unidad básica posee características propias diferentes...
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La Célula Vegetal
• Unidad básica• Posee características propias diferentes a
las células animales• A medida que las células maduran, se
diferencian y se especializan
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Célula Vegetal
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Términos para distinguir
• Crecimiento• Desarrollo• Diferenciación• Meristema
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Qué es Crecimiento?
• Expansión celular
• División celular
• i.e., Células de mayor tamaño y mayor
cantidad de células
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Qué es Desarrollo?
• Diferenciación celular
• Transición desde el crecimiento Vegetativo
a crecimiento Reproductivo
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Qué es Diferenciación?
• Se produce un nuevo tipo de
célula.
• Habitualmente asociado a los
meristemas.
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Funciones de las células vegetales especializadas
Fabricación de Asimilados AlmacenamientoAsimilación y transporte de aguaSoportePrevención de pérdida de aguaReproducción de nuevas célulasControl de la ventilación de las hojas
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PARED CELULAR: Porqué estudiar la pared celular?
La pared celular (PC) daprotección y permite a lasplantas utilizar la presión de turgencia para elevarse y vencer la gravedad.
• Las plantas fabrican el 99% de la biomasade la tierra.
• El 10% de esa biomasa se encuentra en lasparedes de las células.
• Fuente Importante de materiales: madera, papel, fibras, etc …
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Ejemplo de célula: peloradical
seccióntransversal
0.5cm
root
root hairs
30 µm
cell wall membrane
interior
Observando el interior de la pared celular
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Sección de la superficie
Imagen de MicroscopioElectrónico (TEM, técnica sombreado)
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Microfibrillas de celulosa (CMF) en una matriz de polisacáridos
2-4 nm
CMF
RG-I, ramnogalacturananoI-pectina
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Las texturas de las paredes celulares son regulares
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La pared celular helicoidal
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En el “Mundo real” se encuentran analogías
La fibras hechas de laminados son resistentes y flexibles
El armado del ovillo helicoidalempaqueta el hiloen forma eficientey resistente.
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Sintasas de CMF en “rosetas”
Cómo se sintetizan las microfibrillas de celulosa (CMF)?
La enzima que sintetiza celulosa es la Celulosa Sintasa (CS)
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El mecanismo de síntesis de CMF
Certeza:
La sintasa de CMF recluta UDP-glucose desde adentro de la célula e hilvana y hacegirar a la CMF haciaafuera de la célula.Brown et al. (1997)Arioli et al. (1999)
Probable:
La sintasa de CMF es propulsadapor la fuerza de polimerización y se mueve dentro de la MP.
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Dos Modelos …..
…..para lo que se ha llamado “paradigma microtúbulo/microfibrilla”(Giddins&Staehelin [1991])
La sintasa de CMF es “guiada” por los microtúbulos corticales
MAPs, proteínas de adhesión de mirotúbulo
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Sin embargo …
• La hipótesis se soporta por el co-alineamiento de CMFs y los
MTs en células que están en expansión, en los sitios donde se
ejercen las fuerzas.
• En muchas células que no están en expansión no se ve co-
alineamiento entre CMFs y MTs (Emons [1983,->])
• Mutantes de Arabidopsis muestran desarrollo normal de pared
celular aun cuando la organización de los MTs corticales está
rota (Wasteneys et al.)
• Entonces surge la pregunta de como los MTs corticales están
re-organizados para dirigir el alineamiento de CMFs?
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Modelo Geométrico: Qué es lo que se sabe?
Las CMFs son depositadas por lasCelulosa Sintasas (CS) que se mueven en la MP.
La deposición de CMFs ocurreen el espacio limitado por la MP y la pared celular que yaexiste.
• Las CMFs aparecenestrechamente empaquetadas y espaciadas por ~20nm
• Las CMFs tienen un largo L de >> 1 µm
cell interior
CMF
synthase
exis
tin
g w
all
membrane
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Producción e Inserción de Celulosa Sintasas en la MP
Aparato de Golgi
vesicle
Pared celular
sintasa
membrana
exocitosis
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Existen los dominios de Insercion? Dinámica de GFP-Celulosa Sintasa (CS) dirigida al Golgi en un pelo radical
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MODELO GEOMETRICO
• El modelo geométrico se basa en la aplicaciónde ecuaciones matemáticas que consideran lassiguientes variables:
1) Tiempo de síntesis de celulosa sintasas (CS), apariciónde las CS y formación de rosetas para la producción de CMFs
2) Vida media de las CS y rosetas, y velocidad de recambio3) Movimiento de las CS en la MP en función de los
dominios de inserción de las CS en la MP
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Resultados I: La pared Helicoidal
Depende de la sincronización del tamañoy la velocidad de los dominios de inserción en la MP, y de la velocidadde producción de sintasasy su vida media.
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Resultados II: pared polilaminada cruzada
Se trata esencialmente de una pared helicoidal en el caso de que la producción de CS es inicialmente muyrápida lo cual resulta en una alternanciaentre capas de celulosa con un bajo y un alto ángulo de la microfibrilla.
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Resultados III: la pared en hélice
Esto resulta cuando la vida media de las CSs es mucho mayor queel tiempo que le toma al dominio de inserción cruzar una distanciaigual a su longitud. Es la pared más común encontrada en lasmaderas.
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Results IV: la pared axial
Es esencialmente una pared en hélice con un elevado ángulo de la microfibrilla. Se especula que esto ocurre cuando el radio del lumen de la célula es pequeño y entonces el número máximo de CMFs quepuede ser acomodado es pequeño.
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Conclusiones
• La teoría geométrica provee un marco conceptual unificado
para entender la arquitectura de la pared celular.
• La teoría geométrica puede describir la formación de todos
los tipos de paredes celulares que se conocen.
• Es un modelo cuantitativo que eventualmente puede
permitir una verificacion experimental.
• Es un ejemplo que surge de una interacción de varios
campos y de la utilización de herramientas biológicas y
análisis teórico/computacional.
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• Lamina media compuesta por pectinas• Pared Primaria compuesta por:- Celulosas- Sustancias Pécticas- Proteinas- Oligosacarinas- Si son células epidermicas, también tienen cutinas
y ceras- Hemicelulosas
ESTRUCTURA QUIMICA DE LA PARED CELULAR
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Secondary walls layers
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MacrofibrillaCelulosa: Hasta 500.000 moléculas de celulosa unidas por hemicelulosa. Más fuerte que el concreto reforzado.
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HEMICELULOSAS
• Son un conjunto de polisacáridos que tienencomo función unir a las microfibrillas de celulosa entre si, así como a lasmacrofibrillas y las laminillas de celulosa.
• Constituyen una matriz que integra a la pared celular.
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HEMICELULOSAS
Las hemicelulosas más comunes son:• Xilanos: formadas por xilosas• Arabinoxilanos: formadas por arabinosas y xilosas• Arabinogalactanos: formadas por arabinosas y
galactanos• Glucomananos: formados por glucosas y manosas• Xiloglucanos: formadas por xilosas y glucosas• Galactoglucomananos
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PECTINAS
• Son polisacáridos presentes en todas lasláminas medias y paredes primarias de todas las plantas vasculares. Material Cementante.
Están compuestas por:Arabinogalactanos y Ramnogalacturonanos.Hay pectinas neutras y ácidas
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OLIGOSACARINAS
• Son pequeñas moléculas que se liberan de la pared celular mediante enzimas específicas e inducidaspor la acción hormonal.
• Funcionan como mensajeros químicos de lashormonas vegetales y son importantes en el sistema de regulación de las plantas.
- Activación de los mecanismos de defensa; crecimiento
- Diferenciación; Morfogénesis- Reproducción
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PROTEINAS
• Las proteinas de la pared primaria son ricasen aminoacidos como hidroxiprolina, alanina, serina, treonina
• Expansinas, Extensinas, HPRG (glicoproteinas ricas en hidroxiprolina), y otras
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FUNCIONES DE LAS PROTEINAS EN LA PARED CELULAR
• Proteinas estructurales de la pared celular• Proteinas enzimáticas: Glucanasas, pectina-
metilesterasa, poligalacturonasa. Remodelado de la pared celular.
• Síntesis, transferencia e hidrólisis de macromoléculas
• Modificación de metabolitos extracelulares
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LIGNINA
• Componentes típicos de la pared celularsecundaria
• Son compuestos aromáticos complejos• Compuestas por moléculas amorfas de gran
tamaño, derivadas del p-hidroxi-fenil-propano
• La molécula básica de lignina deriva de tresalcoholes: p-coumaril, coniferil y sinapil
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ESTRUCTURA DE LA LIGNINA
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CUTICULAS y CERASmaiz
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DETALLE DE PARED CELULAR EN EPIDERMIS
Ac. Cutinico
Ac. Felonico
Esteres de alcoholessuperiores, ac. grasos, hidrocarburos.
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Ejemplo de Investigación con Celulosa: Biol Cel y Mol
- 36 cadenas β-1,4-glucosa
- Síntesis: membrana plásmática
-Proteínas celulosa sintasa (CESA)
-Complejos terminales de rosetas
Glicosiltransferasas (familia de genes)
8 dominios transmembrana
Motivo QxxRW – catálisis
Motivos `U´ - especificidad a sustrato
En plantas superiores: Región específica de clase(CSR) entre motivos `U´.
CESA
Resultados – Capítulo III
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Resultados – Capítulo IIIEn Arabidopsis thaliana: 10 genes CESA
Pared primaria
Pared secundaria
- CESA1, CESA3 y CESA6
- Mutantes: reducción en la longitud
celular, expansión radial
- CESA4, CESA7 y CESA8
- Colapso de vasos xilemáticos
irx2-1: mutante (“irregular xylem”) en endoglucanasa asociada a sintesis de
celulosa en pared 2daria, xe, vasos xilemáticos
prc1-1 y prc1-8, mutantes en CESA6; rsw1-10, mutante en CESA1
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Resultados – Capítulo III
Efecto del óxido nítrico (NO) sobre la morfología y contenido de celulosa en tomate
SNP (nitroprusiato de Na), dador de NO
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Resultados – Capítulo IIIEfecto del NO sobre la morfología de vasos xilemáticos
SNP 200 µM produce expansión radial, no se detecta colapso de xilema.
Inhibición de la síntesis de celulosa en la pared primaria
CPTIO, secuestrante de NO
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Resultados – Capítulo III
El Oxido Nitrico (NO) afecta la incorporación de 14C-glucosa a celulosa
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Resultados – Capítulo IIIOxido Nitrico (NO) e incorporación de 14C-glucosa a celulosa en el tiempo
Mayores diferencias al día 1 de tratamiento. No se detectan diferencias al 2do y 3er día de tratamiento.
Correlación con vida media del dador (t1/2= 12 hs). Respuesta reversible
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Resultados – Capítulo IIIEfecto del secuestro de NO sobre la incorporación de 14C-glucosa a celulosa
El efecto del SNP sobre la incorporación de 14C-glucosa a celulosa es
una respuesta específica de la molécula de NO
CPTIO, secuestrantede NO
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Resultados – Capítulo III
Oxido Nitrico (NO) y expresión de genes CESA
- Oomen y col (2004) Cuatro CESA de papa (Solanum tuberosum)
StCESA1, StCESA2, StCESA3 y StCESA4
Involucrados en la síntesis de celulosa en pared primaria
- Búsqueda de secuencias homólogas en tomate: Sol Genomic Network
Identificación de tres cDNA en tomate
SlCESA1, SlCESA2 y SlCESA3
Alineamiento de secuencias CSR
de CESA de tomate y papa
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Resultados – Capítulo III
Alineamiento de secuencias CESA de tomate y papa
SlCESA1, SlCESA2 y
SlCESA3 serían genes
ortólogos de StCESA1,
StCESA2 y StCESA3
respectivamente.
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Resultados – Capítulo III
Efecto del NO sobre la expresión de genes CESA