Predavanja iz ekologije životinja (7. predavanje)Predavanja iz ekologije životinja (7. predavanje)

EKOLOGIJA POPULACIJEEKOLOGIJA POPULACIJE

prof. dr.sc. Stjepan Krčmar &doc.dr.sc. Davorka K. HackenbergerDodani novi sadržaji 12.01.2015.

Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u OsijekuOdjel za BiologijuCara Hadrijana 8/A, 31000 Osijekwww.biologija.unios.hr

Populacija: prostorno-vremenski integrirana skupina živih jedinki iste vrste koja raspolaže zajedničkim skupom nasljednih čimbenika, naseljava određeni prostor, pripada određenom ekološkom sustavu u okviru kojeg su jedinke povezane među sobom u prvom redu odnosima razmnožavanja.

Elementi populacije: (A) gustoća (veličina) (B) prostorni raspored (C) natalitet (D) mortalitet (E) uzrasna struktura (F) potencijal rasta populacije, proces rasta, proces održavanja.

Populacija je dinamički pojam u stalnom je kretanju, njena veličina i njen unutarnji sastav mijenjaju se u funkciji vremena.

Populacija ima i genetičke značajke koje su direktno u vezi sa ekološkim značajkama kao što su: prilagodba, reproduktivni uspjeh, održivost.

Populacija ima svoju životnu povijest kao i organizam, jer raste diferencira se, održava se, te ima definiranu organizaciju i strukturu.

Elementi kao stopa rasta, stopa smrtnosti, uzrasna struktura

pripadaju samo populaciji.

Jedinka se rađa, stari i umire ali nema gore navedene elemente (stopa rasta, stopa smrtnosti, uzrasna struktura). Neki elementi se mogu mjeriti eksperimentalno, a neki u prirodnim populacijama.

Struktura populacija a) genetička, b) prostorna, c) dobna 1. genetička struktura populacija odnosi se na rasprostranjenost

genetičkih varijacija između jedinki u populaciji ili između djelova populacije (subpopulacije). Jedinke pokazuju fenotipske i genotipske vraijacije.

a) genetičku strukturu populacija karakterizira: - specifična učestalost pojedinih tipova kromosoma - specifična učestalost određnih tipova značajki, gena i njihovih

alela koji upravljaju razvitkom tih značajki. 2. Male populacije i genetički drift - genetički drift je proces slučajnih promjena u frekvencijama alela u

populacijama, prije svega u malim populacijama - u malim populacijama vjerojatnost nestanka svakog mutantnog

alela je vrlo velika zbog genetičkog drifta - slučajnost može biti odlučujući čimbenik koji će odrediti koji će aleli

u populaciji biti češći a koji rjeđi (Šolić 2005).

2. prostorna struktura populacija - uključuje: a) rasprostranjenost (distribucija) prikazuje granice područja (areal)

unutar koga je vrsta rasprostranjena (ekološki i geografski raspon rasprostranjenja)

b) raspršenost (disperzija) određuje raspored jedinki u prostoru u odnosu jedne prema drugoj

c) gustoća (kvantitativna zastupljenost), prikazuje se brojem jedinki, biomasom po jedinici prostora ili volumena (Šolić 2005).

3. dobna struktura populacija - pokazatelj je pravca kretanja populacija u određenom vremenu - dobne piramide: rastuće populacije, stacionarne populacije,

opadajuće populacije.

Gustoća populacije – kvantitativni izraz veličine populacije u odnosu na jedinicu prostora izražava se brojem jedinki ili njihovom težinom (biomasom) na jedinicu naseljene površine u danom trenutku.

Broj jedinki: ► gustoća planktonske alge Anabaena spiroides u Kopačkom jezeru u kolovozu je 364.000 jedinki u 1l vode

A) GUSTOĆA POPULACIJEA) GUSTOĆA POPULACIJE

► gustoća američke antilope Antilocapra americana u Kaliforniji, Nevadi, Oregonu, Idahu je 29.940 jedinki na prostoru od 50.000 km2 ili prosječno 1,7 jedinki na km2

► gustoća ličinki Chironomus plumosus u Dorjanskom jezeru u kolovozu je 2020 jedinki m2, a težina je 6,8 g/m2

Biomasa se izražava sirovom ili suhom težinom jedinki po jedinici prostora ili količinom ugljika i dušika sadržanoj u masi jedinki na jedinici prostora (planktonski organizmi).

Opća gustoća izražena je srednjom vrijednošću broja jedinki ili biomase na jedinici cijelog staništa u kojem populacija živi (broj ili biomasa po jedinici ukupnog prostora).

Ekološka gustoća izračunata je na jedinicu stvarno naseljenog prostora (po jedinici staništa, prostora koji može naseliti populacija).

Gustoća populacije neprekidno se mijenja u funkciji vremena. Naprimjer u močvarama u sušnom periodu opća gustoća riba se smanjuje, dok se ekološka gustoća riba povećava u sve manjim barama.

► broj parova ptica na km2 u različitim staništima: - kulturna staništa 1.460 - 2.700 - listopadne šume 340 - 1.200 - industrijska područja 340 - voćnjaci 335 - 385 - šume četinjače 55 - 240

► sitni glodavci (jedinke /ha): - poljska voluharica (Microtus agrestis) Engleska 300 - 325 - voluharica (Clethrionomys glareolus) Engleska 70 - 150

► zooplankton (jedinke/m3): - Atlantik 380 - 224.000 - Ohridsko jezero 3.500 - 37.120

► biomasa ptica u šumama Finske: - listopadne šume 58 kg/km2

- šume četinjače 22,5 kg/km2

- borove šume 8 kg/km2

► livada (tlo, m2): - 10.00000 oblića - 100.000 ličinki kukaca iz skupine Colembola - 200 gujavica biomasa na m2: oblića je 12 – 14 g, gujavica 200 g

U analizi populacija gustoća je uvijek prvi element koji privlači pozornost istraživača.

Naprimjer u šumi može biti prosječno 20 ptica po hektaru i 1000 ličinki kukaca po m2, ali nikada neće biti 20 ptica po m2 ili 1000 ličinki kukaca po hektaru.

Gustoća populacija je vrlo varijabilna, te postoje gornje i donje granice.

Gornja granica definirana je: a) protokom energije (produktivnošću ekološkog sustava) b) trofičkom razinom kome organizam pripada c) veličinom i stopom metabolizma organizma Donja granica nije tako dobro definirana, ali se u stabilnim

ekološkim sustavima gustoća dominantnih vrsta i ne dominantnih vrsta održava na određenoj razini.

Postoje poteškoće u mjerenju gustoće populacija, jedinke populacija nejednoliko su rasprostranjene u prostoru, te je potrebno znati odrediti veličinu i broj uzoraka za određivanje gustoće (Šolić 2005).

Metode za izračunavanje gustoće populacije: 1. apsolutne 2. relativne. 1. Apsolutne metode – utvrđivanje ukupnog broja jedinki na jedinici

naseljenog prostora

A) Totalno prebrojavanje (cenzus) – ljudska demografija, lovstvo (visoka divljač)

B) Probne površine (metoda kvadrata) ili volumena – utvrđivanje broja jedinki populacije skupljenih u probama s određene jedinice naseljenog prostora podijeljene u probne kvadrate (voda - planktonska mrežica, bageri; zrak – usisivači; tlo – cilindri, Tulgrenov uređaj, prosijavanje; vegetacija – biocenometar, zamagaljivanje, otresanje). Izračunava se srednja gustoća istraživane populacije u danom trenutku. To je uzorkovanje jedinice prostora, odnosno prebrojavanje organizama u uzorcima odgovarajuće veličine i broja.

► planktonski organizmi – planktonske mreže – L ili m3

► životinjsko naselje dna – grabilice – m2

► kopnena fauna kukaca – biocenometar, Tulgrenov uređaj, ekshaustor – m2

C) Postupak markiranja (obilježavanja) primjena u istraživanjima populacija ptica, riba, sitnih sisavaca, kukaca, tzv. Lincolnov indeks.

m1 – broj markiranih i na slobodu puštenih jedinki u 1. uzorkovanju t – ukupno ulovljenih jedinki u 2. uzorkovanju m2 – broj ulovljenih markiranih jedinki u 2. uzorkovanju x – broj jedinki cijele populacije

Mikročip (PIT - PassiveIntegrated Transponders)

Prstenovanje ptica

2

1

mtmx

Lincolnov indeks se temelji na slijedećem: ▪ na slobodu puštene markirane jedinke ravnomjerno se miješaju s ostalim dijelom populacije ▪ smrtnost markiranih i nemarkiranih jedinki je ista, markirane i nemarkirane jedinke love se s jednakim uspjehom ▪ nema nikakve emigracije ili imigracije u populaciji.

Zasijecanje noktiju Označavanje uha Telemetrija

2. Relativne metode – broj jedinki po jedinici napora. A) Relativna brojnost (abundancija) skala od 1 do 5 ili 1-10 B) Indeks gustoće – kvantitativna indikacija brojnosti jedne organske vrste; ne pruža uvid u ocjenu apsolutnog broja jedinki na jedinici površine ili prostora. Postupak košenja – “kečer” (catcher) (Durbešić 1988). Postupak transekta – prebrojavanje nađenih jedinki istraživane populacije duž uskog pravocrtnog pojasa jedne veće probne površine (ptice, sisavci). Lovne klopke (sitni sisavci, kukci), ribolovni alat (napor), koča.

Kečer i postupak Klopka s atraktantom Primjer transekta

Modificirana Manitoba klopka

Malezova klopka, Robertsov model klopke

Modificirane Manitoba klopke

Modificirane Manitoba klopke

Crvena modificirana kutija klopka

Modificirane kutija klopke

Sakupljačka kapa klopki

Vrsta obada H. pluvialis

Nzi klopka

Malezova klopka, Towensov model klopke

Plastična boca klopka

Automobil kao klopka

Plahta potegača

Tekuća uljna klopka

C) indirektni pokazatelji brojnosti: a) produkti (svlakovi kukaca, jaja, ljuske, izmet, gnijezda)

b) učinci oštećenja (šiške, sušenje stabla, gubitci u prinosu) c) tragovi

B) PROSTORNI RASPOREDB) PROSTORNI RASPORED Životinjski organizmi mogu biti sesilni i vagilni. Vagilnost je stupanj pokretljivosti

pojedinih životinjskih vrsta. Prostorni raspored unutar staništa jedne populacije:

▪ neravnomjeran skupni raspored (najčešći je u prirodi). Uzrokovan je: rasporedom hrane, mjesta zaklona, dnevnim i sezonskim promjenama u staništu, privlačnošću spolova, društvenim pojavama.

▪ ravnomjeran raspored (poljoprivredne kulture),kompeticija je jaka među jedinkama ili postoji antagonizam.

▪ slučajan raspored (ličinke kukaca u skladištima žitarica) rijetko se ostvaruje u prirodi (kada je okoliš homogen).

Jedinke, parovi ili porodične skupine kralježnjaka te neke skupine beskralježnjaka najčešće imaju ograničenu aktivnost u okviru nekog određenog prostora koji se naziva individualni areal aktivnosti. Veličina areala aktivnosti ovisi od pokretljivosti životinje, te od vrste životinje.

Ako se taj prostor aktivno brani od drugih jedinki iste vrste tada se naziva teritorijem.

Teritorijalnost se najviše primjećuje kod kralježnjaka sa specifičnim reproduktivnim ponašanjem kao što je izgradnja gnijezda, polaganje jaja, briga i zaštita mladunaca.

Teritorijalnost reducira kompeticiju i sprječava prenamnožavanje i iscrpljivanje resursa (izvora). Regulira gustoću populacije ispod razine zasićenja.

Teritorijalnost kod viših životinja slijedi iz aktivnog antagonizma, mnoge životinje se izoliraju i ograničavaju glavne aktivnosti na određeno područje u okviru areala aktivnosti koje varira od nekoliko m2 do km2 (Šolić 2005).

Klasifikacija teritorija:a) cijelo područje ishrane, parenja, podizanja mladihb) područje parenja, gniježđenja ali ne i ishranec) područje parenjad) samo gnijezdoe) područje gdje se ne obavlja podizanje mladih - u prvom slučaju teritorij je prevelik, borbe oko granica izbjegavaju

se kod većine vrsta, oglašavanjem, ritualnim ponašanjem, te se drugim signalima sprječava ulazak potencijalnih uljeza.

- obrana područja ishrane je rjeđa pojava, to znači da reproduktivna izolacija i kontrola imaju veći značaj za preživljavanje od izolacije izvora hrane.

- teritorijalnost ne sprječava samo prenamnoženost već omogućava brzi oporavak populacija u slučaju neočekivanog mortaliteta, jer će određeni broj jedinki koje nisu sudjelovale u reprodukciji brzo naći slobodan prostor (Šolić 2005).

- Kada se poveća brojnost populacije a postoji teritorijalnost dolazi do migratornih kretanja odnosno do emigracije čime se odstranjuje višak jedinki. Prema tome teritorijalnost je regulatorni mehanizam gustoće populacije.

Grupiranje i Elijev princip rezultat je: - odgovora na lokalne razlike u staništu - odgovora na dnevne ili sezonske promjene vremenskih prilika - socijalnih udruživanja (kod viših životinja) Razina grupiranja u populacijama životinjskih vrsta ovisi o prirodi

staništa, vremenskim prilikama, tipu reprodukcije, stupnju socijalnosti.

Grupiranje može povećati kompeticiju među jedinkama za hranu, prostor, međutim to se kompenzira povećanim preživljavanjem u grupi (Šolić 2005).

Jedinke u grupi često imaju nižu stopu mortaliteta tijekom nepovoljnog perioda, jer grupa može modificirati mikroklimatske uvjete, povećavati stupanj obrane od napada drugih organizama (predatora) više nego izolirane jedinke.

Naprimjer vjerojatnost preživljavanja napada vjetruše (Falco subbuteo) kod jednog vrapca (Passer domesticus) u grupi od 4 vrapca iznosi 75% (3/4) a u grupi od 100 vrabaca iznosi 99% (99/100).

Smanjeno grupiranje isto kao i pretjerano grupiranje može predstavljati ograničavajući čimbenik (Elijev princip).

Grupiranje i teritorijalnost javljaju se i kod istih vrsta, ptice imaju teritorije tijekom parenja a zimi se skupljaju u grupe. Što će prevladati grupiranje ili teritorijalnost, ovisi od alternative koja će osigurati najvišu razinu preživljavanja.

Socijalno grupiranje prisutno je kod životinja koje imaju jasnu hijerarhiju. Hijerarhija može biti linearna kao u vojsci, složena sa vođom (čopor, krdo, jata) što dovodi do toga da se ponašaju kao jedan organizam (Šolić 2005).

Disperzija populacije

- predstavlja kretanje jedinki u ili iz populacije ili areala aktivnosti populacije.

- emigracije i imigracije su jednosmjerna kretanja. - migracije odlikuje periodični odlazak i povratak.

- disperzija dopunjava natalitet i mortalitet u oblikovanju populacijskog rasta i gustoće.

- većinom jedinke stalno ulaze i izlaze iz populacije.- postepeni tip disperzije ne mora imati utjecaja na cijelu populaciju

(ako je velika) ili zato što su imigracija i emigracija u ravnoteži, ili natalitet i mortalitet kompenziraju gubitke i dobitke.

- masovne disperzije uključuju brze promjene s odgovarajućim utjecajem na populaciju.

- veliki utjecaj na disperziju imaju barijere i vagilnost jedinki. - disperzija je način na koji se nova područja koloniziraju, značajna je

i za protok gena i proces specijacije (Šolić 2005).

Migracije - su oblik disperzije populacije koja uključuje aktivna, pasivna,

sezonska, dnevna premještanja s jednog na drugo mjesto s boljim uvjetima preživljavanja.

- migracije su masovna kretanja koja zahvaćaju cijelu populaciju. - migracije omogućuju naseljavanje i nepovoljnih područja, te

održavanje veće prosječne gustoće i aktivnosti populacije. - nemigratorne populacije često smanjuju gustoću ili imaju neki oblik

mirovanja tijekom nepovoljnog perioda. - glavni uzroci migracija su: potraga za hranom, odlazak na mrijest,

odlazak na zimovanje - migracije uzrokovane potragom za hranom (trofička migracija) česta

su pojava, kretanje se odvija od mjesta mrijesta, zimovanja do područja bogatog hranom

- migracije uzrokovane zbog mrijesta (reproduktivna migracija) masovna su kretanja, od mjesta zimovanja ili ishrane do mjesta za odlaganje jaja i ishranu juvenilnih jedinki (Šolić 2005).

diadromne migracije – između slatkih i slanih voda (115 vrsta riba)Katadromne vrste (žive u rijekama, a mrijeste se u morima, jegulja).

Anadromne vrste (žive u morima a jaja polažu u rijekama, losos, jesetra, moruna).

Ličinka - leptocephalus

Za vrijeme migracija jedinke se ne hrane, mijenja im se osmotski tlak, krvni tlak, događaju se morfološke promjene, crijevo se smanjuje, mužjaci lososa dobivaju grbu na leđima, mijenja se boja tijela.Amfidromne (obosmjerne npr. cipli), oceanodromne (mora i

oceani), potamodromne (migriraju unutar slatkih voda)

C) NATALITETC) NATALITET

Čimbenik rasta populacije tj. produkcija novih jedinki u populaciji. Kapacitet razmnožavanja: ► školjka kamenica (Ostrea edulis) 16 - 60 milijuna jaja ► trakavica (Taenia solium), 24h 8800 jaja ► pastrva (Salmo trutta fario) 2000 - 3000 jaja na kg težine tijela ► šaran (Cyprinus carpio) 150.000 - 200.000 jaja ► domaća muha (Musca domestica) 800 jaja za 20 dana ► muha gusjeničarka (Complisura concinata ) 100 jaja ► muha gusjeničarka (Phorocera agilis) 300 jaja (Stanković 1961).

Fekunditet je fiziološki maksimalni mogući broj jaja koja jedna ženka može producirati.

Fertilitet je stvarni broj položenih jaja odnosno broj rođenih jedinki.

Stopa nataliteta (rađanja) je produkcija novih jedinki u jedinici vremena, izražava se u % ili ‰. Najveća stopa nataliteta ostvaruje se onda kada je populacija mala i obrnuto (Elijev princip).

Specifična stopa nataliteta vezana je za pojedini uzrasni razred.

Fiziološki natalitet je fiziološki maksimalna produkcija novih jedinki u optimalnim uvjetima (reprodukcijski potencijal).

Ekološki natalitet je produkcija novih jedinki pod određenim ekološkim uvjetima, ovisi o brojnom odnosu spolova, uzrastu ženke, gustoći populacije, sezoni, geografskoj rasprostranjenosti.

► račić Eudiaptomus gracilis u proljeće polaže 20-30 jaja, u jesen 6 do 8 jaja.

► obična sjenica (Parus major) u travanju plaže 10 jaja a u lipnju 6 jaja.

► voćna mušica Ceratitis capitata broj generacija godišnje: Pariz 1, Napulj 2,5 Izrael 4,2 Bagdad 5,4, Kartum 7,4

►Tribolium confusum – fiziološki natalitet je 11,1 jaje po ženki dnevno, a ekološki natalitet 2,40 jaja po ženki dnevno.

D) MORTALITETD) MORTALITET Mortalitet je negativni čimbenik rasta populacije,

čimbenik smanjenja populacije. Opća stopa mortaliteta je broj uginulih jedinki u

jedinici vremena (odnosi se na cijelu populaciju). Specifična stopa mortaliteta je smrtnost koja se

odnosi na određenu dobnu kategoriju ili spol. Fiziološki mortalitet je smrtnost uslijed fiziološke

starosti. Ekološki mortalitet je smrtnost pod određenim

ekološkim uvjetima. Prividni mortalitet je smrtnost na jednom razvojnom

stadiju ili jedne dobne kategorije. Ukupni (stvarni) mortalitet je smrtnost izražena u

odnosu na početnu veličinu populacije.

Smrtnost varira s uzrastom (pustinjski skakavac; Schistocerca gregaria)

a) jaja 130 ‰ b) ličinka 675 ‰ c) imago 195 ‰ d) prereproduktivni stupanj 73 ‰ e) reproduktivni stupanj 87 ‰ f) postreproduktivni stupanj 35 ‰

Preživljavanje –tijekom jednog vremenskog intervala od vremena t do vremena t+1 pojedini organizam može uginuti ili ostati na životu. Prema tome vrijedi: stopa preživaljavanja + stopa mortaliteta = 1

Stopa preživljavanja je omjer između broja jedinki u jednoj jedinici vremena i broja jedinki u prethodnoj jedinici vremena: s=N1/N0.

Tablica života: uključuje dobno specifične stope nataliteta, mortaliteta i preživljavanja, jer se natalitet i mortalitet značajno mijenjaju sa starošću (Šolić 2005).

Tipovi tablica života: - dinamična ili dobno specifična, prati jednu skupinu organizama

rođenih istovremeno sve do smrti poslijednje od njih. - statična ili vremenski specifična, temelji se na dobnoj strukturi

populacije u određenom vremenu. Krivulja preživljavanja/mortaliteta – prikazuje ovisnost stope

preživljavanja/mortaliteta o starosti jedinki u populaciji. - na os y nanosi se vrijednost (nx - broj jedinki koji je preživio do

početka dobne kategorije x) ili (lx – preživljavanje novorođenih jedinki do dobi x), a na os x dob (Šolić 2005).

Krivulje mortaliteta: na os y nanosi se vrijednost (qx – proporcija jedinki dobi x koje uginu u razdoblju do dobi x+1) ili (kx – eksponencijalna stopa smrtnosti između dobi x i x+1) a na os x dob.

Tipovi krivulja preživljavanja/mortaliteta: - Tip I (konveksna) – preživljavanje mladih jedinki je veliko, mortalitet

je visok kod starih jedinki, postoji dugi životni ciklus, briga o potomstvu, preklapanje generacija.

- Tip II – preživljavanje je podjednako bez obzira na starost jedinki, postoji preklapanje generacija. - Tip III (konkavna) – stopa smrtnosti je najveća kod mladih jedinki, kratak životni ciklus, velika produkcija jaja, nebriga o potomstvu, vezani za vodena staništa.

Krivulje preživljavanja (Ricklefs & Miller 2000).

E) UZRASNA STRUKTURAE) UZRASNA STRUKTURA Uzrasna struktura je izraz brojnog odnosa uzrasnih kategorija

koje ulaze u sastav populacije. Osnovne kategorije ekoloških uzrasnih razreda:

prereproduktivni, reproduktivni, postreproduktivni.

Trajanje pojedinih stupnjevarazvoja nekih životinjskih vrsta (Stanković 1961).

Uzrasna struktura populacije varira u funkciji vremena.

Tipovi uzrasnih piramida

F) RAST POPULACIJAF) RAST POPULACIJA neograničeni i ograničeni (regulirani) rast populacijaneograničeni i ograničeni (regulirani) rast populacija veličina populacije može biti regulirana čimbenicima: koji veličina populacije može biti regulirana čimbenicima: koji

nisu ovisni o gustoći nisu ovisni o gustoći (klimatski, edafski, prirodne (klimatski, edafski, prirodne katastrofe), koji su katastrofe), koji su ovisni o gustoći ovisni o gustoći (hrana, prostor, (hrana, prostor, predacija, kompeticija, parazitizam, prenamnoženost).predacija, kompeticija, parazitizam, prenamnoženost).

u u povoljnim staništima povoljnim staništima veličina populacije određena je veličina populacije određena je čimbenicima koji su čimbenicima koji su ovisni o gustoćiovisni o gustoći..

u u nepovoljnim staništima nepovoljnim staništima veličina populacije određena veličina populacije određena je čimbenicim koji je čimbenicim koji nisu ovisni o gustoćinisu ovisni o gustoći. .

Neograničeni rast populacija Neograničeni rast populacija (rast koji nije ovisan o (rast koji nije ovisan o gustoći populacije) gustoći populacije)

- nije ograničen hranom, prostorom niti nekim drugim - nije ograničen hranom, prostorom niti nekim drugim izvorom izvorom

- to je rast kod kojeg se individualna stopa nataliteta ne mijenja s veličinom populacije, populacija raste brže što je veća ostvaruje se eksponencijalni rast.

- eksponencijalni rast populacija koje se reproduciraju periodički (odvojeni vremenski interval) naziva se geometrijskim rastom.

Npr. N0 = 10, N1 = 20, N1 / N0 = 20/10 = 2 = λ → geometrijska stopa rasta, N1 = N0 x λ, N2 = N0 x λ 2

Nt = N0 x λ t

N0 = početna veličina populacije

Nt = veličina populacije nakon t vremenskih jedinica

λ = geometrijska stopa rasta

t = broj vremenskih intervala Vremenski kontinuirani eksponencijalni rast dN/dt = r x N dN/dt = brzina promjene veličine populacije, dN = promjena veličine

populacije, dt = promjena vremena, N= veličina populacije (broj jedinki u populaciji), r = individualna eksponencijalna stopa rasta.

r = b – d gdje je b = stopa nataliteta, dok je d = stopa mortaliteta, iz ovoga slijedi: Malthusov zakon rasta populacije (1798).

Nt = N0 x ert

N0 = početna veličina populacije

Nt = broj jedinki u populaciji u vremenu t (nakon t vremenskih

jedinica)

e = baza prirodnog logaritma

r = eksponencijalna stopa rasta t = broj vremenskih intervalar- ovisi od uzrasne strukture i od specifične stope rasta , koji ovise od

reprodukcije pojedinih uzrasnih razreda. vrijeme udvostručavanja (D) je vrijeme potrebno da se broj jedinki u

populaciji udvostruči D =ln(2)/r oba načina rasta populacija: vremenski odjeljeni (geometrijski) i

vremenski kontinuirani (eksponencijalni) vode ka istim porognozama rasta populacija (λ i r) (Šolić 2005).

populacija raste λ > 1; r > 0 populacija opada λ< 1; r < 0 populacija stagnira λ = 1; r = 0 Rast dobno struktuirane populacije od jednog vremenskog intervala do

drugog jednak je zbroju svih preživjelih jedinki i svih novorođenih jedinki.

Populacijska stopa rasta osim o stopama nataliteta (rađanja) i preživljavanja ovisi i odbnoj strukturi populacije.

Ako dobno specifične stope nataliteta i preživljavanja ostanu konstantne nakon određenog vremena, populacija će dostići konstantnu stopu rasta i stabilnu dobnu strukturu.

Eksponencijalna stopa rasta izračunava se: ∑ lx bx = R0 = Neto stopa reprodukcije

lx - preživljavanje novorođenih jedinki do dobi x

bx - stopa nataliteta u dobi x

Neto stopa reprodukcije R0 je prosječan broj potomaka koji proizvede jedna jedinka tijekom svog života ili po generaciji (Šolić 2005).

neto stopa reprodukcije pretvara veličinu populacije u jednom vremenu u veličinu populacije jednu generaciju kasnije, odnosno T vremenskih intervala kasnije. NT = N0 x R0 i NT = N0 λT

slijedi R0 = λT , lnR0 = T x lnλ, lnλ = r

r = lnR0 /T = približna eksponencijalna stopa rasta- kod vrsta gdje se generacije ne preklapaju jedinica vremena jednaka je

jednoj generaciji, te je R0 = λ- kod vrsta kod kojih se generacije preklapaju ili je reprodukcija

kontinuirana R0 je broj potomaka koje jedinka proizvede tijekom života.- Generacijsko vrijeme (T) – je prosječna dužina vremena koje

protekne između rođenja jedinke i rođenja njenog potomka, ili prosječna starost ženke u trenutku rođenja potomka.

T = ∑ lx bx / R0

- neto stopa reprodukcije može se izraziti kao: R0 = ∑ Fx / N0 , gdje je Fx ukupan broj potomaka tijekom jedne

generacije (Šolić 2005).

rast populacija u prirodi je ograničen, samo mali broj populacija u prirodi raste eksponencijalno i to vrlo kratkotrajno u uvjetima:

a) kada se kolonizira novo područje b) zbog prestanka ljudskih aktivnosti u ograničavanju rasta populacija c) fluktuacija, od niske gustoće do maksimalne moguće gustoće veličina prirodnih populacija ograničava se na osnovi slijedećeg: a) postoji jaka tendencija za rastom b) postoji djelovanje ograničavajućih čimbenika na stope nataliteta i

mortaliteta c) na populacijske procese djeluje veličina populacije(efekt gustoće) Logistički model rasta temelji se na činjenici da je stopa rasta

populacija ovisna o njihovoj gustoći: dN/dt = rm x N, r = realizirana stopa rasta opada s porastom gustoće populacije

Logistička jednadžba rasta (Verhulst 1839): dN/dt = rmx N (1 – N/K), r = rm ( 1 – N/K), K = kapacitet okoliša (hrana,

voda, količina prostora, predatori, paraziti): rm = maksimalna stopa rasta u idealnim uvjetima, r = realizirana stopa rasta (Šolić 2005).

N < K – populacija raste N > K – populacija opada Kod N = K, r = 0 Logaritmirani oblik logističke jednadžbe omogućuje određivanje veličine populacije u

kontinuiranom vremenu: Nt = K / (1 + be-rt ), gdje je b = (K - N0 )/ N0

Grafički prikaz logističkog rasta je sigmoidna krivulja oblika slova S, populacija u početku raste brzo, zatim usporava i zaustavlja se na vrijednosti K i tada populacija prestaje s rastom (r = 0)

Točka infleksije je točka u kojoj je krivulja nastrmija, u toj točki populacija raste najbrže, te odgovara veličini populacije koja je jednaka ½ od maksimalne odnosno jednaka je vrijednosti K/2.

Logistički model rasta vrijedi jedino onda kada je populacija regulirana čimbenicima ovisnim o gustoći (Šolić 2005).

Fluktuacije i cikličko kretanje populacija - fluktuacije su promjene u veličini populacije, mogu biti nepravilne ili

se mogu događati u pravilnim vremenskim razmacima. Kada populacija kompletira svoj rast ΔN/Δt približava se nuli tijekom

dužeg vremena. Gustoća populacije teži da fluktuira iznad i ispod gornje asimptote, tj. otpora okoliša.

fluktuacije su rezultat promjena u fizičkom okolišu koje dižu ili spuštaju asimptotu (K-okoliša) ili rezultat interakcija među populacijama ili oboje. Razlikujemo:

a) kontrolirane fluktuacije izazvane vanjskim čimbenicima u fizičkom okolišu (temperatura, padaline).

b) fluktuacije kontrolirane primarno populacijskom dinamikom (unutarnji čimbenici), predatori, bolesti, dostupnost hrane.

- fluktuacije izazvane vanjskim čimbenicima su nepravilne. - fluktuacije kontrolirane unutarnjim čimbenicima su pravilne, tj. ciklične.

Grube oscilacije se očekuju u populacijama s krivuljom rasta u obliku slova J, a blage u populacijama s krivuljom rasta u obliku slova S.

Uzroci fluktuacija: a) populacija nastoji postići gustoću koja je u ravnoteži s uvjetima

okoliša, a to je određeno kapacitetom okoliša. Uvjeti u okolišu se stalno mijenjaju, tako se mijenja i vrijednost kapaciteta okoliša, što rezultira fluktuacijama u veličini populacije.

b) varijacije u veličini populacije mogu biti i rezultat unutarnje dinamike kao odgovora populacije na promjene u okolišu.

Promjene u okolišu mijenjaju vrijednost kapaciteta okoliša (K) uslijed čega se populacija dovodi izvan ravnoteže.

Populacija nastoji dostići novu vrijednost (K) a to ovisi o kapacitetu populacije za rastom u odnosu na period fluktuiranja čimbenika u okolišu koji su odgovorni za nastale promjene (Šolić 2005).

Fluktuacije su najizraženije kod vrsta sa kratkim životnim ciklusom, ograničenom sezonskom reprodukcijom, disperzijom (migracije).

Gustoća populacija najviše varira u jednostavnim ekološkim sustavima (arktičke zajednice).

u zrelim, organiziranim, stabilnim sustavima niža je amplituda fluktuacija gustoće populacija.

cikličko ponašanje populacija s vremenski odijeljenom reprodukcijom

- stopa reprodukcije u jednoj godini ovisi o količini izvora (gustoći populacije) u prethodnoj godini.

- populacije koje se periodički reproduciraju, veličina populacije u vremenu t+1 funkcija je veličine populacije u vremenu t.

- ponašanje populacije u blizini točke ravnoteže (K) ovisit će o stopi rasta (r).

cikličko ponašanje populacija s kontinuiranom reprodukcijom - do pojave oscilacija dolazi zbog kašnjenja odgovora populacije na

efekt ovisnosti o gustoći. Logistička jednadžba u kojoj je ugrađeno vremensko kašnjenje u regulaciji populacije, rezultira oscilacijama

dN/dt = rm x Nt (1-N(t-g) /K)

- tip oscilacija ovisi o stopi rasta (r) i vremenu kašnjenja (g) - period osciliranja (od pika do pika) iznosi oko 4g ali kako raste r

periodi se povećavaju (Šolić 2005).

dva mehanizma stabiliziraju gustoću populacije na nivou ispod zasićenja: teritorijalnost (intraspecijska kompeticija), grupno ponašanje, poboljšava preživljavanje mladih ali reducira njihov broj.

čimbenici nezavisni od gustoće izazivaju varijacije u gustoći populacije pomjerajući gornju asimptotu tj. kapacitet okoliša. Imaju veliku ulogu u sustavima koji su pod fizičkim stresom (ekološki sustavi s malom biološkom raznolikošću).

natalitet i mortalitet kao zavisni čimbenici od gustoće važniji su u sustavima gdje je fizički stres smanjen (ekološki sustavi s velikom biološkom raznolikošću, postoji biološka kontrola).

kompeticija nastoji populaciju održati u stabilnom stanju. različite vrste imaju različite strategije u borbi sa variranjem životnog

okoliša, opstaje fenotip koji ima najveću uspješnost. Uspješnost = R0 (neto stopa reprodukcije) x S (preživljavanje).

- ako se poveća R0 smanji se S, ako se poveća S smanji se R0. Npr.- više sitnih jaja – više sitnih mladunaca – nizak S za svaki stadij - manje krupnih jaja – više krupnih mladunaca – poveća se S za svaki

stadij.

Metapopulacija - je populacija koje se sastoje od niza manjih dijelova

(subpopulacija; lokalnih populacija) između kojih postoji ograničeni protok jedinki (gena) putem migracija.

- reprodukcijska aktivnost je veća između jedinki unutar subpopulacija nego između subpopulacija.

- svaka subpopulacija ima neovisnu dinamiku, te se dinamika metapopulacije može promatrati kao suma dinamika njenih subpopulacija.

- ukoliko subpopulacije sinkronizirano reagiraju na promjene u uvjetima okoliša, to može rezultirati smanjenjem njihovih gustoća, te povećava izgelde za nestanak cijele metapopulacije (korelirani nestanak)

- ako su demografski procesi u subpopulacijama međusobno neovisni tada metapopulacija opstaje zahvaljujući efektu spašavanja (migracije između subpopulacija spriječavaju njihov nestanak), (Šolić 2005).

Strategije o produženju vrste - svi organizmi imaju na raspolaganju određenu količinu energije,

hrane, vode i drugih izvora, te radi toga strategije o produženju vrste zahtijevaju kompromise između različitih potreba.

A) životni ciklus i reprodukcija - Semelparitija – reprodukcija se događa jednom u životu (jegulja,

losos). - Iteroparitija – reprodukcija se događa više puta tijekom života. B) kompromis između broja potomaka i njihove veličine - organizmi proizvode veliki broj malih potomaka ili mali broj velikih

potomaka. C) kompromis između ulaganja u reprodukciju i biomasu

(preživljavanje) - ako se odgađa reprodukcija organizam riskira da ugine prije nego

što se reproducira. - ako se reproducira prerano riskira svoje preživljavanje (Šolić 2005).

- veće ulaganje u reprodukciju znači manje ulaganje u rast i obrnuto.- starost kod prve reprodukcije raste s duljinom života D) klasifikacija različitih strategija o produženju vrste r – selekcija – favoriziranje prilagodbi koje povećavaju populacijski

rast. K – selekcija favoriziranje prilagodbi koje povećavaju kompeticijsku sposobnost i efikasnost korištenja izvora.

- kompromisi reprodukcija/rast i veličina/broj potomaka sastavni su dio koncepta r i K selekcije.

cijena reprodukcije (kompromis reprodukcija/rast) - visoka cijena rezultat je: intenzivne kompeticije u kojoj preživljavaju

i razmnožavaju se samo najuspješniji, te kada su odrasli organizmi malih dimenzija i izloženi su većem mortalitetu zbog predacije i abiotičkih čimbenika. Favorizira se ulaganje u rast.

- niska cijena reprodukcije rezultat je: obilja hrane i smanjene kompeticije što osigurava visoki % preživljavanja i budućeg reproduktivnog uspjeha (kolonisti), veće predacije jedinki velikog rasta, Favorizira se ulaganje u reprodukciju (Šolić 2005).

Osjetljivost potomaka na veličinu (kompromis veličina/broj potomaka)

- potomci su osjetljivi na veličinu – reproduktivna sposobnost pojedinog potomka raste s njegovom veličinom (zbog kompeticije, mortaliteta manjih jedinki). Favorizira se ulaganje u rast.

- potomci nisu osjetljivi na veličinu – reproduktivna sposbnost pojedinog potomka malo ovisi o njegovoj veličini (zbog mortaliteta većih jedinki, zbog velike količine izvora). Favorizira se ulaganje u reprodukciju.

Čimbenici koji određuju izbor strategije - kada je preživljavanje između dviju sezona parenja malo, tada je

favorizirana strategija jednogodišnjih organizama. - kada je proizvodnja potomaka nepredvidiva od godine do godine,

tada je favorizirano preživljavanje odraslih jedinki na uštrb reprodukcije (strategija višegodišnjih organizama)

- kada reprodukcija zahtijeva puno priprema, favorizira se semelparitija (jedna reprodukcija), (Šolić 2005).

- u nepredvidivim staništima favorizirane su prilagodbe koje povećavaju populacijski rast (r – selekcija).

- u predvidivim staništima favorizirane su prilagodbe koje povećavaju kompeticijsku sposobnost i uspješnost korištenja izvora (K – selekcija).

- r- selekcionirane vrste (Periplaneta americana) a) puno sitnih potomaka b) nebriga o potomstvu c) rano spolno sazrijevanje d) većina potomaka ugiba prije spolne zrelosti e) sitni imago f) prilagođeni na nestabilne uvjete okoliša g) visoka stopa populacijskog rasta (r) h) veličina populacije ekstremno varira ispod i iznad kapaciteta

okoliša i) široka ekološka niša j) niska kompetitivna sposobnost (Krpo-Četković 2011).

K- selekcionirane vrste (Elaphus maximus) a) manje krupnih potomaka b) izražena briga o potomstvu c) kasnije spolno sazrijevanje d) većina potomaka doživi spolnu zrelost e) krupnija imaga f) prilagođeni na stabilne uvjete okoliša g) niska stopa populacijskog rasta (r) h) veličina populacije stabilna i blizu kapaciteta okoliša (K) i) ekološka niša uska j) visoka kompetitivna sposobnost (Krpo-Četković 2011)

Primjer rasta jedne populacije u mirnom okolišu (leptira) slijedećih karakteristika prema (Legović 1981/1982). a) populacija se sastoji od podjednakog broja mužjaka i ženki

b) tijekom ljeta svaka ženka snese 100 jaja

c) tijekom zime ugine 99% populacije

d) preživi samo 3% jaja iz kojih se razvijaju novi leptiri slijedećeg ljeta

e) nema predatora

Zadatak: Izračunajte populaciju leptira u bilo kojem budućem ljetu ako smo u početnom ljetu imali populaciju od svega 40 leptira.

populacija u prvom ljetu = preživjela populacija + nova populacija populacija u prvom ljetu = populacija u početnom ljetu + nova populacija - uginula populacija tijekom zime

ili simbolički: N (t = 1) = N (t = 0) + 50 x 0,03 N (t= 0) - 0,99 N (t= 0) ( I jednadžba)

t = 1 (prvo ljeto)t = 0 (početno ljeto)N0 = početna populacija 40 leptiraBroj leptira = produkt koeficijenta rađanja (50 jaja po jednom leptiru x 3/100 preživjelih jaja i populacije u početnom ljetu. Koeficijent rađanja r, (50 x 0,03 = 1,5) označuje broj rođenih po jednom leptiru. Koeficijent ugibanja u, označuje broj uginulih po jednom leptiru 0,99.

Prvu jednadžbu možemo pisati kao:

N (1) = (1 + r - u) x N0 ( II jednadžba)

r = koeficijent rađanja u = koeficijent ugibanja Razlika (r - u) naziva se koeficijent unutrašnjeg porasta populacije ili

biotički potencijal, te se označava s p. Dakle: p = r - u. Početna populacija N0 = 40 leptira

▪ broj leptira prvog ljeta: N(1) = (1 + 1,5 - 0,99) x 40 = 60,4 ili 60 leptira ▪ broj leptira drugog ljeta: N(2) = broj prethodnog ljeta + broj novorođenih – broj uginulih ili (1 + 1,5 - 0,99 N (1) = 1,51 x 60,4 = 91,2. ▪ broj N(2) računa se i direktno iz N0 tako da se u jednadžbu (II) za N(1) uvrsti desna strana prve jednadžbe → N(2) = (1+ 1,5 - 0,99 )x (1 + 1,5 - 0,99) x 40 = 1,512 x 40 = 91,2. ▪ Čimbenik 1,51 dolazi na kvadrat, populacija trećeg ljeta iz populacije početnog ljeta faktor 1,51 dolazi na treću potenciju. ▪ Općenito populacija u n-tnom ljetu: N(n) = (1 + r - u) n x N0 gdje je n = 1, 2, 3 bilo koji prirodni broj, a označuje prvo, drugo, treće ljeto.

Uporabom biotičkog potencijala dobivamo: N (n) = (1 + p) n x N0 opća jednadžba rasta populacije ( III jednadžba)

Populacija raste to brže što je biotički potencijal p veći; populacija raste eksponencijalno s vremenom; populacija će premašiti bilo koji unaprijed zadani broj.

Kod čovjeka i nekih drugih vrsta ugibanje i rađanje događa se tijekom cijele godine i tada model rasta poprima nešto drugačiji oblik:

N (t) = N0 x ept ( IV četvrta jednadžba),

(Legović 1981/1982, Ricklefs & Miller 2000).

t = vrijeme e = 2,718 baza prirodnog logaritma.

Ovaj izraz je prvi zakon rasta populacije a zove se eksponencijalni ili Malthusov zakon po Thomasu Malthusu engleskom svećeniku koji ga je formulirao još 1798. godine. Prvi zakon rasta populacije glasi: bez ograničenja prostora ili hrane svaka populacija raste eksponencijalno (Legović 1981/1982, Ricklefs & Miller 2000).

Rast populacije leptira (eksponencijalnirast)

Ako je (p) negativan u svakoj jedinici vremena veći broj organizama ugiba nego se rađa i tada vrsta eksponencijalno izumire.

► primjer obične poljske voluharice odgovara li eksponencijalni zakon prirodnom rastu populacije. Jedinica vremena je jedan mjesec. Populacija ove vrste voluharice razmnožava se brzinom od oko 40% na mjesec, p = 0,4. Eksperiment rasta započet je s jednim parom, u trenutku t = 0 imamo N0 = 2 voluharice. Izraz za eksponencijalni rast ima oblik: N (t) = 2 x e 0,4t

Nakon deset mjeseci dobiveni su slijedeći rezultati:

Mjesec 0 2 6 10

Opaženo 2 5 20 109

Izračunato 2 4,5 22 109,1

Rezultati eksperimenta i eksponencijalnog rasta potpuno se slažu. Rast populacije biološke vrste u suglasnosti je s Malthusovim

zakonom dok je populacija relativno mala s obzirom na najveći broj organizama koji pojedini okoliš može hraniti. Taj najveći broj koji je drugačiji za svaku vrstu i područje naziva se kapacitet okoliša.

Populacija raste, količina hrane i prostora po jednom se organizmu smanjuje, jer istu količinu hrane treba dijeliti na više organizama.

Čisti koeficijent porasta (g) se smanjuje proporcionalno veličini populacije:

g = p (1 - b x N(t))

(b) neka konstantna vrijednost (K) je kapacitet okoliša

Neka je početna populacija mnogo manja od (K). Dok je vrijeme (t) malo, N(t) je blizu N0 pa će biti b x N(t) rasti do 1, dakle g p i populacija će rasti približno po Malthusovu zakonu.

S porastom populacije i b x N(t) raste to znači da (g) postaje sve manji.Napokon kada se N(t) približi broju (K), tada će se b x N(t) približitijedinici, a (g) nuli i populacija će prestati rasti. Odatle možemo odrediti konstantu b: iz bK = 1 → b = 1/K →

(g) je čisti koeficijent rasta po jednom organizmu i što znači da će brzina porasta cijele populacije biti g x N(t). Može se pokazati da ćepočevši od broja N0 populacija rasti po zakonu: Nt = K / (1 + be-rt ) gdje je b = (K - N0 )/ N0

( V jednadžba ), (Legović 1981/1982)

KtNpg )(1

Početna populacija N0 rast će po krivulji koja ima približno oblik slova S. U početku će rasti eksponencijalno, dakle po Malthusovu zakonu. No usporavanjem rast će prijeći u linearnu fazu (kao pravac), na koncu rast se zaustavlja a populacija se smiruje na broju (K). Ovaj izraz (V jednadžba) je drugi zakon rasta populacije a naziva se logistički ili Verhulstov zakon po francuskom istraživaču P. F. Verhulstu koji ga je predložio 1839. godine (Legović 1981/1982).

Eksperimenti s mnogim vrstama potvrdili su Verhulstov rast.

Kada se utvrdi da neka populacija raste suglasno Verhulstovom zakonu put do optimalne eksploatacije nije daleko. Optimalna eksploatacija je najveća brzina eksploatacije koja još uvijek omogućuje sigurnu egzistenciju populacije vrste.

Najveća brzina rasta logističke populacije je p x K/4. Ta brzina se postiže onda kada je broj organizama jednak K/2.

Dakle najveća brzina rasta logističke populacije postiže se onda kada je veličina populacije jednaka polovini kapaciteta okoliša. Iz ovoga slijedi pravilna strategija eksploatacije (pravilno upravljanje prirodnim populacijama): omogućiti da populacija naraste iznad K/2, a zatim eksploatirati brzinom p x K/4 (Legović 1981/1982).

Ako je populacija veća od K/2, njezina je brzina rasta jednaka brzini eksploatacije, a to znači da je populacija u ravnoteži, broj organizama se neće mijenjati u vremenu.

POPULACIJSKE TEORIJEPOPULACIJSKE TEORIJE Dinamika brojnosti životinjskih populacija regulirana je prirodnom

kontrolom. Populacijske teorije: A) fizička teorija – klimatski čimbenici su glavni u kontroli brojnosti životinjskih populacija - temperatura i vlažnost - redukcija populacije umjesto njene regulacije. B) biotička teorija – biotički čimbenici - svaka životinjska vrsta sposobna je da se razmnožava i pod povoljnim uvjetima povećavati brojnost svoje populacije - od povoljnih ili nepovoljnih uvjeta ovisi rast populacije - populacija je sposobna regulirati svoju gustoću ovisno o uvjetima okoliša

- postoje dvije kategorije čimbenika koji kontroliraju kretanje populacije: zavisni (biotički čimbenici) i nezavisni (klimatski čimbenici). - osnovni mehanizam regulacije je kompeticija: interspecijska i intraspecijska ►

-regulacija gustoće populacije održava populaciju u stanju ravnoteže- ravnoteža ovisi o osobitosti vrste, osobitosti drugih vrsta i o osobitosti okoliša

- Lucilia cuprina (kompeticija za hranu, oskudica prostora)

C) sintetička teorija – uključuje sve čimbenike koji djeluju na kretanje populacije (biotički i fizički) - populacija i okoliš rezultiraju uspostavom uzajamnih i promjenjivih odnosa što rezultira stalnim interakcijama.

gustoća populacije ovisi:

GUSTOĆA POPULACIJE

EKOLOŠKI ČIMBENICIGENETIČKI ČIMBENICI

KAPACITET EKOSUSTAVA

DRUGE VRSTE BIOCENOZEProcesi i čimbenici

uglavnom neovisni od gustoće

Procesi i čimbenici uglavnom ovisni od

gustoćeKonstitucija (reakcijska baza)Dispozicija (reakcijska norma)MutacijeIncestSelekcijski pritisak

Mehaničko djelovanje klime (vodeni talozi, vjetar)Fiziološko djelovanje klime (temperatura, vlažnost, svjetlost)Karakter podlogeKvaliteta hraneKatastrofeKemijska spojeviDjelovanje polifagnih vrsta

Učinak kolizije KanibalizamTeritorijalnostEmigracijeGrupiranjeUtjecaj okolišaKoličina hraneSpecifično predatorstvoSpecifičan parazitizamZarazne bolestiInterspecijska kompeticijaDisperzija u biotopu

Ovisnost populacije od čimbenika u ekološkom sustavu

Literatura: Stanković S. (1961) Ekologija životinja. Zavod za izdavanje udžbenika, Beograd 420 pp.

Legović T. (1981/1982) Slučaj jedne populacije. Priroda, 70, 280- 284.

Durbešić P. (1988) Upoznavanje i istraživanje kopnenih člankonožaca. Hrvatsko ekološko društvo, Zagreb 77 pp.

Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000). Ecology 4th edition by W.H. Freeman and Company, New York 823 pp.

Šolić M. (2005) Ekologija. Interna skripta. Institut za oceanografiju i ribarstvo Split. 98 pp. Krpo-Četković J. (2011) Ekologija životinja. Skripta. Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet. 265 pp. http://www.asf.ca/docs/media/westernatlantic.jpg http://www.rickly.com

www.answers.comwww.biopix.dkwww.aquaryus.comwww.stanford.eduwww.zoology.ubc.cawww.acgov.orgwww.mdbc.gov.auwww.britannica.comwww.tolweb.orgwww.miljolare.nowww.warrenphotographic.co.ukwww.afpmb.orgwww.ecology.orghttp://www.hlasek.comhttp://www.deathonline.net