Nama : Yoestini Marine PutriNIM : 081014003

Proses perkembangan embrio setelah melalui tahap cleavage (penyibakan)

ialah tahap gastrulasi. Selama proses ini sel embrio disebut sebagai sel gastrula

(jamak gastrulae). Gastrulasi ini sendiri sebenarnya merupakan penyusunan ulang

kembali sel-sel blastula yang pada hasil akhirnya menghasilkan tiga lapisan yaitu

ektoderm, mesoderm, dan endoderm. Dimana ketiganya biasa disebut dengan lapisan

germinal (germ layer). Pada akhirnya, ketiga lapisan ini pun berkembang menjadi

jaringan serta organ pada stadium dewasa. Walaupun gastrulasi berbeda secara detail

dari satu kelompok hewan dengan kelompok hewan lainnya. Namun mekanisme-

mekanisme umum yang selalu sama pada setiap spesies ialah perubahan motilitas sel,

perubahan dalam bentuk sel, serta perubahan pada adhesi seluler ke sel-sel lain dan ke

molekul-molekul matriks ekstraseluler. Di sini akan dikaji peristiwa-peristiwa selama

gastrulasi pada berbagai spesies yang berbeda.

1. Gastrulasi pada Sea urchin/ bulu babi

Blastula bulu babi tersusun atas lapisan tunggal sel-sel bersilia yang mengelilingi

blastocoel. Gastrulasi dimulai pada kutub vegetal dimana diawali dengan migrasi

sebagian sel-sel mesenkim (calon mesoderm yang membentuk calon rangka) dari

kutub vegetal. Sel-sel yang terisa selanjutnya memipih dan membentuk lempeng

vegetal. Selanjutnya lempeng vegetal ini berinvaginasi (melengkung ke dalam)

diikuti seluruh sel-sel mesenkim bermigrasi dalam blastocoel dimana akan

menjadi saluran yang berujung buntu yang lebih dalam dan lebih sempit yang

disebut archenteron (calon saluran pencernaan). Ujungnya membentuk

blastophore yang nantinya akan menjadi anus. Archenteron ini ditarik oleh

filopodia (yang terbentuk dari sel-sel mesenkim yang bermigrasi) ke arah dinding

blastocoel yang lain. Fusi dari arkenteron dengan dinding blastocoel ini

menuntaskan pembentukan saluran pencernaan yang kini memiliki anus dan

mulut. Gastrulasi pada embrio bulu babi menghasilkan embrio dengan saluran

pencernaan primitif.

2. Gastrulasi pada Xenophus / amphibi

Blastocoel pada amphibi tidak berada persis di tengah dan dikelilingi oleh dinding

yang tebalnya lebih dari satu sel. Gastrulasi dimulai ketika lipatan kecil yang tak

rata, blastopor, muncul di sisi dorsal blastula akhir akibat perubahan bentuk serta

adanya dorongan ke dalam (invaginasi) sekelompok sel blastula dimana

membentang seperti bentuk bibir, sehingga daerah ini disebut dengan bibir dorsal

blastopor (dorsal lip of blastophore). Sel-sel terluar kemudian menggulung ke

dalam melewati bibir dorsal (involusi) dan bergerak ke interior, tempat sel-sel

tersebut membentuk endoderm dan mesoderm. Sementara itu, sel-sel di kutub

animal, calon ectoderm, berubah bentuk dan mulai menyebar di seluruh

permukaan terluar. Involusi ini bertahap-berlanjut memperluas endoderm dan

mesoderm, lama-lama ruang blastocoel semakin kecil dan akhirnya digantikan

dengan arkenteron. Tahap gastrulasi akhir, arkenteron yang berlapis endoderm

telah sepenuhnya menggantikan blastosol dan ketiga lapisan germinal telah

mantap berada pada posisinya. Blastopor yang melingkar mengelilingi dan

membentuk suatu sumbat yang terisi kuning telur sehingga disebut dengan sumbat

kuning telur (yolk plug).

Gambar 2. Proses gastrulasi pada amphibi

3. Gastrulasi pada Pisces

Sebelum menjelaskan proses gastrulasi, maka perlu diketahui pada pisces pada

tahap gastrulasi memiliki lapisan-lapisan yang berbeda yaitu:

a. Yolk Syncytial Layer (YLS)/ Lapisan sinsitial kuning telur

b. EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti sel bagian dalam

c. Lapisan sel dalam, yang terdapat di antara EVL dan YSL dan membentuk

embrio yang sesuai

Gastrulasi pada pisces ini dapat di jelaskan dalam gambar di bawah ini :

Stadium gastrulasi pertama dimulai dengan proses epiboly dan menjadi sel

blastomer atas yolk. Sel blastomer bergerak ke luar, kemudian sel-sel ini bergerak

di atas permukaan yolk dan menyelubungi yolk tersebut. Gerakan ini bukan

dikarenakan gerakan pelan dari blastomer. Sebaliknya, gerakan ini disediakan

oleh YSL sendiri untuk memperluas sitoplasma dari yolk. Dan EVL bergabung

dengan YSL dan bergerak secara pelan. Sel-sel yang terdalam dari blastoderm

kemudian mengisi ruang antara YSL dan EVL sebagai proses epiboly. Hal ini

ditunjukkan dengan adanya pemutuasan ikatan antara YSL dan EVL. Kemudian

kedua daerah sel tersebut melanjutkan perluasan mengelilingi sel yolk. Setelah sel

blastoderm menyelubungi separuh dari sel yolk, kemudian deep layer (lapisan

dalam) akan mengalami penebalan. Lapisan ini berisi sel-sel superficial yang

membentuk satu lapisan yaitu epiblast. Beberapa deep layer di daerah dorsal dan

ventral mengalami gerakan yang akhirnya akan membentuk hipoblast. Epiblast

berkembang menjadi ektoderm, hipoblast menjadi mesoderm. Bersamaan dengan

epiboli dan involusi tadi, juga berlangsung konvergen ekstensi. Konvergen

ekstensi ini terjadi pada sel-sel dalam lapisan epiblast dan hipoblast bagian dorsal

yolk, khususnya di daerah perisai embrio. Sel-sel ini menyebar sepanjang bagian

anterior dan posterior. Penyebaran ini membentuk suatu lapisan yang sempit tetapi

panjang sehingga pada yolk dapat terlihat seperti terdapat pembentukan sumbu.

Konvergen ekstensi ini pada perkembangan selanjutnya akan menjadi sirip dorsal.

Jadi, pada stadium gastrulasi ini terbentuk ektoderm, mesoderm dan endoderm,

dengan tiga gerakan morfogenik yaitu epiboly, involusi, dan konvergen ekstensi.

4. Gastrulasi pada Aves dan Reptil

Gastrulasi pada aves sama dengan gastrulasi yang terjadi pada reptil, dimulai

pada suatu daerah yang disebut dengan daerah primitive streak. Daerah primitive

streak ini merupakan hasil migrasi sel-sel dari wilayah posterior-lateral ke bagian

tengah pellucida. Dan akhirnya menebal yang lama-lama menyempit, bergerak ke

anterior dan mengerut membentuk suatu parit yang disebut daerah unsur primitif.

Pada ujung anterior juga terjadi penebalan yang disebut nodus Hensen (Hensen

node). Sel-sel yang pertama bermigrasi melalui daerah unsur primitif adalah sel

yang akan menjadi endoderm. Sel-sel ini bergerak ke anterior, bergabung dengan

hipoblast dan akhirnya menggantikan hipoblast pada bagian anterior dari

embrio. Sementara itu, makin banyak sel-sel bermigrasi masuk melalui daerah

unsur primitif yang setelah masuk kedalam rongga blastula mereka memisahkan

diri menjadi dua arah, satu masuk lebih dalam dan bergabung dengan hipoblast

serta mendorong hipoblast ke tepi. Sel-sel ini akan membentuk semua organ-

organ endodermal dan sebagian besar selaput ekstra-embrio. Kelompok kedua

menyebar membentuk suatu lembaran yang terbentang diantara epiblast dan

hipoblas. Lembaran ini yang membentuk bagian mesoderm dari embrio dan

selaput ekstra-embrio. Berlangsungnya gastrulasi melalui kombinasi sejumlah

gerakan-gerakan morfogenik seperti poli-invaginasi, konkresensi, dan involusi.

Berikut gambar sekilas gastrulasi pada aves.

5. Gastrulasi pada mammalia dan manusia

Gastrulasi pada mammalia, sangat serupa dengan gastrulasi pada unggas dan

reptil, sebab mammalia memang berevolusi dari kedua kelompok hewan itu.

Derivasi jaringan-jaringan yang dihasilkan oleh proses gastrulasi pada mammalia,

dengan contoh manusia. Diferensiasi awal jaringan embrionya sudah terjadi pada

tahap blastula (blastocyst), dengan terbaginya kelompok sel bagian luar atau

“outer cell mass” dari kelompok sel bagian dalam atau “inner cell mass” atau

ICM. Bagian selular terluar adalah trofoblas atau trofektoderm yang semata-mata

merupakan bagian ekstraembrio yakni bakal selaput ekstraembrio korion yang

terlibat dalam pembentukan plasenta bersama endometrium. Trofoblas akan

berdeferensiasi menjadi sitotrofoblas dan sinsitiotrofoblas atau sintrofoblas.

Sedangkan Inner cell mass akan menjadi hipoblast dan epiblast. Yang mana

hipoblast mengalami differensiasi menjadi membran ekstraembrionik endoderm

dan nantinya menjdi yolk salk.

Pada epiblas keping embrio akan dibentuk ciri khas gastrulasi kelompok hewan

amniota yakni terbentuknya alur primitif, seperti pada unggas. Epiblast embrio

menjadi lapisan lembaga ektoderm, sedangkan endoderm dan mesoderm dibentuk

dengan cara bermigrasinya sel-sel presumtif mesoderm dan presumtif endoderm

melalui parit primitif. Mesoderm dan endoderm, menyebar ke arah lateral,

anterior, dan posterior. Mesoderm ekstraembrio berasal dari endoderm kantung

yolk. Endoderm menduduki tempat hipoblas, dan mendesak hipoblast hingga

keluar keping untuk menjadi kantung yolk yang mengelilingi rongga kantung

yolk. Setelah rongga kantung yolk diatapi oleh endoderm, rongga tersebut dapat

juga disebut sebagai usus primitif (arkenteron). Bagian atas dari rongga ini yang

berbatasan beratapkan endoderm akan menjadi usus setelah terjadi pelipatan-

pelipatan splanknopleura. Keping embrio berhubungan dengan trofoblas oleh

jaringan mesoderm ekstraembrio yang disebut tangkai tubuh.

Gambar. Development of Human Embryonic Tissues.(© 2001 Terese Winslow)

Perbedaan gastrulasi dari setiap organisme

No Sea urchin Pisces Amphibi Aves/ Reptil Mammalia/ manusia

1 Gastrulasi diawali dengan migrasi sebagian sel-sel mesenkim dari kutub vegetal.

Stadium gastrulasi pertama dimulai dengan proses epiboly dan menjadi sel blastomer atas yolk.

Gastrulasi dimulai pada daerah yang disebut dengan bibir dorsal blastopor (dorsal lip of blastophore).

Proses gastrulasi berawal dari penebalan pada daerah yang disebut primitive streak

Proses gastrulasi berawal dari primitive streak yang berasal dari konvergensi epiblast.

2 Gastrulasi melibatkan gerakan-gerakan morfogenik seperti Invaginasi

Berlangsungnya gastrulasi berasal dari kombinasi dari tiga gerakan morfogenik yaitu epiboly, involusi, dan konvergen ekstensi

Gastrulasi melibatkan gerakan-gerakan morfogenik seperti epiboli, invaginasi, dan involusi

Berlangsungnya gastrulasi melalui kombinasi sejumlah gerakan-gerakan morfogenik seperti poli-invaginasi, konkresensi, dan involusi.

Gastrulasi melibatkan gerakan-gerakan morfogenik seperti delaminasi

3 Gastrulasi berlangsung di dalam telur

Gastrulasi berlangsung di dalam telur

Gastrulasi berlangsung di dalam telur

Gastrulasi berlangsung di dalam telur

Gastrulasi berlangsung di dalam uterus

4 Gastrulasi pada Sea urchin pada tahap akhirnya akan terbentuk saluran pencernaan primitive (hanya terdiri mulut dan anus) yang berkembang dari mesoderm

Selama tahap gastrulasi memiliki lapisan-lapisan yang khas yaitu Yolk Syncytial Layer (YLS)/Lapisan sinsitial kuning telur ; EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti sel bagian dalam;Lapisan sel dalam, yang terdapat di antara EVL dan YSL dan membentuk embrio yang sesuai

Hasil invaginasi membentuk suatu arkenteron sedangkan rongga blastocoel tereliminasi sedikit demi sedikit; Memiliki yolk dimana tidak ada kantung yolk

Tidak terbentuknya rongga pada masa sel dalam ( inner cell mass) yang akan menjadi rongga amnion dan kantung yolk mengandung yolk

Terbentuknya rongga pada masa sel dalam ( inner cell mass) yang akan menjadi rongga amnion dan kantung yolk tidak mengandung yolk