动物育种学（第四部分：品种（第四部分：品种 (( 系系 )) 培育及运用 ）培育及运用 ）

王继文　教授、博导王继文　教授、博导

2009.12

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第十一章　杂种优势的利用

第一节 概念和意义第一节 概念和意义 第二节 杂种优势利用的主要环节 第二节 杂种优势利用的主要环节 第三节 杂种优势利用中的杂交方式第三节 杂种优势利用中的杂交方式 第四节 配套系与配套杂交 第四节 配套系与配套杂交 第五节 提高杂种优势利用效果的途径第五节 提高杂种优势利用效果的途径

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第一节 杂种优势利用的概念和意义

一、杂种优势

概念：概念：

不同种群不同种群 (( 品种或品系品种或品系 )) 个体杂交的后代往往个体杂交的后代往往在生活力、生长和生产性能等方面在一定程度在生活力、生长和生产性能等方面在一定程度上优于其亲本纯繁群平均值的现象。上优于其亲本纯繁群平均值的现象。

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杂种优势的度量

杂种优势值： ；杂种优势值： ；

为杂一代均值，即杂种组平均值；为杂一代均值，即杂种组平均值；

为亲本种群均值，即亲本纯繁组均值为亲本种群均值，即亲本纯繁组均值杂种优势率：杂种优势率：

目的：为便于各性状间比较，将杂种优势转化目的：为便于各性状间比较，将杂种优势转化为相对值为相对值

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杂种优势的产生原因

显性学说显性学说•杂合位点的显性基因掩盖了隐性不利基因的表现杂合位点的显性基因掩盖了隐性不利基因的表现

超显性学说超显性学说•等位基因互作学说等位基因互作学说•同一基因座位上同时存在两个不同基因同一基因座位上同时存在两个不同基因 (( 杂合状杂合状

态态 )) 时，比只有一种基因存在时表现更突出时，比只有一种基因存在时表现更突出 遗传平衡学说遗传平衡学说

•显性学说与超显性学说都仅仅部分解释了杂种优势显性学说与超显性学说都仅仅部分解释了杂种优势产生的原因产生的原因

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杂种优势的类型个体杂种优势

指杂种优势在后代的综合表现指杂种优势在后代的综合表现•杂种个体生活力增强，饲料利用率提高，生长速度杂种个体生活力增强，饲料利用率提高，生长速度加快，繁殖力增强，畸形、缺损、致死、半致死现加快，繁殖力增强，畸形、缺损、致死、半致死现象减少（即各方面综合表现优势）象减少（即各方面综合表现优势）

母本杂种优势 以杂种作母本时表现出的优势以杂种作母本时表现出的优势

•性早熟，繁殖力提高，泌乳力增强性早熟，繁殖力提高，泌乳力增强父本杂种优势

以杂种作为父本时表现出的优势以杂种作为父本时表现出的优势•性早熟，精液品质好，配种能力强性早熟，精液品质好，配种能力强

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杂种优势表现的基本规律杂种优势表现的基本规律

11 、、杂交亲本间的遗传差异越大，杂种优势越明显杂交亲本间的遗传差异越大，杂种优势越明显22 、、杂交亲本越纯，后代杂种优势越明显杂交亲本越纯，后代杂种优势越明显33 、、杂种优势的利用仅限于杂种优势的利用仅限于 FF11 代代

杂交后代自群繁育，杂种优势逐代递减杂交后代自群繁育，杂种优势逐代递减 杂交后代自群繁育，后代发生性状分离，不整齐杂交后代自群繁育，后代发生性状分离，不整齐

44 、、不同性状的杂种优势程度不同不同性状的杂种优势程度不同 遗传力越低的性状，杂种优势越明显遗传力越低的性状，杂种优势越明显

杂种优势的表现与环境关系密切杂种优势的表现与环境关系密切

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二、杂种优势利用

指利用杂种优势增加产量、提高经济效益的过指利用杂种优势增加产量、提高经济效益的过程程 也把杂种优势利用称为也把杂种优势利用称为经济杂交经济杂交

但是：但是： 杂种优势利用的含义比经济杂交广泛：杂种优势利用的含义比经济杂交广泛：

•不仅是不仅是杂交方法杂交方法问题，还包括问题，还包括杂交亲本的杂交亲本的选优提纯选优提纯和和杂交组合的筛选杂交组合的筛选

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三、配合力

种群通过杂交能够获得的杂种优势程度，也即种群通过杂交能够获得的杂种优势程度，也即杂交效果的好坏和大小。杂交效果的好坏和大小。

种类：种类： 一般配合力一般配合力 特殊配合力 特殊配合力

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一般配合力：一般配合力： 一个种群和其它各种群杂交能获得的平均效果。一个种群和其它各种群杂交能获得的平均效果。其遗传基础是基因的其遗传基础是基因的加性效应加性效应。。

反映的是杂交亲本群反映的是杂交亲本群平均育种值平均育种值高低，主要依靠高低，主要依靠纯繁选育纯繁选育提高。提高。•对遗传力高的性状提高比较容易；对遗传力高的性状提高比较容易；

•遗传力低的性状，一般配合力不易提高。 遗传力低的性状，一般配合力不易提高。

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特殊配合力：特殊配合力：

两个特定种群间杂交所能获得超过一般配合力的杂种两个特定种群间杂交所能获得超过一般配合力的杂种优势。其遗传基础是优势。其遗传基础是基因的非加性效应基因的非加性效应。。

反映的是杂种群平均基因型值与亲本平均育种值之差，反映的是杂种群平均基因型值与亲本平均育种值之差，其提高主要依靠其提高主要依靠杂交组合的选择杂交组合的选择。。

•遗传力高的性状，各组合的特殊配合力不会有很大遗传力高的性状，各组合的特殊配合力不会有很大差异；差异；

•遗传力低的性状，特殊配合力可有很大差异，因而遗传力低的性状，特殊配合力可有很大差异，因而有很大的选择余地。 有很大的选择余地。

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第二节 杂种优势利用的主要环节

一、亲本种群的选优与提纯 一、亲本种群的选优与提纯

二、杂交亲本的选择二、杂交亲本的选择

三、杂交效果的预估三、杂交效果的预估

四、配合力测定四、配合力测定

五、配套杂交五、配套杂交

六、杂种的培育六、杂种的培育

七、随机抽样性能测七、随机抽样性能测定 定

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一、亲本种群的选优与提纯

亲本群的类别：品种、品系亲本群的类别：品种、品系 选优：选优：

通过选择，使亲本种群原有优良、高产基因的频率通过选择，使亲本种群原有优良、高产基因的频率尽可能增大。尽可能增大。

提纯：提纯： 通过选择和近交，使亲本种群在主要性状的纯合子通过选择和近交，使亲本种群在主要性状的纯合子基因型频率尽可能增加，个体间差异尽可能减小。基因型频率尽可能增加，个体间差异尽可能减小。

选优提纯的主要方法：选优提纯的主要方法： 品系繁育和正反反复选择品系繁育和正反反复选择杂种优势的利用必须在纯繁基础上进行！杂种优势的利用必须在纯繁基础上进行！

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二、杂交亲本的选择二、杂交亲本的选择

因为对父、母本的要求不同，选择标准也不同：因为对父、母本的要求不同，选择标准也不同： （一）对母本的要求：（一）对母本的要求：

11 、数量多、适应性强；、数量多、适应性强； 22 、繁殖力高、母性好、泌乳力强的品种或品系；、繁殖力高、母性好、泌乳力强的品种或品系； 33 、不影响杂种生长速度的前提下，体格不要求太大；、不影响杂种生长速度的前提下，体格不要求太大；

（二）对父本的要求：（二）对父本的要求： 11 、生长速度快、饲料利用率高、胴体品质好；、生长速度快、饲料利用率高、胴体品质好； 22 、父本群类型与对杂种的要求相一致；、父本群类型与对杂种的要求相一致； 33 、数量要求少，故适应性和种源问题放在次要地位；、数量要求少，故适应性和种源问题放在次要地位；

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三、杂交效果的预估三、杂交效果的预估

不同种群杂交的效果有很大差异，必须通过不同种群杂交的效果有很大差异，必须通过配合力测定配合力测定才才能准确判定其杂交效果。能准确判定其杂交效果。

在进行配合力测定前，应该对杂交效果有个大致的估计，在进行配合力测定前，应该对杂交效果有个大致的估计，值得测定的才测定。 值得测定的才测定。

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估计杂交效果的依据估计杂交效果的依据

11 ．种群间差异大者，杂种优势往往较大．种群间差异大者，杂种优势往往较大22 ．长期与外界隔绝的种群间杂交，一般可产生较大的杂种．长期与外界隔绝的种群间杂交，一般可产生较大的杂种

优势优势33 ．遗传率低、近交时衰退严重的性状，杂种优势较大（非．遗传率低、近交时衰退严重的性状，杂种优势较大（非

加性效应大） 加性效应大） 44 ．主要经济性状变异系数小的种群，杂交效果好（整齐度．主要经济性状变异系数小的种群，杂交效果好（整齐度

反应基因型的纯合度）反应基因型的纯合度）55 ．运用分子生物学技术进行预估 ．运用分子生物学技术进行预估

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四、配合力的测定四、配合力的测定

（一）测定方法（一）测定方法 双列杂交双列杂交（完全、不完全、正反循环）；经纬杂交（完全、不完全、正反循环）；经纬杂交

设设 AA 、、 BB 、、 CC 、、…………、、 nn 个品种或品系，设（个品种或品系，设（ A×BA×B ）、）、（（ A×CA×C ）、（）、（ A×DA×D ）为杂种的成绩，）为杂种的成绩， AA22 、、 BB22 、、 CC22 、、……为为纯繁的成绩，则有： 纯繁的成绩，则有：

AX

BX

CX

DX

1X 2X 3X 4X ..X……母本均值┊┊┊┊┊┊┊

……D2D×CD×BD×AD

……C×DC2C×BC×AC

……B×DB×CB2B×AB

……A×DA×CA×BA2A

父本均值……DCBA 母本父本

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1 ．计算一般配合力（ G.C）A 品种 / 品系正交的一般配合力 :

A 品种 / 品系反交的一般配合力 :

2 ．计算特殊配合力（ S.C）

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配合力测定中应注意的问题配合力测定中应注意的问题11 ．有合理的试验设计，突出主要性状，有统一严格的记录．有合理的试验设计，突出主要性状，有统一严格的记录

记载，控制实验条件记载，控制实验条件 除品种除品种 // 品系不同外，其它试验条件要一致品系不同外，其它试验条件要一致

22 ．设立亲本对照组，试验组与对照组饲养条件相同，试验．设立亲本对照组，试验组与对照组饲养条件相同，试验组与推广地区条件一致组与推广地区条件一致

33 ．不必要的组合可以不做．不必要的组合可以不做 测定之前要对杂交效果进行预估，估计不会产生明显测定之前要对杂交效果进行预估，估计不会产生明显

杂种优势的组合取消。杂种优势的组合取消。44 ．每组数量要满足统计分析要求，头数太少没有代表性。．每组数量要满足统计分析要求，头数太少没有代表性。55 ．集中地点、同一年度、同一季节进行测定 ．集中地点、同一年度、同一季节进行测定

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五、配套杂交五、配套杂交

确定最优杂交组合后，采用固定杂交方式进行杂种确定最优杂交组合后，采用固定杂交方式进行杂种后代的生产后代的生产

六、杂种的培育六、杂种的培育

提供适宜的饲养管理条件，保证杂种后代能够表现提供适宜的饲养管理条件，保证杂种后代能够表现杂种优势杂种优势

七、随机抽样性能测定七、随机抽样性能测定

检验生产的商品代的生产性能是否符合要求检验生产的商品代的生产性能是否符合要求

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第三节 杂交利用的方式

A 、二元杂交（单杂交）B 、三元杂交C 、双杂交（四元杂交）D 、轮回杂交E 、顶交F 、底交G 、远缘杂交

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一、简单杂交 / 二元杂交概念：

两品种（系）间杂交的 F1代全部用作商品生产的杂交方式。

目的 获得经济一致的杂种群，故又称之为经济杂交。

优点： 简单易行，测定配合力容易，只保持两个纯系，成本较低。

缺点： 杂交后代不作种用， F1代繁殖性能上的优势没有机会表现和利用。

A B×

1 1A B

2 2

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二、三元杂交

用一个品系（种）的的公畜 / 禽与另两个品系（种）的杂交母畜 / 禽交配进行商品生产的杂交方式。

优点：杂种优势明显。缺点：维持 3 个纯系成本 较高，杂种公畜 / 禽的繁 殖优势无机会表现和利用。

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三、双杂交（四元杂交）

优点：杂种优势显著，同时利用了杂种公、母畜的杂种优势；制种和商品生产同时进行（即二杂后代不作种用者，用其进行商品生产也可获得较好效益）。

缺点：维持 4 个纯繁品系 （种），且需测定两两间 的配合力，成本高。

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四、轮回杂交

两元或三元 或更多元轮 回杂交

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优点： 1 、除第一次杂交外，母畜始终都是杂种，有利于利用繁殖性能的杂种优势；

2 、对于单胎家畜，需要较多母畜，可以利用杂种母畜；

3 、每代只需引入少量纯种公畜或利用配种站的种公畜，不需要维持几个纯繁群，便于组织；

4 、每代交配双方都有相当大的差异，始终能产生一定的杂种优势。

缺点： 1 、要代代变换公畜，即使发现杂交效果较好的公畜也不能继续使用；

2 、配合力测定较难，特别是第一轮回的杂交；

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五、顶交 用近交系公畜与无亲缘关系的非近交系母畜交配。

此杂交方式用于近交系杂交的情况，由于近交系母畜生活力和繁殖力都差，不适宜做母本，所以改用非近交系母畜。

六、底交 用无亲缘关系的非近交系公畜与近交系母畜交配。

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七、远缘杂交

（一）种间杂交 马♂×驴♀→骡（不育） 驴♂×马♀→驴骡（不育） 马×斑马→役用畜（不育）

（二）属间杂交 番鸭×家鸭→骡鸭（不育）

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杂交利用应该注意的问题

1 、杂交利用不用考虑后代的亲缘关系，故尽量减少公畜头数，以增加整齐度；

2 、杂交时必须对公畜个体进行选择，杂交公畜个体的选择以杂交后裔测验为主。

3 、杂种的培育：注重饲养管理条件的提供

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第四节 配套系与配套杂交

配套系与配套杂交多用于家禽或中小型家畜的生产

在家禽及猪的育种、制种、用种过程中已形成了“选育——配合力测定——配套杂交”三步曲。

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一、配套系的概念

利用若干个品系，通过杂交组合试验，选出具有最佳特殊配合力的 2 系、 3 系或 4 系杂交组合，以期获得最佳生产效果 这样配套生产的商品代称为配套系 这种固定的杂交体系称为配套系

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二、配套系的特点

1.配套系的培育是以与其他品系配套杂交高效率地生产优质商品杂种为目的2.配套系的育种素材多种多样3.配套系的培育可采用各种方法4.配套系不强调规模和结构，但强调突出的特点、高纯合程度及表型的一致性5.配套系间杂交，要能充分利用相互间的互补效应及杂种优势6.配套系的新陈代谢强度较高

新的配套系不断被育成，旧配套系被从杂交体系中更换下来

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三、配套杂交体系的层次三、配套杂交体系的层次

2 系配套 3 系配套 4 系配套

曾祖代 B♂♀ C♂♀ A♂♀ B♂♀ C♂♀ D♂♀

祖代 A♂♀ B♂♀ A♂♀ B♂ × C♀ A♂ × B♀ C♂ × D♀

父母代 A♂ × B♀ A♂ × BC♀ AB♂ × CD♀

商品代 AB ABC ABCD

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配套系中各级种群的任务配套系中各级种群的任务1 ．曾祖代（ GGP）

配套系原种，主要任务是进行纯繁，为引种场提供配套系种源。 2 系配套不设曾祖代场， 3 系配套只有母本的两个系设曾祖代场， 4 系配套的 4 个系均设曾祖代。

2 ．祖代（ GP） 2 系配套的祖代即为原种； 3 系配套的父本是 1 个系，设祖代场，母本两个系由曾祖代纯繁而来； 4 系配套的各系均由曾祖代纯繁而得。

3 ．父母代（ PS） 2 系配套的父母代由祖代纯繁而得； 3 系配套的父系由祖代纯繁而得，母系由祖代 2 系杂交合成； 4 系配套的父母代均为二杂杂种。

4 ．商品代（ CS） 只用于生产畜产品，不作种用。

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配套系的培育方法

育种素材的搜集与评估

培育出若干个专门化父系与母系

开展杂交组合试验，筛选“最佳”组合

配套杂交生产不同层次种畜 ( 制种 ) 及商品代

配套系的更新与维持

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第五节 提高杂种优势利用效果的途径一、认真做好组织工作

（一）制定计划积极推广（二）建立健全繁育体系

二、大力开展品系间杂交 掌握品系间杂交的优点

三、合理利用现有杂种 可作为母本，进行轮回杂交 也可以现有杂种为基础，培育大量专门化品系

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