voda jako universální prostředí, vlastnosti vody kapilarita, osmóza
DESCRIPTION
Chemické a fyzikální principy transportu. 4. Chemické a fyzikální principy transportu. voda jako universální prostředí, vlastnosti vody kapilarita, osmóza difúze, usnadněná difúze, aktivní transport hromadný tok. Voda - 80-95 % hmoty rostoucích pletiv. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
voda jako universální prostředí, vlastnosti vody voda jako universální prostředí, vlastnosti vody kapilarita, osmózakapilarita, osmóza difúze, usnadněná difúze, aktivní transportdifúze, usnadněná difúze, aktivní transport hromadný tokhromadný tok
Chemické a fyzikální principy transportu
Voda Voda - 80-95 % hmoty rostoucích pletiv
• prostředí pro chemické děje
• účastní se biochemických dějů
• ovlivňuje molekulární struktury
• prostředí pro pohyb látek
Rychlá výměna – 100 % obsahu vody listu/hod
1-2g1-2g vázaná chemicky
1000 g1000 g přijaté vody
990g990gtranzitní voda
10g10gzadržená voda
8-9g8-9gvoda nevázaná
chemicky
Chemické a fyzikální principy transportu
4
Struktura a vlastnosti vodyStruktura a vlastnosti vody
Voda je polární molekula interakce mezi molekulami vody
koheze (soudržnost molekul vody)
povrchové napětí (rozdíl přitažlivosti na rozhraní voda-vzduch, minimalizace povrchů vody)
interakce s povrchy
adheze (přilnavost k pevným povrchům)
koheze + povrchové napětí + adheze kapilarita
Chemické a fyzikální principy transportu
O
H H105°
+ +
5
Kapilarita
Kapilární tlak Pk s - povrchové napětí,
R - poloměr menisku
pk=2sR
(Při dokonalé smáčivosti R = r, kde r je poloměr kapiláry)
V rovnováze:
h
r
Kapilární tlak Hydrostatick
ý tlak
2sr
=
h - výška
-specifická hmotnost kapaliny
g -gravitační zrychlení
hg h=2s
rgh=1,5.10-5.
1/r
Chemické a fyzikální principy transportu
6
Tabulka hodnot výšek vodního sloupce v závislosti na světlosti kapiláry
h vodního sloupce r kapiláry[µm] [m]
100010075 cévy v xylému75 cévy v xylému101,0,10,01 menisky v listech0,01 menisky v listech
0,00150,0150,020,020,151,515150150
Další důsledky struktury vody:
Voda je kapalina při normálním tlaku a teplotě
Voda představuje dokonalé rozpouštědlo
Vysoké hodnoty měrné tepelné kapacity (4,2 kJ.kg-1K-1)
Vysoké hodnoty skupenského výparného tepla (2,44 MJ.kg-
1)
Chemické a fyzikální principy transportu
7
Pohyb vody, látek ve vodě, pohyb roztoku
OsmózaOsmóza: spontánní pohyb látek (rozpouštědla) přes polopropustnou membránu
Tlak, který zabrání difúzi : Osmotický potenciál
(Osmotický potenciál = tlaku molekul v plynném stavu na nádobu o objemu roztoku)
Př.:Roztok 1mol.l-1 má při 0°C osmotický potenciál –2,27 MPa (pro neelektrolyt)
Chemické a fyzikální principy transportu
Princip „osmotické“ elektrárny
9
Transport xylémem
s = 0 MPa p = 0 MPa W = 0 + 0 = 0 MPa
s = -0,244 MPa p = 0 MPa W = -0,244 + 0 = -0,244 MPa
s = - 0,732 MPa p = 0 MPa W=-0,732 + 0=-0,732 MPa
s = -0,732 MPa p = -0,244 –(-0,732) = 0,488 MPa W = -0,244 MPa
s = -0,732 MPa p = 0 MPa W =-0,732 MPa
s = -0,732 MPa p = 0 MPa W=-0,732 + 0= -0,732 MPa
s = -0,732 MPa p = = 0,488 MPa W = -0,244 MPa
Vodní potenciál
W = s+ p+
g
Osmotický potenciál
Tlakový potenciál
s= - (kde je osmotický tlak)
(s=-RTc)
(Pozitivní tlak hodnotu vodního potenciálu zvyšuje)
Gravitační potenciál
Chemický potenciálChemický potenciál
Transport látek může být poháněn také jinými silami: hydrostatickým tlakem, elektrickým polem, gravitací
Chemický potenciál látkyChemický potenciál látky µj = µj* + RT lnCj + zjEF + VjP
Chemický
potenciál
Koncentrační složka
Složka elektrost.náboje
Tlaková složka
Cj- koncentrace j-té složky
Zj –elektrostatický náboj iontu
Vj – parciální molální objem složky
Chemické a fyzikální principy transportu
10
Js= - Ds dC/dx
DifúzeDifúze: spontánní pohyb látek po koncentračním gradientu až do ustavení rovnováhy
Js - rychlost transportu vyjádřená jako množství látky, které překročí jednotkovou plochu za jednotku času [mol.cm-2.s-1] Ds - difúzní koeficient [cm2.s-1] – závisí na: teplotě viskozitě prostředí velikosti částice náboji částicedC/dx- gradient koncentrací
Usnadněná difúzeUsnadněná difúze
Přenos přes membránu pasivní přenos do rovnováhy účast přenašeče potenciálně selektivní
Pasivní Pasivní transporttransport
Aktivní transportAktivní transport
difúze usnadněná difúze
kanál
Aktivní Aktivní transporttransport
ElektrochemicElektrochemický gradientký gradient
Transport proti elektrochemickému gradientu účast transportéru energeticky náročný přenos
Chemické a fyzikální principy transportu
11
Aktivní transport
uniport symport antiport
kotransport
Model symportu sacharózy a HModel symportu sacharózy a H++
sacharózaH+
! Sacharóza může být transportována i antiportem s H+ !
Model aktivního transportu Model aktivního transportu kationtů kationtů
ATP kationt Pi
Chemické a fyzikální principy transportu
12
Hromadný tokHromadný tok
Pohyb celé masy roztoku jako výsledek rozdílu v potenciální energii
Rychlost toku =r4
8. P/x r – poloměr potrubí
- viskozita kapalinyP/x – tlakový gradient pohánějící tok
Stavba transportujících struktur
MembrányMembrány tekutá mozaika lipidická
dvojvrstva
fosfolipidy (40-50%)
Složení membrán se liší: u různých typů membrán
u různých druhů rostlin
Stavba struktur podílejících se na Stavba struktur podílejících se na transportu transportu
proteiny
sacharidy
lipidická dvojvrstva
enzymy (ATPázy)
Ca 2+ zajišťuje vazbu složek membrán – integrita struktury
specifické (K+)
sterolyglykolipidy
proteiny
kanálky
přenašeče
receptory
méně specifické (K+, malát)nespecifické
sacharidy – navázané na čnějící části proteinů – rozpoznávací funkce (patogen, blizna – pyl, chemické signály)
Stavba transportujících struktur
Plazmalema – hlavní bariéra buňka - okolí
Tonoplast – nejsilnější- největší mechanická odolnost
Tonoplast plazmalema Golgiho aparát ER
Všechny plní funkci selektivních membrán
Co a jak proniká Co a jak proniká membránoumembránou ? ?
H2O, rozpuštěné plyny, O2, CO2 – pasivně, rychle (hydratace CO2: HCO3
-, CO32-, zastoupení
závislé na pH, různá rozpustnost v tucích – lepší propustnost pro CO2 při nižších pH)
Hydrofobní látky - pronikají snadno - rychlosti jsou úměrné jejich rozpustnosti v tucích
Hydrofilní látky a ionty. Pokud mají stejnou rozpustnost – rychlosti nepřímo úměrné velikosti
Transport je poháněn: kinetickou energií metabolickou energií
Stavba transportujících struktur
PlazmodezmyPlazmodezmy
buněčná stěna -překážka pro přímý kontakt buněk
ne/existence buněčné stěny --- živočišná/ rostlinná buňka
Spojení plazmodezmy- velká část transportu touto cestou -
vytvoření symplastu (membránové kontinuum)
Oparka, 2011
Arabidopsis ; Burch-Smith, et al., 2012
Struktura
• Primární:
vznikají při cytokinezi, když vesikuly odvozené od Golgi obsahující komponenty buněčné stěny fúzují
Frekvence 0,01-60 µm-2, značně rozdílná, často specifická pro určité pletivo
plazmodezmy
plazmodezmogramy
Amaranthus retroflexus
MC- metofylové b. SC- buňky pochevVP – vaskulární parenchymCC- průvodní buňky ST- sitkovice
Výskyt
Výskyt: mezi téměř všemi živými buňkami
Burch-Smith, et al., 2012
• Sekundární: podst. část PD v rostlině,
vznikají: splýváním primárních, de novo spojení nejen příbuzných, ale i nepříbuzných buněk
V průběhu diferenciace buněk --- …….větvené PD, vývoj centrální dutiny
Burch-Smith et al., 2011
Oparka, 2011
Burch-Smith, et al., 2012
Maule et al., 2011l
Stavba transportujících struktur
Symplastické domény
? Jak rozsáhlé jsou oblasti spojené plazmodezmy ?
Př.:Př.: Egeria densa – mapování pomocí pohybu barviv (SEL)
Apex SEL: 749Da
Epidermis listu 674Da
Epidermis kořene, stonku 376 Da
Bariéry mezi epidermis a kortexem; v nódu
Pozor na přecenění plazmodezmogramů !!
Jen potenciální symplastická cesta Různé struktury PD – různé funkce Agregace do polí – ztráta homogenity Specializace buněk uvnitř jinak homogenního pletiva Rozdíly ve funkčních rozměrech Komplikace v metodikách stanovení
Stavba transportujících struktur
mohou být odstraněny
mohou být dočasně či trvale uzavřeny
Mohou měnit prostupnost (SEL)
Př.Př. Vliv viru - MP- napodobení rostlinných MP 0,7-1kDA —30kDa
Současná představa – dynamická selektivní struktura schopná regulovaných změn
Plasmodezmy
Př.:Př.: Diferenciace xylému – nedospělé x. elementy – spojení s parenchymem zrání x. elementů – zapečetění stěnovým materiálem
Př.:Př.: kořen - epidermis - zrání – ztráta symplast. spojení
Př.:Př.: symplastická izolace: svěrací buňky stěna zárodečného vaku
Př.:Př.: Nastoupení synchronního dělení b. v apexu Silene coeli-rosa po indukci LD v
korelaci se snížením SEL
Cukrová třtina, mezofyl (Robinson-Beers and Evert (1991) , úsečka - 200 nm
Stavba transportujících struktur
Př.: Změny v komunikaci mezi buňkami pomocí PD během vývoje embryí
počáteční fáze - suspenzor a embryo - jedna symplastická doména globulární srdčité – symplastická izolace suspenzor/embryo
27 kDa 54 kDa 81 kDa 57kDa 84kDa
Barvy reprezentují symplastické domény.
Izolace : vnější integumenty// vnitřní integumenty//endosperm// embryo
dále subdomény s různým SEL
Narušení symplastického spojení je letální!
Lucas et al., 2009
Burch-Smith et al., 2011
Petioly … hydroxypyren 1,3,6,-trisulfonová kys. (HPTS)
Arabidopsis thaliana
Př.:Př.: symlastická izolace při přechodu vegetativní/ květní meristem
Funkční stavy plazmodezmů
Lucas a Lee, 2004
NCAP: non-cell-autonomous proteins –proteiny působící v buňkách, které nepřepisují jejich mRNA a nesyntetizují daný protein
Stavba transportujících struktur
Snaha nalézt souvislost mezi frekvencí plazmodezmů a transportní kapacitou, SEL, transportním mechanismem PD a funkcí v určitém souboru buněk a mechanismy regulací
Model transportu floemového RNA-vážícího proteinu (CmPP16) u Cucurbita maxima
Lucas et al., 2009Řízení vývoje plasmodesmů a jejich funkce
Burch-Smith, et al., 2012