znanost o mozgu

8/18/2019 Znanost o Mozgu

1/70

Neuroscience: The Science of the Brian

This is the Croatian language translation of the public education booklet. This translation wasmade for IBRO by:

Maja Cepanec, Croatian Institute for Brain Research & Laboratory for Developmental

Neurolinguistics, Department of Speech and Language Pathology, Faculty of Educationaland Rehabilitation Sciences, University of Zagreb, Croatia.

Marko Culjat, MD, Section for Developmental Neuroscience, Department ofNeuroscience, Croatian Institute for Brain Research, School of Medicine, University ofZagreb, Croatia.

Milos Judas, MD, DSc, Professor of Neuroscience & Anatomy, Section forDevelopmental Neuroscience (Head), Department of Neuroscience, Croatian Institutefor Brain Research, School of Medicine, University of Zagreb, Croatia.

The British Neuroscience Association (BNA) commissioned the booklet for the purposes ofteaching young people in the UK about their Brain and Neuroscience the science of the brain.

The booklet contains short explanatory chapters on different subjects written by experts ineach topic. The original booklet was published in 2004.

In 2005 the International Brain Research Organisation (IBRO) purchased the copyright of thebooklet. We have commissioned members of our organisation to translate the booklet inmultiple languages. In addition to the Craotian version that you are now reading the booklet is

available in a further sixteen languages also contained on this CDROM.

We hope that you will use these translations for the purpose of improving public understandingand awareness of the brain and the importance of brain research. IBRO and the BNA are happyfor you to make printed copies or clone theses PDFfiles. However this should not be done for

profit. For more information please read the additional information that is appended at the endof the booklet.

Contents

Pages 2-59: Neuroscience The Science of the Brain (Croatian version)

Page 60-70: Additional information (Croatian).

An introduction to IBRO and the CDROM:

PDF Page Organizer - Foxit Software


2/70

NEUROZNANOST

ZNANOST O MOZGU

UVOD ZA UČENIKE I STUDENTE

British Neuroscience Association European Dana Alliance for the Brain

PDF Page Organizer - Foxit SoftwarePDF Page Organizer - Foxit Software


3/70

Ovu knjižicu su pripremili i uredili Richard Morris (Sveučilište u Edinburgu) i Marianne Fillenz (Sveučilište uOxfordu) za Britansko udruženje neuroznanosti (British Neuroscience Association) i Europski Dana savez zamozak (European Dana Alliance for the Brain). Grafički dizajn je napravila Jane Grainger (Grainger DunsmoreDesign Studio, Edinburg). Zahvalni smo doprinosu naših kolega sa Odjela za neuroznanost, posebice Victoriji Gill, idrugima u u neuroznanstvenoj zajednicu Edinburga. Također, zahvaljujemo članovima Odjela za fiziologiju uOxfordu, posebice Colinu Blakemoreu, i kolegama iz drugih institucija. Njihova imena su navedena na zadnjojstranici.

Britansko udruženje neuroznanosti (The British Neuroscience Association, BNA) je službeno tijelo Ujedinjenogkraljevstva, koje zastupa neuroznanstvenike, i predano je boljem razumijevanju živčanog sustava u zdravlju i

bolesti. Č

lanovi društva su i priznati profesori Sveučilišta i istraživačkih instituta, i studenti poslijediplomskogstudija. Godišnji sastanci udruženja, koji se obično održavaju u proljeće, omogućavaju predstavljanje najnovijihrezultata u istraživanju. Postoje brojne lokalne skupine u Velikoj Britaniji, koje drže seminare i organizirajuaktivnosti, poput posjeta školama i izložbama u muzejima, u svrhu upoznavanja javnosti s neuroznanošću. Posjetitehttp://www.bna.org.uk/ za dodatne informacije.

Cilj Europskog Dana saveza za mozak (European Dana Alliance for the Brain, EDAB) jest informiranje javnosti ipolitičara o važnosti istraživanja mozga. Savez nastoji produbiti znanje o osobnim i javnim koristima odneuroznanosti, te širiti spoznaje o mozgu, njegovoj ulozi u zdravlju i bolesti, na pristupačan i smislen način.Neurološki i psihijatrijski poremećaji pogađaju milijune ljudi svih dobnih skupina, i jako opterećuju gospodarstvodržave. Da bi se nadvladali ti problemi, 70 vodećih europskih neuroznanstvenika je 1997. godine potpisaloDeklaraciju o ostvarivim ciljevima istraživanja i obvezali su se da će povećati osviješćenost javnosti u pogleduporemećaja koji pogađaju mozak. Otada, broj članova Saveza se povećao na 155 iz 27 europskih zemalja.Posjetite http://www.edab.net/ za dodatne informacije.

Izdalo Britansko udruženje neuroznanostiThe Sherrington BuildingsAshton StreetLiverpool L69 3GEUKCopyright British Neuroscience Association 2003

Ova knjiga je zaštićena autorskim i izdavačkim pravom, ine smije se ni djelomično reproducirati, pohraniti usustavu za reprodukciju, ni prenositi u bilo kojem obliku ina bilo koji način bez pisanog dopuštenja izdavača TheBritish Neuroscience Association.

Prvi put objavljeno 2003

ISBN: 0-9545204--0-8

Slika na ovoj stranici prikazuje neurone moždane kore, prikazane posebnim bojama.



4/70

Neuroznanost: znanost o mozgu

U našim je glavama zadivljujući organ, koji teži oko 1,5 kg, a sadrži milijarde

malih stanica. Omogućuje nam da osjetimo svijet oko nas, da razmišljamo ipričamo. Ljudski mozak je najsloženiji organ našeg tijela, a možda inajsloženija stvar na Zemlji. Ova knjižica je uvod u neuroznanost za mladestudente.

U ovoj ćemo knjižici opisati što znamo o tome kako mozak funkcionira, i koliko još o njemu moramo naučiti. U proučavanju mozga sudjeluju mnogiznanstvenici i liječnici iz mnogih područja, od molekularne biologije doeksperimentalne psihologije, anatomije, fiziologije i farmakologije. Njihovozanimanje za mozak je dovelo do stvaranja nove discipline – neuroznanosti,znanosti o mozgu.

Mozak opisan u ovoj knjižici može svašta, ali ne sve. Sadrži živčane stanice,koje su međusobno povezane u mreže. Te su mreže stalno električki ikemijski aktivne. Mozak koji opisujemo može vidjeti i osjećati. Može osjetiti

bol, a svojim kemijskim trikovima može kontrolirati neugodne učinke boli.Sadrži nekoliko područja posvećenih usklađivanju naših pokreta, da bismomogli izvesti vješte radnje. Ne dobivamo gotov mozak, koji može činiti te imnoge druge stvari, već se on postupno razvija, a opisat ćemo ključne genekoji su uključeni u razvoj. Kada se pokvari jedan od tih gena, mogu se razvitirazličita stanja, kao što je disleksija. Postoje sličnosti između načina na kojise mozak razvija i mehanizama koji su odgovorni za mijenjanje veza izmeđuživčanih stanica kasnije u životu – taj se proces zove neuronska plastičnost.Vjeruje se da je plastičnost mozga u osnovi učenja i pamćenja. Mozak opisanu ovoj knjižici može zapamtiti telefonske brojeve i sjetiti se što ste radiliprošlog Božića. Nažalost, za mozak koji pamti obiteljska okupljanja, ne jedeniti pije. Zbog toga je malo sputan. Ali, može biti pod stresom, kao i svi mi, paćemo opisati neke hormonske i molekularne mehanizme koji mogu dovesti dostanja izrazite tjeskobe, koju svi mi osjećamo kada se ispiti bliže. Tada jesan vrlo važan, pa mu dopustimo da se malo odmori. Nažalost, mozak se

također može razboljeti i ozlijediti.

Nove metode, kao naprimjer posebne elektrode koje mogu dodirnuti površinustanice, slikovni prikazi mozga i silicijski čipovi, koji sadrže umjetne moždanekrugove, mijenjaju suvremenu neuroznanost. Predstavit ćemo vam sve to, ispomenuti neke etičke probleme i društveni utjecaj, koji istraživanje mozgaima.

Ako želite naručiti dodatne materijale: www.bna.org.uk/publicationsAdresa: The British Neuroscience Association, c/o: The Sherrington Buildings, Ashton Street, Liverpool L68 3GE

Telefon: 44 (0) 151 794 4943/5449 Faks: 44 (0) 794 5516/5517

1 živčani sustav Str 2

2Neuroni i akcijskipotencijal Str 4

3 Kemijski glasnici Str 7

4 Droge i mozak Str 9

5 Dodir i bol Str 11

6 Vid Str 14

7 Kretanje Str 19

8Razvoj živčanogsustava Str 22

9 Disleksija Str 25

10 Plastičnost Str 27

11 Učenje i pamćenje Str 30

12 Stres Str 35

13 Imunološki sustav Str 37

14 Spavanje Str 39

15Slikovni prikazmozga Str 41

16Neuralne mreže iumjetni mozak Str 44

17

Kad stvari krenu

krivo Str 47

18 Neuroetika Str 52

19 Učenje i karijera Str 54

20Dodatno čitanje izahvale Str 56



5/702

Živčani sustav

Svaki neuron ima tijelo stanice i dvije vrste nastavaka.Jedna su vrsta aksoni, njihova je zadaća da prenosesignale na druge neurone. Druga vrsta su dendriti,njihova je zadaća da primaju signale od aksona drugihneurona. Obje vrste nastavaka sudjeluju u stvaranjusinapsi, posebne vrste spojeva među neuronima (vidi 2. i3. poglavlje). Neuroni su organizirani u složene lance imreže, kroz koje se prenose signali u živčanom sustavu.

Središnji živčani sustav čovjeka: mozak ikralježnična moždina

Osnovna struktura

Živ čani sustav se sastoji od mozga, kralježničnemoždine i perifernih živaca. Sastoji se od živ čanihstanica (neurona) i potpornih stanica (glija stanica).

Postoje tri osnovna tipa neurona. Osjetni neuroni suspojeni sa receptorima, koji su specijalizirani dareagiraju na različite unutarnje i vanjske podražaje.Receptori koji su osjetljivi na promjene svjetla, zvuka,mehaničke i kemijske podražaje služe osjetima vida,sluha, dodira, okusa i mirisa. Kada mehanički, toplinskiili kemijski podražaji dosegnu određenu jakost, kojommogu oštetiti tkivo, aktivira se posebna skupinareceptora – nociceptori, receptori za bol.Motoneuroni, koji upravljaju mišićima, nam omogućujurazne oblike aktivnosti, uključujući govor. Umetnuti

između osjetnih i motoneurona su interneuroni. To sudaleko najbrojniji neuroni u ljudskom mozgu. Oniposreduju u jednostavnim refleksima, i odgovorni su zanajviše moždane funkcije. Glija stanice, za koje sedugo smatralo da imaju samo potpornu ulogu, imajuvažanu ulogu u razvoju živčanog sustava i njegovomfunkcioniranju u odraslom čovjeku. Iako su tonajbrojnije stanice živčanog sustava, ne prenosesignale, kao što to rade neuroni.

Mozak i kralježnična moždina su spojeni s osjetnimreceptorima i mišićima pomoću dugih aksona, koji tvoreperiferne živce. Kralježnična moždina ima dvije zadaće.Prvo, služi za ostvarenje jednostavnih refleksa, poputpatelarnog refleksa i refleksa naglog odmicaja ruke odvruće ploče ili uboda igle, i složeni refleksi. Drugo,

predstavlja put između mozga i tijela, kojim prolazesignali u oba smjera.

Te osnovne strukture su iste u svih kralježnjaka. Onošto čini ljudski mozak posebnim je njegova izrazitaveličina u odnosu na veličinu tijela. Ona je posljedicagolemog povećanja broja interneurona tijekomevolucije, koji su omogućili ljudima nebrojeno velikiizbor reakcija na okoliš.

Anatomija mozga

Mozak se sastoji od moždanog debla, malog mozga ivelikog mozga.

Moždano deblo je podijeljeno na stražnji mozak isrednji mozak. Stražnji mozak je nastavakkralježnične moždine. Sadrži mrežu neurona kojipredstavljaju središta za kontrolu životno važnihfunkcija, kao što su disanje i krvni tlak. Na krovustražnjeg mozga je mali mozak, koji ima središnjuulogu u kontroli izvođenja pokreta (vidi 7. i 9.poglavlje).

Srednji mozak sadrži skupine neurona, od kojih svakaupotrebljava određeni tip kemijskog glasnika, alisvaka od njih šalje svoje aksone u moždane polutke.Smatra se da oni podešavaju aktivnost u višimmoždanim središtima, i tako utječu na spavanje,pozornost i mehanizam nagrade.

2



6/70

Ljudski mozak gledan odozgo, odozdo i sa strane. Mozak prerezan usredišnjoj liniji pokazujepodjelu na veliki mozak imoždano deblo, na čijemse krovu nalazi malimozak.

Veliki mozak se dijeli u međumozak i veliki krajnjimozak, koji oblikuje moždane polutke. Međ umozak jepodjeljen u dva vrlo različita dijela: talamus ihipotalamus. Kroz talamus prolaze signali svih osjetnihputeva prema moždanoj kori, koja potom šalje signalenatrag u talamus. Ovaj oblik povezanosti, naprijed –

nazad, je vrlo zanimljiv, informacije ne putuju samo u jednom smjeru. Hipotalamus nadzire funkcije kao štosu uzimanje hrane, i regulira otpuštanje hormonavažnih za spolne funkcije.

U središtu moždanih polutki se nalaze bazalnigangliji. Na površini je tanka, ali opsežna moždanakora. Bazalni gangliji imaju važnu ulogu u započinjanjui nadziranju pokreta (vidi 7. poglavlje). S obzirom da

je prostor u lubanji vrlo ograničen, moždana kora jenaborana, zbog čega mnogo veća površina moždanekore stane u isti volumen. Moždana kora jenajrazvijeniji dio mozga čovjeka – četiri puta veća odgoriline. Podijeljena je u veliki broj polja, koja se

razlikuju po broju slojeva neurona i po povezanosti saostalim područ jima mozga. Funkcija mnogih polja jepoznata – vidna, slušna, njušna i osjetna, koja primainformacije s kože (somatosenzibilna kora) terazličita motorička polja. Putevi od osjetnih receptorado kore mozga, i od kore mozga do mišića križajusredišnju liniju. Tako moždana kora lijeve stranemozga nadzire pokrete desne strane tijela, i obratno.Sukladno tome, osjetni signali s lijeve strane tijelaodlaze u desnu polutku, i obratno. Na primjer, zvukovikoji ulaze u lijevo uho, većinom aktiviraju desnumoždanu koru. No, dvije polovice mozga nisu izolirane

jedna od druge – lijeva i desna moždana kora supovezane velikim snopom aksona zvanim žuljevitotijelo, corpus callosum.

Otac moderneneuroznanosti, Ramon y

Cajal, za svojimmikroskopom, 1890. godine.

Veliki mozak

Mali mozak Moždano deblo

Presjek kroz mozak,na kojem se videtalamus i hipotalamus.

Talamus

Hipotalamus

Presjek kroz mozak, nakojem se vide bazalnigangliji i žuljevito tijelo.

Moždana polutka

Corpus callosum

Bazalni gangliji

Moždana kora je potrebna za voljne aktivnosti, jezik,govor i više moždane funkcije, kao što su mišljenje ipamćenje. Mnoge od ovih funkcija se odvijaju u objemoždane polutke, ali neke su jako lateralizirane, tj.većinom smještene u jednoj polutci. Ustanovljena supodruč ja koja su povezana s nekim od viših moždanihfunkcija, kao primjerice govorom, koji je u većine ljudilateraliziran u lijevoj polutci. No, još se puno moranaučiti, naročito o zanimljivim temama, kao što jesvijest. Zbog toga je proučavanje funkcija moždanekore jedno od najuzbudljivijih i najaktivnijih područ ja

neuroznanosti.

Cajalove prve slikeneurona sadendritima.

Cajalovi iznimnicrteži neurona – ovo

su neuroni malogmozga

Internetske stranice: http://science.howstuffworks.com/brain.htmhttp://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html 3



7/70

Neuroni i akcijskipotencijal

Bez obzira jesu li neuroni motorički ili osjetni, veliki ilimali, svi su električki i kemijski aktivni. Neuroni se inatječu i surađ uju u reguliranju općeg stanja živ čanogsustava, slično kao što to rade pojedinci u društvukada se donose odluke. Kemijski signali, koje dendritiprimaju od aksona, pretvaraju se u električne, koji sezbrajaju ili oduzimaju od električnih signala drugihsinapsi. Tako se donosi odluka hoće li se signal daljeprenijeti. Električni potencijal potom putuje niz aksondo sinapse, koja otpušta kemijske glasnike, kojiaktiviraju dendrite drugog neurona. I tako se cijelipostupak ponavlja.

motoneuron piramidna stanica Purkinjeova stanica

tijelo stanice tijelo stanice

tijelo stanice akson

akson akson

Dinamički neuronKao što smo opisali u prošlom poglavlju, neuron se

3 vrste neurona

sastoji od tijela stanice, dendrita, aksona isinaptičkog završetka. Ova građa odražavafunkcionalnu podjelu neurona na dio koji primainformacije, koji ih integrira, i dio koji ih odašilje.Općenito govoreći, dendriti primaju, tijelo staniceintegrira, akson odašilje – ovo se poimanje zovepolarizacija, zato što smatramo da se informacijaprenosi samo u jednom smjeru u neuronu.

dendriti tijelo stanice akson sinapsa

primaju integrira odašilje

Ključno poimanje neurona

Što neuronu daje oblik? Vanjska membrananeurona, koja se satoji od masnih tvari, je omotanaoko staničnog kostura, citoskeleta, koji jesastavljen od valjkastih i vlaknastih bjelančevina,koji se protežu i u dendrite i u aksone. Raznidijelovi neurona su u stalnom pokretu, a ta stalnapreraspodjela odražava vlastitu aktivnost neurona iaktivnost njegovih susjeda. Dendriti stvaraju noveveze, prekidajući stare. Aksoni pružaju novenastavke, kada neuron želi malo glasnijerazgovarati sa svojim susjedima.

Unutar neurona se nalazi više odjeljaka. Oni se sastojeod bjelančevina, koje se stvaraju u tijelu stanice, apotom se prenose preko citoskeleta u ostale dijelove.Na dendritima postoje mali izdanci, zvani dendritičkitrnovi. Preko njih aksoni ostvaruju vezu sa dendritima.Bjelančevine koje se prenose u trnove su važne zastvaranje i održavanje veza među neuronima. Kadaodrade svoj posao, bjelančevine se nadomještajunovima. Za svu tu aktivnost je potrebno gorivo. Stoga

postoje elektrane u stanici, koje joj omoguć

uju da radi.Te se elektrane zovu mitohondriji. Krajevi aksonaodgovaraju na molekule zvane faktori rasta. Oni ulazeu stanicu, prenose se do tijela stanice, gdje utječu naekspresiju gena i tako na stvaranje novih bjelančevina.Omogućuju neuronu da stvori veće dendrite ili dastvara dinamičke promjene u njegovoj građi i funkciji.Informacije, hranjive tvari i kemijski glasnici stalnoulaze i izlaze iz stanice.

Dendritički trnovi su mali zeleni izdanci, koji strše sazelenih dendrita. Tu su smještene sinapse.

4



8/70

Primanje informacija i odlučivanje

Dio neurona koji prima informacije, dendriti, su ubliskom kontaktu sa aksonima drugih neurona,razmaknuti jedni od drugih samo 20 nanometara. Jedandendrit može tako biti spojen sa jednim, dva ili čaktisuću neurona. Ta mjesta spoja se zovu sinapse (dolaziod grčke riječi sinapto, što znači spojen). Većina

sinapsi na neuronima moždane kore su smještene nadendritičkim trnovima, koji vire poput

malih mikrofona, tražeći slabe signale. Razgovor međuneuronima, koji se odvija na tim mjestima se zovesinaptički prijenos, i sastoji se od kemijskih procesa,koje ćemo opisati u sljedećem poglavlju. Kada dendritprimi neki od kemijskih glasnika, koji je prešao maliprocijep koji dijeli akson od dendrita, u dendritičkimse trnovima stvaraju male električne struje. To suuglavnom struje koje ulaze u stanicu, zvaneekscitacijske, ali mogu biti struje koje izlaze izstanice, zvane inhibicijske. Sve te pozitivne inegativne struje se skupljaju u dendritima i ulaze utijelo stanice. Ako zbroj tih struja nije jako velik, oneće brzo nestati i ništa se neće dogoditi. No, kada zbroj

struja pređe određenu vrijednost, onda će poruka bitiposlana drugom neuronu.

Neuron je, dakle, poput malog kalkulatora – stalnozbraja i oduzima poruke, koje prima od drugih neurona.Neke sinapse uzrokuju ekscitaciju, neke inhibiciju.Ovisno u mreži u koju su neuroni uklopljeni, ti signaliće činiti osnovu osjeta, misli i pokreta.

Akcijski potencijal

Da bi jedan neuron mogao razgovarati s drugim,signal mora prvo putovati niz akson. Kako to neuronipostižu?

Odgovor leži u iskorištenju energije zarobljene ufizikalnim i kemijskim gradijentima, i u spajanju tih sila

na učinkovit na

čin. Aksoni prenose elektri

čne impulse,koji se zovu akcijski potencijali.

Akcijski potencijal putuje aksonom, poput vala kojiputuje užetom. To je omogućeno time što aksonskamembrana sadrži ionske kanale, koji se otvaraju izatvaraju, propuštajući električki nabijene ione.Neki propuštaju ione natrija (Na+), neki ione kalija(K+). Kada se ionski kanali otvore, natrijevi i kalijeviioni idu niz suprotne kemijske i električnegradijente, u stanicu i iz nje, kao odgovor naelektričnu depolarizaciju membrane.

Akcijski potencijal

5



9/70

Kada akcijski potencijal počne u tijelu stanice, prvikanali koji se otvore su natrijevi kanali. Natrijevi ioninaglo uđu u stanicu, stvarajući novu ravnotežu unutar jedne milisekunde. U trenu, transmembranski naponporaste za 100 mV. Prebaci se od negativnog naponana unutarnjoj strani stanice (otprilike -70 mV), napozitivnu vrijednost (otprilike +30 mV). Taj nagliporast napona otvara kalijeve kanale, što dovodi donaglog izlaska kalijevih iona, gotovo jednakom brzinomkojom su ušli natrijevi ioni. To dovodi do vraćanjatransmembranskog napona u njegovu izvornonegativnu vrijednost unutarnje strane membrane.Akcijski potencijal je gotov prije nego što stignemoupaliti i ugasiti svjetlo u sobi. Začuđujuće malo iona jepotrebno da se to postigne, pa se koncentracijanatrija i kalija u stanici jako malo promijeni zavrijeme akcijskog potencijala. No, potrebno jeodržavati ravnotežu iona, a to se postiže pomoćuionskih crpki. To je slično kao kada kantomizbacujemo vodu iz broda, koji ima malu rupu nakoritu. Ako je rupa dovoljno mala, i malo vode ulazi ubrod, moći ćemo kantom izbaciti dovoljnu količinuvode, da brod ne potone.

Akcijski potencijal je složeni električni događaj.Živčana vlakna su poput vodiča (iako mnogo manjeučinkoviti od izolirane žice), tako da akcijski potencijalstvoren na jednom mjestu, stvara gradijent naponaizmeđu aktivnog dijela membrane i dijelova membraneu mirovanju. Tako je akcijski potencijal tjeran s jednogkraja aksona na drugi u valu depolarizacije.

Analogija koja bi vam mogla pomoći kada razmišljate oakcijskom potencijalu je novogodišnja prskalica. Kadazapalimo jedan kraj, vrlo brzo nastaje veliki brojiskrica koje frcaju okolo (to je ekvivalent iona, kojiprolaze kroz membranu na mjestu stvaranja akcijskogpotencijala), ali je brzina kojom prskalica gori punomanja. Predivno svojstvo aksona je da se nakon vrlokratkog razdoblja tišine (refrakterno razdoblje)

iskorištena membrana oporavi, spremna za noviakcijski potencijal.

Velik dio toga što smo sada naučili, je poznatoveć 50 godina, na temelju pokusa provedenim navelikim neuronima i aksonima pojedinih morskihživotinja. Veličina tih aksona je tolika daomogućuje znanstvenicima da stave sitneelektrode u njih, da bi izmjerili promjene napona.Danas, suvremena metoda bilježenja napona,zvana metoda priljubljene elektrode (engl. Patch-clamp), omogućuje znanstvenicima proučavanjekretanja iona kroz pojedine ionske kanale uraznim vrstama neurona, i točno mjerenjepromjena napona u neuronima mozgova, koji su

slični našem. Izolacija aksona

U mnogim neuronima akcijski potencijal prolazi krozakson razmjerno dobro, ali polako. U ostalima, akcijskipotencijal preskače dijelove membrane, dok ide nizakson. To se događa zato što su veliki dijelovi aksonaomotani malim izolirajućim pokrivačem – mijelinskomovojnicom, koja je izdanak membrane glija stanica.

Najnovija istraživanja

Gore su prikazana živčana vlakna (aksoni su označeniljubičasto). Omotani su Schwannovim stanicama(crveno), koje izoliraju električni prijenos živca odnjegove okoline. Zeleno fluorescira novo otkrivenibjelančevinski kompleks. Poremećaj tog kompleksadovodi do nasljedne bolesti, čije je obilježje

propadanje mišića.

Nova istraživanja nam otkrivaju bjelančevine od kojihse sastoji mijelinska ovojnica. Ovaj pokrivač sprječavada ionske struje iscure na pogrešnom mjestu, ali svakomalo glija stanice ostave mali otvor na membraniaksona. Tu su smješteni natrijevi i kalijevi kanali. Ovenakupine kanala pojačavaju i održavaju akcijskipotencijal, koji doslovno skače dok se kreće niz akson.To se može odvijati vrlo brzo. Akcijski potencijal dužmijeliniziranih aksona ide brzinom od 100 metara usekundi!

Značajka akcijskog potencijala je sve ili ništa, ili će sepojaviti ili neće. Akcijski potencijali se ne razlikuju usvojoj veličini, već u učestalosti. Tako da jedini način,na koji se snaga ili trajanje određenog podražaja možešifrirati u pojedinom neuronu, je mijenjanje frekvencijeakcijskih potencijala. Najučinkovitiji aksoni moguprenositi akcijske potencijale frekvencijom od 1000puta u sekundi.

Alan Hodgkin i AndrewHuxley su dobili Nobelovu

nagradu za otkrivanje načinaprijenosa živčanog impulsa.

Koristili su divovski akson lignje

u istraživanjima u PlymouthMarine Biology laboratoriju.

Internet Links: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/ 6



10/70

Kemijski glasnici

Akcijski se potencijali prenose niz akson dospecijaliziranih područja, zvanih sinapse, gdje suaksoni u bliskom kontaktu sa dendritima drugihneurona. Sinapsa se sastoji od presinaptičkogdijela, koji je malim procijepom odvojen odpostsinaptičkog dijela, koji se najčešće nalazi nadendritičkom trnu. Električne struje odgovorne zaširenje akcijskog potencijala niz akson, ne mogupremostiti sinaptičku pukotinu. Prijenos krozsinaptičku pukotinu se odvija pomoću kemijskihglasnika – neurotransmitera.

Neurotransmiteri,

uskladišteni u kuglaste vrećice,su spremni da budu otpušteni usinaptičku pukotinu.

Skladištenje i otpuštanjeNeurotransmiteri su pohranjeni u male kuglastevrećice – sinaptičke mjehuriće, u okrajcima aksona.Ima onih koji služe za pohranu, i onih koji su smještenibliže membrani, koji su spremni otpustiti svoj sadržaj.Dolazak akcijskog potencijala dovodi do otvaranjaionskih kanala za kalcij (Ca2+). Ulaskom kalcija,aktiviraju se enzimi koji djeluju na cijeli nizpresinaptičkih bjelančevina, koje imaju egzotična

imeka, poput „snare″, „tagmin″, „brevin″.Neuroznanstvenici su tek nedavno otkrili da se tebjelančevine vežu jedna za drugu, uzrokujući stapanjemjehurića sa staničnom membranom, njihovo otvaranjei otpuštanje neurotransmitera u sinaptičku pukotinu.

Neurotransmiter potom prolazi kroz sinaptičkupukotinu, široku 20 nm. U međuvremenu se sinaptičkimjehurići ponovno stvore, kada živčani završeciprogutaju njihove membrane, i iznova se napuneneurotransmiterom. Kada neurotransmiter stigne nadrugu stranu sinaptičke pukotine, što se dogodi unutar

jedne milisekunde, veže se za receptor,koji se nalazi namembrani drugog neurona. Glija stanice se nalaze i tu,

vrebaju oko sinaptičke pukotine. Neke od njih imajumalene usisavače, zvane transporteri,čija je zadaćausisati neurotransmiter iz sinaptičke pukotine. Takose sinaptička pukotina očisti, prije no što stignesljedeći akcijski potencijal. Ali ništa u mozgu neostaje neiskorišteno – glija stanice obradeneurotransmiter, i vraćaju ga natrag neuronima, gdjese on ponovno pohranjuje u sinaptičke mjehuriće.Nisu glija stanice jedine zadužene za čišćenje.Nekada neuroni izravno usisavaju neurotransmiter izsinaptičke pukotine u svoje živčane završetke. A, unekim slučajevima, neurotransmiter razgrade drugetvari, koje se nalaze u sinaptičkoj pukotini.

Glasnici koji otvaraju ionske kanaleVezanje neurotransmitera za receptor je sličnoulasku ključa u bravu. Spajanje neurotransmitera(ključ) sa receptorom (brava) najčešće uzrokujeotvaranje ionskih kanala – takvi receptori se zovuionotropni receptori (vidi sliku). Ako ionski kanalidopuštaju ulazak pozitivnih iona (Na+ ili Ca2+) ustanicu, dolazi do ulaska pozitivne stuje u stanicu,koja dovodi do ekscitacije, pobuđivanja, staničnemembrane. To dovodi do pomaka u membranskompotencijalu, koji se zove ekscitacijski postsinaptičkipotencijal (EPSP). Jedan neuron obično ima velikibroj sinapsi, i u bilo kojem trenutku, neke od tihsinapsi su aktivne, neke nisu. Ako zbroj EPSPova svihtih sinapsi nadmaši određenu vrijednost – pragokidanja živčanog impulsa, pojavi se akcijskipotencijal, koji putuje niz akson (vidi prethodopoglavlje).

Ionotropni receptori (lijevo) imaju kanale, kroz koje prolaze

ioni, poput Na+ i K+. Kanali se satoje od pet podjedinica

posloženih u krug. Metabotropni receptori (desno) nemaju

kanale, već su spojeni sa G-proteinima, smještenih u staničnoj

membrani, koji prenose poruku.

7

receptor

receptor

neuro-transmiter

transmiterG-protein

drugi

glasnik

izvršitelj

izvanstanično

membrana stanice

unutarstanično



11/70

Glavni ekscitacijski neurotransmiter u mozgu jeglutamat. Velika točnost živčanog sustava zahtijevada ekscitacija biva praćena inhibicijom, tj. da jepobuđivanje jednih neurona praćeno smanjenjemaktivnosti dugih neurona. Vezanje neurotransmitera zareceptor u inhibicijskim sinapsama dovodi do otvaranjaionskih kanala, koji omogućuju ulaz negativno nabijenihiona, što dovodi do promjene membranskog potencijala– inhibicijskog postsinaptičkog potencijala (IPSP) (vidisliku). On se suprostavlja depolarizaciji membrane, i

time nastanku akcijskog potencijala. Dva suinhibicijska neurotransmitera – GABA i glicin.

Sinaptički prijenos signala se odvija vrlo brzo –vrijeme između dolaska akcijskog potencijala dosinapse i pojave EPSPa na sljedećem neuronu je vrlokratko, tisućiti dio sekunde. Različiti neuroni trebajutempirati otpuštanje glutamata u vrlo kratkomvremenskom razdoblju, da bi se EPSPovi moglizbrojiti, prijeći prag i dovesti do stvaranja akcijskogpotencijala. Inhibicija mora biti jednako brza, da bibila učinkovita u gašenju tog procesa.

EPSP je pomak membranskog potencijala odvrijednosti od -70 mV prema vrijednosti 0 mV.

IPSP ima suprotni učinak.

Glasnici koji podešavajuPotraga za ekscitacijskim i inhibicijskimneurotransmiterima je dovela do otkrića da postojiveliki broj ostalih tvari koje živčane stanice izlučuju.Mnoge od tih tvari djeluju na živčane stanice, tako dase vežu na bjelančevine u staničnoj membrani –metabotropne receptore. Ovi receptori ne sadržeionske kanale, nisu uvijek smješteni u sinapsi, i , što jenajvažnije, ne dovode do akcijskog potencijala. Danassmatramo da ovi receptori usklađuju i podešavajuveliki broj kemijskih procesa, koji se odvijaju uneuronu. Zbog toga se djelovanje metabotropnihreceptora zove neuromodulacija.

Metabotropni se receptori obično nalaze u složenimtvorbama, koje povezuju okolinu stanice sa enzimimaunutar stanice. Ti enzimi onda djeluju na staničnimetabolizam. Kada se neurotransmiter veže zametabotropni receptor, aktiviraju se G-proteini iostali enzimi vezani za membranu. Vezanjeneurotransmitera za metabotropni receptor se možeusporediti s ključem za paljenje auta. On ne otvaravrata u membrani za ione, kao što to radi ionotropnireceptor, nego pokreće unutarstanične drugeglasnike, tako započinjući cijeli niz biokemijskih

reakcija. Učinci neuromodulacije uključuju promjeneu ionskim kanalima, receptorima, transporterima, ičak u ekspresiji gena. Da bi se te promjene počeleodvijati, treba proći vremena, ali kad se pokrenu,traju puno duže od učinka kojeg imaju ekscitacijski iinhibicijski neurotransmiteri. Također, njihovutjecaj seže dalje od same sinapse. Iako ne potičustvaranje akcijskog potencijala, imaju golem učinakna tok impulsa kroz neuralnu mrežu.

Prepoznavanje glasnikaMeđu mnogim glasnicima, koji djeluju na receptorevezane uz G-protein, su acetilkolin, dopamin inoradrenalin. Neuroni koji otpuštaju oveneurotransmitere imaju različite učinke na stanicu, anjihova je anatomska organizacija zadivljujuća, jer iakoih ima relativno malo, šalju svoje aksone u sve dijelovemozga (vidi sliku). U ljudskom mozgu postoji samo 1600noradrenergičkih neurona, ali oni šalju svoje aksone usve dijelove mozga i kralježničke moždine. Ovinueromodulacijski transmiteri, tj. glasnici kojipodešavaju aktivnost neurona, ne šalju točne osjetneinformacije, već podešavaju rad raspršenih neuronskihsklopova, povećavajući njihovu učinkovitost.

Noradrenalin se otpušta kada se organizam nađe unovim situacijama, ili kada je pod stresom. On pomažeda se organizira složeni odgovor pojedinca na teizazove. Razni dijelovi mozga bi trebali znati da jeorganizam pod stresom. Dopamin djeluje na središta umozgu, koja su povezana s pozitivnim osjećajima.Stoga dopamin pomaže da pojedinac sagleda određenesituacije kao korisne (vidi 4. poglavlje). Acetilkolinsjedi na dva stolca. On djeluje i na ionotropne i nametabotropne receptore. Acetilkolin je prvi otkrivenineurotransmiter. Upotrebljava ionske mehanizme dapreko neuromišićne sinapse šalje signale samotoneurona na poprečnoprugaste mišiće. A možedjelovati i kao neuromodulator. Tako djeluje kada se

želimo usredotočiti na ono što radimo – on podešavaneurone da primaju samo važne informacije.

Noradrenalinski neuroni su smješteni u locus coeruleusu(plavom mjestu). Aksoni tih stanica prolaze krozmoždano deblo do hipokampusa, malog mozga i velikogmozga.

Odlična web stranica o sinapsama: http://synapses.mcg.edu/index.asp

8



12/70

Droge i mozak

Čini se da mnogi ljudi imaju stalnu želju dapromijene svoje stanje svijesti pomoću droga.Upotrebljavaju stimulanse, koji im pomažu da ostanubudni i plešu cijelu noć. Drugi uzimaju sedative dasmire živce. Neki čak upotrebljavaju tvari, koje imomogućuju da iskuse nove oblike svijesti, i dazaborave poteškoće svakodnevnice. Sve te drogedjeluju na neurotransmitere i ostale kemijskeglasnike na različite načine. U velikom brojuslučajeva droga preuzme kontrolu nad sustavima kojisu povezani s osjećajem ugode i nagrade – a ti supsihološki procesi važni u uzimanju hrane, spolnosti,pa čak i u učenju i pamćenju.

Put prema ovisnostiLijekovi koji djeluju na mozak ili na krvnu opskrbumozga mogu biti neprocjenjivi – primjerice lijekovi kojiublažuju bol. Povremena upotreba droga ima posvedrugačiju svrhu, a problem leži u tome što možedovesti do zloupotrebe. Korisnik vrlo lako može postatiovisnik. Osoba će tada patiti od vrlo neugodnih fizičkihi psiholoških simptoma ustezanja, kada neko vrijeme neupotrebljava drogu. U stanju ovisnosti, osoba će imatisnažnu želju za drogom, iako ona uništava njezino

zdravlje, obitelj i posao. U iznimnim će slučajevimaosoba pribjeći kriminalu, da bi mogla plaćati svojuovisnost.

Srećom, neće svi koji probaju drogu postati ovisnici.Droge se razlikuju po stupnju razvitka ovisnosti.Postoje one visokog rizika (nikotin, heroin, kokain), ione nižeg rizika (alkohol, kanabis, ecstasy,amfetamini). Kako osoba postaje ovisna o drogi, tijelo imozak se polako prilagođavaju ponavljanom prisustvu

droge, ali što se točno događa još uvijek ne znamo.Iako se glavna mjesta djelovanja heroina, amfetamina,nikotina, kokaina i kanabisa razlikuju, zajedničko im jeda potiču otpuštanje dopamina u raličitim područ jimamozga. Iako to nije nužno isto kao i pokretanjemehanizama ugode, smatra se da bi otpuštanjedopamina uzrokovano drogama, mogao biti zajedničkiput „ugode″ u mozgu kod uzimanja droge. Topredstavlja poticaj da osoba nastavi s uzimanjemdroge.

Pojedine droge – kako djeluju iopasnosti njihovog uzimanja

AlkoholAlkohol djeluje na neurotransmiterske sustave mozgatako da prigušuje ekscitaciju i potiče inhibicijuneuralne aktivnosti. Učinak alkohola prolazi krozstadije opuštenosti i dobrog raspoloženja, nakon jednog pića, do pospanosti i gubitka svijesti. Zato jepolicija tako stroga po pitanju alkohola i vožnje. Nekiljudi postanu vrlo agresivni i nasilni kada piju, aotprilike jedan od deset ljudi koji redovito piju će

postati ovisnik – alkoholič

ar. Dugotrajna upotrebaalkohola oštećuje posebice jetru, i može uzrokovatitrajno oštećenje mozga. Trudne majke koje piju,izlažu se riziku da rode dijete s oštećenjem mozga iniskim kvocijentom inteligencije. Procjenjuje se da uHrvatskoj ovisnika o alkoholu ima 200 000 do300 000, a svake godine ima 8000 novih. S obzirom da je alkoholizam bolest cijele obitelji, smatra se da odnjega, izravno ili neizravno, pati oko milijun stanovnikaHrvatske.

92%

76%

46%

13%

16%

2%

Duhan

Alkohol

Marihuana

Sedativi &lijekovi na recept

Kokain

Heroin

32%

15%

9%

9%

17%

23%

Postotak ljudi koji su uzimali drogu Postotak korisnika koji su postali ovisni

9



13/70

„Lubanja s cigaretom″ Vincent Van Gogh 1885.

NikotinNikotin je aktivna tvar u svim duhanskim proizvodimaDjeluje na receptore na koje inače djeluje acetilkolin –on aktivira prirodne mehanizme pažnje u mozgu. Stogane začuđuje kada pušači kažu da im cigareta pomaže dase koncentriraju i da ima smirujući učinak. Problem ležiu tome što čovjek lako razvije ovisnost o nikotinu, imnogi okorjeli pušači nastavljaju pušiti jednostavno da

bi izbjegli neugodne simptome ustezanja. Više kod njihnema užitka. Iako se čini da nema štetnog učinka namozak, duhanski dim jako oštećuje pluća i dugotrajnaizloženost može dovesti do raka pluća i bolesti srca ipluća.

Kanabis (Marihuana)Kanabis nam daje zagonetku, koju moramo riješiti, jerdjeluje na sustav u mozgu koji koristi neurotransmiterevrlo slične kanabisu. Taj je sustav povezan s kontrolommišića i regulacijom osjeta boli. Kada se koristi umedicinske svrhe, može biti vrlo koristan lijek. Kanabismože dovesti do osjećaja ugode i opuštenosti, možedovesti čovjeka u stanje slično snu, u kojemu jedoživljaj zvukova, boje i vremena blago promijenjen.Koliko znamo, nitko se nije predozirao kanabisom, alineki korisnici mogu osjetiti panične napade nakon većihdoza. Neki smatraju da bi ga trebalo legalizirati, takoprekidajući vezu između nabave kanabisa i teških droga.Nažalost, kao što je stvar i s nikotinom, pušenje jenajučinkovitiji način da ga se unese u tijelo. Dimkanabisa sadrži otprilike istu smjesu otrova kao iduhanski dim. Osobe koje puše kanabis mogu razvitibolest pluća, i imaju veči rizik oboljenja od raka

pluća – no, to još nije dokazano. Otprilike jedan oddeset korisnika postane ovisan, što dileri vrlo dobroznaju. Učestalo uzimanje kanabisa smanjuje sposobnostupravljanja vozilom i obavljanje intelektualnozahtjevnog rada. Pokusi s kanabisom su pokazali daosobe pod utjecajem kanabisa ne mogu izvoditi složenementalne zadatke. Iako to još nije dokazano, postojisumnja da se u određenog broja mladih ljudi koji čestoupotrebljavaju kanabis, može potaknuti pojavashizofrenije.

AmfetaminiAmfetamini su sintetske droge, u koje spadaju„Dexedrin″, „Speed″, i metamfetaminski derivat„Ecstasy″. Ove droge potiču otpuštanje dvajuneurotransmitera u mozgu. Jedan je dopamin, štoobjašnjava jako uzbuđenje i osjećaj ugode kojegamfetamini uzrokuju. Drugi je serotonin, preko kojegavjerojatno ostvaruju osjećaj dobrog raspoloženja,stanja poput sna i halucinacije. „Dexedrin″ i „Speed″više potiču lučenje dopamina, a „Ecstasy″ serotonina.Još jači halucinogen koji djeluje na otpuštanjeserotonina je d-LSD. Amfetamini su jakipsihostimulansi i mogu biti jako opasni kodpredoziranja. Pokusi na životinjama su pokazali daEcstasy može uzrokovati dugotrajno, možda čak itrajno, smanjenje serotonina u neuronima. To može bitirazlog lošeg raspoloženja, koje se javlja sredinomtjedna kod osoba koje koriste Ecstasy vikendom. Nakonupotrebe Dexedrina i Speeda mogu se razvitizastrašujuće psihoze nalik shizofreniji. Neki ljudi ćevas pokušati navesti da mislite da vam Speed možepomoći u učenju. Ne pomaže.

HeroinHeroin je sintetski derivat biljnog produkta - morfija.Kao kanabis, i heroin preuzme kontrolu nad sustavom

u mozgu koji koristi endorfine. Endorfini su važni zakontrolu boli, tako da su lijekovi koji oponašajunjihovo djelovanje vrlo djelotvorni u medicini. Heroinse uzima intravenski, ubrizga se izravno u venu, ili sepuši, nakon čega dolazi do trenutnog osjećaja ugode,vjerojatno zbog učinka endorfina na mehanizamnagrade. Vrlo se brzo razvije ovisnost. Kako seovisnost razvija, tako nestaje osjećaj ugode, koji jeubrzo zamijenjen neprekidnom željom za heroinom.Ovo je vrlo opasna droga, koja može ubiti i pri vrlomalom predoziranju, jer potiskuje refleks disanja,čovjek jednostavno prestane disati. Heroin je uništiomnoge živote.

KokainKokain je još jedna tvar koja dolazi iz biljaka.Uzrokuje jaki osjećaj ugode i djeluje kao vrlo jakipsihostimulans. Kao što to rade i amfetamini, kokainomogućuje da više dopamina i serotonina bude dostupnomozgu. No, kao heroin, i kokain je vrlo opasna droga.Osobe pod utjecajem kokaina, osobito ako suupotrijebili „crack″, kokain koji se puši, postanu vrloagresivne i nasilne, a postoji i opasnost odpredoziranja. Učestalost razvitka ovisnosti je velika.Održavanje ovisnosti o kokainu je vrlo skupo, pa mnogiovisnici budu uvučeni u kriminal.

Internetske stranice na ovu temu: www.knowthescore.info,www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html, www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html 10



14/70

Dodir i bol

Dodir je nešto posebno – rukovanje, poljubac,krštenje. Omogućuje nam naš prvi kontakt sasvijetom. Mreža receptora rasprostruta kroz našecijelo tijelo reagira na različite vidove našegosjetnog svijeta – dodir, toplinu i položaj tijela, adrugi receptori reagiraju na bol. Moć razlučivanjaosjeta dodira je različita u različitim dijelovimatijela. Vrlo je velika u vršcima prstiju. Aktivnoopipavanje je takođ er vrlo važno, što ukazuje naznačajnu povezanost s motoričkim sustavom. Bolsluži da nas obavijesti i upozori na oštećenje tijela.Ima jak emocionalni učinak, i podložna je snažnojkontroli unutar tijela i mozga.

Meissnerovotjelešce

aksoni

Merkelovaploča

znojna žlijezda Ruffinijevo tjelešce

Mnogo vrlo malihosjetnih receptora

je smješteno Pacinijevo tjelešce u vašoj koži.

Počinje u koži Postoji nekoliko vrsta sitnih receptora uklopljenih udermalne slojeve kože. Neki receptori, koji su dobiliimena po različitim znanstvenicima, su odgovorni zarazličite vidove osjeta – Pacinijevo tjelešce,Meissnerovo tjelešce, Ruffinijevo tjelešce i Merkelova ploča. Kada ti receptori promijene svojoblik, otvaraju svoje ionske kanale, što dovodi doodašiljanja akcijskog potencijala, kojeg možemoregistrirati pomoću sitnih elektroda. Nekiznanstvenici su prije više godina provodili zanimljive

pokuse na svojoj koži. Stavljali su elektrode u kožu ibilježili signale pojedinih osjetnih živaca. Pomoću tih isličnih pokusa na anesteziranim životinjama, danasznamo da se prve dvije vrste receptora (Pacinijevo

i Meissnerovo tjelešce) brzo prilagode i stoga najboljeodgovaraju na brze promjene na koži (osjet vibracije i podrhtavanja). Merkelova ploča dobro reagira naodržavano udubljenje kože (osjet pritiska), dokRuffinijevo tjelešce reagira na spore promjeneudubljivanja kože.

Važan pojam kod osjeta je receptivno polje. To jepodruč je kože u kojem je receptor smješten i unutarkojeg reagira na podražaje. Pacinijeva tjelešca imajupuno veća receptivna polja od Meissnerovih tjelešaca.Zajedno nam ti i drugi receptori omogućuju da osjetimo

stvari po cijeloj površini naše kože. Kada prime podražaj,receptori šalju impuls (akcijski potencijal), koji ideosjetnim živcima, kroz stražnje korjenove živaca ukralježničnu moždinu. Aksoni koji povezuju receptore zadodir sa kralježničnom moždinom su debeli mijelinizirani,i iznimno brzo prenose informaciju sa periferije premamoždanoj kori. Toplinu, hladnoću i bol osjećamo uz pomoć slobodnih, „golih″ završetaka tankih aksona, koji akcijskepotencijale prenose puno sporije. Receptori zatemperaturu imaju sposobnost prilagođ avanja (vidipokus). Neuroni se prekapčaju na svom putu premamoždanoj kori. Prvo se prekopčaju u kralježničkojmoždini, pa u talamusu, prije nego stignu u dio moždanekore, koji obrađuje osjetne informacije – osjetna(somatosenzibilna) kora. Živčana vlakna na svom putuprelaze središnju liniju, tako da informacije iz desnestrane stižu u lijevu moždanu polutku, i obratno.

Pokus prilagodbe natemperaturu

Pokus je vrlo jednostavan. Treba vam metalnašipka, duga otprilike jedan metar, na primjerdrška za ručnik, i dvije kante vode. U jednukantu nalijte vruću vodu (ne prevruću), a udrugu što hladniju vodu. Stavite lijevu šaku u

jednu kantu, desnu u drugu, i držite takobarem jednu minutu. Onda izvadite šake, brzoih obrišite o ručnik, i primite metalnu šipku.Osjećat ćete kao da su dva kraja šipkerazličit temperature, iako nisu. Zašto?

Informacije koje pristižu iz tijela se sustavno bilježe uosjetnoj kori mozga, stvarajući tako prikaz površinetijela. Neki dijelovi tijela, kao vršci prstiju i usne, imajuveću gustoću receptora i time veći broj osjetnihživčanih vlakana. Drugi dijelovi tijela, primjerice leđa,imaju manje receptora i osjetnih živčanih vlakana. No,gustoća neurona kroz cijelu osjetnu moždanu koru je

11



15/70

ista, pa će dijelovi tijela koji imaju više receptora, u korizauzimati više prostora. Karta tijela koja takonastane izgleda vrlo bizarno, a nazivamo je osjetnimhomunkulusom, čovječuljkom čudnog izgleda sa velikimšakama i licem, a malim trupom i udovima.

Možete provjeriti osjetljivost različitih dijelova vašegtijela pomoću ispitivanja osjetne diskriminacije (razlikovanja). Savijte spajalicu tako da ima oblik slova U ida su joj vrhovi udaljeni 2-3 cm. Stavite povez prekoočiju, i neka prijatelj dotiče vršcima spajalice različitedijelove vašeg tijela. Osjećate li dodir jednog ili dvavrška? Osjećate li nekad jedan vršak, iako vas dotiče sadva? Zašto?

Osjetni homunkulus. Slika čovječuljka je nacrtanana površini osjetne moždane kore, ovisno o brojureceptora u pojedinim dijelovima tijela. Izgledčovječuljka je krajnje iskrivljen.

Izvrsna moć razlučivanjaSposobnost opažanja malih detalja se jako razlikuje urazličitim dijelovima tijela,a najrazvijenija je u vršcimaprstiju i usnicama. Koža je dovoljno osjetljiva da osjetiuzdignuće od samo jedne stotinke milimetra, akopomičete prste kao slijepa osoba koja čita Braillovopismo. Jedan dio istraživanja u neuroznanosti pokušava

otkriti kako različiti receptori doprinose uprepoznavanju oblika nekog tijela ili teksture nekepovršine.

Dodir nije pasivan osjet. Ne služi nam samo za primanjeinformacija, već i za aktivnu kontrolu pokreta. Neuroni umotoričkoj kori, koji nadziru mišiće ruke koji pokrećuprste, primaju osjetne informacije od osjetnih receptoravršaka prstiju. Postoji li bolji način da čvršće primimočašu koja nam klizi iz ruke, od brze komunikacije izmeđuosjetnog i motoričkog sustava? Razgovor između ta dvasustava počinje već na prvom mjestu prekapčanja

neurona, u kralježničnoj moždini, što uključuje ipovratne proprioceptivne informacije (informacije opoložaju i kretanju tijela) motoneuronima, a nastavljase na svim razinama. Primarna osjetna i primarnamotorička kora se u mozgu nalaze jedna do druge.

Aktivno opipavanje je ključno za osjet dodira.Zamislite da pokušavate uočiti razliku između različitihuzoraka tkanina ili brusnih papira. Kako ćete najboljeuočiti te razlike?

• stavit ćete jagodice prstiju na uzorak • prijeći ćete jagodicama prstiju preko uzorka • neki uređaj će vam vući uzorak preko vršaka prstiju

Rezultati ovakvih pokusa dovode do pitanja gdje se umozgu analiziraju važne osjetne informacije.Funkcionalni slikovni prikaz mozga nam daje naslutiti daprepoznavanje teksture nekog predmeta uključujerazličite dijelove moždane kore. Slikovni prikaz mozganam također daje uvid u plastičnost moždane kore,pokazujući nam da se mapa tijela mijenja s iskustvom.Na primjer, slijepi čovjek ima više zastupljen kažiprstu svojoj osjetnoj moždanoj kori, isto kao što violinist

ima više zastupljene prste lijeve ruke.

BolIako se često svrstava zajedno s osjetom dodira,sustav osjeta boli ima bitno drugačiju funkciju idrugačiju anatomsku organizaciju. Glavne značajke bolisu njena neugoda, velike razlike između pojedinaca, ičinjenica da nam informacije koje receptori za bolprenose, vrlo malo govore o podražaju koji ih jeuzrokovao. Jako je mala razlika između boli koju

osjetimo kad se ogrebemo i kad se opečemo koprivom.Stari Grci su smatrali bol osjećajem, a ne osjetom.

Bilježenjem pojave akcijskog potencijala upojedinačnim osjetnim aksonima u pokusnih životinjavidimo pojavu odgovora na podražaj koji uzrokujeoštećenje ili samo prijeti oštećenjem tkiva, na primjerštipanje, jaku toplinu, cijeli niz kemijskih podražaja. Aliti nam pokusi ne govore ništa o subjektivnom osjećajuboli.

Metode molekularne biologije su nam otkrile strukturui značajke nociceptora, receptora za bol. Oni uključujureceptore koji reagiraju na toplinu iznad 46ºC, nakiselost tkiva, i, što je iznenađujuće, na aktivnu tvarfeferona. Geni za receptore, koji reagiraju na jaki

mehanički podražaj, još nisu otkriveni, ali sigurnopostoje. Dva tipa aferentnih vlakana (vlakna koja iduprema kralježničnoj moždini) reagiraju na štetnepodražaje: razmjerno brza, mijelinizirna Aδ vlakna, ivrlo tanka, spora, nemijelinizirana C vlakna. I jedna idruga vlakna odlaze u kralježničnu moždinu, gdjeuspostavljaju sinapse s neuronima, koji šalju svojeaksone prema talamusu i moždanoj kori. To čine krozdva paralelna uzlazna puta, jedan odgovoran zalokalizaciju boli (slično kao kod osjeta dodira), a drugiodgovoran za emocionalni vid boli.

12



16/70

Morfij Met-encefalin

Nekoliko kemijskih transmitera je uključeno u ovaj proces,uključujući endogene opioide, kao što su met-encefalini.Morfij, lijek protiv boli, djeluje na iste receptore kao i nekiendogeni opioidi.

Uzlazni put boli - od kralježnične moždine (nadnu slike) do nekoliko područ ja moždanog deblai kore velikog mozga, uključujući prednjucingularnu koru (ACC) i inzulu.

Taj drugi put odlazi u područ ja mozga, koja supotpuno drugačija od osjetne kore, a to su prednjacingularna i inzularna kora. Pokusi, u kojima sekoristio slikovni prikaz mozga dok je ispitanik podhipnozom, su pokazali da je moguće razdvojiti sâmosjet boli, od „neugode” boli.

Ispitanicima je bilo naloženo da stave ruku u bolnovruću vodu, i bili su podvrgnuti hipnozi, pod kojom jesugeriran jači ili slabiji osjet boli ili neugode boli. Uzpomoć PETa (pozitronska emisijska tomografija; jednaod metoda slikovnog prikaza mozga) se uočilo da je zavrijeme promjena u jačini osjeta boli došlo doaktivacije osjetne moždane kore, dok je osjećajneugode boli bio povezan sa aktivacijom prednjecingularne moždane kore.

Život bez boli?Čovjek bi mogao pomisliti da bi život bez boli bio bolji,naročito kad se sjetimo odlaska zubaru. Ali, to nijeistina! Jedna od glavnih zadaća boli je da nam omogućida naučimo izbjegavati okolnosti koje bi mogleoštetiti naše tijelo, i nanijeti nam bol. Akcijskipotencijali živčanih vlakana koji prenose osjet boli,pokreću u kralježničnoj moždini automatske zaštitnereflekse. Također, daju informacije koje koristimo uučenju koje su situacije opasne ili prijeteće.

Još jedna ključna zadaća boli je sprječavanje

aktivnosti, odmor, koji je potreban za oporavak nakonoštećenja tkiva. Naravno, u određenim je okolnostimavažno da aktivnost i bijeg nisu spriječeni. Zbog tihdvaju situacija, razvili su se razni fiziološkimehanizmi, koji ili potiskuju osjet boli ili gapojačavaju. Prvi otkriveni mehanizam tog tipa jeotpuštanje endogenih analgetika. U trenucima kada

je ozljeda izgledna, primjerice kod vojnika u borbi,osjet boli je iznenađujuće snažno potisnut –vjerojatno zbog otpuštanja endogenih analgetika.Pokusi na životinjama su pokazali da električnastimulacija PAGa (dijela moždanog debla, vidi sliku)dovodi do značajnog podizanja praga boli, a tajučinak je posredovan silaznim putevima odmeđumozga do kralježnične moždine.

Suprotna pojava, pojava pojačanog osjeta boli jehiperalgezija. U ovom stanju dolazi do spuštanjapraga boli i pojačanog osjeta boli, a u nekimslučajevima čak i povećanja područ ja u kojem bolosjećamo, ili postojanja osjeta boli u odsustvu štetnogpodražaja. To može biti veliki klinički problem.Hiperalgezija uključuje povećanje osjetljivostireceptora i složene pojave na različitim razinamauzlaznog puta osjeta boli, u koje je uključenainterakcija kemijski posredovane ekscitacije iinhibicije. Hiperalgezija koja se javlja u stanjimakronične boli, je posljedica pojačanja ekscitacije ismanjenja inhibicije. Većina toga je posljedicapromjene odgovora neurona na osjetne informacije.Važne promjene se događaju u receptorima na koje sevežu neurotransmiteri. Usprkos velikom napretku unašem shvaćanju staničnih mehanizama hiperalgezije,liječenje kronične boli je još uvijek nedostatno.

Dosezi istraživanja

Tradicionalna kineska medicina upotrebljava akupunkturuza ublažavanje boli. Koriste tanke iglice , koje se ubodu naodređena mjesta u koži, duž takozvanih meridijana. Potom

osoba koja obavlja akupunkturu okreće ili vibrira iglice.Ovaj postupak stvarno olakšava bol, ali sve donedavno,nitko nije bio siguran zbog čega.

Prije četrdeset godina, u Kini je osnovan istraživačkilaboratorij, da bi se otkrilo zašto je akupunkturauspješna. Otkrili su da vibriranje određenomfrekvencijom potiče otpuštanje endogenih opioida zvanihendorfini, kao što je primjerice met-encefalin, dokpodraživanje na drugoj frekvenciji aktivira sustavosjetljiv na dinorfine. Rezultat tih istraživanja su jeftiniaparati za akupunkturu (lijeva slika), koji se mogukoristiti umjesto lijekova za ublažavanje boli. Dvije seelektrode postave na „Heku” točke ruke, a treća na bolnomjesto.

Želite li saznati nešto više o akupunkturi? Pogledajte ovu web stranicu... http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htm



17/70

Vid

Ljudi se jako oslanjaju na vid i neprestano koristesvoje oči u donošenju odluka o svijetu. S naprijedusmjerenim očima, poput ostalih primata,upotrebljavamo vid za opažanje okoline udaljene odnaših tijela. Svjetlost je oblik elektromagnetskogzračenja, koje ulazi u naše oči i djeluje nafotoreceptore u mrežnici. To pokreće slijeddogađaja pomoću kojih se stvaraju živčani impulsi,koji potom putuju do vidnog dijela moždane kore.Odvojeni putevi za međumozak i moždanu koruposreduju različite vidne funkcije – prepoznavanjepokreta, oblika, boja i ostalih značajki vidnog

svijeta. Svijest ima pristup nekim, ali ne svimfunkcijama. U moždanoj su kori neuroni smješteni uvelik broj različitih vidnih polja, koja su odgovornaza različite vidne procese.

Svjetlost ulazi u okoSvjetlost uđe u oko kroz zjenicu i fokusira se pomoćurožnice i leće na mrežnicu, koja je smještena ustražnjem dijelu oka. Zjenica je okružena šarenicom,koja se može širiti i skupljati, čineći tako zjenicuvećom ili manjom, ovisno o količini svjetla koja dolazido oka. Prirodno je pretpostaviti da oko radi poputkamere, ali to bi bila loša metafora zbog nekolikorazloga. Prvo, nikad nemamo statičnu sliku namrežnici, jer se oči stalno pokreću. Drugo, čak i kadbi mrežnica poslala sliku u mozak, trebali bismo imatineku osobu u mozgu, koja će gledati tu sliku. Tako

možemo ići do beskonačnosti, ne objašnjavajućizapravo ništa. Suočeni smo s problemom koji vidnimozak mora riješiti – kako upotrijebiti šifriraneporuke koje pristižu iz očiju, da bi objasnio svijet okonas i da bi donio odluku o njemu.

U mrežnici se nalazi 125 milijuna fotoreceptora, koji supodraženi svjetlom koje dođe do njih, i počnu stvaratisitne električne potencijale. Ti signali prolazesinapsama kroz mrežu stanica u mrežnici, naposljetkuaktivirajući ganglijske stanice mrežnice, čiji se aksoniskupljaju u snop, stvarajući vidni živac. Ti aksoni ulaze

u mozak, gdje svoje akcijske potencijale prenose urazličita vidna područja mozga.

ganglijska stanica

bipolarna stanica

horizontalna stanica

štapići

čunjići

svjetlost

šarenica zjenica

leća

rožnica

mrežnica vidni živac

amakrina stanica

mrežnica

Mrežnica. Svjetlost prolazi kroz vlakna vidnog živca

(aksone ganglijskih stanica) i mrežu stanica (npr.bipolarne stanice), da bi došla na štapiće i čunjiće,smještene u dubokom sloju mrežnice.

žuta pjega

slijepa točka

vidni živac

Ljudsko oko. Leća fokusira svjetlost namrežnicu, koja je smještena u stražnjem dijeluoka. Receptori koje se tamo nalaze se aktiviraju,te procesom fototransdukcije započinju akcijski

potencijal, koji putuje u optički živac.

Puno se zna o ranom stadiju obrade vidnog signala.Najbrojniji fotoreceptori, štapići, su 1000 putaosjetljiviji od čunjića, druge vrste fotoreceptora. Grubogovoreći, po noći vidimo svojim štapićima, a po danučunjićima. Postoje tri vrste čunjića, osjetljivi narazličite valne duljine svjetla. Prejednostavno bi biloreći da su čunjići jedini odgovorni za to da vidimo boje,ali jesu ključni za to. Kada smo previše izloženi nekojboji, pigment u čunjićima, koji reagiraju na tu boju, seprilagodi i daje manji doprinos ukupnoj percepciji boje(vidi pokus).

14



18/70

U zadnjih 25 godina se došlo do važnih spoznaja oprocesu fototransdukcije (pretvaranju svjetla uelektrične signale u štapićima i čunjićima), o genetskojpodlozi daltonizma (sljepoće za boje) koji je posljedicanedostatka pojedinih vidnih pigmenata, o funkcijimreže stanica u mrežnici, i o dvije vrste ganglijskihstanica. Oko 90% tih stanica je jako sitno, dok je 5%njih krupno, to su M-stanice ili magnocelularne stanice.Promjene u M-tipu ganglijskih stanica mogu biti

podloga određenih vrsta disleksije (vidi 9. poglavlje).

Pokus prilagodbe na boje

Gledajte crni križić (+), smješten između dvajuvelikih krugova, barem 30 sekundi. Potomusmjerite pogled na donji križić. Dva žuta kruga

će sada biti druge boje. Znate li zašto se todogodilo?

Put od oka do mozga.

Vidna kora se sastoji od velikog broja područja, odkojih su neka zadužena za oblik, neka za boju, neka zakretanje, neka za udaljenost... Stanice u moždanojkori su raspoređene u stupiće. Važan pojam povezan sastanicama koje reagiraju na vidni podražaj jereceptivno polje – dio mrežnice, na kojem će stanicereagirati na određenu sliku. U V1 polju, prvom stadijuobrade vidnih informacija u kori mozga, linije i kuteviu određenoj orijentaciji najbolje aktiviraju neuronekoji se tamo nalaze. Važno je otkriće da su neuroniunutar istog stupića u moždanoj kori aktiviranilinijama i kutevima iste orijentacije, dok su susjednistupići najaktivniji kod linija i kuteva malo drugačijeorijentacije. Taj se obrazac pruža kroz cijelo V1 polje.To znači da neuroni imaju unutarnju organizaciju zatumačenje svijeta, ali je ta organizacija podložnapromjeni. Iskustvo može promijeniti, do kojeg ćestupnja pojedina stanica biti aktivirana podražajima izlijevog i desnog oka. Kao i svi osjetni sustavi, tako ividna kora ima svojstvo plastičnosti (vidi 10.poglavlje).

DavidHubel

Sljedeći korak u obradi vidnihinformacijaVidni živac svakog oka se projicira u mozak. Vlaknaživca jedne i druge strane se susreću u optičkojhijazmi, pola ih križa stranu, a pola ih ostaje na istojstrani. Snopovi vlakana iza hijazme čine vidni trakt,koji sadrži vlakna iz oba oka, te se projiciraju u vidnumoždanu koru, prethodno se prekapčajući u lateralnomkoljenastom tijelu. Upravo se tu stvaraju unutarnjiprikazi vidnog svijeta. Na način sličan onome kodosjeta dodira (vidi prethodno poglavlje), lijeva stranavidnog polja se projicira u desnu moždanu polutku, i

obratno. Budući da vidni dijelovi mozga (a to su poljeV1, V2 itd.) primaju informacije od oba oka, reagiratće kada se slika pojavi na bilo kojem oku. To se zovebinokularnost.

TorstenWiesel

Bilježenja električne aktivnostistanica u vidnoj moždanoj kori, koja suvršili David Hubel i Torsten Wiesel, suotkrila zanimljiva svojstva tih stanica.Među tim svojstvima je orijentacijskaselektivnost, predivna kolumnarnaorganizacija (stupićasta raspodjelastanica) i plastičnost sustava. Ta suistraživanja dovela do Nobelovenagrade.

15



19/70

Najnovija istraživanja

Može li čovjek vidjeti ako je slijep? Zasigurno ne.No, otkriće različitih vidnih područja u mozgu jepokazalo da se određene vidne sposobnosti odvijajumimo svijesti. Neki ljudi kojima je oštećenaprimarna vidna moždana kora (V1), navode da nemogu vidjeti predmet, koji se nalazi u njihovomvidnom polju. Ali kada ih se zatraži da posegnu za

tim predmetom, za kojeg tvrde da ga ne vide, oni točine sa iznenađujućom točnošću. Ta rijetka izanimljiva pojava se zove „slijepi vid″ (engl.blindsight), i vjerojatno je posredovan usporednimvezama od oka do drugih dijelova moždane kore.

I kod zdravih osoba je normalno da ponekad nisusvjesne predmeta u svom vidnom polju. Ako pričatesa suvozačem dok vozite auto, vaša svijest može upotpunosti biti usmjerena na razgovor, ali jošuvijek učinkovito vozite, stajete na semaforima,zaobilazite zapreke. Ova sposobnost odražava oblikfunkcionalnog slijepog vida.

Složena mreža neurona u vidnoj moždanoj kori jedna od

velikih zagonetki za neuroznanstvenike. Različiti tipovineurona se nalaze u šestoslojnoj moždanoj kori, ipovezani su međusobno u vrlo precizne lokalne mreže,koje tek sada počinjemo shvaćati. Neke od njihovihveza su ekscitatorne, a neke inhibitorne. Neki suneuroznanstvenici predložili da postoji osnovnamikromreža moždane kore – slično čipovima u računalu.Ne slažu se svi s time. Danas smatramo da mreža u jednom vidnom području ima mnogo sličnosti sa mrežomu drugom, ali bi mogle postojati malene razlike, kojeodražavaju različite načine na koje svaki dio vidnogmozga tumači različite odlike vidnog svijeta.Proučavanje vidnih iluzija nam je dalo uvid u obraduinformacija, koja se vrši u različitim stadijima vidneanalize.

Cigle u poznatom kafiću u Bristolu (lijeva slika) supravokutne, iako tako ne izgledaju. Raspored ciglistvara optičku varku, uzrokovanu složenimmeđudjelovanjem ekscitacija i inhibicija neuronazaduženih za obradu linija i kuteva. Kanizsintrokut (desna slika) u stvari ne postoji, ali vi gaipak vidite! Vaš vidni sustav je odlučio da je bijelitrokut stavljen na ostale predmete u slici.

Odlučnost i neodlučnostKljučna zadaća moždane kore je njezina mogućnost daodgovori na osjetne informacije, koje prima iz različitihizvora. Donošenje odluka je ključan dio ove sposobnosti.To je misaoni, kognitivni dio procesa, temeljen naprethodnom znanju. Osjetne informacije koje mozak

Da li su ovo samo crnei bijele točke? Teško je odmah procijenitigdje su rubovi slike.Ali kada znate da seradi o dalmatineru,slika psa najedamputiskoči. Vidni dio mozga je upotrijebio već

postojeće znanje da biobjasnio sliku.

dobije mora procijeniti i odluka se mora donijeti,temeljena na činjenicama dostupnima u tomtrenutku. Neke su odluke složene i zahtijevajudugotrajno promišljanje, dok su neke jednostavnei automatske. Čak je i u najjednostavniju odlukuuključeno međusobno djelovanje između osjetnihinformacija i postojećeg znanja.

Jedan od načina, kojim bismo mogli razumijetineuralnu osnovu donošenja odluka, bi bilo bilježenje

aktivnosti neurona dok osoba izvodi uobičajeneaktivnosti tokom dana. Možemo zamisliti da bilježimoaktivnost svakog pojedinog od 1011 neurona našegmozga, sa točnošću od jedne milisekunde. Tada bismoimali ne samo ogromnu količinu podataka, već izahtjevan zadatak njihove obrade. Da biste razumjelizašto, razmislite na trenutak o razlozima zbog kojihljudi čine razne stvari. Osoba koja ide na željezničkikolodvor možda ide tamo uhvatiti vlak, dočekatinekoga ili jednostavno gledati vlakove. Bez znanja onamjeri osobe, bilo bi teško odgonetnuti povezanostizmeđu ponašanja i obrasca aktivacije neurona umozgu.

Stoga, eksperimentalni neuroznanstvenici vole dovestiponašanje u točno određene pokusne uvjete. To semože postići zadavanjem zadatka, osiguravajući dačovjek obavi zadatak što bolje može, i ondapromatrajući njegovo izvršenje. Najbolji zadatak jeonaj koji je dovoljno složen da bude zanimljiv, ali idovoljno jednostavan da se može analizirati. Dobarprimjer je donošenje odluka o podražaju na temeljuvidne informacije – koja je točka veća ili svjetlija? Iako je ovaj zadatak jednostavan, uključuje čitav krugdonošenja odluke. Osjetna je informacija primljena ianalizirana, postoje točni i netočni odgovori napostavljeno pitanje, i čovjek može primiti nagradu zatočan odgovor. Ova vrsta istraživanja je svojevrsna„fizika vida″.

Odluka o kretanju i bojiPredmet velikog zanimanja je način na koji su neuroniuključeni u donošenje odluka o kretanju koje vidimo.Kreće li se predmet, i u kojem smjeru, je iznimno važnoza ljude i druge životinje. Relativno kretanje običnoupućuje na to da je premet drugačiji od obližnjihpredmeta. Područja vidnog dijela mozga, koja suuključena u obradu informacija o kretanju, se mogusmjestiti u određena anatomska područja, proučavajućipovezanost određenih moždanih područja, koristećislikovni prikaz mozga (vidi 14. poglavlje), i bilježećiaktivnost pojedinih neurona u životinja.

16



20/70

A B

C D

Osjetljivost na kretanje. A. Postranični pogled na majmunski mozak, s primarnom vidnom moždanom korom (V1)smještenom skroz lijevo, i poljem MT (ili V5) u kojem se nalaze neuroni osjetljivi na kretanje. B. Neuron osjetljiv nakretanje u kojem se akcijski potencijali (okomite crvene linije) pojavljuju češće kod kretanja u sjeverozapadnom smjeru,a rjeđe kod kretanja u suprotnom smjeru. Razni stupovi stanica u MT (ili V5) polju kodiraju različite smjerove kretanja.C. Okrugli televizijski ekran se koristi u pokusima osjetljivosti na kretanje, u kojima se točkice kreću nasumično (0%podudarnosti) ili sve u istom smjeru (100% podudarnosti). D. Odluka majmuna o vjerojatnom smjeru gibanja točaka sepovećava s povećanjem podudarnosti kretanja (žuta krivulja). Električna mikrostimulacija stupića neurona, koji suaktivirani drugim smjerom kretanja, mijenja odluku o vjerojatnom smjeru kretanja točkica (plava krivulja).

Bilježila se aktivnost neurona majmuna u jednom od tihpodručja, MT ili V5, dok je majmun donosio

jednostavnu odluku o smjeru gibanja točkica. Većinatočaka se kreće nasumično u svim smjerovima, ali semali broj kreće uvijek u istom smjeru – lijevo, desno,gore, dolje. Promatrač mora procijeniti opći smjerkretanja točaka. Taj zadatak može biti vrlo

jednostavan, ako se puno točaka kreće u istom smjeru.Zadatak postaje postupno složeniji, kako smanjujemoudio točaka koje se kreću u istom smjeru. Izgleda daaktivnost stanica u V5 točno odražava jačinu signalakretanja. Neuroni selektivno odgovaraju na određenismjer kretanja, povećavajući svoju aktivnost saudjelom točkica koje se gibaju u određenom smjeru.

Začudo, neki pojedini neuroni jednako dobrozamjećuju kretanje točkica, kao i sam promatrač, bio

to čovjek ili majmun. Mikrostimulacija tih neuronapomoću elektrode može čak utjecati na odluku kojumajmun donosi o relativnom kretanju točkica. To je

jako zanimljivo. S obzirom da je veliki broj neuronaosjetljiv na kretanje, bilo bi za očekivati da se odlukeo kretanju onda temelje na aktivnosti velikog brojaneurona, a ne samo nekoliko!Odluke o boji se donose na sličan način. Čini nam se da se Neckerova kocka stalno okreće. Slika na

mrežnici se ne mijenja, ali mi prvo vidimo gornji lijevi kutkocke bliže nama, a onda kao da odlazi u pozadinu. Rijetkose vidi kao skup crta koje se križaju na ravnoj podlozi.Postoji više slika nalik Neckerovoj kocki, koje se koriste zaistraživanje živčanih signala uključenih u odluke, koje vidnidio mozga donosi o tome koji je oblik dominantan.

17



21/70

Najnovija istraživanjaStanice osjetljive na boje. Određeni neuroni pokazuju različiti obrazac aktivnosti ovisno o valnoj duljini svjetla.Neki najbolje reagiraju na duge valne duljine, a neki na kratke. Možda ste pomislili da bi to bilo dovoljno zaprepoznavanje boja, ali to možda nije tako. Usporedite aktivnu stanicu na lijevoj s onom na desnoj strani.Primjećujete li razliku?

Lijevo. Pametno oblikovana kombinacija kvadrata uboji, zvana Mondrian (po umjetniku Pietu Mondrianu).Mondrian se osvjetljava kombinacijom različitihvalnih duljina, dugih i kratkih, tako da svaki kvadratodbija potpuno istu kombinaciju valnih duljina, iako ihzamjećujemo kao različite boje, zbog prisustvaokolnih kvadrata. Neuron na lijevoj strani slike senalazi u V1, i jednakom frekvencijom odašilje akcijskepotencijale, neovisno o boji. On ne zamjećuje boju,već odgovara na istu kombinaciju valnih duljina, kojase odbija od svakog kvadrata.

Vjeruješ kad vidišPodručje V5 ne služi tek pukom bilježenju kretanjavidnog podražaja, ono reagira na kretanje kojeopažamo. Ako izvedemo takvu optičku varku, u kojojizgleda da se točkice miču u nekom smjeru, samim timešto mičemo njihovu pozadinu (tj. izveli smo iluzijukretanja), neuroni V5 polja će biti drugačije aktiviraniako je opaženi smjer kretanja ulijevo ili udesno. Ako jekretanje točaka nasumično, a ispitanik ipak kaže da sevećina točkica kreće udesno, neuroni koji normalnoreagiraju na desnostrano kretanje će i tada biti neštoaktivniji. Dakle, neuronska odluka o tome je li kretanjetočkica lijevostrano ili desnostrano odražava odlukupromatrača o kretanju točkica, a ne njihovo stvarnokretanje.

Drugi primjer vidne odlučnosti ili neodlučnostiuključuje odgovor na vidne podražaje, koji su sami posebi dvosmisleni, primjerice Neckerova kocka (vidisliku na prethodnoj stranici). Tada je promatrač ustanju neodlučnosti, stalno mijenja svoju odluku. Sličnosuparništvo se primjećuje kada lijevo oko vidi okomitecrte, a desno vodoravne. Ono što čovjek tada opaža jebinokularno suparništvo. Promatrač kaže da prvo vidiokomite crte, pa vodoravne, pa opet okomite. Ponovno,aktivnost neurona u različitim poljima vidne koreodražava promjene opažanja promatrača vodoravnih iokomitih crta.

Desno. Neuron koji je uistinu osjetljiv na boje upolju V4, odašilje akcijske potencijale u područjuMondriana, koje vidimo kao crveno, a sa puno manjomfrekvencijom u drugim područjima. Ta razlika uodgovoru se javlja iako se ista kombinacija valnihduljina odbija sa pojedinih kvadrata. V4 bi stogamoglo biti polje, koje nam omogućuje dazamjećujemo boje, iako neki neuroznanstvenicismatraju da postoji još takvih polja.

Svijet kojeg vidimo je začuđujuće mjesto. Svjetlo kojeulazi u naše oči nam omogućuje da cijenimo inajjednostavnije predmete i umjetnička djela, koja naszadivljuju i zabavljaju. Milijuni neurona sudjeluju utome, a njihove se dužnosti protežu od zadaćefotoreceptora mrežnice, koji moraju odgovoriti natočku svjetla, do neurona u polju V5, koji odlučuju da lise neki predmet kreće ili ne. To se naizgled događa beznapora u našem mozgu. Ne razumjemo sve što se zbiva,ali neuroznanstvenici čine velike pomake u tom polju.

Colin Blakemore je dao doprinosrazumijevanju razvoja vidnog sustava.To uključuje pionirska istraživanja o

međudjelovanju različitih dijelovaputa u embrionalnom mozgu nakulturama stanica (lijevo). Na desnojslici vidimo aksone koji se spuštaju izkore mozga (zeleno) i rukuju se sdrugim aksonima (narančasto), koji iduprema kori iz drugih dijelova mozga.

Posjetite sljedeće stranice: faculty.washington.edu/chudler/chvision.html http://www.ncl.ac.uk/biol/research/psychology/nsg 18



22/70

Kretanje

Razmislite kako biste uhvatili loptu. Jednostavno?Može se tako činiti, ali da bi se izveo ovaj

jednostavan zadatak, mozak mora izvršiti parizvanrednih stvari. U to je uključeno punoplaniranja: je li lopta teška ili lagana, iz kojegsmjera dolazi, kojom brzinom nam prilazi? Potomkoordinacija: kako automatski usklađ ujemo udove ikoji bi način bio najbolji? Onda dolazi izvedba: je liruka na pravom mjestu, hoće li se prsti zatvoriti upravom trenutku? Danas neuroznanstvenici znaju da

su u izvršenje pokreta uključena brojna područ jamozga. Živ čana aktivnost tih područ ja se spaja uzapovjedni lanac – motoričku hijerarhiju – odmoždane kore i bazalnih ganglija, do malog mozga ikralježnične moždine.

Neuromišićni spoj (sinapsa)Na dnu motoričke hijerarhije, u kralježničnojmoždini, stotine specijaliziranih živčanih stanica,motoneurona, povećavaju frekvenciju odašiljanjaakcijskog potencijala. Njihovi aksoni dolaze do mišića,gdje aktiviraju mišićna vlakna. Ogranci aksona svakogmotoneurona stvaraju neuromišićne spojeve (sinapse) s ograničenim brojem mišićnih vlakana unutar jednog

mišića (vidi sliku ispod). Svaki akcijski potencijaldovodi do otpuštanja neurotransmitera iz živčanihzavršetaka, i time dovodi do stvaranja akcijskogpotencijala u mišićnom vlaknu. Tada dolazi dootpuštanja iona kalcija (Ca2+) iz unutarstaničnihskladišta. To potiče kontrakciju, stezanje, mišićnihvlakana, stvarajući pokret.

Da bi potakli mišiće na kontrakciju, neuronistvaraju posebne veze sa mišićnim vlaknima,neuromišićne spojeve. Tokom razvitka, višeživčanih vlakana dolazi do jednog mišićnog vlakna,ali zbog natjecanja među neuronima, samo jednoživčano vlakno ostane povezano sa mišićnimvlaknom. Živac koji je uspio zadržati vezu samišićnim vlaknom, može otpuštati svojneurotransmiter, acetilkolin, koji će se vezati nasvoje receptore u mišićnoj ploči (crveno na slici).Slika je dobivena pomoću konfokalnog mikroskopa.

Bilježenje električne aktivnosti u mišićima(elektromiografija, EMG).

Električna aktivnost u mišićima ruke se može bilježitipomoću posebnih pojačala, čak i kroz kožu. Takvim seelektromiografskim snimkom (EMG) može analiziratiaktivnost pojedinih mišića (vidi sliku iznad).

Kralježnična moždina igra važnu ulogu u nadziranjumišića, pomoću nekoliko refleksnih puteva. Tu pripadarefleks povlačenja ruke, koji nas štiti od oštrih i vrućihpredmeta, i refleksi istezanja, koji imaju važnu ulogu udržanju tijela. Poznati patelarni refleks (reflekskvadricepsa) je primjer refleksa istezanja, koji jeposeban po tome što uključuje samo dvije vrsteneurona. Jedan je osjetni neuron, koji šaljeinformacije o promjeni dužine mišića, drugi jemotoneuron, koji dovodi do pokreta. Ti se refleksiudružuju sa složenijim refleksima, da bi organiziraliviše ili manje cjelovito ponašanje, primjerice ritmičkepokrete udova pri hodanju i trčanju.

Motoneuroni su završni zajednički put premamišićima, koji pokreću naše kosti. No, mozak ima

velikih problema u nadzoru aktivnosti tih neurona.Koje mišiće treba pokrenuti da se postigne određenakretnja, kojim slijedom, kojom jačinom?

Vrh hijerarhije – motorička moždanakoraNa drugom kraju motorne hijerarhije, u moždanoj kori,deseci tisuća neurona moraju napraviti golem brojizračuna za svaki dio pokreta. Ti izračuni omogućuju dase pokret izvede glatko i spretno. U ključnim sedijelovima moždanog debla skupljaju informacije o

19



23/70

Pokus s pokretom

Tko me pokreće? Isprobajte ovaj pokus sprijateljem. Stavite jednu težu knjigu na svojdesni dlan. Potom podignite knjigu sa dlanasvojom lijevom rukom. Dok to radite držite

desnu ruku potuno mirno! To bi trebalo bitilagano. Sada pokušajte ponovo, ali ovaj put nekavaš prijatelj podiže knjigu sa vašeg dlana. Vrlomalo ljudi može u ovom slučaju držati svoju rukumirno. Ne brinite. Treba puno pokušaja da bimogli držati ruku mirno, kao kad ste knjigu samidizali sa dlana.

Nekoliko područ ja mozga koja nadzirukretanje.

udovima i mišićima, koje se uspinju iz kralježničnemoždine i spuštaju iz moždane kore.

Motorička moždana kora je tanak sloj tkiva prevučenpreko površine mozga, smješten točno ispred osjetnekore (vidi 5. poglavlje). Ovdje se nalazi cijela mapatijela, i neuroni koji dovode do pokreta pojedinih udova(preko veza sa motoneuronima u kralježničnoj moždini)su topografski raspoređeni. Upotrebom elektrodamožemo naći neurone u ovoj mapi koji se aktiviraju 100milisekundi prije aktivnosti odgovarajućeg mišića. Dugose raspravljalo što je točno kodirano u motoričkoj kori.Kodiraju li stanice kore pokrete koje osoba želi izvesti,ili pojedine mišiće koji se moraju kontrahirati, da bi seodređeni pokret izveo? Odgovor je na kraju ispao neštodrugačiji – pojedinačni neuroni ništa ne kodiraju.Umjesto toga se upotrebljava populacijski kod, kojimsu pokreti određeni aktivacijom skupine neurona.

Neposredno ispred motoričke kore leže važnapremotorna polja, koja su uključena u planiranjepokreta, u pripremi krugova kralježnične moždine zapokret, i u procesima koji ostvaruju vezu izmeđugledanja pokreta i razumijevanja značenja gesti.Izuzetno važno novo otkriće su „zrcalni neuroni″ (engl.mirror neurons) u majmuna, koji su aktivni i kadamajmun vidi pokret rukom i kada on taj pokret izvodi.Zrcalni neuroni su vjerojatno važni u oponašanju irazumijevanju kretnji. Iza motoričke kore, u korizatiljnog režnja, veći broj polja služi za prostornopredstavljanje našeg tijela, slušnih i vidnih podražajaoko nas. Izgleda da se tu nalaze mape o položaju našihudova, i položaju zanimljivih podražaja. Oštećenje tih

područ ja, na primjer moždanim udarom, možeuzrokovati poteškoće u hvatanju predmeta, ili čak

zanemarivanj dijela svijeta oko nas. Bolesnici sa tzv.tjemenim zanemarivanjem ne zamjećuju predmete

Ovaj pokus pokazuje da naša osjetna područ jamozga znaju više o stvarima koje samostalnoizvodimo, nego kada gledamo druge, koji namdaju znak za početak neke radnje.

(često sa svoje lijeve strane), a neki čak zanemarujucijelu lijevu stranu svoga tijela.

Bazalni gangliji

Bazalni gangliji su nakupina međ

usobno povezanihpodruč ja, smještenih u dubini moždanih polutki.Ključni su za započinjanje pokreta, iako se ne znatočno kako to čine. Čini se da bazalni gangliji imaju

“…zrcalni neuroni će napraviti za psihologiju, što je DNA napravila za biologiju:pružit će zajednički okvir, i pomoći će u objašnjavanju čitavog niza umnihsposobnosti, koje su do sada ostale tajanstvene i nedostupne pokusima. Oni suveliki korak naprijed u evoluciji mozga primata.” V.S. Ramachandran

20



24/70

funkciju složenog filtera, koji od ogromne količinepodataka, koji dolaze iz prednje polovice moždane kore(osjetna, motorička, prefrontalna i limbička područ ja),odabire samo neke, koji se vraćaju u područ jamotoričke kore.

Učestali motorički poremećaj, Parkinsonova bolest, je obilježen tremorom (drhtanjem) i poteškoćama uzapočinjanju pokreta. Čini se da je u tom stanjufilter bazalnih ganglija začepljen. Problem leži upropadanju neurona u supstanciji nigri (crnoj tvari),

čiji dugi aksoni otpuštaju neurotransmiter dopamin ubazalne ganglije (vidi Dosege istraživanja). Točnouređenje dopaminskih aksona na njihovim ciljnimneuronima bazalnih ganglija je vrlo zamršeno, što danaslutiti da postoji važno međudjelovanje različitihneurotransmitera. Liječenje sa L-dopom, koja se umozgu pretvara u dopamin, vraća razinu dopamina nanormalu i kretnje postanu normalne (vidi 16.poglavlje) .

Smatra se da su bazalni gangliji važnii u učenju, jer omogućuju odabirradnji, koje će dovesti do nagrade.

Mali mozak

programiranja pokreta udova, prilagođavanjarefleksa stava tijela. U svim stadijima biste trebaliuključiti osjetne informacije u tok signala, kojiodlaze prema vašim mišićima.

Purkinjeove stanice malog mozga imaju jako razgranatodendritičko stablo. Ono služi primanju mnoštva informacija,potrebnih za točan odabir trenutka za započinjanje vještihpokreta, koje smo naučili.

Mali mozak je ključan za izvršenjevještih, glatkih pokreta. To jepredivan stroj, čija se složenastanična arhitektonika zna do sitnihdetalja. Mali je mozak, kao i bazalnigangliji, povezan sa područ jimamoždane kore odgovornima zakontrolu mišića, i sa strukturama

moždanog debla. Oštećenje malogmozga dovodi do slabe koordinacijepokreta, gubitka ravnoteže,nerazgovjetnog govora i cijelog nizakognitivnih teškoća. Zvuči poznato?Alkohol ima jak utjecaj na malimozak.

Mali mozak je također važan zamotoričko učenje i prilagodbu. Gotovo sve voljneradnje ovise o finom nadzoru motoričkih moždanihkrugova, a mali mozak je važan za njihovo najbolje

Dosezi istraživanja

Bazalni gangliji (caudatus iputamen)

aksoni neuronamoždane kore

caudatus

putamen

dopaminskiaksoni

SN substantia nigra (SN)

10,000 sinapsi saneuronima moždanekore

1000 dopaminskihsinapsi na

dendritičkimtrnovima

neuron bazalnihganglija

moguće usklađivanje – primjerice izbor trenutka zazapočinjanje radnje. Ima vrlo pravilnu raspodjeluneurona u svojoj kori, koja se, čini se, razvila da bi

sakupljala veliku količinu podataka iz osjetnogsustava, moždanih motoričkih polja, kralježničnemoždine i moždanog debla. Učenje vještih pokreta setemelji na staničnom mehanizmu, koji se zovedugotrajna depresija (long-term depression, LTD),koji smanjuje snagu nekih sinaptičkih veza (vidi 10.poglavlje). Postoji puno teorija o tome kako malimozak radi, a mnoge sadrže ideju da mali mozakstvara „model″ rada motoričkog sustava – kao nekavrsta simulatora virtualne stvarnosti u našim glavama.On taj model stvara pomoću sinaptičke plastičnosti,koja se nalazi u temelju njegove složene mreže.Pokušajte sada uhvatiti loptu, i shvatit ćete da sugotovo svi stupnjevi motoričke hijerarhije uključeni –od planiranja pokreta u odnosu na vidne podražaje,

Neočekivana priča o dopaminu

Kemija, koja je u pozadini naših svakodnevnih radnji inavika, uključuje dopamin, koji se otpušta u bazalnimganglijima, i veže se na metabotrpne receptore neurona,koji se tamo nalaze (vidi 3. poglavlje). Dopamin služi i kaopoticaj na radnju i kao nagradni signal za pravilno izvršenuradnju. Zanimljivo otkriće je, da je otpuštanje dopaminanajveće, kada se nagrada ne očekuje, tj. dopaminskineuroni su najaktivniji u stadiju učenja u kojem pomažedavanje potpore za pravilno izvršenu radnju. Pokreti setada mogu nizati jedan za drugim, pomoću uzastopnoglučenja većih količina dopamina. Kasnije, naročito kadasloženi pokreti postanu ustaljeni, sustav slobodnofunkcionira bez nagrade dopaminom. Tada mali mozak igravrlo važnu ulogu, osobito kada pokreti moraju biti u točnoodređenom slijedu.

Naučite nešto više o povijesti istraživanja o nadzoru pokreta: http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/

21



25/70

A

B

C

DE F

Razvoj živčanog

sustava

Osnovni plan mozga je praktički jednak kod svakeosobe, i jako sličan u različitih vrsta sisavaca.Velikim je dijelom genetski određ en, ali sitni detaljinastaju pod utjecajem električne aktivnosti mozga,osobito u ranom razvitku. Još smo jako daleko odpotpunog razumijevanja razvoja mozga, ali imamo

jasne uvide, koje nam je omogućila genetičkarevolucija.

Uzmi jedno oplođeno jajašce, iprati upute

Cijelo ljudsko tijelo, uključujući mozak, se razvije od jedne jedine stanice – oplođenog jajašca. Kako? Glavnonačelo razvojne biologije jest da je genom skup uputa za stvaranje organa, a ne nacrt. Genom je sastavljen od25 000 do 40 000 gena, koji upravljaju cijelimpostupkom. Izvršenje tih uputa je poput origamija(umjetnosti savijanja papira) – ograničeni skup, poputpresavijanja papira, stvara strukturu, koju bismo opisalisa mnogo crteža u nacrtu. Počevši od embrija,razmjerno mali skup genetskih uputa može stvorititokom razvitka golemu različitost stanica i veza umozgu.

Začudo, mnogo gena dijelimo sa vinskom mušicom.Istraživanjem viskoe mušice, uspjeli smo otkriti mnoge

gene, za koje znamo da su važni u razvoju živčanogsustava čovjeka. Neuroznanstvenici provodeistraživanja na velikom broju životinja – ribe, žabe,pilići i miševi – jer svaka od njih nam omogućujeistraživanje drugog molekularnog ili staničnogmehanizma. Riblja mlađ je prozirna, zbog čega možemopod mikroskopom pratiti pojedine stanice dok serazvijaju. Miševi se brzo razmnožavaju, a nihov jegenom mapiran i skoro u potpunosti sekvencioniran. Pilićii žabe nisu dobri za genetička istraživanja, ali imajuvelike embrije, zbog čega se na njima mogu obavljatimikrokirurški zahvati, kao premještaj stanica, da se vidinjihov utjecaj na mjestima u kojima se inače ne nalaze.

Prvi koraci…

Prvi korak u razvoju mozga je dioba stanica. Sljedeći je korak diferencijacija stanica, u kojoj se pojedinestanice prestanu dijeliti i poprimaju određeneznačajke, poput neuronskih ili glijalnih. Određeniprostorni raspored se postiže diferencijacijom.Razli�

znanost o mozgu

Documents