории, характерен конгрегационный тип пространственного распределения,

обусловленный биотопической неоднородностью залива. Обилие M. neglecta

больше в районах с активной придонной гидродинамикой, определяющей обилие

пищевых ресурсов. В функциональной структуре района обитания выделяется

«центр воспроизводства» и «зона выселения». Соленостный оптимум для

половых клеток у M. neglecta – 1.8-10.5‰. Изменение сезона размножения по

сравнению с нативным ареалом – с весны на осень вызвано осенним осолонением

Вислинского залива и низкими температурами воды, в это время, что является

оптимальным для оплодотворения и дальнейшего планктотрофного личиночного

развития вида. Одна из преадаптаций, способствующей успешному вселению в

залив была способность личинок переносить зимние температуры и «пережидать»

ее повышения для дальнейшего развития, что привело к длительной (до 5-6

месяцев) планктонной фазе в жизненном цикле.

H. diversicolor – солоноватоводный вид. В Вислинском заливе обитает

локально, характерен конгрегационный тип пространственного распределения,

обусловленный вертикальным градиентом солености в период размножения вида.

В частности, это объясняет его стабильное отсутствие в распресненной юго-

западной части залива. Область максимальных биомасс располагается в районе

повышенного влияния морских водных масс. Такие репродуктивные адаптации

как наличие оптимального диапазона для оплодотворения (8.8-10.5‰) в

диапазоне ниже, чем у видов обитающих в мезогалинных частях ареала;

приуроченность места размножения к небольшому району с постоянно высокой

придонной соленостью (> 4.5‰); лецитотрофный тип личиночного развития в

придонном слое воды, позволили виду успешно существовать в олигогалинном

водоеме с выраженным градиентом солености.

Вертикальное распределение в донных осадках H. diversicolor и M. neglecta

зависит от гранулометрического состава осадка, размера особей и времени суток.

Максимальная численность видов приурочена к горизонту осадка 0-5 см,

биомасса – 10-15 см. Выявлена суточная миграция полихет в толще осадка

M. neglecta днем находится в верхних горизонтах осадка, в то время как

145

H. diversicolor – ночью. H. diversicolor и M. neglecta обладают высокой пищевой

пластичностью, тип питания (собирающий детритофаг или подвижный

сестонофаг-фильтратор) зависит от наличия, обилия и доступности кормовых

объектов в данном биотопе залива.

Впервые показано обитание двух близкородственных видов рода

Marenzelleria в ЮВБ. M. neglecta приурочена к мелководным, эвтрофным,

олигогалинным акваториям. M. arctia – к относительно глубоководным,

мезотрофным, мезогалинным водам.

Выявленные закономерности распространения видов, их биотопическая

приуроченность, высокая пищевая пластичность, репродуктивные адаптации

(смена сезона размножения, снижение плодовитости по сравнению с нативным

ареалом; планктотрофный с длительной планктонной фазой или лецитотрофный,

проходящий под защитой материнского организма, типы личиночного развития;

соленостные резистентные диапазоны для половых клеток приближены или

находятся в диапазоне изменчивости солености вод Вислинского залива)

обусловили формирование самовоспроизводящихся популяций и в целом –

успешную натурализацию видов к условиям мелководного, эвтрофного,

олигогалинного залива с выраженным, сезонно изменяющимся соленостным

градиентом.

146

ВЫВОДЫ

1. С 1880-х гг. на протяжении 100 лет в Вислинском заливе обитал один вид

полихет H. diversicolor. С конца 1980-х гг. наблюдается рост видового

богатства группы: M. neglecta – в 1989-1990 гг., S. benedicti, M. аestuarina и

A. romijni – с середины 1990-х годов, B. ligerica – в 2013 г. и L. cf. calida – в

2014 г.

2. В Вислинском заливе средняя для района обитания численность

H. diversicolor составила 351.2 экз./м2, биомасса – 29.2 г/м

2, M. neglecta –

302.3 экз./м2 и 4.9 г/м

2. Биомасса H. diversicolor в заливе в несколько раз

выше, чем в сопредельных водах ЮВБ, что обусловлено трофическими

условиями. Численность M. aestuarina (516.2 экз./м2) и S. benedicti (113.7

экз./м2) в заливе на несколько порядков ниже, чем в других частях ареала и

определена олигогалинными условиями акватории.

3. H. diversicolor и M. neglecta проникают в осадок на глубину до 40 см,

максимальная численность обоих видов приурочена к горизонту 0-5 см,

биомасса – 10-15 см. Выявлена суточная миграция полихет в толще осадка,

взрослые H. diversicolor поднимаются к поверхности ночью, M. neglecta –

днем. Строительство норок этими видами существенно увеличивает

поверхность раздела вода-дно: M. neglecta на 2,26 м2:1 м

2 дна; H. diversicolor

– 1,15 м2:1 м

2 дна (численность полихет 1998-2000 гг.).

4. Вклад полихет в биомассу бентоса Вислинского залива изменялся: 8% в

1985-1988 гг., 48% в 1989-1996 гг., 76% в 1998-2000 гг, 35% в 2001-2010 гг.,

что обусловлено динамикой биомассы вида-вселенца M. neglecta.

Количественные показатели аборигенного вида H. diversicolor в

1985-2010 гг. относительно стабильны и составляли в среднем 7 % от общей

биомассы группы.

5. B. ligerica, L. cf. calida и A. romijni встречаются в заливе точечно,

H. diversicolor, S. benedicti и M. аestuarina распространены локально, а

M. neglecta – повсеместно. Конгрегационный тип пространственного

распределения S. benedicti и M. аestuarina обусловлен в большей степени

147

конфигурацией горизонтального градиента солености, H. diversicolor –

вертикального градиента солености в период размножения вида, M. neglecta

– характером придонной гидродинамики формирующей трофические

условия. Зависимость пространственного распространения полихет от

трофических и эдафический условий не выявлена.

6. Этапы развития популяции вида-вселенца M. neglecta в Вислинском заливе:

начало инвазии – 1989-1990 гг., экспоненциальный рост популяции –

1991-1994 гг., фаза «плато» – 1995-2000 гг., снижение численности и

биомассы вида – 2001-2010 гг. Динамика популяции в первые 10 лет

инвазии соответствует классической модели развития вида-вселенца в

новом местообитании. Дальнейшее падение количественных показателей

вида выходит за рамки этой модели и, связано, вероятно, с изменением

внешних факторов.

7. Все виды полихет залива натурализовались и образовали

самовоспроизводящиеся популяции. S. benedicti и M. aestuarina имеют

лецитотрофный тип личиночного развития проходящий под защитой

материнского организма. H. diversicolor – лецитотрофный тип личиночного

развития – в придонном слое воды; оптимальный диапазон солености для

половых клеток 8.8-10.5‰. M. neglecta – планктотрофный тип личиночного

развития, соленостный оптимум для процесса оплодотворения (1.8-10.5‰)

практически полностью совпадает с диапазоном солености вод залива, что

обеспечивает этому вселенцу преимущество в размножении. Широкому

распространению способствует длительная планктонная фаза (до 5-6

месяцев).

148

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александров, С.В. Первичная продукция планктона в Вислинском и

Куршском заливах Балтийского моря и ее связь с рыбопродуктивностью:

автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук: 03.00.18 / Александров

Сергей Валерьевич. – Спб., 2003. – 26 с.

2. Александров, С.В. Биогенная нагрузка на Вислинский залив со стоком р.

Преголя / С.В. Александров, Ю.А. Горбунова // Вода: Химия и Экология. –

№1. – 2010. – С. 4–8.

3. Александров, С.В. Продукция фитопланктона и содержание хлорофилла в

эстуариях различного типа / С.В. Александров, Ю.А. Горбунова // Вестник

Балтийского федерального университета им. И. Канта. –№ 1. – 2012. – С.

90–98.

4. Алемов, С.В. Nereis (Hediste) diversicolor: физиология, биология и экология

в условиях антропогенного загрязнения / Алемов С. В. – Севастополь: НАН

Украины, Институт биологии южных морей, 2000. – 96 с.

5. Андреев, Н.И. Nereis diversicolor O. F. Müller (Polychaeta: Nereididae) в

Аральском море / Н.И. Андреев, С.И. Андреева // Многощетинковые черви

и их экологическое значение. – 1992. – № 43(51). – С. 109–115.

6. Аристова, Г.И. Бентос Вислинского залива / Г.И. Аристова // Исследования

в Куршском и Вислинском заливах: Тр. АтлантНИРО. – Калининград,

1965б. – Вып.14. – С. 40–49.

7. Аристова, Г.И. Вертикальное распределение донных организмов в

Куршском и Вислинском заливах / Г.И. Аристова // Исследования в

Куршском и Вислинском заливах: Сб. науч. тр. АтлантНИРО –

Калининград, 1965а. – С. 50–56.

8. Аристова, Г.И. Бентос Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря

и его значение в питании рыб: дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук:

03.00.18 / Галина Ивановна Аристова. – Калининград: КТИРПиХ, 1973. –

287 с.

9. Атлас геологических и эколого-геологических карт Российского сектора

Балтийского моря / гл. ред. О. В. Петров. – СПб: ВСЕГЕИ, 2010. – 78с.

149

10. Бабаков, А.Н. Пространственно-временная структура течений и миграций

наносов в береговой зоне юго-восточной Балтики (Самбийский п-ов и

Куршская коса): дис.…на соиск. канд. геогр. наук: 25.00.28 / Бабаков

Александр Николаевич. − Калининград: Изд-во КГУ, 2003. − 273 с.

11. Бабаков, А. Н. Динамика осадочного вещества в береговой зоне моря / А.Н.

Бабаков // Нефть и окружающая среда Калининградской области. − М.;

Калининград: Янтарный сказ, 2008. − Т.II: Море / под ред. В.В. Сивкова и

др. – Калининград: Терра Балтика, 2012. – С. 37–59.

12. Беляев, Г.М. Биология Nereis succinea в Северном Каспии / Г.М. Беляев //

Акклиматизация нереис в каспийском море. – М.: Изд-во Московского

общества испытателей природы. – 1952. – С. 243–285.

13. Беляева, М.П. Течения в проливе / М.П. Беляева // Гидрометеорологический

режим Вислинского залива. – Л.: Гидрометеоиздат, 1971. – С. 137-143.

14.Беренбейм, Д.Я. Гидрометеорологическое описание Вислинского залива /

Д.Я. Беренбейм // Экологические рыбохозяйственные исследования в

Вислинском заливе Балтийского моря: Сб. науч. тр. – Атлант. НИИ рыб.

хоз-ва и океанографии. – Калининград, 1992. – С. 5–14.

15.Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. – М.:

Товарищество научных изданий КМК, 2004.– 436с.

16.Блажчишин, А.Н. Геоэкология Вислинской лагуны / А.Н. Блажчишин //

Проблемы физической и экономической географии Калининградского

региона. – Калининград, 1995. – С. 38–46.

17. Блажчишин, А.Н. Концентрация и состав взвешенных наносов

Калининградского взморья / А.Н. Блажчишин, А. Н. Бабаков, В.А. Чечко //

Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. – Калининград,

1998. – С. 31–59.

18. Болдырев, В.Л. Потоки песчаных наносов юго-восточной Балтики / В.Л.

Болдырев, В. К. Гуделис, Р.Я. Кнапс // Исследования динамики рельефа

морских побережий. – М., 1979. – С.14–19.

19. Воробьев, В.П. Бентос Азовского моря / В.П. Воробьев // Труды Азовско-

Черноморского научно-исследовательского института морского рыбного

хозяйства и океанографии. – Симферополь: Крымиздат, 1949. – С. 446.

150

20. Гаевская Н.С. Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Н.С.

Гаевская // М.: Изд-во «Советская наука», 1948 . – 740 с.

21. Гальцова, В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере

свободноживущих нематод / В.В. Гальцова. – Л.: ЗИН АН СССР. – 1991. –

240 с.

22. Гасюнас, И.И. Некоторые данные по исследованию биологии Nereis

diversicolor O. F. M. залива Куршю Марес / И.И. Гасюнас // Труды академии

наук Литовской ССР. – Серия Б. – 1956. – № 3.– С. 105–112.

23. Грекова, В. А. Температура воды / В.А. Грекова, И.М. Прокофьева, Я.

Пехура // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. – Л.:

Гидрометеорологическое изд-во, 1971. – С. 173–194.

24. Дажо, Р. Основы экологии /Р. Дажо. – М.: Прогресс, 1975. – 415 с.

25. Дмитриева, О. А. Сезонная динамики и трофические взаимоотношения

фито- и зоопланктона в Вислинском заливе Балтийского моря / О. А.

Дмитриева, А. С. Семенова // Океанология. – Т. 52, № 6. – С. 851-856.

26. Дубравин, В.Ф. Придонные течения Калининградского залива / В.Ф,

Дубравин В.Д. Егорихин, Б.В. Чубаренко, А.Н. Бабаков, С.Н. Иванов //

Экологические проблемы Калининградской области. Сб. науч. тр. –

Калининград, 1997. – С. 90–95.

27. Дубравин, В.Ф. Гидрометеорологический режим, структура и циркуляция

вод / В.Ф. Дубравин, Ж.И. Стонт // Нефть и окружающая среда

Калининградской области. − М.; Калининград: Янтарный сказ, 2008 − Т.II:

Море / под ред. В.В. Сивкова и др. – Калининград: Терра Балтика, 2012. – С.

– 69−106.

28. Ежова, Е.Е. Недавний вселенец Вислинского залива Marenzelleria viridis

(Polychaeta, Spionidae) и его роль в экосистеме / Е.Е.Ежова // Виды-

вселенцы в европейских морях России. – Апатиты, 2000. – С. 184–193.

29. Ежова, Е.Е. Вислинский залив. Макрозообентос / Е.Е. Ежова, Л.В.

Рудинская, М.В. Павленко-Лятун // Закономерности структурно-

функциональной организации водных экосистем различного типа. – М.:

Научный мир, 2004. – С.146–164.

151

30. Ежова, Е. Е. Макробентос прибрежных вод Юго-Восточной Балтики / Е.Е.

Ежова, О.В. Спиридо // Комплексные исследования процессов,

характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского

бассейна. – Вып.2. – Апатиты: Кольский науч. центр РАН, 2007. – С.

507−517.

31. Ежова, Е. Е. Новый вселенец в Балтийское море – моллюск Rangia cuneata

(Bivalvia, Mactridae) / Е. Е. Ежова // Морской экологический журнал.– Т. 11б

№ 1. – 2012. – С. 29-32.

32. Ежова, Е.Е. Некоторые тенденции изменения макрозообентоса Вислинского

залива Балтийкого моря в 1997- 2011 гг. / Е.Е. Ежова, О.В. Кочешкова //

Известия Калининградского Государственного Технического Университета.

– 2013. – № 28. − С. 95−103.

33. Жамойда, В.А. Поверхность дна и мозаичность распределения осадков / В.

А. Жамойда, Ю.П. Кропачев, Д. В. Рябчук и др. // Нефть и окружающая

среда Калининградской области. − М.; Калининград: Янтарный сказ, 2008 −

Т.II: Море / под ред. В.В. Сивкова и др. – Калининград: Терра Балтика,

2012. – С. 321−334.

34. Жирков, И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана / И.А. Жирков //

Москва: Янус-К., 2001. – 632 с.

35. Жирков И.А. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса / И.А.

Жирков // М.: КМК, 2010 – С. 378.

36. Журавлева, Л.А. Гидрохимический режим / Л.А. Журавлева, А. Тшосиньска

// Гидрометеорологический режим Вислинского залива. – Л.:

Гидрометеоиздат, 1971. – С. 219–262.

37. Ивлева, И. В. Соотношение трат энергии на рост и дыхание у Nereis

diversicolor O. F. Müller, выращиваемых при разных температуре / Ивлева

И. В. // Биология моря (Экологические исследования донных организмов). –

Вып. 26. – Киев: Изд-во: «Наукова Думка», 1972. – С. 17–27.

38. Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов / А.

Ф. Карпевич. – М.: Пищевая промышленность, 1975. – 432 с.

152

39. Карпевич А.Ф. Значние экологии беспозвоночных для оценки кормовой

базы рыб /А.Ф. Карпевич // Избранные труды в двух томах. – 1998. –Т.2. –

С. 540-550.

40. Киселева, М.И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Черного и Азовского

морей / М. И. Киселева. – Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН,

2004. – 409 с.

41. Коваль, Л. Г. Зоо- и некрозоопланктон Черного моря / Л.Г. Коваль. – Киев:

Наукова думка, 1984. – 128 с.

42. Кочешкова, О. В. Особенности питания двух массовых видов полихет

Вислинского залива Балтийского моря / О.В. Кочешкова, Е. Е. Ежова, Е. К.

Ланге // Морской экологический журнал. – 2012. – Т. XI.– №2. – С. 45–51.

43. Кочешкова, О.В. Распределение Streblospio benedicti (Webster, 1879) и

Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883) (Annelida: Polychaeta) в Вислинском

заливе Балтийского моря. / О.В. Кочешкова, С.Г. Матвий // Биология

внутренних вод. – Т. 4. – 2009. – C. 35–43.

44. Кочешкова, О.В. Некоторые данные о питании полихеты Marenzelleria

neglecta в Вислинском заливе Балтийского моря / О.В. Кочешкова, Е.К.

Ланге, Е.Е. Ежова // Современные проблемы гидроэкологии: Тез. докл. 4-й

Междунар. науч. конф., посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга

(Санкт-Петербург, 11-15 октября 2010 г.) – СПб: Русская коллекция СПб,

2010. – С. 94.

45. Кочешкова, О.В. Влияние ветровых условий на распределение организмов

зообентоса в осадках мелководной лагуны / О.В. Кочешкова, Ж.И. Стонт //

Морской экологический журнал. – 2013. − Т. XII. − № 1. – С. 42-47.

46. Крылова, О.И. Роль Nereis diversicolor O. F. Müller в утилизации

органического вещества Вислинского залива Балтийского моря / О.И.

Крылова // Исследования биологических ресурсов Атлантического океана:

Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. – Калининград:

АтлантНИРО, 1980. – С. 43–52.

47. Крылова, О.И. Многолетняя динамика и современное состояние зообентоса

Вислинского залива. Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии

/ О.И. Крылова, В.В. Тэн // Экологические рыбохозяйственные

153

исследования в Вислинском заливе Балтийского моря. – Калининград, 1992.

– С. 52–64.

48. Крылова, О.И. Фитопланктон и первичная продукция Вислинского залива /

О.И. Крылова, Е.Н. Науменко // Экологические рыбохозяйственные

исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: Сб. науч. тр. Атлант.

НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. – Калининград, 1992б. – С. 14−33.

49. Кудрявцева Е. Первичная продукция и хлорофилл в юго-восточной части

Балтийского моря в 2003-2007 гг. / Е. Кудрявцева, Н. Пименов, С.

Александров и др. // Океанология. − 2011. − T. 51. − № 1. − С. 33−41.

50. Кузнецов, А. П. Экология донных сообществ Мирового океана / А.П.

Кузнецов // – М.: Изд-во Наука, 1980. – 243 с.

51. Кукуев Е.И. Видовой состав и зоогеографическая структура морской

ихтиофауны Балтийского моря // Промыслово-биологические исследования

АтлантНИРО в 2010-2013 годах. Том 1. Балтийское море и заливы. Труды

АтлантНИРО. Калиниград: АтлантНИРО, 2015. - С. 19-28.

52. Ланге Е.К. Характеристика позднелетнего фитопланктона прибрежной зоны

Балтийского моря / Е. К. Ланге // Комплексные исследования процессов,

характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского

бассейна. – Вып.2. – Апатиты: Кольский науч. центр РАН, 2007. – С. 436–

441.

53. Лисас, Ю. Цвет и прозрачность / Ю. Лисас // Гидрометеорологический

режим Вислинского залива. – Л.: Гидрометеоиздат, 1971. – С. 263−264.

54. Лосовская, Г.В. Экология полихет Черного моря / Г.В. Лосовская – К.: Наук.

думка, 1977. – 91 с.

55. Маевский, А. Фауна / А. Маевский // Гидрометеорологический режим

Вислинского залива. – Л.: Гидрометеоиздат, 1971. – С. 36−37.

56. Максимов, А.А. Крупномасштабная инвазия Marenzelleria spp. (Polychaeta;

Spionidae) в восточной части Финского залива Балтийского моря / А.А.

Максимов // Российский журнал биологических инвазий. – 2010. – № 4. – С.

19−31.

57. Максимов, А.А. Режимная перестройка экосистемы восточной части

Винского залива вследствие инвазии полихет Marenzelleria arctia / А.А.

154

Максимов, Т.Р. Еремина, Е.К Ланге и др. // Океанология. – Т. 54. – № 1. –

2014. – С. 52−59.

58. Методические рекомендации по сбору и обработке материала при

гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос

и его продукция / Под ред. Салазкин А.А., Алимов А.Ф., Финогенова Н. П.

и др. – Л.: ГосНИИОРХ, 1984. – 51с.

59. Милейковский, С. А. Экология размножения морского бентоса.

Зависимость от солености воды и «репродуктивные физиологические расы»

/С. А. Милейковский. – М.: Наука, 1981. – 90 с.

60. Монаков, А.В. Питание пресноводных беспозвоночных / А. В. Монаков. –

М.: Россельхозакадемия, 1998. – 306 с.

61. Мурина, В.В. Пелагические личинки многощетинковых червей нереид

Черного моря / В.В. Мурина, Л. Ф. Лукьянова // Экология моря. – 1990. – №

34. – С. 38−46.

62. Мурина, В.В. Питание угря в Куршском и Вислинском заливах Балтийского

моря / В.В. Мурина // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. –

1956. – Вып. 7. – С.148−162.

63. Навроцкая, С.Е. Региональные особенности изменчивости

гидрометеорологических условий у побережья Юго-Восточной Балтики

(Калининградская область) / С.Е. Навроцкая, Ж.И. Стонт // Известия

Русского географического общества. – 2014. – Т. 146. – № 3. – С. 54−64.

64. Науменко, Е. Н. Влияние вселенца Сercopagis pengoi (Ostroumov) на

структуру и функционирование сообщества зоопланктона Вислинского

залива Балтийского моря / Е.Н. Науменко, И.В. Телеш // Известия

Самарского научного центра Российской академии наук. – 2008. – Т. 10, №

5/1. – С. 244 – 252.

65. Науменко, Е. Н. Потоки энергии в экосистеме Вислинcкого

(Калининградского) залива Балтийского моря / Е. Н. Науменко, М. М.

Хлопников, Л. В. Рудинская // Журнал Сибирского Федерального

университета. Биология. – 2012. – № 5(2). – С. 184-202.

66. Нефть и окружающая среда Калининградской области / под ред. В. В.

Сивкова и др. – Т. II: Море // Калининград: Терра Балтика, 2012. − 576 с.

155

67. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. – М.: Мир, 1975. – 740 с.

68. Одум, Ю. Экология: в 2-х т. Т. 2. / Ю. Одум. – М.: Мир, 1986 – С. 30.

69. Определитель пресноводных беспозвоночных России / Под общ. ред. С. Я.

Цалолихина. – Т.6. Моллюски, Полихеты, Немертины. − СПб.: Наука, 2004.

– 497 с.

70.Определитель фауны Черного и Азовского морей / под общ. руководством

Ф.Д. Мордухай-Болтовского. – Т.1 – Свободноживущие беспозвоночные

Простейшие, губки, кишечнополостные, черви, щупальцевые. – Киев:

«Наукова Думка», 1968. – 369 с.

71.Отчет о НИР по теме: «Изучить и оценить влияние применения удобрений

на эвтрофирование Куршского и Вислинского заливов и его биологические

последствия» – Рук.: Сенин Ю. М. – Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва

и океанографии, 1990. – 152 с.

72. Перетертова, О.В. Особенности размножения Nereis diversicolor (Nereidae) и

Marenzelleria viridis (Spionidae) в Вислинском заливе Балтийского моря /

О.В. Перетертова, Е.Е. Ежова // Биология внутренних вод: проблемы

экологии и биоразнообразия. Тезисы докладов XII Международной

конференции молодых ученых. – Институт биологии внутренних вод им.

И.Д. Папанина РАН, 2002. – С. 84.

73. Перетертова, О.В. Особенности распределения зообентоса в донных

осадках Вислинского залива Балтийского моря / О.В. Перетертова, Е.Е.

Ежова // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы

исследований. Сб. тр. Всерос. конф. (Вологда, 24–28 ноября 2008 г.). –

Вологда, 2008. – С. 205−208.

74. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка // – М.: Мир, 1981. – 400 с.

75. Полунина, Ю.Ю. Зоопланктон в прибрежных водах Калининградского

взморья (Балтийское море) / Ю.Ю. Полунина, С.Г. Матвий // Комплексные

исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей

Северо-Европейского бассейна. – Вып.2. – Апатиты: Кольский науч. центр

РАН, 2007. – С. 460−469.

156

76. Прокофьева, И. М. Особенности пространственно распределения

температуры воды // Гидрометеорологический режим Вислинского залива.

Л.: Гидрометеоиздат, 1971. – С. 174−177.

77. Рудинская Л. В. Динамика биомассы и численности Marenzelleria viridis и ее

влияние на структуру бентосного сообщества Вислинского залива. //Сб.

науч. тр. Виды вселенцы в европейских морях России. Аппатиты. – 2000. с.

193-203.

78. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях /под ред. Е.

Н. Павловский. – М.: АН СССР, 1961. – 262 с.

79. Свешников, В.А. Антропогенное воздействие на популяцию Nereis

diversicolor в Каспийском море / В.А. Свешников, М.М. Алигаджиев //

Доклады АН СССР. – 1984. – Т.278. – № 6. – С. 1510−1513.

80. Семенова, С.Н. Особенности состояния фитопланктона Вислинского залива

Балтийского моря на рубеже XX–XXI веков / Е.Н. Семенова, В.А. Смыслов

// Биология внутренних вод. – 2009. – № 4. – С. 13–19.

81. Сикорский, А.В. Род Marenzelleria (Polychaeta, Spionidae) в морях России /

А.В. Сикорский, Г.Н. Бужинская // Зоологический журнал. – 1998. – Т. 77. –

№10. – С. 1111–1120.

82. Силина, Н.И. Виды рода Acartia в планктоне Финского залива Балтийского

моря / Н.И. Силина // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. – 1989. – Т. 205. –

С.108−118.

83. Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция / О. Солбриг, Д. Солбриг

/ Под ред. А. Д. Базыкина // – М.: Мир, 1982. – С. 336.

84. Соловьев, И.И. Географическое положение и границы залива / И.И.

Соловьев // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. – Л.:

Гидрометеоиздат, 1971. – С. 6−10.

85. Токин, Б.П. Общая эмбриология / Б.П. Токин. – М.: Высшая школа, 1987. –

480 с.

86. Ушаков, П.В. Многощетинковые черви Дальневосточных морей СССР /

П.В. Ушаков // Изд-во «Академии наук СССР». – 1955. – С. 445.

157

87. Хлебович, В.В. Продолжительность жизни спрематозоидов некоторых

моллюсков в морской воде разной солености /В.В., Хлебович, В.В. Луканин

// Докл. АН СССР. – 1970. – т. 192. – № 1. – с. 203−204.

88. Хлебович, В.В. Критическая соленость биологических процессов / В.В.

Хлебович // – Л.: Изд-во Наука, 1974. – 236 с.

89. Хлебович, В.В. Определение соленостной устойчивости сперматозоидов /

В.В. Хлебович // Методы изучения двустворчатых моллюсков. – Л., 1990. –

С. 90−91.

90. Хлебович, В.В. Многощетинковые черви семейства Nereididae морей

России и сопредельных вод / В.В. Хлебович // Фауна России и

сопредельных стран. – Т. III. Многощетинковые черви. – СПб.: Наука. –

1996. – 224 с.

91. Хлебович, В.В. Экология особи (очерки фенотипических адаптаций

животных) / В.В. Хлебович. – Санкт-Петербург, 2012. – 143 с.

92. Хлопников, М.М. Пищевые отношения бентосоядных рыб в Вислинском

заливе / М.М. Хлопников //Экологические рыбохозяйственные

исследования в Вислинском заливе Балтийского моря. – Калининград, 1992.

– С. 165–186.

93. Хлопников, М.М. Состояние запасов рыб и их динамика в Куршском и

Вислинском заливах Балтийского моря в современных экологических

условиях / М.М. Хлопников // Гидробиологические исследования в

бассейне Атлантического океана. – Калининград: Изд. АтлантНИРО, 1994.

– С 71−82.

94. Хлопников, М. М. Оценка современного состояния разнообразия

ихтиофауны основных водоемов Калининградской области / М.М.

Хлопников, М.Э. Кейда, Е.М. Карасева и др. // Промыслово-биологические

исследования АтлантНИРО в Балтийском море в 1996–1997 годах.

Калининград: Изд-во АтлантНИРО. – 1998. – С. 129–152.

95. Чечко, В.А. Анализ пространственно-временной изменчивости взвешенного

вещества Калининградского залива Балтийского моря / В.А. Чечко //

Водные ресурсы. – 2002. – 29. – № 4. – С. 425–432.

158

96. Чечко, В.А. Процессы современного осадкообразования в Вислинском

заливе Балтийского моря: автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. геолого-

мин. наук: 25.00.08 / Чечко Владимир Андреевич. – Калининград, 2006. – 24 с.

97. Чубаренко, Б.В. Зонирование Калининградского залива и устьевого

участка реки Преголи по показателям гидролого-экологического состояния

и в целях оптимизации мониторинга / Б.В. Чубаренко // Комплексные

исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей

Северо-Европейского бассейна. – Вып.2. – Апатиты: Кольский науч. центр

РАН, 2007. – С. 591−602.

98. Шереметьевский, А.М. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа. – Л.:

Наука, 1987. – 136 с.

99. Шибаева, М.Н. К экологической оценке состояния приустьевого участка р.

Преголи по развитию бентофауны / М.Н. Шибаева, А.В. Потребич // Водные

биоресурсы и аквакультура: сб. науч. тр. / Калининград: Изд-во КГТУ, 1994.

- С. 26 - 38.

100. Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и

экологические проблемы / под ред. А. Ф. Алимова, С. М. Голубкова // М.:

Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 477 с.

101. Юдин М.В. Исследование потоков растворенного кислорода через границу

раздела вода-дно в Вислинском заливе Балтийского моря / М.В. Юдин, Е.Е.

Ежова, Ю.Ю. Полунина, А.В. Вершинин, А.Г.Розанов // Океанология. –

2005. – Т. 45. – № 3. – С. 360-365.

102. Яблонская, Е.А. Исследование трофических связей в донных сообществах

южных морей / Е.А. Яблонская // Ресурсы биосферы. – 1976. – № 2. – С.

117–144.

103. Яблонская, Е. А. Питание Nereis succinea в Каспийском море / Е. А.

Яблонская // Акклиматизация нереис в каспийском море. – М.: Изд-во

Московского общества испытателей природы. – 1952. – С. 285–352.

104. Ярвекюльг, А. Донная фауна восточной части Балтийского моря / А.

Ярвекюльг. – Таллин: Изд-во Валгус, 1979. – 635 с.

159

105. Abdellatif, C. First record of Alkmaria romijni Horst, 1919 (Polychaeta:

Ampharetidae) from the Mediterranean coast (Smir Lagoon, Morocco) / C.

Abdellatif, A. Bayed // Marine Life. – 2006. – V. 16. – P. 15−19.

106. Aller R.S. The effect of animal sediment interaction on geochemical processes

near the sediment-water surface / R.S. Aller // Estuarine interactions. – 1978. – P.

167-172.

107. Aller R.S. Quantifying solute distributions in the bioturbated zone of marine

sediments by defining an average microenvironment / R.S. Aller // Geochimica et

Cosmochimica Acta. –1980. – V. 44. – P. 1955-1965.

108. Arndt, E.A. Ecological, physiological and historical aspects of brackish water

fauna distribution / E.A. Arndt // Reproduction, Genetics and Distribution of

Marine Organisms /ed. J.S. Ryland & P.A.Tyler. Proceedings of the 23rd

European Marine Biology Symposium, Swansea, 5-9 September 1988, Denmark

– Olsen & Olsen, 1989 – P. 327−338.

109. Atkins, S.M. The ecology and reproductive cycle of a population of

Marenzelleria viridis (Annelida: Polychaeta: Spionidae) in the Tay Estuary / S.M.

Atkins, A.M. Jones, P.R.Garwood // Proceedings of the Royal Society of

Edinburgh. – 1987. – V. 92. – P. 311−322.

110. Bagheri, E. A. Population dynamics of oligochaetes and small polychaetes in

the polluted forth estury ecosystem / E. A. Bagheri, D. S. McLusky //

Netherlands Journal of Sea Research. – 1982. – V. 16. – P. 55-66.

111. Bartels-Hardege, H.D. Reproductive behaviour of Nereis diversicolor

(Annelidae: Polychaeta) / H.D. Bartels-Hardege // Marine Biology. – 1990. – V.

106. – № 3. – P. 409−412.

112. Bell, S. S. On the population biology and meiofaunal characteristics of

Manayunkia aestuarina (Polychaeta: Sabellidae: Fabricinae) from a South

Carolina Salt Marsh / S. S. Bell // Estuarine, Coastal and Shelf science. – 1982. –

№ 14. – P. 215–221.

113. Bick A. Arbeitsschlüssen zur Bestimmung der Polychaeten der Ostsea / A.

Bick, F. Gosselck // Mitteilungen des Zoologischen Museums Berlin. – 1985. V.

61 – P. 171–272.

160

114. Bick, A. Erstnachweis von Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) für den

Ostseeraum, mit einem Bestimmungsschlussel der Spioniden der Ostsee / A.

Bick, R. Burckhardt // Mitteilungen des Zoologischen Museums Berlin. – 1989. –

V. 65. – P. 237−247.

115. Bick, A. Entwicklungsbedingte veränderungen von morphologischen

merkmalen bei Marenzelleria viridis (Verill), (Spionidae) und Manayunkia

aestuarina (Bourne), (Sabellidae) / A. Bick // Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst.

1995. − № 92. − P. 41−53.

116. Bick, A. Reproduction and larval development of Manayunkia aestuarina

(Bourne, 1883) (Polychaeta, Sabellidae) in a coastal region of the southern Baltic

/ A. Bick // Helgolanger Meeresuntersuchungen. – 1996. – V. 50. – № 2. – P.

287−298.

117. Bick, A. On the identity and distribution of two species of Marenzelleria

(Polychaeta, Spionidae) in Europe and North America / A. Bick, M.L. Zettler //

Aquatic Ecology. – 1997. – № 31. – P. 1−22.

118. Bird F. L. Effect of burrowing macrobenthos on the flux of dissolved substances

the water-sediment interface / F.L. Bird, P.W. Ford, G.J. Hancock // Mar.

Freshwater Res. – 1999. – V. 50. – P. 532-552.

119. Bishop, T.D. A range extension for Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883)

(Polychaeta: Sabellidae) to the gulf coastal of the United States with a review of

previous habitat information / T.D. Bishop // Gulf Research Reports. – 1984. – V.

7. – № 4. – P. 389−392.

120. Blank, M. Molecular identification key based on PCR/RFLP for three

polychaete sibling species of the genus Marenzelleri, and the species, current

distribution in the Baltic Sea / M. Blank, A.O. Laine, K. Jürss et al. // Helgoland

Marine Research. – June 2008. – Vol.62. – Iss. 2. – P. 129−141.

121. Bochert, R. An electron microscopie study of oogenesis in Marenzelleria viridis

(Verrill, 1873) (Polychaete: Spionidae) with special reference to large cortical

alveoli / R. Bochert // Inv. Rep. Devel. – 1996. – №29 (1). – P. 57−69.

122. Bochert, R. Influence of salinity and temperature on growth and survival of the

planktonic larvae of Marenzelleria viridis (Polychaete, Spionidae) / R. Bochert,

161

D. Fritzsche, R. Burckhardt // Journal of plankton research. – 1996а. – Vol. 18 –

№ 7. – С.1239–1251.

123. Bochert, R. Marenzelleria viridis (Verrill, 1873) (Polychaeta: Spionidae), an

invader in the bentic coastal inlents − investigathion of reproduction / R. Bochert,

A. Bick, M. Zettler et al. // Proceedings of the 13-th symposium of the Baltic

marine biologists, Germany – 1996б. – P. 131−139.

124. Bochert, R. Marenzelleria viridis (Polychaete: Spionidae) a review of its

reproduction / R. Bochert // Aquatic Ecology. – 1997. − № 31. − P. 163−175.

125. Bochert, R. Reproduction and larval development of Marenzelleria viridis

(Polychaete: Spionidae) / R. Bochert, A. Bick // Marine biology. – 1995. – №

123. – P. 763–773.

126. Bogucki, M. Rozrod i rozwoj wieloszczeta Nereis diversicolor (O. F. Muller) w

Baltyku / M. Bogucki // Pol. Arch. Hydrobiol. – 1953. – T.1 (14). – L. 251−270.

127. Bogucki, M. Adaptacja Nereis diversicolor (O.F.M.) do rozcieńczoney wody

morskiej I wody slodkij / M. Bogucki // Pol. Arch. Hydrobiol. – 1954b. – T. 2

(15). – L. 237−251.

128. Bogucki, M. Nereis diversicolor O. F. Müller. Notatka ecólógiczna / M.

Bogucki // Polskie archiwun hudrobiologii. – 1954a. – T. 1. – L. 79–87.

129. Brezeska, A. Zoobentos zalewa Wiślanego: praca magisterska wykonana w

Zakladzie Ecologii i Ochrony Środowiska / A. Brezeska. – Slupsk., 1995. 52 p.

130. California Non-native Estuarine and Marine Organisms (Cal-NEMO) /

Streblospio benedicti [Электронный ресурс] – Режим доступа:

http://invasions.si.edu/nemesis/calnemo/SpeciesSummary.jsp?TSN=66939.

131. California Non-native Estuarine and Marine Organisms (Cal-NEMO) /

Boccardiella ligerica [Электронный ресурс] Режим доступа: –

http://invasions.si.edu/nemesis/calnemo/SpeciesSummary.jsp?TSN=67012.

132. Capa, M. The Australian feather-duster worm Laonome calida Capa, 2007

(Annelida: Sabellidae) introduced into European inland waters? / M.Capa, G. van

Moorsel, D. Tempelman // Bioinvasions Records. – 2014. – Vol. 3. – Iss. 1. –

P.1−11.

http://invasions.si.edu/nemesis/calnemo/SpeciesSummary.jsp?TSN=66939

http://invasions.si.edu/nemesis/calnemo/SpeciesSummary.jsp?TSN=67012

162

133. Cazaux, C. Developpement larvaire de l'ampharetidae lagunaire Alkmaria

romijni Horst, 1919 / C. Cazaux // Cahiers de Biologie Marine. – 1982. – №23. P.

143−157.

134. Chechko, V.A. Bottom deposits of the Vistula Lagoon of the Baltic Sea /

V.A.Chechko, A.I. Blazhchishin // Baltica. – 2002. – Vol. 15. – P.13–22.

135. Cywińska, A. Zoobentos Zalewu Wislanego (Zoobenthos of the Vistula Lagoon)

/ A. Cywińska, Z. Rożańska // Studia i Materialy Oceanologiczne, Biologia

Morza. – 1978. – V. 4. Iss. 21. – P. 145−160.

136. Dales, R.P. The reproduction and larval development of Nereis diversicolor O.F.

Müller / R.P. Dales // J. mar. biol. Ass. U. K. – 1950. – Vol. 29. – P. 321−360.

137. Dauer, D.M. Feeding behavior and general ecology of several spionid

polychaetes from the Chesapeake bay / D.M. Dauer, C.A. Maybury, R.M. Ewing

// J. Epxptl. Marine Biol. and Ecol. – 1981. − V. 54(1). – P. 21−38.

138. Daunys, D. Species strategy near its boundary: the Marenzelleria cf. viridis

(Polychaeta, Spionidae) case in the south-eastern Baltic Sea / D. Daunys, D.

Schiedek, S. Olenin // International Review of Hydrobiology. – 2000. – Vol. 5. –

P. 639−651.

139. Ebenhoh W. The bentic biological submodel in the European Regional Seas

Ecosystem Model / W. Ebenhoh, C. Kohlmeier, P. Radford // Netherlands Journal

of Sea Research. – 1995. – V. 33. – P. 425-452.

140. Eckman, J. E. Small-scale patterns and processes in a soft-substratum, intertidal

community / J. E. Eckman // Journal of Marine Research. – 1979. – № 37. – P.

437−457.

141. Esnault, G. Food resource partitioning in a population of Nereis diversicolor

(Annelidae, Polychaeta) under experimental conditions / G. Esnault, R. Lambert

// Trophic Relationships in the Marine Enviroment. – 1990. – P. 453−467.

142. Ezhova, E.E. Ecosystem effect of the successful invader Marenzelleria viridis in

the Vistula lagoon / E.E. Ezhova, O. B. Peretertova // 16th Baltic marine

biologists symposium: Functional diversity and ecosystem dynamics of the Baltic

sea alien species in the brackish water ecosystems. – Klaipeda, 1999. – P. 52−53.

163

143. Ezhova, E. On the records of polychaete species in the Vistula lagoon, the Baltic

Sea / E. Ezhova // Abstr. Baltic Sea Science Congress Abstracts. – Stockholm,

2001. – P. 185.

144. Ezhova, E. Long-term trends in macrozoobenthos of the Vistula Lagoon, SE

Baltic Sea. Species composition and biomass distribution / E. Ezhova, L.

Żmudziński, K. Maciejewska // Bull. Sea Fisheries Inst. – 2005. – 1(164). – P.

55−73.

145. Ezhova, E. Рatterns of spatial and temporal distribution of the Marenzelleria cf.

viridis population in the lagoon and marine environment in the southeastern

Baltic Sea / E. Ezhova, O. Spirido // Oceanological and Hydrobiological Studies.

– 2005. – Vol. XXXIV. – Suppl. 1. – P. 209−226.

146. Essink, K. Kleef, H.L., 1993. Distribution and life cycle of the North American

spionid polychaete Marenzelleria viridis (Verrill, 1873) in the Ems estuary / K.

Essink, H.L. Kleef // Neth. J. Aquat. Ecol. – 1993. – Vol. 27. – P. 237-246.

147. Fauchald, K. The Polychaeta worms. Definitions and Keys to the Orders,

Families and Genera / K. Fauchald // Natural history museum of Los Angeles

county In Conjunction With the allian hancock foundation university of southern

California – 1977. – Science Series 28. – P. 188.

148. Forsman, B. Notes on the invertebrate fauna of the Baltic / B. Forsman //Arkiv

för zoologi. – 1956. – Bd. 9 nr. 17. – P. 389–419.

149. Garcίa-Arberas, L. Population dynamics and production of Streblospio benedicti

(Polychaeta) in a non-polluted estuary on the Basque coast (Gulf of Biscay) / L.

Garcίa-Arberas, A. Rallo // Sci. Mar. – № 68 (2). – 2004. – Р. 193-203.

150. Grassle, I.F. Opportunistic life histories and genetic systems in marine benthic

polychaetes / I.F. Grassle, J.P. Grassle // Journal of Marine research. − № 32. –

1974. – P. 253−284.

151. Greg, R. Spermathecae of Fabricia and Manayunkia (Sabellidae, Polychaeta) /

R. Greg // Invertebrate Biology. – № 114 (3). – 1995. – P. 248–255.

152. Gruszka, P. Ecologiczne aspekty rozwoju Marenzelleria viridis (Verrill, 1973)

na tle ekspansji gatunku w Baltuku: autoreferat pracy doktorskieij wykonanej /

Piotor Gruszka // Szczecin, 1998. – 26 c.

164

153. Gusev A., Starikova I. Distribution and abundance of Marenzelleria neglecta

(Sikorski and Bick, 2004) (Polychaeta, Spionidae) in the Kaliningrad zone of the

Baltic Sea in September 2001 and 2002 / A. Gusev, I. Starikova // Oceanological

and Hydrobiological Studies. – 2005. – V. 34. Suppl. 1. – P. 163–173.

154. Hartmann-Schröder, G. Annelidae, Borstenwürmer, Polychaeta. 2.

Neubearbeitete Auflage / G. Hartmann-Schröder // Die Tierwelt Deutschlands. –

1996. – Vol.58. – P. 648.

155. Hediste diversicolor [Электронный ресурс] – Режим доступа:

http://www.pbase.com/emidiomachado/hediste_diversicolor.

156. Heip, C. Production of the Nereis diversicolor O. F. Müller (Polychaeta) in a

shallow brackish-water Pond / C. Heip, R. Herman // estuarine and Coastal

Marine Science. – № 8. – 1979. – P. 297–305.

157. HELCOM Baltic Sea Environment Fact Sheet 2012. – [Электронный ресурс] –

Режим доступа: http://www.helcom.fi/baltic-sea-trends/environment-fact-

sheets/biodiversity/abundance-and-distribution-of-marenzelleria-species.

158. Integrated water resources and coastal zone management in European lagoons in

the context of climate change (LAGOONS), 2011 г. – [Электронный ресурс] –

Режим доступа: http:// lagoons.biologiaatua.net/wpcontent/uploads/downloads

/2013/07/5_LAGOONS_D3.2_Vistula.pdf.

159. Jermakovs, V. Distribution and morphological parameters of the

polychaete Marenzelleria viridis population in the Gulf of Riga / V. Jermakovs,

H. Cederwall // Baltic Marine Science Conference. (22-26 October 1996). –

Denmark, 1996. – P. 21–27.

160. Kihslinger, R.L. Food patches and a surface deposit feeding spionid

polychaete / R.L. Kihslinger, Woodin S.A. // Marine Ecology Progress Series. –

2000. – Vol. 201. – P. 233−239.

161. Kocheshkova, O.V. Dynamics and stages of Marenzelleria neglecta invasion in

the Vistula lagoon, Baltic sea – 25 years of naturalization / Kocheshkova, O.V.,

E.E. Ezhova // Abstr. IV International Symposium «Alien species in Holarctic»

(Borok – 4), 22-20 September 2013 − Ist. Biol. Inland Waters RAS.–2013.–Р. 90.

http://www.pbase.com/emidiomachado/hediste_diversicolor

165

162. Kocheshkova, О. Benthic communities and habitats in the near-shore zone of

Curonian Spit, South Eastern Baltic Sea / O. Kocheshkova, Е. Ezhova, D.

Dorokhov, E. Dorokhova // Baltica. – Vol. 27. – Special Issue. – 2014. – Р. 45−54.

163. Kocheshkova, O.V. Marenzelleria arctia (Polychaeta: Spionidae) in the South-

Eastern Baltic Sea (Russian EEZ) / Kocheshkova O.V., Ezhova E.E. // Abstr.

11th Baltic Sea Science Congress “Living along gradients: past, present, future” ,

12-16 June 2017 – Rostock, Germany. – 2017. – P. 85.

164. Kocheshkova, O.V. On alien polychaete species Russian South-Eastern

Baltic and adjacent waters / Kocheshkova O.V., Ezhova E.E. // Fifth International

Symposium, "Alien Species in the Holarctic: Borok V", 25-30 September 25-30,

2017 – Uglich, Yaroslavl Province, Russia. – 2017. – P. 52.

165. Kotta, J. Distribution and invasion ecology of Marenzelleria viridis (Verrill) in

the Estonian coastal waters / J. Kotta, I. Kotta // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol.

Ecol. – 1998. – Vol. 47. – Iss. 3. – P.212−220.

166. Kotta, J. Ecological consequence of the introduction of the polychaete

Marenzelleria viridis into a shallow water biotop of the northern Baltic Sea / J.

Kotta, H. Orav, E. Sandberg-Kilpi // Journal of Sea Research – 2001. – Vol. 46.

– P. 273−280.

167. Kotta, J. Modelling habitat range and seasonality of a new, non-indigenous

polychaete Laonome sp. (Sabellida, Sabellidae) in Pärnu Bay, the north-eastern

Baltic Sea / J. Kotta, I. Kotta, A. Bick et all. // Aquatic ecology. – 2015. – Vol.

10. – P. 275−285.

168. Kravitz, M.J. First record of Boccardiella ligerica (Ferronniere) (Polychaeta:

Spionidae) from the east coast of North America / M.J. Kravitz // Northeast Gulf

Science. – 1987. – Vol. 9. – P. 39−42.

169. Kube, J. Distribution of Marenzelleria viridis (Polychaeta: Spionidae) in the

southwestern Baltic Sea in 1993/94 – ten years after introduction / J. Kube, m. L .

Zettler, F. Gosselck et al. // Sarsia – 1996. – Vol. 81. – P.131−142.

170. Lange, J. The salinity tolerances of some estuarine planktonic crustaceans /

E.Lange // Biol. Bull. – 1964. – V. 127. – P. 108−118.

166

171. Levin, L.A. Demographic consequences of larval development mode:

planktotrophy vs. lecitotrophy in Streblospio benedicti / L.A. Levin, H. Caswell,

K. D. DeParta et all. // Ecology. – 1987. – № 68 (6). – P. 1877−1886.

172. Levin, L.A. Dispersion, feeding behavior and competition in two spionid

polychaetes / L.A. Levin // Journal of Marine Research. – 1981. – Vol.39 (1). – P.

99−117.

173. Levin L.A. Interference interactions among tube-dwelling polychaetes in a

dense infaunal assemblage / L.A. Levin // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. – 1982. – Vol.

65. – P.107-119

174. Levin, L.A. Effects of enrichment on reproduction in the opportunistic

polychaete Streblospjo benedicti (Webster): a mesocosm study / L.A. Levin //

Biological Bulletin. – 1986b. – Vol. 171. – P. 143−160.

175. Levin, L.A. Multiple patterns of development in Streblospio benedicti Webstern

(Spionidae) from three coasts of North America / L.A. Levin // Biol. Bull. –

1984a. – № 166. – P. 494−508.

176. Levin, L.A. The genetic basis of life-history characters in a polychaete

exhibiting planktotrophy and lecithotrophy / L.A. Levin, J. Zhu, E. Creed //

Evolution. – 1991– № 45 (2). – P. 380−397.

177. Leppäkoski E. The Baltic – a sea of invaders / S. Gollasch, P. Gruszka, H.

Ojaveer et. al. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. – 2002. – V. 59. – P. 1175–1188.

178. Leppäkoski, E. Non-native species and rates of spread: lessons from the

brackish Baltic Sea / E. Leppäkoski, S. Olenin // Biological Invasions. – 2000. –

V. 2. – P. 151–163.

179. Light, W. Extension of range for Manayunkia aestuarina (Polychaeta:

Sabellidae) to British Columbia / W. J. Light // Journal fisheries research board of

Canada. – 1969. – V. 26 № 11. – P. 3088–3091.

180. Marenzelleria neglecta [Электронный ресурс] –

http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=image&pic=46703.

181. Marinelli R.L. Effect of polychaetes on silicate dynamics and fluxes in

sediments: importance of species, animal activity and polychaete effect on benthic

diatoms / R.L. Marinelli // J. of marine research. – 1992. –V. 49. –P. 355-377.

http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=image&pic=46703

167

182. Marut S. Zoobentos zalewa Wiślanego: praca magisterska wykonana w Wyzsza

Szkoła Pedagogiczna w Słupsku, Instytut Biologii / S. Marut. – Slupsk., 1994. 52 p.

183. Mendthal, M. Untersuchungen über die Mollusken und Anneliden des Frischen

Haffs / M. Mendthal // Schr. der Physikal.-ökonom. – Königsberg: Gesellschaft,

1889. – № 30. – S. 27−42.

184. Nausch, M. The distribution of Streblospio shrubsoli, Alkmaria romijni and

Fabricia sabella and their resistance to temperature, oxygen deficiency and

hydrogen sulphide. / M. Nausch // Limnologica. – 1984. – Vol. 15. – P. 497−501.

185. Negrea S. Cladocera. Fauna Republ. Social. Romania. Crustacea. / S. Negrea //

Bucuresti. – V. 4 № 12. – 1983. – Р. 399

186. Neideman, R. Competition between the introduced polychaeta Marenzelleria sp.

and the native amphipod Monoporeia affinis in Baltic soft bottom / R. Neideman,

J. Wenngren, E. Olafsson // Marine ecology progress series. – 2003. – Vol. 264. –

P. 49−55.

187. Nielsen, A.M. Feeding, growth and respiration in the polychaetes Nereis

diversicolor (facultative filter-feeder) and N. virens (omnivorous) – a

comparative study / A.M. Nielsen, N.T. Eriksen, J.J.L. Iversen / /Marine ecology

progress series. – 1995. – Vol. 125. – P. 149−158.

188. Nemesis Databae Species Summary [Электронный ресурс] – Режим доступа:

http:// invasions.si.edu/nemesis/calnemo/SpeciesSummary.jsp?TSN=-173.

189. Noji, C. Tube lawns of spionid polychaetes and their significance for

recolonization of disturbed benthic substrates / C. Noji, T.Noji // Meereforsch. –

1991. – Vol. 33. – P. 235−246.

190. Olenin, S. Recent introduction of the North American spionid polychaete

Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) in the coastal areas of the south-

eastern part of the Baltic Sea /S. Olenin, S. Chubarova // International Symp. on

functioning of coastal ecosystems in various geographical regions. Abst.

(September 23-25 1992). – Poland, 1992. – P. 20.

191. Ojaveer H. Dynamics of biological invasions and pathways over time: a case

study of a temperate coastal sea / H. Ojaveer, S. Olenin, A. Narščius et. al. //

Biological Invasions. – 2017. – Vol.19 N.3. – P. 799-813.

168

192. Peretertova, O. Distribution peculiarities of invader-species – Marenzelleria

viridis (Polychaeta, Spionidae) in sediments of the Vistula lagoon of the Baltic

sea / O. Peretertova // Baltic sea science congress 2003 Helsinki, Finland, August

24-28. – Helsinki, 2003. – P. 67.

193. Plinski, M. Floristic relations and biomass of vascular plants in the Vistula

Lagoon / M. Plinski, B. Krenska, T. Wnorowski // Zalew Wislany. Stud. Mater.

Oceanol. – KBN PAN. – 1978b. – № 21. – P. 161−196.

194. Plinski, M. Seasonal fluctuations in the composition, distribution and quantity of

phytoplankton in the Vistula Lagoon in the 1974 and 1975 / M. Plinski, A. Simm

// Zalew Wislany. Stud. Mater. Oceanol. – KBN PAN. – 1978a. – № 21. – P. 53−80.

195. Reish, D. J. Bristle worms (Annelida: Polychaeta) / D.J. Reish // Pollution

ecology of estuarine invertebrates. New York: Academic Press. – 1979. – P. 77–125.

196. Riech, F. Beitrage zur Kenntnis der litoralen Lebensgemeinschaften in der poly-

und mesohalinen Region des Frischen Haffes / F. Riech // Schriften der

Physikalisch-Okonomischen Gesellschaft zür Königsberg. – 1926. – Bd. 65.– Hf.

1.– S. 32−47.

197. Riisgard H. U. Suspension feeding in the polychaete Nereis diversicolor./ H. U.

Riisgard // Mar. Ecol. Prog. Ser.– 1991. – Vol. 70. – P. 29-37.

198. Riisgard, H.U. Switching between deposit and suspension feeding in coastal

zoobenthos / H.U. Riisgard, P. Kamermans // Ecological studies. – 2001. – Vol.

151. – P. 73−90.

199. Rönn, C. Predation as a mechanism of interference within infauna in shallow

brackish water soft bottoms; experiments with an infauna predator, Nereis

divversicolor O. F. Müller / C. Rönn, E. Bonsdorff, W. G. Nelson // Journal of

experimental marine biology and ecology. – V. 116 № 2. – 1988. – P. 99–192.

200. Rożańska, Z. Charakterystyka liczebnosci i biomasy fauny dennej Zalewu

Wislanego (Characteristic of abundance and biomass of the bottom fauna of the

Vistula Lagoon) / Z. Rożańska, A. Cywińska // Oceanologia. – 1983. – Vol. 14. –

P. 188–200.

201. Sato, M. Divergence of reproductive and developmental characteristics in

Hediste (Polychaeta: Nereididae) / M. Sato // Hydrobiologia. – 1999. – № 402. –

P. 129–143.

169

202. Schiedek, D. Marenzelleria cf. viridis (Polychaete: Spionidae) –

ecolophysiological adaptation to a life in the coastal waters of the Baltic sea / D.

Schiedek // Aquatic Ecology. – 1997. – № 31. – P. 199−210.

203. Sikorski, A.V. Revision of Marenzelleria Mesnil, 1896 (Spionidae, Polychaeta) /

A.V. Sikorski, A. Bick // Sarsia: North Atlantic Marine Science. – 2004. – Vol.

89 – Iss. 4. – P. 253–275.

204. Semenova S. Changing in plankton community of the Vistula lagoon (Baltic

sea) after Rangia cuneata (Sowerby I., 1832) invasion / A. Semenova, O.

Dmitrieva, A. Gusev et.al. // 12th international conference Littoral 2014,

Klaipėda, Lithuania, September, 2014, Lithuania. – 2014. – P. 133.

205. Smith, R.I. On the early development of Neries diversicolor in different

salinities / R.I. Smith // J. Morphol. – 1964. – № 114. – P. 437−464.

206. Smith, R.I. Physiological and reproductive adaptations of Nereis diversicolor to

life in Baltic Sea and adjacent waters / Smith, R.I. // Essays on polychaetous

annelids in memory of Dr. Olga Hartman. – Los Angeles, 1977. – P. 373−390.

207. Smithsonian Marine Station at Fort Pierce / Streblospio benedicti

[Электронный ресурс] Режим доступа: – Режим доступа:

http://www.sms.si.edu/irlspec/Streblospio_benedicti.htm.

208. State of the Coast of the South East Baltic: an indicators-based approach to

evaluating sustainable development in the coastal zone of the South East Baltic

Sea / Ed: Gilbert С., Drukamia W. L./ – Gdańsk: 2008. - 166 p.

209. Taxon information page / Manayunkia aestuarina [Электронный ресурс] –

Режим доступа: https://laji.fi/taxon/MX.212151?locale=en.

210. Thorson, G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom

invertebrates / G. Thorson // Meddelelser fra Kommissionen for Danmarks

Fiskeri- og Havundersøgelser. Serie Plankton. – 1946. – № 4. – 1−523.

211. Vanhöffen, E. Die niedere Tierwelt des Frishen Haffs / E. Vanhöffen //

Sitzungbericht der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. – 1917. – №

2. – P. 113−147.

212. Warzocha, J. Distribution of Marenzelleria cf. viridis (Polychaeta: Spionidae)

along the Polish coast of the Baltic Sea / J. Warzocha, S. Gromisz, A. Wozniczka

http://www.sms.si.edu/irlspec/Streblospio_benedicti.htm

https://laji.fi/taxon/MX.212151?locale=en

170

et al. // Oceanologia and Hydrobiological Studies. – 2005. – V. XXXIV. – Suppl.

1. – P. 227−237.

213. Willer, A. Studien Über das Frische Haff / A. Willer // Zeitschr. für Fischerei. –

1925. – V. 23. –P. 317−349.

214. Winkler, H.M. Is the polychaete Marenzelleria viridis an important food item

for fish / H.M. Winkler, L. Debus // Institute for Baltic Sea Recearch Seestrasse.

– 1996. – № 15. – P. 5.

215. World Register of Species: WoRMS [Электронный ресурс] – Режим доступа:

http://www.marinespecies.org.

216. Zettler, M. Röhrenbau und Vertikalverteilung von Marenzelleria viridis

(Polychaeta: Spionidae)in einem inneren Küstengewässer der südlichen Ostsee /

M. L. Zettller, R. Bochert, A. Bick // Meeresbiolog. Beitr. – 1994. – №2. – P.

215–225.

217. Zettler, M.L. Distribution and population dynamic of Marenzelleria viridis

(Polychaete: Spionidae) in a coastal water of the southern Baltic / M.L. Zettler, R.

Bochert, A. Bick // Archives of Fisheries and Marine Research. – 1995. – № 42. –

P. 209−224.

218. Zettler, M.L. Successful establishment of the spionidae polychaete,

Marenzelleria viridis (Verrill, 1873), in the Darss − Zingst estuary (southern

Baltic) and its influence on the indigenous macrozoobentos / M.L. Zettler // Arch.

fesb. Mar. – 1996. – Res. 43(3). – 273−284.

219. Zettler, M.L. The newcomer Marenzelleria viridis (Verrill, 1873), its

development and influence of the indigenous macrozoobenthos in a coastal water

of the southern Baltic / M.L. Zettler // Proseedings of the 14th BMB Symposium

Pärnu (Estland). – 1997a. − 280−296.

220. Zettler, M.L. Population dynamics, growth and production of the neozoon

Marenzelleria cf. viridis (Verril, 1873) (Polychaeta: Spionidae) in a coastal water

of the southern Baltic Sea / M.L. Zettler // Aquatic Ecology. – 1997b. – Vol. 31. –

P. 177−186.

221. Zettler, M.L. History and success of an invasion into the Baltic Sea: the

polychaete Marenzelleria cf. viridis, development and strategies / M.L. Zettler, D.

http://www.marinespecies.org/

171

Daynus, J. Kotta et al. // Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts

and management. – 2002 – P. 66−75.

222. Žmudziński, L. Zoobentos zalewu Wislanego (Zoobentos of the Vistula Lagoon)

/ L. Žmudziński // Pr. Mor. Inst. Ryb. – Gdynia. – 1957. − № 9. – P. 453−491.

223. Žmudziński, L. Swiat zwierzecy Baltyku / L. Žmudziński // Warazawa, 1990. –

P. 72−138.

224. Žmudziński, L. The effect of the introduction of the American species

Marenzelleria viridis (Polychaete: Spionidae) on the Benthic ecosystem of

Vistula lagoon / L. Žmudziński // Marine Ecology. – 1996. – № 17 (1-3). – P.

221−226.

225. Žmudziński, L. Expansion of the Spionid Polychaete Marenzelleria viridis in the

southern part of the Baltic Sea / L. Žmudziński, S. Chubarova-Solovjeva, Z.

Dobrowolski et. al. // Proc. 13th Symposium of BMB, Jurmala, Latvia,

September, 1993, Latvia. – 1996. – P. 127−129.

226. Žmudziński, L. Long-term changes in macrozoobenthos of the Vistula Lagoon /

L. Žmudziński // Sea & Environment (Jura ir Aplinka). – Klaipeda: Klaipeda

University, Marine Technologies and Natural Sciences. – 2000. – №1 (3). – P.

46−50.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИНСТИТУТ … · (klaipeda, 2012),...

Documents