TEMA VIII: LA DIVISIÓN CELULAR, MITOSIS Y MEIOSIS

Introducción El ciclo celular El núcleo en interfase El núcleo en división

Tipos de cromosomas: Número de cromosomas

División celular Mitosis o cariocinesis Citocinesis

La meiosis (R!) Meiosis gametogénica y ventajas de la reproducción sexual Ciclos vitales

INTRODUCCIÓN

En este tema vamos a adentrarnos en los complejos mecanismos de multiplicación celular. Recordaremos cómo es el núcleo interfásico y veremos los cambios que experimenta al entrar la célula en división. Seguiremos con el estudio del ciclo celular y analizaremos sus fases, especialmente la de división celular. Estudiaremos los procesos de mitosis y meiosis.

EL CICLO CELULAR

La vida de una célula, desde que nace por división de una célula predecesora hasta que vuelve a dividirse o muere, pasa por una serie de periodos que constituyen su ciclo vital.

Para que una célula se reproduzca ha de duplicar su contenido y luego dividirse en dos. En especies unicelulares, cada división celular produce un nuevo organismo, mientras que en especies pluricelulares, la división celular es fundamental para reemplazar células perdidas por deterioro o apoptosis (muerte celular programada).

Para que se produzcan un par de células hijas genéticamente idénticas, el ADN se ha de duplicar exactamente y los cromosomas replicados se han de segregar correctamente en esas dos células hijas. Por lo tanto, procesos citoplasmáticos y nucleares han de coordinarse a la perfección. Por eso existe un sistema de control del ciclo celular, que coordina el ciclo en su totalidad.

Se puede definir el ciclo celular como una secuencia regular repetitiva de crecimiento y división celular que comprende cuatro fases sucesivas: G1, S, G2 y M. De estas 4 fases, las dos más importantes son la fase S en la que se replica el ADN, y la fase M, que se corresponde con la mitosis (M!). Después de la fase M transcurre una fase de intervalo G1, y entre las fases S y M tiene lugar otra segunda fase de intervalo G2. La fase S, junto con las fases G1 y G2 constituyen la Interfase (intervalo comprendido entre dos divisiones mitóticas sucesivas).

En la fase M la envoltura nuclear se descompone, se condensan los cromosomas y los microtúbulos forman el huso mitótico que separará a esos cromosomas. Por lo tanto, tiene lugar la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma). En todo caso, la duración de la fase M es una pequeña fracción de la duración total del ciclo.

Como ya hemos mencionado, entre una fase M y otra, hay un periodo muy largo conocido como interfase, que es un periodo muy activo para la célula en división. Se trata de un periodo de preparación para la división celular, ya que es en la fase S de la interfase cuando tiene lugar la replicación del ADN en el núcleo. En cuanto a las fases G1 y G2 proporcionan un tiempo adicional para el crecimiento de la célula. En la fase G1 la célula supervisa su entorno y su propio tamaño antes de entrar en la fase S. En cuanto a la fase G2, proporciona un lapso de seguridad que permite a la célula asegurarse de que la replicación del ADN se ha completado antes de entrar en la fase M.

La duración de las fases del ciclo es variable, pero la mayor variación ocurre durante G1. Las células en G1 pueden detener su progresión en el ciclo y entrar en un estado de reposo especial llamado G0 (en el que puede ocurrir su diferenciación celular) donde pueden permanecer durante días, semanas o incluso años antes de volver a proliferar.

EL NÚCLEO EN INTERFASE

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En el tema 7 ya vimos como era el núcleo en interfase, por lo tanto tendremos que recordar términos como la envoltura nuclear, la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna o envoltura nuclear, el nucleolo, la lámina nuclear, el espacio perinuclear, los poros nucleares y por último el nucleoplasma donde se produce la transcripción y la replicación del ADN.

En este tema también será necesario recordar los niveles de empaquetamiento del ADN y habrá que tener en cuenta que cuando la célula está en interfase, el ADN se encuentra en forma de cromatina, es decir, que está en su nivel de condensación (formando bucles; 30 nm), por lo que está relativamente descondensada, de forma que está activa, realizando la transcripción. Sin embargo, no toda la cromatina tiene el mismo nivel de actividad, por lo que se pueden distinguir dos tipos:

- La eucromatina: es cromatina que durante el ciclo celular va a sufrir etapas de condensación y descondensación, de forma que cuando está descondensada en interfase es muy activa en cuanto a la transcripción.

- La heterocromatina: es un tipo de cromatina altamente condensada de forma permanente, por lo que no sufre esos ciclos de condensación y descondensación. Es transcripcionalmente inactiva, constituye un 10% del genoma y tiene otras funciones como formar parte de centrómeros y telómeros (una vez se formen los cromosomas).

-EL NÚCLEO EN DIVISIÓN

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Telómeros

El núcleo en división corresponde a la fase M del ciclo celular. Se trata de un periodo breve en el que los contenidos de la célula madre, que se han duplicado mediante las actividades biosintéticas de la interfase precedente, se segregan en dos células hijas.

Cuando una célula entra en la fase M, su cromatina (30 nm) comienza a condensarse formando los cromosomas mitóticos. El máximo grado de condensación se alcanza cuando el cromosoma está en metafase (1400 nm; 700 nm por cada cromátida).

Un cromosoma metafásico es una macromolécula que tiene la información del ADN por duplicado, de forma que se distinguen dos unidades llamadas cromátidas, que son simétricas y genéticamente idénticas. Por lo tanto, los elementos estructurales que podemos distinguir en un cromosoma metafásico son: cromátidas, centrómero (zona que une entre sí las cromátidas), telómeros (zonas que están en los bordes de las cromátidas), cinetocoros (una región del centrómero formados por complejos protéicos a donde se unirán los microtúbulos cinetocóricos).

Tipos de cromosomasLa forma de un cromosoma viene determinada por la posición del centrómero, que lo divide en

dos partes llamadas brazos. Según la longitud de los brazos se distinguen:

- Cromosomas metacéntricos: brazos iguales, centrómero en la mitad del cromosoma.

- Cromosomas submetacéntricos: brazos ligeramente desiguales.- Cromosomas acrocéntricos: brazos muy desiguales, centrómero desplazado

hacia un extremo.- Cromosomas telocéntricos: un solo brazo, centrómero en uno de los extremos.

Número de cromosomasTodos los individuos que pertenecen a la misma especie poseen en sus células el mismo

número de cromosomas, excepto en las células reproductoras (gametos), que contienen solo la mitad.Los organimos diploides (2n) tienen en sus células dos juegos de cromosomas, uno de origen

materno y otro de origen paterno. Cada cromosoma del juego paterno lleva la información para los mismos caracteres que otro cromosoma del juego materno, de forma que se distinguen parejas de cromosomas homólogos.

Los organismos haploides (n) solo tienen un juego cromosómico como ciertas algas, hongos...(y los gametos de animales y plantas).

Otros organismos contienen más de dos juegos de cromosomas; se denominan triploides (3n), tetraploides (4n) y en general poliploides, cuando tienen varias veces la dotación cromosómica normal.

DIVISIÓN CELULAR

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Es el proceso por el cual a partir de una célula madre se originan dos células hijas idénticas genéticamente a la progenitora.

El material genético duplicado (ADNX2) en el periodo S de la interfase, se reparte durante, la división celular, entre las dos células hijas.

Comprende dos procesos:

• MITOSIS, CARIOCINESIS o DIVISIÓN DEL NÚCLEO.

• CITOCINESIS o DIVISIÓN DEL CITOPLASMA.

MITOSIS

Es la división del núcleo y tiene cuatro periodos:

Profase• Los cromosomas condensados empiezan a ser visibles y cada vez son más cortos y

gruesos.• Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por sus centrómeros, cada

uno con un cinetocoro.• El núcleo (con el nucleolo) empieza a desaparecer.• El húso mitótico empieza a formarse a medida que se van separando los centrosomas

que se habían duplicado en la fase S de la interfase. Está compuesto por microtúbulos y proteínas asociadas y se encarga de alinear los cromosomas en el ecuador de la célula y separar las cromátidas hacia polos opuestos.

• Al final de la profase cada centrosoma estará en un polo de la célula.• En vegetales superiores (no tienen centriolos) el huso se forma a partir de una zona

difusa que al final se convertirá en los polos del huso.• La membrana nuclear se rompe en pequeñas vesículas.• Los microtúbulos del huso mitótico interaccionan con los cromosomas a través del

cinetocoro.

Metafase• Todos los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial del huso formando la placa

metafásica.

Anafase• Empieza cuando se separan simultáneamente de cada cromosoma, sus dos cromátidas

hermanas que van hacia los polos del huso. Se produce por el ensamblaje y desensamblaje de los microtúbulos cinetocóricos y de los microtúbulos del huso mitótico.

• Al final de la anafase los cromosomas se han separado en dos grupos iguales, cada uno en un extremo del huso mitótico.

Telofase• Se reconstruyen los núcleos de las dos células hijas.• Se forma una nueva membrana nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas

condensándose las vesículas o fragmentos de membrana nuclear.• Los cromosomas se descondensan. • Los nucleolos vuelven a reaparecer.

CITOCINESISConsiste en la división del citoplasma. Comienza en la anafase y continúa a lo largo de la

telofase. Es distinta en células vegetales y en animales.

• CITOCINESIS EN CÉLULAS ANIMALES• El citoplasma se divide por segmentación. • Se forma un anillo contráctil que va estrangulando la célula madre. El

anillo contráctil son filamentos de actina y miosina que se forman bajo la

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membrana plasmática de forma perpendicular al huso mitótico (en la citocinesis). Al contraerse este anillo, se hunde la membrana y se forma un surco de segmentación que hace que la célula se divida en dos, asegurando que cada célula hija reciba sólo una serie completa de cromosomas y la mitad de los componentes citoplasmáticos de la célula madre.

• CITOCINESIS EN CÉLULAS VEGETALES• En las células vegetales, la pared celulósica no permite el

estrangulamiento, por lo que la citocinesis ocurre por formación de un tabique de separación llamado fragmoblasto que divide a la célula madre en dos células hijas. El fragmoblasto, o nueva pared celular se origina en el ecuador de la célula a partir de ciertos microtúbulos residuales que quedan del huso mitótico y de ciertas vesículas del aparato de Golgi cargadas con los componentes propios de la pared celulósica.

ANOMALÍAS EN LA DIVISIÓN CELULAR

• Células polinucleadas. Se divide el núcleo pero luego no hay cinotinesis.• Células poliploides. Se producen varios ciclos de replicación celular sin la subsiguiente

división celular. Las células pasan de tener un número diploide de cromosomas (2n) a tener una dotación tetraploide (4n)

• Cromosomas politénicos gigantes. En algunos insectos miles de copias de un cromosoma se disponen juntas sin separarse y dan lugar a estas imágenes:

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1ª DIVISIÓN

2ª DIVISIÓN

MEIOSIS

Profase IMetafase IAnafase ITelofase I

Profase IIMetafase IIAnafase IITelofase II

LeptotenoZigotenoPaquitenoDiplotenoDiacinesis

LA MEIOSIS (R!)

La meiosis es el proceso mediante el cual una célula dipoide sufre dos divisiones consecutivas produciendo 4 células hijas haploides genéticamente distintas entre sí. Por lo tanto, se pasa de una célula con 2n cromosomas a 4 células con n cromosomas. Mediante la R! se forman los gametos de un individuo. Si este proceso no se efectuara, después de cada fecundación, el nuevo individuo sería 4n, es decir, tendría los cromosomas del padre más los de la madre, el decir, el doble de cromosomas. Hay que tener en cuenta que antes de que se produzca la primera división de la meiosis, la célula viene de la interfase donde ha duplicado su ADN y sus centriolos.

Como ya hemos dicho consiste en dos divisiones consecutivas que comprenden los siguientes procesos:

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PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

De la misma forma que la mitosis tiene cuatro fases:

Profase I.• Al igual que en la M! los cromosomas se condensan. Pero a diferencia de la profase

mitótica, los cromosomas homólogos se juntan y entre ellos tiene lugar un intercambio de fragmentos de ADN. En esta fase se distinguen 5 etapas:

- Leptoteno: • Los cromosomas se condensan y se hacen visibles.• Están unidos por los extremos a la envoltura nuclear.• Cada cromosoma está formado por dos cromátidas que no se ven

todavía.

- Zigoteno: • Empieza con la sinapsis o apareamiento gen a gen de los dos

cromosomas homólogos formando el llamado complejo sinaptonémico. • La sinapsis comienza por los extremos y se extiende por todo el

cromosoma.• Cada par resultante se llama bivalente o tétrada (4 cromátidas, 2 de cada

cromosoma).

- Paquiteno: • Empieza al acabar la sinapsis.• Se produce el entrecruzamiento cromosómico o crossing-over, en el que

los cromosomas homólogos se intercambian fragmentos de ADN (entre cromátidas no hermanas).

• Como consecuencia de este proceso se produce una recombinación genética del material hereditario.

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- Diploteno:• Comienza cuando se separan los dos cromosomas homólogos de cada

bivalente.• Se pueden ver al microscopio óptico como los cromosomas homólogos

están unidos mediante uno o más puntos denominados quiasmas que es donde se han producido los entrecruzamientos.

- Diacinesis: • Los cromosomas se condensan y aumentan de grosor separándose de la

membrana nuclear que desaparece,• Se ven las 4 cromátidas de cada bivalente (tétradas).• Las cromátidas hermanas están unidas por sus centrómeros y las

cromátidas no hermanas están unidas por sus quiasmas.• Los demás fenómenos son los mismos que ocurren en la profase de las

mitosis.

Metafase I.• Con el huso mitótico totalmente formado, los cromosomas se sitúan en el plano

ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso.

Anafase I.• Los filamentos del huso se contraen separando totalmente cromosomas homólogos y

arrastrándolos hacia los polos celulares.

Telofase I.• Los cromosomas se agrupan en los polos y se inicia la división citoplasmática. Las

células hijas son haploides, pues no tienen dos juegos homólogos de cromosomas, sino solo uno. Pero cada uno de esos cromosomas está constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero. En ocasiones, se vuelve a formar la envoltura nuclear, los cromosomas se descondensan y pasan por una citocinesis. Las células hijas entran en un periodo de reposo hasta la profase II de la 2ª división meiótica.

Al final de la primera división meiótica cada célula hija recibe n cromosomas cada uno de ellos formado con dos cromátidas hermanas unidas.

SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA

Se inicia con las dos células resultantes de la primera división meiótica. Durante la interfase que separa la primera de la segunda se duplican los centriolos pero no se sintetiza ADN de nuevo puesto que ya se había duplicado en la fase S previa a la primera división meiótica. Es similar a una mitosisTiene también cuatro fases y la citocinesis:

Profase II.• Los centriolos ya están duplicados. Desaparece la envoltura nuclear, iniciándose la

formación del huso.

Metafase II.• Los cromosomas se disponen ecuatorialmente y sus centrómeros se fijan a los

filamentos del huso.

Anafase II.• Los filamentos del huso se contraen separando las dos cromátidas. Aparecen así dos

cromosomas hijos que son arrastrados a cada uno de los polos.

Telofase II.• Se agrupan los cromosomas y empieza su descondensación, se forma la envoltura

nuclear y se produce la citocinesis. Así se llegan a formar 4 células hijas haploides.

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7. MEIOSIS GAMETOGÉNICA y VENTAJAS DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL

• PRODUCE CÉLULAS HAPLOIDES EN LA REPRODUCCIÓN SEXUAL. Tiene lugar en la fase de formación de los gametos en los organismos que presentan reproducción sexual. En la espermatogénesis, a partir de una célula reproductora (2n) se forman 4 espermatozoides (n). Sin embargo, en la ovogénesis, a partir de una célula reproductora (2n), se forma un solo gameto, el ovocito (n) y 3 corpúsculos polares (n) que degeneran.

• PROMUEVE LA VARIABILIDAD GENÉTICA.• Reduce el número de cromosomas a la mitad, de forma que los gametos tienen 2n

cromosomas, permitiendo la combinación de genes de los dos padres en la fecundación.

• Durante la división de la meiosis se produce el reparo al azar de los cromosomas homólogos paternos y maternos según su posición en la Metafase I.

• Debido al sobrecruzamiento cromosómico en la Profase I de la primera división meiótica se produce la recombinación o intercambio de segmentos entre los cromosomas homólogos paternos y maternos.

En la reproducción sexual los gametos que proceden de dos progenitores distintos se unen mediante la fecundación para formar un cigoto, que se convertirá en un individuo adulto. Como consecuencia de la meiosis y la recombinación génica que tiene lugar, cada gameto representa una especie de resumen del contenido génico de cada parental y posee una combinación génica distinta. Por lo tanto, logramos que cada individuo sea portador de una combinación génica diferente, lo cual es una garantía para la supervivencia de la especie,

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pues cabe la posibilidad de que algún individuo haya heredado una combinación génica que le permita sobrevivir a un drástico cambio medioambiental. Esta es la causa de que la reproducción sexual haya sido seleccionada evolutivamente como mecanismo reproductor en la mayoría de los organismos, ya que asegura la variabilidad genética de las poblaciones.

8. CICLOS VITALES

Existen tres tipos de ciclos, dependiendo de la situación de la meiosis y de la mitosis, así como del tipo de organismo adulto que predomine según su dotación cromosómica.

• HAPLONTE. La meiosis va antes que la mitosis. Domina el organismo n (haploide) o gametofito.

• DIPLONTE. La meiosis va después de la mitosis. Domina el organismo 2n (diploide) o esporofito.

• DIPLOHAPLONTE / HAPLODIPLONTE . También llamado de alternancia de generaciones. El esporofito y el gametofito dominan por igual.

CICLO HAPLONTE

Propio de organismos haplontes. Se forma el cigoto tras la fecundación, la meiosis se produce inmediatamente

después, dando esporas haploides que, por sucesivas mitosis, originan un cuerpo vegetativo haploide, que produce gametos y reinicia el ciclo. En este ciclo biológico domina la haplofase, la diplofase está reducida al cigoto.

Muchas protistas como el alga Chlamidomonas y hongos como Neurospora pasan la mayor parte de su vida en la fase haploide, multiplicándose asexualmente por mitosis, produciendo poblaciones de células haploides idénticas.

En determinadas condiciones ambientales, cepas diferentes producen células "sexuales" que se fecundan y forman un cigoto diploide. Este cigoto produce (en este organismo) una cubierta resistente gruesa que le permite mantenerse en vida latente mientras duran las condiciones adversas. Luego del período de latencia el cigoto se divide por meiosis, formando nuevamente células haploides que reinician el ciclo.

CICLO DIPLONTE

En un organismo diplonte, a partir del cigoto se forma un cuerpo vegetativo diploide por mitosis, y en su momento, diferencia gametos por meiosis, que se fusionan en un cigoto para reiniciar el ciclo. El dominio de la diplofase es absoluto. Es el ciclo de vida típico de la mayoría de los animales y el ser humano entre ellos, siendo un ciclo casi opuesto al de Chlamidomonas. Cada uno de nosotros es un organismo diploide, las únicas etapas haploides (reducidas a células) son los espermatozoides y los óvulos.

Los seres humanos somos diploides (2n = 46 cromosomas), solamente nuestros gametos, óvulos y espermatozoides, son haploides (un juego de cromosomas, n = 23); es decir tenemos alternancia de fases nucleares (diploide - haploide - ...) pero no alternancia de generaciones, ya que se considera que para que exista una generación debe suceder por lo menos una mitosis.

CICLO DIPLOHAPLONTE

Entre ambos extremos (haplontes y diplontes) están los organismos diplohaplontes, la fecundación y la meiosis se hallan separadas por fases más o menos largas, formadas por varias mitosis sucesivas, las que constituyen generaciones alternas: individuos diploides (2n) llamados esporofitos e individuos haploides (n) llamados gametofitos. Este caso se da en los vegetales y algunas algas.

Haplontes y diplontes presentan una generación única, no poseen alternancia de generaciones pero si de fases nucleares. En cambio en los vegetales además de la alternancia de fases, también se alternan las generaciones.

Los conjuntos de células vegetativas, nacidas por mitosis a partir de una determinada célula reproductiva (espora o cigoto) constituyen las generaciones. Cuando una generación

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madura, forma sus propias estructuras reproductivas. Si estas estructuras son esporas, la generación que las originó se llama esporofítica, en cambio si origina gametos se denomina generación gametofítica. En las Angiospermas (plantas con flor) la planta verde es un esporofito, y dentro de sus flores (viviendo de modo parásito) se encuentran los gametofitos. En plantas inferiores como los helechos, ambas generaciones son plantas independientes.

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CICLO BIOLÓGICO DIPLOHAPLONTE DE LOS

HELECHOS

CICLO BIOLÓGICO DIPLOHAPLONTE DE LOS

MUSGOS