tipogause leslie

8/16/2019 TipoGause Leslie

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Dinámicas of modelos dedepredador-presa del tipo Leslie

con efecto Allee en las presas

Grupo de Ecología MatemáticaInstituto de Matemáticas,Pontificia Universidad Católica de Valparaíso,Chile

Eduardo González Olivaresy

Betsabé González Yañez


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2

En Ecología de Poblaciones existen variadas maneras para expresar la

interacción depredador-presa.Una de ellas son los modelos de tipo Gause, los que se puedenrepresentar por un sistema de ecuaciones diferenciales autónomos de laforma siguiente:

donde x(t ) y y(t ) son positivas, para todo t > 0 y ellas representan lostamaños poblaciones respectivamente, f ( x) = xg ( x) es la función de

crecimiento natural y h( x) es la respuesta funcional o función deconsumo de los depredadores.

)(

)()(

:

yc y xh pdt

dy

y xhq x g xdt

dx

X

Introduction


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3

Una segunda forma son los llamados modelos de tipo Leslie o modeloslogísticos, que son descritos por el sistema bidimensional de ecuaciones

diferenciales autónomas.

y K

y y s

dt

dy

y xhq x g xdt

dx

X 1

)()(

:

En este caso, la ecuación para los depredaores es de tipo logístico, dondela capacidad de soporte (environmental carrying capacity) para losdepredadores es una función de las presas disponibles, es decir,

K y = k ( x) .


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4

• Los cambios en los tamaños poblacionales son debidos a nacimientosy muertes.

• Los tamaños poblacionales de ambas especies cambian continuamenteen el tiempo.

• No se consideran factores ábióticos influyendo en el crecimiento

• El área en que interactúan ambas poblaciones es suficientementegrande para despreciar fenómeno de migración.

Supuestos biológicos implícitos para ambos modelos

• No se considera división por sexos o por edades.• Los parámetros y las variables son de naturaleza determinista.

• Las poblaciones están homogéneamente distribuídas en el espacio


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5

En 1945 Leslie planteó una modificación al modelo de Lotka-Volterraque se había presentado en 1926, y propuso el modelo descrito por elsistema de ecuaciones diferenciales:

nx

y y s

dt

dy

qxy K x xr

dt dx

X

1

1

:

La ecuación de las presas es también de tipo logístico (o de Pearl-Verlhust) y la interacción depredador presa es lineal (respuesta funcionalHolling tipo I, 1959).

Notemos que el sistema no está definido para x = 0.

El modelo de Leslie

(1)


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6

r : es la tasa de crecimiento per capita de las presas o potencial biótico.

K : es la capcidad de soporte o carga del medio ambiente.

q : es la tasa de mortalidad o consumo de los depredadores.

s : es la tasa de crecimiento per capita de los depredadores.

n : es una calidad de la calidad del alimento que provee nuevosnacimientos de depredadores.

el vector y los parámetros tienen diferentessignificados biológicos.

5),,,,(

n sq K r


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PROPIEDADES del sistema (1) o campo vectorial X μ

Lema 1a)

El conjunto }0,0/),{( 2 y K x y xes una region de invarianza.

0

y

K x

Lemma1b.Las soluciones son acotadas.


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9

OBSERVACIÓN:El sistema (1) no está definido para x = 0, pero la isoclínica (isoclina) delos depredadores pasa por el punto (0,0).

Lema 2.Los puntos de equilibrio o singularidades son P K = ( K ,0) y P e = ( xe, n xe) con xe satisfaciendo la ecuación:

01

nqx K

xr

Knqr

rK x

o

0

y

K x

nx y


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Teorema 3.a) La singularidad ( K ,0) es punto silla para cualquier conjunto de

parámetros.

b) La singularidad ( xe, nxe) es el único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante el cual es global asintótica estable.

Demostración:Usando la función de Liapunov dada por:

)ln()ln(),(21

e

ee

e

ee y

y y y y xc

x

x x x xc y xV

obtenemos que

.0)()(),(22

1

ee y yn

q x x

K

r c y xV

dt

d


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11

Observación.El origen (0,0) tiene un comportamiento de punto silla para todo valor de

parámetros.Demostración:Usando el metódo del blowing up aplicado al sistema topológicamenteequivalente.

)(

)1(

:

2

vuv Bd

dv

Qvuud

du

Y


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13

Mecanismos para este fenómeno:saciación de un depredador generalista,reducida defensa antidepredador (Courchamp et al. ,1999b)

éxito en la búsqueda de pareja (McCarthy, 1997)termoregulación social,reducida efectividad de la vigilancia antidepredor (Courchamp et

al. ,1999b)fragmentación de la población (Gruntfest et al, 1997)

tiempo de gestación (Ashih and Wilson, 2001)

a) EFECTO ALLEE FUERTE

Una población sufre un efecto Allee fuerte o una descompensación (depensation) crítica, si f ( x)= xg ( x) < 0 para tamaños poblacionales pequeños, esto es, para valores de x cerca del cero. Estas curvas sonllamadas depensatorias críticas (depensatory curves). Entonces existe unvalor m ]0, K [, tal que F (m) = 0.

Existen dos formas para este fenómeno:


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Su gráfico es

El valor x = m is un punto de equilibrio inestable llamado elmínimo nivel de población viable o nivel umbral treshold level , para elcual se tiene que si x(0) < m, entonces 0)(lim t x

t

Es decir, para un tamaño inicial de población inferior a m, la población

tiende a la extinción.


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15

xC x

C b

K

xr

dt

dx

11

xC x

b

R

xr

dt

dx

1

(Stephens and Sutherland., 1999; Thieme, 2003)

(G. Wang et al., 1999).

DC x

x

R

xr

dt

dx1

)(1 m x K

xrx

dt

dx

Ejemplos. La forma más usual :

(Boukal and Berec, 2002).

Otras formas son:


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16

K

K

xn xr

dt

dx1Ejemplo

b) EL EFECTO ALLEE DÉBIL Se dice que una población está afectada por un efecto Allee débil odepensación pura si para la función de crecimiento f ( x) = xg ( x) existe un

valor b ]0, K [ tal que F’’ (b) = 0 y F ( x) > 0 para todo x ]0, K [ .

Su gráfico es:


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MODELO DE LESLIE CON EFECTO ALLEE Al considerar la forma más usual para el efecto Allee en las

presas en el modelo de Leslie obtenemos el sistema

nx

y y s

dt

dy

qxym x K

x xr

dt

dx

X

1

)(1

:

con 0 < m. Claramente el sistema (2) esta definido en el conjunto

(2)

}0,0/),{( 2 y x y x


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3. RESULTADOS PRINCIPALES

Lema 1.El sistema (2) es topologicamente equivalente al sistema polinomial deecuaciones diferenciales de cuarto grado.

withrK

sS

r

qnQ

K

m M ,,

)(

)))(1((

:

2

vuvS d

dv

Qv M uuud

du

Y

(3)


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Demostración:Usando la reparametrización y un reescalamiento del tiempo dado

por la función:

),,(),,(),,(

:

t y x

rK

unKv Kuvu

como 0),,(

r

nK vu D

entonces φ es un difeomorfismo y los campos vectoriales X μ e Y η sontopológicamente equivalente, preservando orientación, llevando órbita enórbita, punto de equilibrio en punto de equilibrio, etc.


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20

Para el sistema (3) se tiene que:Lema 2a) El conjunto es una

región de invarianza b) Las soluciones son acotadasc) Las singularidades son (0, 0) , ( M , 0) , (1, 0) y (ue, ue) con ue satisfaciendo la ecuación.

}0,10/),{(' 2

vuvu

Demostración: b) Usando la compactificación de Poincaré dada por

vY

v

u X

1e

))(1(1 M uu

Q

v

uv La cual corresponde a la intersección de las isoclínicas:

y

0)1(2

M uQ M u (4)


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21

Lema 3.i) Supongamos que M > 0 y 1 + M - Q > 0.a) Si (1 + M - Q)2 - 4 M > 0, ecuación (4) tiene dos raíces reales

positivas.

b) Si (1 + M - Q)2 - 4 M = 0, la ecuación (4) tiene una única raíz real positiva de multiplicidad dos dada por

c) Si (1 + M - Q)2 - 4 M < 0 , la ecuación (4) tiene dos raíces complejas y

el sistema no tiene singularidades al interior del primer cuadrante.

ii) If M < 0, equation (4) has an unique real postive root and system hasan unique equilibrium point at interior of the first quadrant.

)1(2

1 Q M u con Q = 1 + M - 2 M

L 4


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22

Lema 4.El punto (0,0) is una singularidad nonhiperbólica la cual tiene un sectorhiperbólico y un sector parabólico determinados por la recta

La que define una separatriz del comportamiento de las trayectorias.

Demostración:

Para desingularizar el origen usamos el blowing-up vertical

u M S

S v

22: ),(),(),( vuq pqq p tal que

Después de largos y tediosos cálculos llegamos a

)1(

))1()))(1(()((1

:

2

22

pqS d

dq

pq pS Qq M pq pq pqqd

dp

Z


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24

Teorema 7Para M = 0, existe un único punto de equilibrio al interior del primer

cuadrante tal que:a) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S , es punto repulsor rodeado de un ciclo límite.

b) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S , es un atractor local.c) Si (1 - Q) (2Q - 1) = S , es un foco débil de orden dos.

Demostración:a) y b) son imediatas usando la matriz Jacobiana.c) Calculando las cantidades de Liapunov mediante el software

FINDETA, elaborado por el profesor Jaime Figueroa of UTFSM, Chile.


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1) De acuerdo a los tamaños poblaciones iniciales, ambas poblaciones pueden extinguirse.Existe un subconjunto en el espacio de paraámetros para el cual (0, 0) esun atractor global no hiperbólico, (ver figura).

Discusión


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2) También existen condiciones en los paraámetros para las cuales el punto de equilibrio en el primer cuadrante es repulsor (foco) rodeado de

un ciclo límite.Entonces (0, 0) es un punto atractor local no hiperbólico, y se da elfenómeno de biestabilidad.

Como los cambios en las dinámicas son procesos continuos:

¿Para que condiciones de parámetros desaparece el ciclo límite?


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3. Otra situacion que podemos observar es la coexistencia de dos puntosde equilibrio localmente estable (atractores), origen (0, 0) y el punto

de equilibrio positivo (ue, ue) .Esto implica la existencia de una separatriz del comportamiento delas órbitas que en este caso es un ciclo límite inestable (que queda enevidencia en la siguiente figura)


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4. Computacionalmente hemos comprobado que ese ciclo límiteinestable desaparece y que implica la aparción de una curva heteroclínicaque une el punto (M,0) y el origen (0, 0) .

¿Cuando desaparece el ciclo límite inestable?


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4. CONCLUSIONES

A) Hemos podido ver que la consideración del efecto Allee en la

población de presas tiene un fuerte impacto en la dinámicas del modelode depredación del tipo Leslie, porque diversos comportamientosaparecen para el nuevo sistema, las cuales no son topológicamenteequivalentes entre ellas ni con el sistema original.

B) Una de las características más importante del nuevo sistema esque el comportamiento de las trayectorias es altamente sensible a las

condiciones iniciales, debido a la aparición de una separatriz determinada por la variedad estable del punto de equilibrio no-hiperbólico (0, 0), laque determina esta división.


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CONJETURAS

A. Usando otras respuestas funcionales,¿Se tiene dinámicas más ricas que el modelo de Leslie?¿Existe una mayor cantidad de ciclos límites?

B. Al usar alguna de las otras formas matemáticas para describir el efectoAllee, ¿se modifica substancialmente la dinámica del modelo de Leslie?.


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nx

y y s

dt

dy

a x

xyqm x

K

x xr

dt

dx

X 1

)(1

:

Algunos ejemplos

1. Al considerar el modelo de May Holling Tanner, el cual tiene unarespusta funcional Holling tipo II (Gallego-Berrío y González-Olivares).

entre otros resultados, se demostró la existencia de un sólo ciclo límite


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yca x

px

dt

dy

a x xyqm x

K x xr

dt dx

Y

2

2)(1

:

2. El modelo de depredación del tipo Gause con respuesta funcionalno-monotónica (Holling tipo IV), dado por:

fue estudiado parcialmente por González-Yañez y González-Olivares;falta decidir la debilidad de un foco al interior del primer cuadrante.

3 El modelo depredador-presa del tipo Gause con respuesta


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33

yca x

x

dt

dy

a x

xyq

C x

b

R

x xr

dt

dx

X

1

:

3. El modelo depredador-presa del tipo Gause con respuestafuncional Holling tipo II dado por:

Está siendo analizado por una alumna de posgrado, y sus resultados secompararán con el modelo :

yca x

x

dt

dy

a x

xyqm x

K

x xr

dt

dx

Y

)(1

:

estudiado por Meneses-Alcay y González-Olivares.


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34

nx

y y s

dt

dy

a x

y xqm x

K

x xr

dt

dx

Z

m

m

1

)(1

:

4. Serán abordados a futuro, el modelo depredador-presa conrespuesta funcional Holling tipo III dado por:

con m > 1 y m ε N, y el que considera una respuesta funcional no-monotónica dado por :

nx

y y s

dt

dy

a x

xyqm x

K

x xr

dt

dx

Z

1

)(1

:

2


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35

Efecto Allee en los depredadores

En un trabajo de Kent et al. (2002), que está siendo analizado por H.

Meneses, se propone un modelo que considera un tamaño de presasumbral para sostener a la población de depredadores además de unfenómeno de migración por parte de las presas

El modelo es descrito por el sistema de ecuaciones

y

Qhx

x PQ

t d

yd

Qhx

y xQ

K

x xr

t d

xd

1

11


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En un trabajo de Zhou et al, que está por aparecer en la revistaTheoretical Population Biology se estudian computacionalmente variosmodelos considerando el efecto Allee, entre ellos

cyb y

y

y x sdt

dy

y xq xr dt

dx

X :

nx

y

b y

y s ydt

dy

y xq xr dt

dx

Z :

Dejan abierto algunos problemas matemáticos que se pueden abordar en

el futuro


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Agradezco a los miembros del Grupo de Ecología Matemática delInstituto de Matemáticas de la Pontificia Universidad Católica deValparaíso, por valiosos comentarios y sugerencias.

Este trabajo ha sido parcialmente financiado por los proyectosFONDECYT 1040833 y DI PUCV 124 792/2004.

AGRADECIMIENTOS.


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Gracias por su atención

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