the science of behavioural ecology...the science of behavioural ecology bihevioralna ekologija =...

The Science of Behavioural Ecology

Bihevioralna ekologija = ekologija ponašanja (?)

Temeljno pitanje bihevioralne biologije: “Kako toponašanje pomaže životinji da što uspješnije preživiodn. da ostavi što više potomaka?” þ fitness!!!

Princip maksimalizacije: Životinje čine sve da bipovećale VLASTITI fitness þ ponašanje za dobrovlastitih gena, ne za dobro vrste Y Darwin-ovdemon!!

Design by Zoran Tadić

Catocala retecta Catocala relicta

Slike traženja plijena (engl. search images)

Plava šojka(Cyanocitta cristata)


50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6 7 8

C. retectaC. relictaC. retecta + C. relicta

Položaj u slijedu


Mali volak Srednji volak Veliki volak

Postavljeno 75 75 75

Pojedeno nakon 1 sat 0 2 28

2 sata 0 3 56

3 sata 0 4 65

4 sata 0 4 68

5 sati 0 6 71

Pacifička vrana (Corvus caurinus)

Ekonomičnost traženja plijena

Jede


Visina bacanja (m) Visina bacanja (m)0 10 0 10

Prenisko

Previsoko

Corvus caurinus

Jede


20

40

60

80

100

01 3 5 7 9 11 13 15

Visina bacanja (m)

Veliki

Srednji

Mali


ES H

energijatrazenje manipulacija

a) Profitabilnost plijena u odnosu na njegovu gustoću

Hipoteza: Prirodna je selekcija stvorila predatora koji maksimalizira unosenergije dok se kreće kroz okoliš.

Vrijednost plijena:

Kako se gustoća plijena povećava, S se smanjuje tako da će maksmalnavrijednost plijena biti E/H

Kako se u životu optimalno hraniti?


EH

EH

1

1

2

2

Primjer: Predator susreće 2 plijena različite vrijednosti

Predator se susreće sa pitanjem: Kako odabrati plijen, a da se maksimaliziraukupni unos energije?

Predator sureće plijen i. . .pojesti li ga ili ga ignorirati?


Ako sretne plijen 1:! Pojesti uvijek, jer je to najprofitabilniji plijen Y

izbor plijena 1 ne ovisi o gustoći plijena 2.Ako sretne plijen 2:

! Ako bi se plijen 1 mogao pronaći odmah nakonšto je plijen 2 odbačen, jesti plijen 1 i odbacitiplijen 2.

! Ako se plijen 1 ne bi mogao naći odmah nakonto je plijen 2 odbačen, jesti plijen 2 Y Uzimanjeplijena 2 ovisi o gustoći plijena 1 tj. o S1!

Izbor predatora 1:


EH

ES H

2

2

1

1 1

SE H

EH1

1 2

21

Izbor predatora 2:

Jesti plijen 2 ako je:

Ako ova jednadžba ne vrijedi, jesti samo plijen 1 i ignorirati plijen 2!


Predviđanja iz ovog modela:

! Ili jesti samo plijen 1 (pa si specijalist) ili jestiplijen 1 i plijen 2 (pa si generalist).

! Odluka o specijalizaciji ovisi o S1, ne o S2(izbor ovisi o gustoći profitabilnijeg plijena).

! Prijelaz sa hranjenja samo plijenom 1 nahranjenje plijenom 1 i 2 mora biti nagao(nejednadžba vrijedi ili ne vrijedi!).


Kućica zagnježđenje

PleksistakloPokretnatraka

Parus major

Dodatna isplativost za specijalizaciju(plijen/s) na velike brašnare u usporebi sa

neselektivnim hranjenjem

Teoretskopredviđanje

Izmjerenirezultat


Testiranje modela u realnom životu

b) Strah me da ne crknem od gladi!

I upita Mojsije Jahvu: Kako ću narod Izraela u pustinji nahranit?

Jahve mu odgovori: Jest ćete prepelice dok vam na nos ne izađu!

I pošalje Jahve prepelice:

ali. . .



Vrijeme (dani) Vrijeme (dani)

10

5

20

Da li koristiti režim 1 ili 2?! Ako je 10 prepelica dnevno dovoljno za

preživljavanje (a 5 nije), onda koristiti režim 1(risk-averse behaviour).

! Ako 10 prepelica dnevno nije dovoljno zapreživljavanje, onda koristiti režim 2 (risk-pronebehaviour) i nadati se najboljem.

Režim 1 Režim 2


Režimi hranjenja: Stalno 3 sjemenkeIli 0 ili 6 sjemenki

Temperature hranjenjenja: 1EC ili 19EC

Rezultati: Na 0EC - risk-proneNa 16EC - risk-aversive

Žutooki strnadar(Junco phaeonotus)

Testiranje modela u realnom životu 2


c) Minerali, vitamini i optimalnost

Losovi se oko jezera Superior u državi Michigan hrane na dvije lokacije:

Šuma (bjelogorična vegetacija) Visoka Niska

Jezero (vodena vegetacija) Niska Visoka

Razinaenergije

Razinanatrija

Losu treba energija i sol - treba se hraniti na oba staništa - što napraviti?



Manje energije uvodenoj vegetaciji

Manje natrijau lišćuUnos bjelogoričnog lišća

Ograničenjeenergijom: Pravacmora ići desno poosi x

Ograničenjenatrijem: Pravacparalelan sa osi x

Ograničenjeburagom:Maksimalnikapacitet buraga

Prehrana losaLos (Alces alces)




d) Profitabilnost područja hranjenja

Teorem marginalnih vrijednosti(engl. marginal value theorem)

Teritorij

Područjas hranom Pitanje: Kada napustiti jedno područja i prijeći na

drugo?

Odgovor: Otići treba kada: brzina hranjenja < srednjaočekivana brzina hranjenja


Prosječni dobitak napodručju s hranom uvremenu

Prosječno vrijemeputovanja izmeđupodručja s hranom

Vrijeme provedeno napodručju s hranom

Vrijeme (t)

Tangenta na krivuljudaje maksimalniprosječni unos hraneza čitavo područjeB/t = nagib tangente

Topt

“Vrijeme odustajanja”


Vrijeme (t) Vrijeme (t)Topt Toptkratkoputovanje

dugoputovanje



Čvorak (Sturnus vulgaris)


Opterećenje

Vrijeme putovanjado područja sa

hranom

Vrijeme traženjahrane

Topt

(Optimum)

1 kom

7 kom

Optimum (dugo)

Optimum (kratko)

Dugoputovanje

Kratkoputovanje

Vrijeme ukupnog puta (min)

Crta: PredviđenoTočke: Izmjereno

Alex Kacelnik


Zaključci matematičkih modela:! Modeli su vrlo korisni za razumjevanje ponašanja

životinja koje traže hranu. Oni imaju tri značajke:– Što je izbor? - plijen, područje sa hranom– Kako se vrši procjena izbora? - valuta za procjenu– Što ograničava procjenu izbora? - ograničenja sustava

! Model treba testirati na životinjama. Ako sepodaci dobiveni pokusom ne uklapaju u model,moguće je slijedeće:

– Model je pogrešan - pogrešna slika svijeta životinje!– Životinja nije idealni dizajn (mnoge životinje evolucijski “kasne”

- na pr. plijen često nema obrane od novog odn. unešenogpredatora).


ES H

energijatrazenje manipulacija

Vrijednost plijena:

Produljiti vrijeme traženja (na pr. kriptička obojanost)

Produljiti vrijeme manipulacije(na pr. debela koža)

Kako je evoluirala obrana od predatora?


Littorina obtusata

Zaštićena obala puno rakova debela kućica

Otvorena obala nema rakova tanka kućica

1. Produljenje vremena manipulacije


! Kućice sakupljene prije 1900-te godine imajutanki zid kućice

! Tijekom 90 godina dolazi do velikih promjenau građi obale: mnoga mjesta koja su bilaotvorena postaju zaštićena

! Migracija rakova u zaštićena područja obale! Preko 95% puževa danas na zaštićnim

mjestima ima debeli zid kućice

Evolucija debelog zida kućice:


Protiv

Protiv

Antagonističke interakcije koje dovode do evolucijskih promjena - koevolucija

Gepard (Acinonyx jubatus)

Koevolucija predatora i plijena -evolucijska "utrka u naoružavanju"

Thompsonova gazela(Eudorcas thomsonii)


Učinak crvene kraljice (engl. The Red Queen effect)


Megophrys nasuta

Kriptičnaobojanost

2. Produljenje vremena traženja


Razbijajuće obojenje (engl. disrupting coloration)

Udav (Boa constrictor)Design by Zoran Tadić

Velika žabousta (Podargus papuensis)Design by Zoran Tadić

Bukavac (Botaurus stellaris)Design by Zoran Tadić

Skalar (Pterophyllum scalare)

Disruptivna obojanost = ?


Karipski grebenski pas (Carcharhinus perezii)

Atherinops affinis

Kontraobojanost


i = u normalnom položaju za hranjenje, normalanpoložaj kontraobojenja.

ii = Na gornjoj strani grančice, kontraobojenjeokrenuto za 180o

Crtkana plava linija - model sa kontraobojenjem

Puna crvena linija - potpuno tamni model

Puna ljubičasta linija - potpuno svijetli model

Puna plava linija - kontraobojenje okrenuto za 180o

Vrijeme (sati)

Večernje paunče (Smerinthus ocellatus)

Koliko je kontraobojanost korisna?


Brezova grbica (Biston betularia)

Industrijski melanizam: Prirodna selekcija?


Papilio aegius

Maskiranje


Hipoteza: Čak i mala kriptičnost daje prednost upreživljavanju - polazna točka evolucije kriptičnosti!

Ideja: Plijen samo mora povećati vrijeme traženjada bi drugi plijen postao profitabilniji predatoru.

Kako je evoluirala kriptična obojanost?


Nejestivi plijen: Poluprozirna slamka + smeđa grančica u njoj

Veliki kriptični plijen: Poluprozirna slamka + brašnar u njoj

Mali vidljivi plijen: Prozirna slamka + pola brašnara u njoj

Velika sjenica u zatvoru kraj pokretne trake i jope!


! Veliki plijen više vrijedi, ali sjenici treba viševremena da ga prepozna među “nejestivim”plijenom (oko 3 sekunde).

! Ako se nejestivi plijen pojavljuje velikomfrekvencijom, sjenice ga ignoriraju kao i velikikriptični plijen i jedu samo mali vidljivi plijen.

! Malo produljenje vremena traženja čini velikiplijen manje profitabilnim þ čak i blagakriptičnost daje selektivnu prednost!!!

Rezultati teroriziranja sjenice:


! Kontrastne boje, kada se naglo pokažu,izazivaju zbunjenost i preplašenost.

! Kontrastne boje su upozoravajuće boje þaposematička obojanost.

Kako je evoluirala kontrastna obojanost?


Automeris sp.Design by Zoran Tadić

Naglo pokazivanje kontrastnih dijelova tijelaizaziva zbunjenost i preplašenost


Žive kontrastne boje = aposematizam


Cyanocitta cristata

Leptiri monarsi živo su obojani s razlogom!


Dendrobates auratus

Dendrobates azureus

Dendrobates histrionicus

Dendrobates lehmani Dendrobates tinctorius


Pjegavi daždevnjak (Salamandra salamandra)

Daždevnjak štrca otrov iz parotidnih žlijezda!!!


Smrdljivac (Mephitis mephitis)

Pjegavi smrdljivac (Spirogale putorius)

Aposematizam u sisavaca


Libanonska ljutica(Macrovipera bornmulleri)

Riđovka(Vipera berus)

Talijanska ljutica(Vipera aspis)

Kratkonosa ljutica(Vipera latastei)

Planinska riđovka(Vipera ursinii macrops)

Poskok(Vipera ammodytes)

Aposematične europske ljutice


Zelena podloga Plava podloga

Vrijeme Vrijeme

Zeleni plijen

Zeleni plijenPlavi plijen

Plavi plijen


Zašto biti aposematičan, a ne ostati kriptičan?

! Pomažu učenju: Kontrastnije boje þ brže učenje

! Smanjuju greške u prepoznavanju u “užurbanih”predatora

Hipoteze:

Žive boje najbolje djeluju kao upozorenje?Kako?


! Prvo upozoravajuće boje, onda neugodan okus

! Prvo neugodan okus, onda upozoravajuće boje

Hipoteze:

Kako je evoluirao aposematizam?


Populacija neukusnih, kriptičnih gusjenica

Fisher-ova teorija evolucije aposematizma


Zaključak: Ništa od evolucije aposematizma!

I kako dalje? Jer aposematičnih gusjenica ima!

Ideja: Aposematične se životinje nalaze uskupinama!!

Jel to opet neki promašaj u razmišljanju?


Možda i ne, jer. . .

Kriptične Aposematične

U obiteljskim skupinama 0 9

Solitarne 44 11

Jel bi ovo moglo bit rješenje naših jada?


x


Neotrovna

Otrovnica

Batesova mimikrija

Henry W. Bates (1825-1892)

Sinalojska mliječna zmija(Lampropeltis triangulum sinaloae)

Zapadnomeksička koraljna zmija(Micrurus distans)


Micrurus fulvius

Micrurus limbatus

Micrurusdiastema

Micrurusmipartitus

i i

i

i

i

i i

Micrurus diastema

Micruruselegans

Micrurusdiastema

Mimikrija koraljnih zmija u Srednjoj Americii Otrovnica


Fritz Müller (1822-1897)

Müller-ova mimikrija


Chaetodon capistratus

Lažne oči na stražnjem dijelu tijela


???!!!???!!!???!!!


Bjelouška (Natrix natrix)

Tanatoza


Carska guska (Anser canagicus)

(Lažno) povećanje tijela

Australski gušter ogrličar(Chlamydosaurus kingii)


Crnoleđi čagalj (Canis mesomelas)

U krajnjem slučaju, ostaju vam zubi, nokti, itd.


! Princip “ručak - život”: Predator trči za ručak, aplijen za život

! Cijena pogreške veća za plijen þ jači selekcijskipritisak

! Generacijsko vrijeme često je kraće za plijennego za predatora þ potencijal brže evolucije

! Predatori često imaju više vrsta plijena þ kadajedan postane prerijedak, predator prelazi nadrugi

Zašto predatori ne pojedu sav plijen?


the science of behavioural ecology...the science of behavioural ecology bihevioralna ekologija =...

Documents