Eur. J. For. Path. 18 (1988) 421-425© 1988 Verlag Paul Parey, Hamburg und BerlinISSN 0300-1237

Lehrstuhl fiir Forstbotanik der Universitat Miinehen

Zusammenhange zwischen Kronenschaden und demStarkegehalt der Wurzeln bei Fagus sylvatica L.

Von S. WiEBE und H. BLASCHKE

Abstract

Correlation between root starcb content and crown damage of European beecb (Fagus sylvaticaL.). During a researcb project on forest decline in European beecb stands tbe starch content ofwoody roots apparently of bealtby and trees witb dieback symptoms were examined by a bis-tocbemical method developed by WARGO.

A comparison of affected and apparently bealtby trees indicated no correlation between starcbcontent of coarse roots and damage class derived from crown symptoms. However, results of tbesepreliminary studies on distribution of starcb in tbe root system of European beecb confirmed tbedata reported in tbe literature.

1 Einleitung

Die jahrlichen Inventuren der Waldsterben-Schaden beruhen bei Buche {Fagus sylvaticaL.) auf einer stuf en weise Abschatzung der Kronendichte, der Blattverfarbung und derVerzweigungsanomaHen (ROLOFF 1985). Um zu erfahren, ob neben dem aufSerlich er-kennbaren Schadbild eines Baumes auch zytologische oder anatomische Kriterien existie-ren, die u. U. eine schnelle, unkomphzierte und genaue Erfassung des Gesundheits-zustandes ermoglichen, wurde in Anlehnung an eine von WARGO (1975) entwickelteMethode gepruft, ob der in Wurzelquerschnitten histochemisch erfafSbare Gehalt an Re-servestarke mit dem Gesundheitszustand des jeweiligen Baumes korreliert.

2 Material und Methode

Vierzig 100- bis 120jahrige Buchen unterschiedhcher Schadstufen (0-3) aus dem ForstamtWolfratshausen, Abt. Kreutzgraben XII 15 a°, ca. 35 km siidlich von Miinehen (600 mu. NN, Niederschlage == 1100 mm pro Jahr) wurden zu diesen Untersuchungen herange-zogen. Die Baume stocken auf Pseudogley/Parabraunerde aus schwach hang-wechsel-feuchten, sandig-tonigen Schlufflehmen im Grundmoranenbereich.

Wurzelproben wurden im August und im November 1985 von 16 bzw. 5 Baumen in50, 100, 150 und 200 cm Entfernung vom Stammanlauf aus den vier Himmelsrichtungen(= 16 Proben pro Baum) in einer Bodentiefe von 15 cm nach der von WARGO (1975) be-schriebenen Methode entnommen und tiefgekiihlt zur weiteren Bearbeitung ins Labor ge-bracht.

Weitere Probenahmen mit gleicher Methode erfolgten im November 1985 und Januar1986 am gleichen Standort von 16 bzw. 19 ausgewahlten Baumen aller Schadstufen (nachvorgegebener Schadansprache, FVA Waldschadensinventur 1984/85). Es wurden nur je2 Wurzelproben in 200 cm Entfernung vom Stamm (Bodentiefe 15 cm) entnommen.

Von den Wurzeln (mittlerer Durchmesser = 10 mm) wurden Feinschnitte (Schnitt-dicke 10 ixm) angefertigt. Pro Probe wurden 2 Schnitte ausgewertet, die zuvor mit han-delsiiblicher Jod-Jodid-Losung (Lugols Losung) behandelt worden waren. Hierdurcb

U. S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0300-1237/88/1807-0421/$ 02.50/0

422 S. Wiebe undH. Blaschke

werden starkehaltige Bereiche dunkelviolett gefarbt (Abb. 1). Nach Grad und Ausmafider Farbung erfolgte eine Zuordnung der Probe zu einer der vier Vitalitatsklassen(WARGO 1978):

Wurzeldiinnschnitt

ohne Reservestarkegeringer Starkegehaltmittlerer Starkegehaltmaximaler Starkegehalt

Vitalitatsklasse

(Vitahtat gering) 0li 1i i i 2

(Vitahtat hoch) 3

3 Ergebnisse

In Vorversuchen hatte sich herausgestellt, daf5 eine Schnittdicke von 100 /xm den Anforde-rungen an meehanische Festigkeit und genugender Transparenz am ehesten entspricht.Im weiteren wurde nur diese Schnittstarke verwendet (Abb. 1).

Intensitatsschwankungen in der Farbung gleichdicker Schnitte einer Wurzelprobetraten nicht auf. Ebenso blieb eine Verdunnung der Jod-Jodid-Losung bis zur halbenKonzentration ohne EinflufS. Auch eine langere Einwirkung der Jod-Jodid-Losung warohne Belang. Bereits nach wenigen Sekunden fand keine Anderung im AusmafS und in derIntensitat der Farbung mehr statt.

Um Einblicke in die Verteilung der Starke im Wurzelsystem zu gewinnen, wurden ausden Wurzelsystemen von 5 Baumen Proben aus alien vier Himmelsrichtungen entnom-men, geschnitten und angefarbt. Innerhalb des Wurzelsystems eines einzelnen Baumeswaren keine nennenswerten Schwankungen des Starkegehaltes festzustellen.

Aus diesem Grunde wurden, den Angaben WARGOS entspreehend, fiir alle weiterenUntersuchungen pro Baum nur zwei Wurzelproben entnommen. Um Zusammenhangezwischen dem Starkegehalt der Wurzeln und der Schadensstufe der Baume zu erfassen.

Table 1. Vergleicb Scbadstufe nacb aufierer Anspracbe und Vitalitatsklasse nacb Starkegebaltin verbolzten Wurzeln (010 mm) von Bucben (Fagus sylvatica L.)

BaumNr.'

1234563g4a4c

789le2alb3b3f4e

Schadstufe Vital, klasse

0 30 30 30 30 30 320 320 320 32

1 31 31 31 1,521 321 2,521 321 2,521 2,52

Baum Nr.' Schadstufe

10 211 212 22c 22d 22e 22f 2

13 314 315 316 3lb 32g 34i 34b 33b 314 3

1 laut FVA Waldscbadensinventur 1984/85 (unveroffentl. Bericbt)2 Mittelwert aus 2 Proben

Vital, klasse

33332322,5232

3333223222323232

Kronenschaden und Starkegehalt der Wurzeln bei Fagus sylvatica L. 423

Abb. 1 Querschnitte von einer Buchenwurzel nach Farbung mit Jod-Jodid {V2 konz. Lugols Lsg.,Schnittdicke: Links 50 /im, Mitte 100 /^m, Rechts 150 /tm; Vergr. x 3)

wurden von 35 Buchen aller Schadstufen Wurzelproben entnommen. Jeder Baum (einge-stuft nach Blattverlust in Schadstufe 1 = gesund bis Schadstufe 3 = stark geschadigt)wurde je nach dem Starkegehalt einer Vitalitatsklasse zugeordnet; das Ergebnis zeigt Ta-belle 1.

Bis auf wenige Ausnahmen fiihrte die Vitahtatsbeurteilung nach dem Starkegehalt derWurzel zu dem Ergebnis ,,hohe Vitahtat", was offensichtlich nicht mit dem tatsachhchenGesundheitszustand der Baume iibereinstimmte.

Weil dieses Ergebnis in Widerspruch zu den Aussagen WARGOS steht, wurden die Un-tersuchungen durch die Herstellung, Anfarbung und Auswertung von Feinschnitten er-weitert. Konkret sollte gepriift werden, ob die hohen Starkegehalte in den Wurzelquer-schnitten (Schnittdicke 100 t̂m) durch eine LJbereinanderlagerung mehrerer Zellen mitjeweils nur einzelnen Starkekornern zustande gekommen war. Hierzu wurden von Wur-

Abb. 2 Angefarbte Reservestarke im Wurzelquerscbnitt von Bucbe. Links Ubersicbt (Vergr. x 4),recbts Detailaufnabme (Vergr. x 20)

424 S. Wiebe und H. Blaschke

zeln dreier Baume der Schadstufe 1 (gesund) und 3 (stark geschadigt) Feinschnitte ( )angefertigt. Der Starkegehalt dieser Proben (Abb. 2) wurde unter dem Mikroskop visuellbeurteilt. In keinem Fall ergab sich bei dieser Betrachtung ein Widerspruch zu den Ergeb-nissen der Anfarbungen von 100 /xm dicken Wurzelquerschnitten.

c 4 Diskussion

Die Aussagen dieser Arbeit beschranken sich auf eine Baumart und einen Standort. Den-noch iiberrascht der Widerspruch zu den Ergebnissen anderer Autoren.

Der Starkegehalt von Wurzeln stimmt bei unserem Untersuchungsmaterial nicht mitder Schadstufe des betreffenden Baumes iiberein. Daf5 dieses Ergebnis auf technische odermethodische Fehler zuriickzufiihren ist, kann aufgrund der strikten Anwendung derWARGOschen Anweisungen ausgeschlossen werden. Es ist daher zu vermuten, daf̂ es sichnicht nur um andere Baumarten und Standorte, sondern auch um eine abweichende Scha-denssituation handelt. WARGO (1972, 1975) untersuchte stets volhg entblatterte Baume.In seinen Aussagen zu Trockenheit und Luftverschmutzung (also jenen Komponenten,die der hiesigen StreEsituation am nachsten kommen) bezieht er sich auf Arbeiten andererAutoren (Trockenheit: PARKER 1970; Luftverschmutzung: MILLER et al. 1968). WARGOS

Veroffenthchungen von 1972, 1975, 1976, 1978 haben kiinsthch oder durch tierischeSchadlinge entblatterte Baume als Grundlage. Auch PARKER (1974) gewinnt seine Ergeb-nisse an entblatterten und geringelten Baumen. Andererseits finden GAROLL und TATTAR

(1983) auch an umweltgeschadigten Baumen einen signifikanten Zusammenhang zwi-schen Kronenstatus und Starkegehalt der Wurzeln.

Im Widerspruch hierzu stehen Aussagen mehrerer Autoren, die iiber alle Schadstufenhinweg einen etwa konstanten Starkegehalt der Wurzeln beschreiben. Bei PUHE, PERSSON

und BoRjESSON (1986) fand sich zwischen maximal geschadigten und annahernd gesundenFichten kein Unterschied im Starkegehalt der Wurzeln, das gleiche stellten FEDDERAU-

HiMME et al. (1984) ebenfalls fur Fichte fest. SAUTER (1964) beobachtete an zweimal in derVegetationsperiode entlaubten und wiederbelaubten Pappeln keine Unterschiede im Star-kegehalt des Stammes gegeniiber unbehandelten Vergleichsbaumen.

Ob jahreszeithch bedingte Unterschiede hinsichtlich der verfiigbaren Menge an Reser-vestarke im Grobwurzelsystem und Stamm fiir die Versorgung von Feinwurzeln undderen Neubildung von Belang ist, lafit sich aus dem vorhegenden Untersuchungsergebnisnicht ableiten, da alle Probenahmetermine auf^erhalb der Vegetationszeit, d. h. in einerZeit konstanten Starkegehalts, lagen.

Worauf der nahezu konstante Starkegehalt der Wurzeln der hier untersuchten gesun-den und geschadigten Buchen zuruckzufiihren ist, muf$ offenbleiben. Vielleicht liegt dieAntwort in dem mehrfach beschriebenen hoheren Totwurzelanteil bei geschadigtenBaumen (BLASCHKE 1986; VINCENT 1987). ,,Offenbar werden die Wurzeln als lebensnot-wendige Infrastruktur auch dann noch einigermafien mit Starke versorgt, wenn das Dik-kenwachstum des Stammes schon eingeschrankt ist, wobei aber die stark reduzierteFeinst- und Feinwurzelmase zu beriicksichtigen ist" (MEYER 1984). In derartigen Fallenkonnte die erfolgte Reduktion der speicherfahigen Wurzelmasse trotz geringerer Assimi-latproduktion zu einem konstanten Starkegehalt in den verbliebenen Wurzeln fiihren.

Zusammenfassung

Unter Anwendung der von WARGO entwickelten Methode wurden die Starkegehalte der Wurzeln

fesunder und vom Waldsterben geschadigter Buchen {Fagus sylvatica L.) untersucht. Es ergab sichein Zusammenhang zwischen Schadstufe der Buchen und dem Starkegehalt ibrer Wurzeln.

In Voruntersucbungen wurden aus der Literatur bekannte Daten (iber die Starkeverteilung inWurzelsystemen fiir Bucbe bestatigt.

Kronenschaden und Stdrkegehatt der Wurzetn bei Fagus sytvatica L. 425

Resume

Correlation entre les dommages du houppier et la concentration en amidon dans les racines du hetre(Fagus sylvatica L.)

La concentration en amidon des racines de hetre sains et affectes du deperissement («Waldsterben»)a ete determinee selon la methode mise au point par WARGO. Une correlation entre le niveau dedeperissement et la concentration en amidon dans les racines n'a pas pu etre mise en evidence. Desexamens preliminaires confirmerent les donnees decrites dans la litteratures concernant la repartitionde l'amidon dans le systeme racinaire du hetre.

Literatur

BLASCHKE, H . , 1986: Vergleichende Untersucbungen iiber die Entwicklung mykorrhizierter Fein-wurzeln von Fichten in Waldschadensgebieten. Forstw. Cbl. 105, 477-487.

CARROLL, J. E.; TATTAR, T . A., 1983: Relationship of root starch to decline of sugar maple. PlantDisease 67, 1347-1349.

FEDDERAU-HIMME, B . ; FEIG, H . ; HERMS, A.; ROSENPLANTER, K . ; GROTHEY, V.; HtJrrERMANN,A., 1984: Untersuchungen von physiologischen Parametern von Altfichten der Standorte Abt.109 (Kammlage) und 79 (Muldenlage) im Hils - ein Beitrag zur Quantifizierung von Hypothesenzur Ursache des Waldsterbens. In: LJLRICH, B . (ed.), Berichte des Forschungszentrums Wald-okosysteme/Waldsterben, Gottingen, Bd. 4, 1-120.

MEYER, F . H . , 1984: Mykologische Beobachtungen zum Baumsterben. Allg. Forstz. 39, 212-228.MILLER, P.; COBB, F . W . ; ZAVARIN, E . , 1968: Pbotocbemical oxidant injury and bark beetle

{Coleoptera scotytidae) infestation of ponderosa pine. 3. Effects of injury upon oleoresin compo-sitions, pbloem carbohydrates and phloem pH. Hilgardia 39, 135-140.

PARKER, J.; HOUSTON, D . R . , 1974: Effects of repeated defobation on root collar extractives ofsugar maple trees. For. Sci. 17, 91-95.

PUHE, J.; PERSSON, H . ; BORJESSON, L , 1986: Wurzelwachstum und Wurzelscbaden in skandinavi-scben Nadelwaldern. Allg. Forstz. 20, 488^92.

ROLOFF, A., 1985: Scbadstufe bei der Bucbe. Forst- u. Holzwirt 40, 131-134.SAUTER, J. J., 1964: Histologiscbe, cytologiscbe und bistocbemiscbe Untersucbungen am Holz-

strahlgewebe von Populus. Diss. Freiburg.ScHUTT, P., 1986: Zum Scbadbild des Waldsterbens. Forstarcb. 57, 8-11.VINCENT, J. M., 1988: Vergleicbende Untersucbungen an Feinwurzeln und Mykorrbiza in gescba-

digten Bucbenbestanden. Diss. Univ. Miincben.WARGO, P., 1972: Defoliation-induced cbemical cbanges in sugar maple roots stimulate growtb of

Armillaria meltea. Pbytopathology 62, 1278-1283.- 1975: Estimating starch contents in roots of decidious trees - a visual technique. U.S. Dep. Agr.

For. Serv. Res. Pap. NE-313.- 1976: Variation of starch content among and within roots of red oak trees. For. Sci. 22, 468-471.- 1978: Judging vigor of deciduous bardwoods. Agr. Inform. Bull. 418.WIEBE, S., 1987: Untersucbungen iiber den Starkegebalt in Bucbenwurzeln. Dipl. Arbeit, Univ.

Miincben.

Anschrift der Autoren: Dipl.-Forstw. STEFFEN WIEBE, Dr. HELMUT BLASCHKE, Lebrstubl fiirForstbotanik der Universitat Miincben, AmalienstrafJe 52, D-8000 Miin-cben 40, FRG

Eingang des Ms.: 18. 3. 1988