Vplyv parazitov na správanie svojich hostiteľov

Cymothoa exigua Ascaris lumbricoides

Pavol Prokop

Biológia mikro- aj makroparazitov bola pre ľudí dlhodobou záhadou. Vedci dlho nevedeli, že niektoré ontogenetické fázy parazitov sú značne odlišné od dospelých parazitov a považovali ich za iné druhy. Napr. hektokotylové rameno chobotníc, ktorým samce oplodňujú samice bolo dlho považované za parazita, ktorý napáda reprodukčné orgány samíc chobotníc. Rameno bolo opísané ako samostatný druh Hectocotylus. Keď sa zistilo, že samce svoj kopulačný orgán pri párení uvoľňujú, ostal kopulačnému ramenu názov hektokotylové rameno.

Podobne to bolo aj so zacystovanými štádiami pásomníc. Potom, ako medzihostiteľ skonzumuje vajíčko pásomnice, vyliahnutá larva (onkosféra) preniká cez črevnú stenu a usadzuje sa ako tzv. úhor v svaloch hostiteľa. Až keď je infikovaná svalovina skonzumovaná finálnym hostiteľom, úhory sa začínajú zachytávať na stene tenkého čreva a ďalej vyvíjať až do fázy reprodukcie schopného jedinca. Cysty s úhormi pásomníc v jazykoch ošípaných poznal už Aristoteles. Moderní parazitológovia na začiatku 19. stor. ich však považovali za samostatné druhy, aj keď teória samoplodenia prestávala byť aktuálnou, pôvod parazitov v hostiteľoch stále akosi nebol doriešený a verilo sa, že jednoducho v hostiteľoch stále sú. Nemecký doktor Friedrich Kuchenmeister v r. 1851 začal prvé pokusy ktorými dokázal, že úhory sú len mladšie štádiá dospelých pásomníc. V tých dobách však boli jeho pokusy značne komplikované. Najprv separoval 40 cýst z mäsa králikov a dal ich skonzumovať líškam. Po niekoľkých týždňoch líšky vypitval a našiel v nich 35 pásomníc. V r. 1853 nakŕmil psa cystami z infikovanej ovce a zistil, že pes začal v exkrementoch vylučovať články pásomnice. Podobne nakŕmil vylúčenými článkami aj zdravú ovcu a tá po 16 dňoch začala strácať orientáciu. Po pitve jej našiel v mozgu cystu pásomnice. Keď o svojich zisteniach informoval profesorov-parazitológov, spôsobil veľký rozruch a všetci sa snažili v jeho výskume nájsť slabiny, len aby nemuseli prijať novú teóriu od amatéra, za akého ho akademici považovali. Problém pokusov bol, že nie vždy prenesení paraziti v hostiteľoch prežili. Bolo to spôsobené tým, že nie každý hostiteľ bol pre pásomnicu vhodný.

Kuchenmeister však tušil, ktorý druh úhorov a dospelých pásomníc by mohol byť identický – mäsiari a ich rodiny často trpeli infikovaním pásomnice dlhočlánkovanej (Taenia solium). Ak nakŕmil vajíčkami ošípané, získal po pitve cysty. Ak však nakŕmil vajíčkami psa, parazit uhynul. Na základe týchto faktov dospel Kuchenmeister k presvedčeniu, že človek je finálnym hostiteľom T. solium a medzihostiteľom je ošípaná. Ako to však exaktne dokázať?

Životný cyklus 2 pásomníc, ktoré majú človeka finálneho hostiteľa.

Kuchenmeister dostal v r. 1854 povolenie infikovať jedlo väzňa odsúdeného na smrť. Keď doma obedovali, jeho žena si všimla, že v mäse je niekoľko cýst, tak Kuchenmeister ihneď kúpil v obchode odkiaľ mäso pochádzalo pol kila surového mäsa. Separoval z neho cysty a dal ich do už vychladnutej polievky pre väzňa. O 3 dni bol väzeň popravený a pri pitve našiel Kuchenmeister v jeho tenkom čreve malé, asi 0,6 cm dlhé pásomnice s už vyvinutými háčikmi.

O 5 rokov svoj pokus zopakoval na trestancovi, ktorý však bol popravený až 4 mesiace po infikovaní potravy cystami. Po smrti našiel v jeho čreve 1,5 m dlhé pásomnice. Týmto spôsobom sa Kuchenmeisterovi podarilo vyvrátiť teóriu samoplodenia parazitov a preukázať, že parazit sa potrebuje dostať z jedného hostiteľa do druhého, pričom v prípade medzihostiteľa čaká, kým bude skonzumovaný finálnym hostiteľom.

Prípad parazitického kôrovca Sacculina carcini

S. carcini napáda kraby, ktorým úplne mení správanie. Svoj život začínajú ako voľne plávajúce larvy oddeleného pohlavia. Samička parazita sa riadi pachom hostiteľa (kraba), ktorého vystopuje a zachytí sa mu na kĺbe končatiny. Prenikne do tela kraba, usadí sa na jeho brušnej strane a začína rásť. Do tela kraba vysiela koreňovité výbežky, ktorými prijíma živiny.

Krab je vplyvom parazita úplne vykastrovaný, prestáva byť schopný rozmnožovania, ale namiesto toho iba prijíma potravu. Pri strate klepeta nie je schopný jeho regenerácie, lebo všetku energiu spotrebúva parazit.Za normálnych okolností nosí samička kraba vajíčka vo vačku na spodnej strane tela, a odstraňuje z neho huby a riasy. Keď sa vyliahnu mladé larvy, samička vylezie na kameň a začne sa pohupovať hore a dole a mávaním klepiet zároveň vytvára prúd, vďaka ktorému sa mladé kraby dostanú do prúdov oceánu. S. carcini umiestňuje vajíčka na to isté miesto, ktoré využívajú zdravé samice krabov na kladenie vajíčok. Samica kraba sa o larvy parazita stará ako o vlastné, a nakoniec ich vypúšťa do oceánu.

Krab sa navonok vôbec nemení a normálne prijíma potravu. Larva samca prenikne do otvoru, ktorý vytvorila samička parazita na povrchu kraba a, splynie so samičkou a vytvára spermie. Obvykle takto samička spolunažíva s 2 samcami naraz.

Samce krabov tiež nie sú mimo dosahu parazita. Zdravé samce majú úzky zadoček, ale nakazeným krabom sa rozšíri podobne ako samiciam. Vďaka tejto morfologickej úprave sa im naň vojde aj váčok s vajíčkami parazita, o ktoré sa samček navyše stará rovnako ako samička.

S. carcini plne ovláda správanie a do určitej miery aj morfológiu svojho hostiteľa, ktorý je akousi živou mŕtvolou slúžiacou parazitovi.

S. carcini

Iný mechanizmus ovplyvnenia správania ponúka parazitoidná osa Cotesia congregata napádajúca larvy motýľa Manduca sexta. Keďže húsenicu môže parazitovať aj viac lariev C. congregata, je dôležité, aby hostiteľ (húsenica) bol schopný parazitom zabezpečiť dostatok potravy. Čím viac parazitoidných lariev sa na húsenici nachádza, tým viac húsenica rastie (čo je na prvý pohľad zarážajúce), pretože parazitoidi menia spôsob konzumácie aj trávenia potravy hostiteľa. Za normálnych okolností mení húsenica prijatú potravu z listov na tuky, ktoré by potrebovala počas metamorfózy v kukle. Infikovaná húsenica však mení potravu na cukry, okamžité zdroje energie, ktoré môže parazit okamžite spotrebovať. Keďže parazit musí byť do určitej doby k parazitovi šetrný (inak by sa sám nemohol vyvinúť), útočí selektívne najprv na tukové rezervy, potom na pohlavné orgány, do ktorých larvy húseníc investujú relatívne veľa. Kastrácia je teda spôsob ekonomického vykrádania hostiteľa, ktorý sa vyvinul nezávisle na sebe u viacerých nepríbuzných parazitov.

Ďalší druh parazitoidnej osy Cotesia glomerata si z húsenice mlynárika Pieris brassiae urobil osobného strážcu (Brodeur a Vet, Anim. Behav., 1994). Larvy osičky síce skonzumujú väčšinu vnútorných orgánov húsenice, ale keď vylezú von, aby sa zakuklili, húsenica nezahynie (aj keď je predierkovaná ako ementál), ale na dobu určitú sa zotaví. Okolo kukiel osičiek upletie húsenica sieť, ktorá ich chráni pred inými parazitmi. Ak sa predsa len niekto pokúsi kukly napadnúť, húsenica začne hrýzť a striekať jedovatú tekutinu. Keď sa osy premenia na imága, húsenica hynie.

Parazity kastrujú aj rastliny. Huba Puccinia monoica parazituje na rastlinách horčice, ktorá sa vyskytuje na svahoch hôr Colorada. Do stoniek rastliny vysiela výbežky, ktorými odoberá živiny z pletív horčice. Aby sa však mohla huba rozmnožiť, potrebuje sa pohlavne spojiť s inou hubou z inej rastliny. Huba zabráni horčici vytvárať drobné kvety, a donúti ju, aby zo zhlukov listov vytvorila žiarivé žlté napodobeniny kvetov. Tieto podvrhy vyzerajú podobne ako kvety horčice, a to dokonca aj pod UV svetlom. Rastlina na príkaz huby vylučuje na podvrhoch sladkú tekutinu, ktorú oblizujú včely. Na včely sa prilepujú samčie gaméty alebo celé samičie pohlavné orgány huby, ktoré pomocou včiel cestujú z jednej rastliny na druhú a vzájomne sa oplodňujú. Samotná horčica však ostáva sterilná.

Osa Hymenoepimecis sp. kladie vajíčko na bruško pavúka Plesiometa argyra. Ďalších 7 – 14 dní sa larva živí hemolymfou pavúka, ktorý sa správa normálne ako neinfikované jedince. V poslednú noc pred definitívnym zakuklením, larva pravdepodobne chemicky ovplyvní správanie pavúka. Ten namiesto normálnej siete (a-dole) upradie špeciálnu, pevnú sieť (b-dole), slúžiacu na zakuklenie larvy.

Pred samotným zakuklením larva pavúka zožerie. Ak sa larva tesne pred kuklením pokusne odstránila, pavúk aj tak pokračoval v stavbe špeciálnej siete.

Eberhard, W.G.: Nature, 2000.

a b

Niektoré hlísty napádajú larvy podeniek žijúce vo vode. Vyvíjajú sa vo vnútri v tele podeniek, kde im odsávajú živiny. Ostávajú v nich až do dospelosti. Po spárení dospelých samcov a samičiek sa samičky podeniek začnú starať o vhodné miesto na ovipozíciu (kladenie vajíčok), samce hynú krátko po kopulácii. Samica si vyhliadne kameň trčiaci z vody, zosadnú naň, zlezú dole a kladú vajíčka. Ak však samička v sebe nesie hlístu, tá si v okamihu kladenia vajíčok prerazí cestu von a hostiteľ hynie. Hlísta si začína hľadať sexuálneho partnera. Čo sa stane s hlístou v samcoch podeniek? Parazity znova zmenia morfológiu aj správanie hostiteľa. Samcom sa vôbec nevyvinú znaky charakteristické pre samce (vypuklé oči, klieštikovité genitálie, ktorými si pomáha pri párení) a po vyletení z vody znova vletia pod vodu, kde akoby začínali klásť imaginárne vajíčka. V tomto okamihu hlísty opúšťajú hostiteľa, ktorý hynie. Výhodou parazita je, že sa nielen dostane do vody, ale aj na miesta, kde sa s veľkou pravdepodobnosťou vyskytujú iné larvy podeniek.

Istá huba parazituje v tele múch podobným spôsobom ako Sacculina carcini na kraboch. Keď však huba dospeje a je schopná tvoriť spóry, mucha dostane nekontrolovateľné nutkanie vyletieť na vysoko položené miesto (napr. na vrch dverí), kde vystrčí sosák, ktorým sa prichytí o podklad. Mucha pokrčí končatiny a máva krídlami. Po chvíli prestane, ale krídla necháva zdvihnuté. V tejto pozícii ju prerastajú plodnice huby, ktoré fruktifikujú a spóry sú katapultované do okolia. K tomuto procesu dochádza zásadne pred západom slnka. Ak aj huba dozrie skôr, vyčká do večera.

Dôvodom tejto manipulácie je vysoká vlhkosť vzduchu v podvečer, ktorá je dôležitá pre udržanie životaschopnosti spór. Navyše večer sa ostatné muchy zhlukujú tesne pri zemi a hľadajú si miesto na prenocovanie. Infikovaná mucha ich z výšky lepšie popráši spórami, ako keby bola na zemi.

Vajíčka motolice Dicrocoelium, vyskytujúcej sa aj v Európe, sú najprv skonzumované hladnými slimákmi žijúcimi na lúkach. Keď sa larvy (cerkárie) dostanú z tráviacej trubice slimáka na povrch jeho tela, slimák sa bráni vytváraním slizu, do ktorého cerkárie obalí. Sliz je pochúťkou pre mravce, ktorý môže pri jednej „ochutnávke“ skonzumovať aj stovky motolíc naraz. Potom motolice putujú v tele mravca, pričom 1-2 motolice ostávajú v hlave mravca, ostatné sa vracajú do telových dutín a vytvárajú cysty. Večer sa infikovaný mravec vzdiali od ostatných a vylezie vysoko na vrchol stebla trávy a zahryzne sa do nej. Zvyšuje sa tak šanca, že mravec bude skonzumovaný dobytkom, kde motolice napadnú pečeň a budú produkovať vajíčka, ktoré sa trusom dostanú von a znova nainfikujú slimáky. Ak mravec do rána nie je skonzumovaný, motolice v jeho tele mu dovolia vrátiť sa do mraveniska a na druhý deň svoje správanie zopakuje.

Vplyv parazitov na správanie človekaSamica vlasovca medinského (Dracunculus medinensis) sa v tele človeka spári s relatívne malým samcom, ktorý po kopulácii hynie. Samica (veľkosť okolo 60 cm) sa voľne pohybuje v tele človeka a suprimuje jeho imunitný systém. Keď začne produkovať vajíčka a z nich sa vyliahnu larvy, miesto, kde samica vykúka z tela človeka opuchne a zahnisá. Svrbenie a bolesti sa najlepšie zmierňujú oplachovaním infikovaného miesta vo vode. Pri jednom opláchnutí vypustí samica do vody asi pol milióna lariev, ktoré infikujú drobné vodné kôrovce a pri pití vody z jazera sa dostanú späť do človeka. Škriabanie detí napadnutých mrľou ľudskou v okolí konečníka je v konečnom dôsledku tiež behaviorálnou manipuláciou zo strany parazita, lebo spod nechtov dieťaťa sa dostane do okolia efektívnejšie.

Toxoplazma je prvok vyskytujúci sa v mozgu niekoľkých miliárd ľudí. Jej medzihostiteľmi sú najmä potkany a myši a finálnymi hostiteľmi, v ktorých sa rozmnožujú sú napr. mačkovité šelmy. Pre toxoplazmu je preto nevyhnutné, aby sa jej medzihostiteľ – potkan alebo myš – stal obeťou mačky. Experimentálne sa zistilo, že toxoplazmou napadnuté potkany sa správajú rovnako ako zdravé, aspoň z hľadiska reprodukčného alebo potravného. Až na jednu podstatnú výnimku – pach mačacieho moču spôsobuje u zdravých potkanov útekové správanie, ale infikované jedince sa pri styku s mačacím močom správajú pokojne, dokonca sa k nemu so záujmom vracajú. Toxoplazma teda robí

z medzihostiteľov kamikadze samovrahov, ktorí sa stávajú obeťami mačiek častejšie ako zdraví jedinci. Mechanizmus: zvýšená tvorba dopamínu.Ak sa toxoplazma dostane do človeka, nie je to pre ňu výhodné, lebo sa v ňom nie je schopná množiť. Zistilo sa však, že infikovaní jedinci sa správajú riskantnejšie ako zdraví, napr. majú častejšie dopravné nehody ako neinfikovaní jedinci. Je preto možné, že samotná toxoplazma zabila pomocou dopravných nehôd viac ľudí, než akýkoľvek iný parazit.

= cieľom toxoplazmy je dostať človeka do papule predátora (napr. leva, ktorý je finálnym hostiteľom toxoplazmy a zároveň predátorom človeka (Treves & Naughton – Treves, Journal of Human Evolution, 1999).

Toxoplazma ovplyvňuje prevalenciu neuroticizmu (Lafferty, Proc Roy Soc Lond, Ser. B, 2006), čo môže zvyšovať riziko nehôd.

Vplývajú parazity na kultúru a psychologické vlastnosti človeka?

•Parazity vyvíjajú na človeka silný selekčný tlak, ktorý sa odzrkadľuje vo vysokej mortalite – ročne zahynú milióny ľudí na rôzne infekčné ochorenia. V pôvodných kmeňoch dokonca 30 – 50 % ľudí zahynie pred dovŕšením reprodukčnej zrelosti – najmä v dôsledku ochorení.

Podobne ako iné živočíchy (napr. šimpanzy vylučujú zo skupín chorých jedincov), aj u človeka sa vyvinuli mechanizmy znižujúce riziko kontaminácie. Jednou z foriem sú emócie – odpor k rizikovým objektom a strach z týchto objektov. Tieto emócie sa riadia pravdepodobnosťou, nie sú zamerané na 100% rozlíšenie patogénnych od nepatogénnych objektov (ak niekto kašle, je riziko, že je kontaminovaný, ale nemusíme vedieť rozpoznať, či kašeľ simuluje).

Príklady: ľudia so zníženou imunitou (= tí môžu byť ľahšie napadnutí parazitmi) majú:

• Väčšie predsudky voči obéznym, starým alebo handicapovaným ľuďom (review Park & Schaller, The Psychologist, 2009).

• Vyššie rasové predsudky (Faulkner et al. 2004).

• Ženy sú v oblastiach s vyššou prevalenciou parazitov sexuálne zdržanlivejšie (Schaller & Murray 2008).

V oblastiach s vyššou prevalenciou parazitov majú ľudia väčší strach + odpor z rizikových živočíchov aj z prenosu ochorení (Prokop et al. 2010 Journal of Ethology & Behavioural Processes).

Ľudia so zníženou imunitou majú intenzívnejšie antiparazitické správanie:

Častejšie si umývajú rukyMenej často hladkajú psov a mačky

Ak sa ľudia nechávajú oblizovať psami alebo mačkami, tak sa zároveň intenzívnejšie starajú o odčervovanie a odstraňovanie výkalov = antiparazitické správanie.

Prokop et al. Ecological Psychology, 2010, Journal of Individual Differences, 2011.

Etnocentrizmus (podpora príslušníkov vlastnej skupiny), xenofóbia (negatívne postoje k cudzím ľuďom), nižšia otvorenosť voči novým skúsenostiam a introverzia sú vyššie v oblastiach s vyššou prevalenciou parazitov. Dokonca ženy v prvom trimestry gravidity (keď sú imunitne kompromitované) sú viac etnocentrické a xenofóbne ako v neskorších štádiách gravidity (Navarrete et al. Evol. Hum. Behav. 2007). V opačnom prípade by sa vystavovali riziku prenosu patogénov od cudzích osôb.

Výsledok tlaku parazitov na správanie človeka je aj diverzita náboženstiev – čím je parazitov viac, tým sú skupiny menšie a tým je aj viac náboženstiev (Fincher & Thornhill Proc. Roy. Soc. Lond Ser. B., 2008).

Najnovší výskum (Schaller et al., Psychological Science, 2010) dokázal, že vizuálne stimuly naznačujúce prítomnosť patogénov aktivizujú vylučovanie špecifických látok leukocytmi, ktorými sa bráni organizmus voči cudzím mikroorganizmom v tele človeka.

Antiparazitické správanie sa prejavuje aj v tradičných receptoch

Korenie a aromatické prísady s antimikrobiálnymi účinkami sa používajú prevažne v oblastiach s vyššou priemernou teplotou = je tu aj vyššia diverzita parazitov

Okrem toho sa tieto prísady využívajú častejšie na prípravu mäsových pokrmov v porovnaní s vegetariánskymi = živočíšne bunky sú viac napádané patogénmi ako rastlinné.

Vplyv Plasmodium malariae na správanie komárov-vektorov infekcie

Komáre sajúce krv nemajú ľahkú úlohu – musia byť rýchle a nenápadné, aby neboli hostiteľom usmrtené. Plazmódiá malárie, ktoré potrebujú komáre na transport do iného hostiteľa, sa musia postarať o to, aby bol pre komára hostiteľ ešte príťažlivejší. Keď komár po prerazení pokožky narazí na krv hostiteľa, trombocyty sa začnú zhlukovať. Komáre naopak vylučujú látky, ktoré potláčajú zhlukovanie trombocytov a rozširujú cievy, napr. apyráza štiepi „lepidlo“ vytvárané trombocytmi. Plazmódiá okrem iného pôsobia aj na trombocyty, ktoré sa horšie zhlukujú a preto je sanie krvi z infikovaného človeka rýchlejšie a z hľadiska prežitia komára aj bezpečnejšie. Keď sa plazmódiá dostanú do čriev komára, pária sa a rozmnožujú. Po 10 dňoch v komárovi vytvoria asi 10.000 ookinét (niečo ako pohyblivá zygota). Z ookinét sa vyvinú sporozoidy, ktoré migrujú do slinných žliaz komára. Pre Plasmodium by bolo nevýhodné, keby sa počas množenia komár extrémne zaujímal o potravu, lebo by sa zvyšovalo riziko jeho zabitia. Dokázalo sa, že infikované komáre v tejto fáze skutočne sajú menej často ako zdravé.

Keď sa však sporozoidy dostanú do slinných žliaz komára, je v záujme parazita, aby komár nasával z čo najväčšieho počtu hostiteľov. Preto sporozoidy blokujú tvorbu antikoagulantov (hlavne apyrázy), čoho výsledkom je horšie zrážanie krvi. Komár je takto udržiavaný v stave neustáleho hladu, pretože sa nedokáže napiť dosýta a hľadá viac hostiteľov ako neinfikovaný komár.

Parazity, ktoré čakajú na skonzumovanie svojho vektora finálnym hostiteľom, môžu zvýšiť jeho atraktivitu pre predátorov. Napr. prvým hostiteľom motolice Leucochloridium paradoxum je vodný slimák, a finálnym hostiteľom sú hmyzožravé vtáky, ktorým vodné slimáky zvlášť nechutia. Motolice priťahujú vtákov tak, že vlezú slimákom do tykadiel. Na povrchu majú motolice hnedé alebo zelené pruhy, ktoré sú cez priesvitné tykadlá viditeľné a vtákom pripomínajú húsenice.

Dobre preštudovaným príkladom manipulácie je parazitácia háčikohlavcov na rovnakonožcoch. Larvy háčikohlavcov sa vyskytujú v rovnakonožcoch žijúcich na vlhkých miestach. Dospelé jedince parazitujú v škorcoch (Sturnus vulgaris). Zdravé rovnakonožce sa zdržujú vo vlhkom substráte a vyhýbajú sa predátorom tým, že uprednostňujú tmavé miesta. Záujmom parazita však je dostať sa do tela škorca. Infikované rovnakonožce sa častejšie zdržiavali na suchých a svetlých miestach, kde je riziko predácie vyššie. Keď výskumníčka Mooreová vpustila infikované rovnakonožce do aviárii so škorcami, zistila, že infikované jedince sú napádané škorcami častejšie ako zdravé. To stále nie je všetko – škorcom vybudovala búdky, v ktorých vychovávali mladé a chodili loviť potravu na okolité lúky. Mladým škorcom dala okolo krku drôtiky, čím im znemožnila hltať potravu (tzv. metóda krčných prstencov) a prinesenú potravu analyzovala. Aj keď je známe, že v prírode je parazitovaných asi 1% rovnakonožcov, pitvami prinesenej potravy autorka zistila, že parazitovaných bolo až 30% ulovených jedincov, ktoré škorce priniesli mladým.

Rovnakonožce -

Pásomnice Hymenolepis diminuta parazitujú v črevách potkanov, kde dorastajú do dĺžky 45 cm. Vylučujú v truse potkanov vajíčka, ktoré sú skonzumované chrobákmi potemníkmi. Nič však nie je ponechané náhode – experimentálne sa dokázalo, že chrobák si prednostne vyberá hromádky trusu infikované vajíčkami pásomnice. Zatiaľ sa nevie, či túto vôňu produkujú iba vajíčka, alebo či nie je celý trus voňavý pre chrobáky viac ako dôsledok metabolických zmien v tele potkana infikovaného pásomnicou. Pásomnica chemicky svojho medzihostiteľa – chrobáka – vykastruje. Potom, ako pásomnica v tele chrobáka vyrastie, začne meniť jeho antipredátorské správanie. Pomocou opiátov zníži v chrobákovi prah strachu pred predátormi + zablokuje produkciu obranných páchnucich látok, ktoré chrobák pri ataku predátorom vylučuje. Potemník je tak vítanou pochúťkou pre potkana a verným služobníkom pásomnice.

Jedným z možných mechanizmov manipulácie s hostiteľom je napr. vylučovanie neurotransmiteru serotonínu háčikohlavcami (Polymorphus sp.) parazitujúcich na drobných vodných kôrovcoch- krivákoch (Gammarus sp.). Zistilo sa, že infikované kriváky majú oveľa viac serotonínu ako neinfikovnané. Na serotonín reaguje krivák tak, že začne hľadať niečo, na čom by sa prichytil a už sa nepustí. O tom parazitovi ide – krivák vypláva na nechránené miesto, prichytí sa a čaká kým ho chytí finálny hostiteľ – kačica. Samotné prichytávanie kriváka zrejme súvisí s rozmnožovaním – samec pred párením objíme samičku, po nakladení a oplodnení vajíčok s ňou ešte nejaký čas pláva v objatí, aby sa nemohla páriť s inými samcami. Je celkom možné, že parazit navodzuje v krivákovi pomocou serotonínu akúsi sexuálnu eufóriu, výsledkom čoho je riskantné správanie a prichytávanie sa na obnažených miestach (vodné rastliny, kamene).

Gammarus sp.

Motolice Euhaplorchis californiensis sa rozmnožujú v telách vodných vtákov a vajíčka vypúšťajú v ich truse. Vajíčka potom skonzumujú vodné slimáky Cerithidea californica. Keď motolice vykastrujú telo slimáka, v štádiu cerkárie ho opúšťajú a hľadajú si ďalšieho medzihostiteľa – jeden druh kalifornskej ryby kaprozúbky. Prichytia sa na žiabrach a pozdĺž nervu sa dostanú až do mozgu. Okolo mozgu vytvoria akýsi jemný povlak a čakajú, až rybu skonzumuje vodný vták. V slimákoch je dôležité pre parazita získať prostredníctvom hostiteľa čo najviac potravy. Experimenty ukázali, že infikované slimáky sú oveľa viac žravé (môžu dosahovať až 2-násobnú hmotnosť) ako zdravé a predstavujú pre zdravú populáciu tvrdú konkurenciu.

V rybe je dôležité upútať pozornosť predátora - vtáka. Skutočne sa v laboratóriu potvrdilo, že infikované ryby robia akési tance a tesne pod hladinou sa otáčajú bruchom hore. V prírode sa experimentmi zistilo, že vtáky lovia infikované kaprozúbky až 30x častejšie ako zdravé.

Aj lovecký úspech psovitých šeliem sa dá vysvetliť ako výsledok manipulácie parazitov. Napr. Echinococcus granulosus je malá pásomnica dlhá asi 6mm. Finálnym hostiteľom je vlk, ktorému príliš neškodí, ale v jeho výkaloch vylučuje vajíčka. Tie sa dostávajú do tráviaceho traktu bylinožravcov, napr. losov. Cysty v pľúcach losov rastú a narušujú dýchacie cesty (priedušnice a cievy). Infikované jedince majú dýchacie problémy a preto nie je zvláštne, že sa stávajú obeťami vlkov častejšie ako zdravé jedince. Je celkom možné, že pásomnice ovplyvňujú pach losov a lákajú vlkov – táto hypotéza však ešte nie je spoľahlivo preukázaná.

V predošlých prípadoch sa jednalo hlavne o parazity prenášané prostredníctvom predácie. Mnohé parazity sú však prenášané pohlavne. V takom prípade je pre parazita výhodné, ak bude jeho hostiteľ promiskuitný. Samice pakomárov (Chironomus sp.) sa prednostne pária so samcami nakazenými roztočom Uniomicola ypsilophora. Pri štúdiu promiskuity treba brať ohľad na to, či sa nejedná o jedince pohlavne prenášajúce parazity.

Muchy domové sú parazitované hubou hmyzomorkou mušou (Entomophtora muscae). Táto muche spôsobuje smrť, mucha je však po smrti sexuálne atraktívna. Moller (1993) zistil, že samce si prednostne vyberali mŕtve infikované samice v porovnaní s neinfikovanými. Huba nápadne zväčší bruško muchy, čo jej môže pridať na atraktívnosti (potenciál pre veľké množstvo vajíčok). Keď sa však experimentálne štandardizovala veľkosť brucha múch, aj tak boli infikované mŕtvoly atraktívnejšie ako neinfikované. Huba zrejme využíva sexuálne atraktívny feromón, ktorým láka samcov.

Antiparazitické stratégie - U hostiteľov sa pochopiteľne vyvinuli rôzne stratégie správania, ktoré im umožňujú vyhnúť sa parazitom. Napr. niektoré druhy mravcov sú napádané parazitoidnými muchami, ktoré nakladú vajíčko medzi hlavu mravca a predohruď. Larva sa prehryzie do hlavy mravca, rozleptá spojenie medzi hlavou a hruďou, následkom čoho hlava mravca odpadne. V tejto fáze sa začne larva kukliť a po premene opúšťa hlavu mŕtveho hostiteľa. Keď sa však mravce dostanú do kontaktu s takouto muchou, utekajú preč alebo naopak zastavujú, vztýčia sa a snažia sa muchu hryzadlami odohnať. Niektoré druhy sú schopné počas kladenia vajíčka muchu usmrtiť hryzadlami. Mravce z rodu Atta, živiace sa hubou rastúcou na listoch, majú kastu veľkých jedincov, ktoré režú listy a nosia ich do mraveniska. Na vrcholkoch nesených kusov listov sedia príslušníci kasty malých jedincov mravcov, ktorých úloha bola dlho záhadou. Zistilo sa, že existuje parazitická mucha, ktorá prisadne na list, zlezie po ňom dole a nakladie vajíčko priamo medzi hryzadlá a hlavu mravca, ktorý nesie list. Malé mravce sediace na listoch však parazitoida s registrujú, zaženú ho, a niekedy aj usmrtia.

Predpokladá sa, že správanie vrešťanov je ovplyvnené parazitickou muchou Alouattamya. Táto mucha je schopná zaregistrovať aj drobný škrabanec na tele vrešťana, do ktorého znesie vajíčko. Larva žerúca svalovinu vrešťana spôsobuje tak silné poškodenie, že svojho hostiteľa môže zabiť. Pre opice je preto výhodnejšie vyhýbať sa vzájomným súbojom, prípadne po sebe naozaj len vrieskať.

Sociálne parazityMravce nie sú v kolóniách neohrozené. Špecializované chrobáky z čeľade drabčíkovité (Staphylinidae), napr. Ameteles pubicollis sa ukrývajú priamo v mraveniskách a správajú sa ako larvy mravcov. Vylučujú narkotické látky, ktoré mravce olizujú a pôsobia na ne ako drogy. V konečnom dôsledku získajú chrobáky viac potravy ako larvy mravcov. Jediným šťastím mravcov je, že tieto chrobáky sú kanibalské a keď ich je v mravenisku viac, tak sa vzájomne požierajú. Keď sa experimentálne odstránilo vylučovanie narkotík, mravce odnášali chrobáky na smetiská. Naopak, dokonca aj papieriky napustené narkotikami odnášali mravce do odchovní s mravčími larvami. Na podobných princípoch prežívajú v mraveniskách aj iné druhy článkonožcov.

Existuje dokonca aj bzdocha, ktorá sa „prezlieka“ za mravca. Mŕtve telo mravca si dá na chrbát a nenápadne sa priblíži ku vchodu mraveniska. Keď sa s mŕtvolou príde iný mravec „pozdraviť“, bzdocha mravca nabodne ciciakom a vypije.

Atemeles sp.

Chrobák Lomechusa strumosa ako sociálny parazit v kolónii mravca Formica sanguinea. Mravec vpravo chrobáka kŕmi, pričom chrobák súčasne „upokojuje“ mravca vľavo pomocou narkotických výlučkov.

U mravcov Tetramorium parazituje priamo v bezprostrednej blízkosti kráľovnej iný druh mravca – Teleutomyrmex schneideri. Tieto malé biele mravce sú prichytené na chrbte kráľovnej Tetramorium a živia sa potravou, ktorú kráľovnej vyvrhujú robotnice. Dôvodom úspechu tohto parazita je pach, ktorý je podobný pachu Tetramorium. Parazity sa v mravenisku hostiteľa aj pária, ale pohlavne dospelé jedince mravenisko opúšťajú a hľadajú si nového hostiteľa.

Aj niektoré motýle sa správajú ako sociálne parazity. Lysana hispana je jedným z motýľov, ktorých vajíčka a húsenice sú odchovávané v mraveniskách niektorých mravcov. Samice motýľa kladú vajíčka na listy bylín, larvy však spadnú na zem, kde sa stretávajú s mravcami. Oklamané falošným pachom mravce odnášajú húsenice do mraveniska, kde sa o ne starajú ako o vlastné. Húsenice vylučujú látky bohaté na cukor, ktoré mravce aktívne vyhľadávajú. Ak sa experimentálne od húseníc odstránili mravce, prežilo ich iba 10 – 25 %. Ani húsenice to však nemajú úplne zadarmo: produkcia cukrov je tak náročná, že znižuje finálnu telesnú veľkosť motýľov, čo je daň za ochranu pred predátormi.

Mravce svoj omyl zistia až vo chvíli, keď z kukly vylezie dospelý motýľ. Mravce sa ho snažia usmrtiť, motýľovi sa však podarí uniknúť z mraveniska a odletieť .

Sociálny parazitizmus - Otrokári

Mravec otrokár Polyergus rufescens patrí k sociálnym parazitom a doslova zotročuje niektoré iné druhy mravcov (napr. mravca otročiaceho). Tieto mravce sú úplne závislé od svojich poddaných. Majú tenké hryzadlá, ktorými nie sú schopné prijímať

potravu. Otročiace mravce ich neustále kŕmia a dokonca aj čistia, pretože slinné žľazy otrokárov sú redukované. Bez otrokov zahynú aj uprostred hojnosti potravy. Ako si dokázali získať prevahu nad otročiacimi druhmi z rodu Formica?

Matka otrokárka sa po oplodnení dostane do kolónie budúcich otrokov a pomocou výlučkov tzv. Dufourovej žľazy pôsobiacej na mravce mätúco sa dostane do mraveniska. Zamieri priamo do komnaty pôvodnej kráľovnej, ktorú pomocou ostrých hryzadiel usmrtí. Začne klásť vajíčka, z ktorých sa liahnu noví otrokári, o ktorých sa pôvodní otroci starajú ako o vlastné. Neskôr začnú podnikať výpravy do okolia, aby doplnili zásoby otrokov.

Niekoľko špecializovaných robotníc podniká výpravy do okolia aj 10m. Keď nájdu kolóniu otrokov, pomocou feromónu aktivizujú ďalších otrokárov, ktoré sa spoločne vydajú na výpravu. Vyrazia naraz v dlhom hadovitom šíku v presných vzdialenostiach jeden od druhého rýchlosťou 3cm/sek.

Po vtrhnutí na územie otrokov zabíjajú úplne všetky robotnice, ktoré sa im postavia na odpor vrátane matky. Obvykle útočia ostrými hryzadlami na hlavy robotníc, ktoré sa snažia ubrániť vyliezaním sa steblá tráv okolo kolónie. Otrokári prakticky nikdy neprehrávajú. Z napadnutej kolónie si odnášajú larvy a kukly, o ktoré sa následne starajú ich pôvodní otroci v kolónii otrokárov.

Polyergus (vľavo) oproti mravcovi z prepadnutej kolónie (vpravo).

P. lucidus

P. rufescens

Superrafinovanú taktiku majú Formica subintegra. Z abnormálne zväčšenej Dufourovej žľazy produkujú látky, ktoré, ktoré v kolónii prepadnutých mravov spôsobujú poplach. Naopak, tieto látky lákajú ďalších F. subintegra. V neprehľadnej situácii môžu F. subintegra ukradnúť larvy a kukly prepadnutej kolónie aj bez vážnejších zranení.

F. subintegra proti obranárovi (vľavo) a s ukradnutou kuklou (hore).