Tartu Ülikool

Loodus-ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja maateaduste instituut

Botaanika osakond

Gea Kiudorf

METSATULEKAHJUDE MÕJU

PALU-KARUKELLALE

(Pulsatilla patens (L.) Mill.)

Bakalaureusetöö

Juhendaja: teadur Kersti Püssa

Tartu 2008

2

Sisukord

Sissejuhatus 3

1. Palu-karukell ja aas-karukel 5

2. Karukellade arvukuse vähenemine 8

3. Häiringud metsas 9

4. Metsatulekahju kui üks häiringu liik 10

5. Sümbioos arbuskulaarse mükoriisaga 12

6. Metsatulekahju mõju palu-karukellale 14

Kokkuvõte 17

Summary 18

Tänuavaldused 19

Kasutatud kirjandus 20

3

Sissejuhatus Rääkides taimeliigi haruldusest, ei saa reeglina selle põhjusena käsitleda

ühte konkreetset faktorit vaid tavaliselt on tegemist mitmete faktorite koosmõjuga.

Haruldust võib olla kahte tüüpi – looduslik haruldus ning antropogeenne haruldus.

Esimesel juhul kasvab liik enamasti väga piiratud levikuga kasvukohtades ja on olnud

haruldane kogu oma evolutsioonile ajaloo vältel. Teisel juhul on tegemist liigiga, mis

ajalooliselt on olnud suhteliselt laialdaselt levinud, kuid mis inimtegevuse tagajärjel,

mille käigus tema kasvukohad on hävitatud või sealseid tingimusi on kardinaalselt

muudetud, on muutunud haruldaseks. See hõlmab näiteks kaasaegset

metsamajandamist, mille puhul looduslike tulekahjude hulk on vähenenud ning

majandusmetsadest on saanud monokultuurilised ja ühevanuselised metsad. Muutused

metsamajanduses ongi ilmselt üheks liikide haruldaseks muutumise põhjuseks (Uotila

1996, Pilt & Kukk 2002).

Selleks, et tagada ohustatud ja haruldaste liikide edukat kaitset, on oluline

omada teadmisi nende taimeliikide ökoloogiast ning olemasolevate populatsioonide

demograafiast, sellised teadmised võimaldavad analüüsida vastavate populatsioonide

elujõulisust, mis omakorda võimaldab ennustada selle populatsiooni väljasuremise

riski (Kalliovirta jt. 2006).

Palu-karukell (Pulsatilla patens (L.) Mill.) on laialt levinud Euraasias ning

Põhja-Ameerikas (Hultén and Fries 1986). Sellele vaatamata on ta paljudes

piirkondades kaitse all. Palu-karukell on võetud looduskaitse alla kui kiiresti

väheneva arvukusega liik kõikides Euroopa maades, kus see liik esineb. Palu-karukell

on lisatud Euroopa Liidu looduslike elupaikade ning loodusliku loomastiku ja

taimestiku kaitse direktiivi 92/43/EMÜ teise lisasse ning Berni konvensiooni esimese

lisa liikide nimekirja (Kalliovirta jt. 2006).

Eestis kasvab samast perekonnast ka teine liik - aas-karukell (Pulsatilla

pratensis (L.) Mill.) on Euroopa endeemliik, mis kasvab Ida- ja Kesk- Euroopas. Ka

aas-karukella arvukuse vähenemist on täheldatud paljudes Euroopa riikides (Pilt &

Kukk 2002).

4

Eestis on mõlemad karukella liigid looduskaitse all alates 1995. aastast.

Käesoleva töö eesmärgiks oli leida kirjanduse põhjal metsahäiringute, nende

hulgas metsatulekahjude ja nende jääkproduktide, võimalikust mõjust palu- ja

aaskarukellale.

5

1. Palu-karukell ja aas-karukell

Eestis kasvavad palu-karukellad kuuluvad tüüpalamliiki ssp. patens, mille

levila ulatub Kesk-Euroopast Saksamaalt kuni Lääne-Siberini (Hultén & Fries 1986).

Suuremad palu-karukella populatsioonid asuvad Põhja-Kõrvemaa oosidel, Märjamaa

ümbruse loometsades ning Põlva- ja Võrumaa kuivades ja liivastes männikutes.

Põhja-Ameerikas kasvavad karukellad kuuluvad alamliiki ssp. multifida. Seal on palu-

karukell iseloomulik karjatatud, põlenud või niidetud preeriale (Wildeman and

Steeves 1982), mis on Põhja-Ameerikas ühed enim ohustatud ökosüsteemid

(Kalliovirta jt.2006).

Joonis 1. Palu-karukella levik (Hultén & Fries 1986).

Aas-karukell on Euroopa endeemliik, mis kasvab Ida- ja Kesk-Euroopas.

Põhjapoolsemad levilad on Norras, Rootsis, Eestis ja ST Peterburi ümbruses. Mitmed

väikesed isoleeritud populatsioonid Kesk-Euroopas ja Põhja-Euroopas on reliktid

(Uotila 1996). Eestis eelistab aas-karukell kasvada kuivades männikutes, liivastel

nõlvadel ning loodudel.

6

Joonis 2. Aas-karukella levik (Hultén & Fries 1986).

Karukellad on pikaealised taimed, nad arenevad aeglaselt ning õitsemisikka

jõuavad kolme-nelja aastaselt või veelgi hiljem, sageli noored taimed hukkuvad enne

õitsema hakkamist (Wilderman & Steeves 1982).

Palu-karukell eelistab paiku, kus on toimunud mõõdukad häiringud (laiguti on

hävinud kõdu- ning samblakiht) (Uotila 1969). Karukellad kasvavad enamasti avatud

või pool-avatud kooslustes nagu metsaservad ja lagendikud (Pilt & Kukk 2002). Palu-

karukell kasvab sageli ka teeservades, kruusaaukudes ja raielankidel – inimtekkelistes

kasvukohtades, kus on piisavalt valgust ning sageli ka vähem konkurente (Uotila

1969). Eestis on suurem osa nii palu- kui ka aas-karukella populatsioonidest leitud

nõmme- ning palumetsadest. Esindatud on nii sambliku-, kanarbiku-, mustika- kui ka

pohla kasvukohatüüp (Pilt & Kukk 2002).

Nende metsade struktuur on aja jooksul muutunud tänu karjatamise

lõppemisele neis metsades, tänu monokultuuride istutamisele ja suures osas ka

edukale ning tõhusale metsatulekahjude vältimisele. Selline majandustegevuse

muutumine on endaga kaasa toonud häilude kinnikasvamise ning seeläbi

valgustingimuste halvenemise (Kalliovirta jt.2006).

Palu-karukell eelistab häiritud kõdukihiga alasid, sest seal on ta seemned

võimelised paremini idanema (Uotila 1969). Üheks võimalikuks häiringuks, mis

7

hävitab kõdu- ning samblakihti metsas ning seeläbi tekitab karukellale sobivaid

elupaiku, on tulekahju. Samuti on leitud, et tulekahju tagajärjel loodusesse jääv süsi

parandab tingimusi, mis on vajalikud palu-karukella seemnete idanemiseks ning

idandite ellujäämiseks (Kalamees jt. 2005).

Paks samblakiht ei lase palu-karukella seemnetel areneda kuid ka samblakihi

täielik puudumine on samuti ebasoodsa efektiga. Kõige sobivamad alad seemnete

arenguks on heterogeensed mikstuurid katmata paikadest ja sammaldest. Soojades

katmata paikades on sammaldel tähtis funktsioon niiskuse imamisel ja sidumisel ning

temperatuuride variatsioonide tasakaalustamisel. Samblad pakuvad seal karukellade

seemikutele ohutu paiga põua ja liigse kuumuse üleelamiseks (Kalliovirta 2006).

Karukellade õitsemise intensiivsus oleneb temperatuurist, otsese

päikesevalguse käes hakkab karukell õitsema varem kui varjus kasvades (Widen &

Lindell 1995).

Nii aas-karukell kui ka palu-karukell on putuktolmlejad. Viljaks on mõlemal

liigil pähklike. Vili levib tuule või loomade abiga (Widen & Lindell 1995). Viljadel

on lendkarvad mis aitavad neid tuulega edasi kanda, aga viljad on suhteliselt rasked,

siis kaugele nad levida ei saa (Kalliovirta jt. 2003).

Karukellad paljunevad enamasti generatiivselt. Vahel harva võib toimuda

vegetatiivne paljunemine - suur puhmik võib jaguneda või moodustada juurevõsusid

(Wilderman & Steeves 1982). Karukellad võivad moodustada ka hübriide, kuid

hübriidid on valdavalt steriilsed.

Piisava soojuse ja niiskuse korral idanevad karukellad suve lõpus, sobivate

tingimuste puudumisel lükkub see edasi järgmisesse kevadesse. Karukellade seemned

on lühiealised ning neil puudub püsiv seemnepank (Pilt & Kukk 2002).

Suur valgusintensiivsus on palu-karukella õitsemise jaoks väga oluline.

Viljakate isendite hulk ja õite arv on suurem avatud maastikel (Uotila 1969).

Alustaimestik ja kõdukiht mõjutavad palu-karukella õitsemist. Kui kõdu ja samblakiht

on paksem ja tihedam, siis on palu-karukella õitsevaid taimi vähem. Seega avatud ja

pool-avatud paigad, kus on vähesel hulgal kõdu ja samblakihti on karukellade

õitsemiseks kõige sobivamad. Selle põhjuseks on see, et tihe samblakiht viivitab

mulla ülessoojenemist ning seetõttu takistab õiepungade arengut (Kalliovirta 2006).

Palu-karukell ja aas-karukell on mõlemad mitmeaastased püstise haruneva

risoomiga taimed. Palu-karukellal on metsa all ning kergematel muldadel kasvades

8

pikk risoom, valgemates kasvukohtades on risoom lühem ning hästi harunev

(Kalamees 2005).

Palu-karukell on mürgine, isegi nahale sattunud taimemahl võib tekitada

kahjustusi. Vanasti kasutati seda ka ravimtaimena hingamisteede-, närvi – ja

nahahaiguste puhul. Samuti saadi palu-karukellast rohelist värvainet linase riide

värvimiseks (Sander jt. 1986).

Vanim herbariseeritud palu-karukell on aastast 1855 ja aas-karukell aastast

1846 (Pilt & Kukk 2002).

Palu-karukell ja aas-karukell on mulla toitainterikkuse ja pH suhtes laia

ökoloogilise amplituudiga. Aas-karukell eelistab neutraalsema pH-ga muldasid

(Ellenberg jt. 1991). Niiskusemuutusi talub paremini palu-karukell ning on võimeline

kasvama nii kuivemates kui ka niiskemates paikades (Uotila 1969). Aas-karukell

eelistab aga kuivemaid kasvukohti (Ellenberg jt. 1991). Kui palu-ja aas-karukellade

kasvukohtade eelistusi arvestada, siis on kümme protsenti Eesti muldadest sobivad

mõlema liigi levikuks (Pilt & Kukk 2002).

Karukellaliikide leviku vähenemine aga võib olla põhjustatud ka levikukohtade

killustumise tõttu ning ka taimede reproduktiivsete süsteemide omapära tõttu (Kull jt.

2002).

2. Karukellade arvukuse vähenemine

Üheks oluliseks karukellade arvukuse vähenemise põhjuseks on kasvukohtade

hävimine. Kasvukohti hävitatakse ehitustööde, näiteks teede ja liivakarjääride

rajamise käigus. Arvukuse kahanemise põhjuseks võib olla ka kariloomade arvu

vähenemine ning see, et loomi ei karjatata enam metsa-karjamaadel – just

metsalagendikud on olnud ajalooliselt palu-karukellade kasvukohaks (Uotila 1996).

Aas-karukellale on ohuks endiste avatud rohumaade kinnikasvamine (Pilt & Kukk

2002). Palu-karukella arvukust mõjutab ka aktiivne metsamajandus. Alguses

metsaraie soodustab karukellade õitsemist ja seemnete idanemist, aga see on

lühiajaline, sest valgustingimused halvenevad (Kalliovirta 2006). Lageraielankidel

hakkavad kiiresti kasvama valgusnõudlikud rohttaimed, tekib tihe taimestik, mille

varjus on karukellade seemnetel võimatu idaneda (Pilt & Kukk 2002). Ka

eutrofeerumine põhjustab palu-karukella hävimist. Eutrofeerumine toimub

metsamajandamise käigus ning ka väetiste kasutamise tõttu, sest põldude väetamisel

9

lendub tuule abil mujale väetiste- ja toitaineterikast tolmu ning see suurendab taimede

kasvu. Mida rohkem on kättesaadavaid toitaineid seda suuremaks ja tihedamaks

kasvab vegetatsioon. See on aga kahjulik palu-karukellale, sest palu-karukell peab

konkureerima valguse pärast teiste taimedega ning mida tihedam on vegetatsioon seda

halvemad on valgustingimused (Uotila 1996).

Probleemiks on ka palu-karukella silmatorkav välimus – kevadeti kaevatakse

karukella puhmaid nende kasvukohtadest lootuses endale koduaeda kaunist taime

saada.

3. Häiringud metsas

Häiring on sündmus, mis segab ökosüsteemi, koosluste ja populatsioonide

struktuure ja muudab ressursse, substraadi kättesaadavust või füüsilist keskkonda.

Looduslikes boreaalsetes metsades on häiringute põhjustajateks põhiliselt tulekahjud,

tormid, kahjurid, patogeenid, tulvaveed ja loomad nagu näiteks põdrad ja koprad

(Esseen jt. 1997).

Aja jooksul viivad erinevad häiringud dünaamiliste kooslusteni. Inimmõju

vahetab kiirenevalt välja looduslikud häiringud boreaalsetes metsades (Essen jt.

1997). Paljudes regioonides on metsamajandus saanud kõige olulisemaks jõuks, mis

muudab metsade dünaamikat (Kuuluvainen 2007). Iga metsamajanduses tehtav otsus

mõjutab eluskoosluse olusid metsas, seega metsamajandus ja bioloogiline

mitmekesisus on tugevasti seotud. Palu-karukellade levikule on kasulik mõõdukas

inimtegevus nagu niitmine ja kariloomade karjatamine (Uotila 1969).

Pikaajaliseks häiringuks on näiteks jääajad, mis on mõjutanud ka Euroopa

metsasid. Kohtades, kus olid refuugiumid on praeguseks kõige suurema bioloogilise

mitmekesisusega alad (Bengtsson jt. 2000). Pikaajalised muutused maastiku

struktuuris võivad mõjutada mitmekesisust nii positiivselt kui ka negatiivselt.

Maastike avanemine inimtegevuse mõjul on suurendanud mitmekesisust eelajaloolisel

ja ajaloolisel ajal, aga muutused eelmisel sajandil on viinud mitmekesisuse

vähenemiseni. Näiteks mitmed liigid, mis on kohanenud avatud metsadega on

kadunud (Bengtsson jt. 2000). Sellised häiringud nagu metsapõlengud, tormid ja

metsa majandamine paremaks puude regeneratsiooni ning põhjustavad muutusi

vegetatsioonis (Kuuluvainen 1994).

10

4. Metsatulekahju kui üks häiringu tüüp

Tuli on boreaalsetes metsades olnud ajalooliselt kõige olulisem häiringuliik

(Wardle jt. 1998). Viimaste sajandite jooksul on inimtegevus oluliselt mõjutanud

metsade tulekahjureziimi.

Boreaalsetes metsades on samblakiht koos kõdukihiga põhiliseks põlevaks

materjaliks (Schimmel & Granström 1997).

Nii liigsed tulekahjud kui ka nende mahasurumine muudavad oluliselt

häiringurežiime, mis on säilinud ühtlasena enamuse Holotseeni jäävaheajast (Clark &

Richard 1996). Kaua-aega püsinud häiringumustrid on muutunud ning see on

oluliseks teguriks bioloogilise mitmekesisuse vähenemisel (Gill & Bradstock 1995).

Esineb arvamusi, et paljudes boreaalsetes ökosüsteemides tuleks tulekahjusid uuesti

esile kutsuda (Ryan 2002).

Väga sagedased tulekahjud viivad selleni, et hakkavad domineerima

üheaastased rohttaimed (Keeley 1981). Boreaalsetes metsades esinevad perioodilised

väikesed tulekahjud ning ebakorrapärased suured tulekahjud, mis tekivad tugeva tuule

ja põua koosmõjul (Van Wagner 1983).

Kergelt põlenud ja põlemata alad pakuvad refuugiume nendele loomadele ja

taimedele, mis on tule vastu tundlikud (Ryan 2002).

Tulekahjustused okaspuumetsades viivad suuremate kahjurirünnakuteni ja

kahjurite põhjustatud puude suremus viib suuremale tulekahju tekkimise võimalusele,

sest hästi süttiva materjali hulk suureneb. Tule tugevus muutub koos taimkatte

struktuuri muutustega (Van Wagner 1983).

Metsatulekahjudest jäävad järele lehtede põlemisel tekkinud tuhk, süsi ja

teised tule poolt muudetud materjalid. Nendeks on söestunud ja osaliselt põlenud

taimsed materjalid. Süsi on üks peamisi metsatulekahju tagajärjel tekkivaid

jääkprodukte, mis mõjutab mullas toimuvaid füüsikalisi, keemilisi ja biootilisi

protsesse (Zackrisson jt. 1996).

Suur osa toitainetest, eeskätt lämmastikust, on metsaökosüsteemis seotud

väheliikuvatesse taimedele ja mikroorganismidele kättesaamatutesse ühenditesse.

Tulekahju tagajärjel paraneb toitainete kättesaadavus. Samuti on leitud, et tulekahju

tagajärjel suureneb mullamikroobide aktiivsus (Wardle jt. 1998).

On tehtud uurimusi, kus on leitud, et süsi soodustab taimede idanemist

(Kalamees jt. 2005). Lisaks on teada, et söel on omadus deaktiveerida mullas

11

leiduvaid fütotoksilisi ühendeid (Zackrisson jt. 1996, Wardle jt. 1998). On leitud, et

tulekahju tagajärjel tekkiv süsi käitub nagu aktiveeritud süsi, adsorbeerides taimede

poolt tekitatavaid allelopaatilisi ühendeid – näiteks põhja-kukemarja (Empetrum

hermafroditum) poolt eraldatavaid polüfenoole, mis on takistuseks puude seemnete

idanemisele ning idandite kasvule (Wardle jt. 1998). Lisaks pärsivad mullas olevad

fenoolsed ühendid ka mükoriisaseente kasvu (Souto jt. 2000). Söel on poorne

struktuur ning seetõttu võimeline adsorbeerima ning selles poorses struktuuris saavad

toimida mikroobid mis kasutavad adsorbeeritud ühendeid oma elutegevuseks

(Zackrisson jt. 1996). Metsatulekahjude uuendava efekti põhjuseks on tulekahjust

järelejääv süsi. Süsi imab endasse teiseseid metaboliite nagu näiteks huumuses

asuvaid fenoole. Fenoole toodavad erikoidsed taimed ning fenoolid piiravad toitainete

ringet ja puude idandite kasvu. Söel püsib fenoolide imavusvõime sajandeid peale

tulekahjut ja süsi suudab seega ära hoida fenoole tootvate taimede negatiivset efekti

elustikule (Wardle jt. 1998). Söel on tugev adsorbeeriv võime kohe peale tulekahjut,

aegamööda jääb see nõrgemaks (Zackrisson jt. 1996). Fenoolidel on oluline

negatiivne efekt taime kasvule kuna nad seovad lämmastikku ning seega vähendavad

lämmastiku kättesaadavust taimedele (Wardle jt. 1997). Seega söe abil fenoolide

eemaldamine tõstab huumuses lämmastiku kättesaadavust ja selle abil ka taimede

kasvu (Wardle jt. 1998). Näiteks põhja Rootsi männimetsades ei ole olnud

tulekahjusid juba pikka aega ning seetõttu on need metsad ka lämmastikupuuduses

(Deluca jt. 2002). Tulekahjude puuduse tõttu ja seega ka söe puuduse tõttu levivad

metsades eriti kiirelt näiteks põhja-kukemarja taimed ning eraldavad polüfenoole

(Wardle jt. 1998). Kui kutsuda esile tulekahjusid nendes metsades kus ei ole

tulekahjud, kui looduslikud häiringud enam levinud siis toimuvad muutused

vegetatsioonis ja toimub lämmastiku vabanemine (Deluca jt. 2002).

Metsatulekahju mõju mullamikroobidele ja süsiniku ja lämmastiku

eraldumisele oleneb ajast mis on tulekahjust möödunud ja ka mulla sügavusest. Kohe

peale tulekahjut kaovad mikroobid pinnapealsest kihist ja pinnaaluses kihis on

mikroobne biomass poole väiksem varasemast. Mõni aeg peale tulekahjut elustik

taastub. Põleng liigutab mikroobse biomassi levikut sügavamale. Pinnapealses kihis

on siis samapalju mikroobset biomassi kui pinnaaluses. See tuleneb kuumusest, mis

väheneb sügavuse suunas. Peale põlengut aga on mikroobne biomass väike seetõttu,

et mustakspõlenud maapinnale paistab otsene päikesekiirgus ja seetõttu on see

keskkond mikroobidele ebasobiv (Prieto-Fernandez 1998). Mulla kuumenemine

12

oleneb mitmetest faktoritest. Esiteks on oluline tule ulatus ja suurusjärk. Oluline on ka

tulekahju kestvuse aeg ning see kui palju energiat mulda üle kandub. Tähtsateks

faktoriteks on veel mulla koostisosad (ka niiskusesisaldus) ning struktuur (poorsus)

(Neary jt. 1999).

Metsatulekahjud mõjutavad orgaaniliste ainete keemilisi koostisosi selgel

viisil. Tulemuseks on erinevused metsa alustaimestiku keemiliste koostisosade

erinevused, mida on võimalik eristada ka aastakümneid pärast häiring toimumist.

Üheks oluliseks muutuseks on kõrgem aromaatsete orgaaniliste struktuuride

kontsentratsioon ja madalam süsiniku muutuvate vormide kontsentratsioon.

Aromaatsete orgaaniliste struktuuridega paikades leidub palju lämmastikku, kaltsiumi

ja magneesiumi. Need on suletud orgaanilisse materjali, mis on vastupidav

lagunemisele. Seetõttu on nendel toitainetel madal potentsiaal mineralisatsiooniks

ning ka madal kättesaadavus taimedele. Aga samuti on nendel koostisosadel võime

säilitada kaltsiumi ja magneesiumi nende muutlikel vormidel. Metsatulekahju võib

seetõttu suurendada metsa võimekust varustada alustaimestikku kaltsiumi ja

magneesiumiga läbi söestunud orgaanilise materjali tekkimisega. Tänu sellele on

võimalik rajada oluline koht muutlikele kaltsiumile ja magneesiumile kui häiring

panustab taime toitumisele suktsessiooni perioodil (Thiffault jt. 2008).

5. Sümbioos arbuskulaarse mükoriisaga

On teada, et Eestis kasvavad karukellad on sümbioosis arbuskulaarset

mükoriisat moodustavate seentega (Öpik jt. 2003, Moora jt. 2004, Öpik jt. 2004).

Arbuskulaarset mükoriisat peetakse evolutsiooniliselt vanimaks mükoriisatüübiks,

mida moodustavad seened hõimkonnast Glomeromycota (Tedersoo & Öpik 2004).

Seenehüüfid moodustavad taime juurerakkude vahel ja ka sees põõsasjaid stuktuure -

arbuskuleid ning põiekujulisi lipiidirikkaid vesiikuleid, hüüfid on vaheseinteta.

Peremeestaimedeks on arbuskulaarset mükoriisat moodustavatel seentel nii

sammaltaimed, enamus sõnajalgtaimede rühmi, kõik paljasseemnetaimede rühmad kui

ka suur osa katteseemnetaimede rühmi. Arvatakse, et rohkem kui 60%

taimeperekondadest esineb arbuskulaar-mükoriisseid liike (Öpik jt. 2004).

Sümbioos seente ja taimede vahel põhineb kahepoolsel toitainetevahetusel:

seen varustab taime mineraalainetega, ning taim varustab seent energiaga läbi

fotosünteesil fikseeritud süsiniku. Arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened on

obligatoorselt mükoriissed – neil puudub võime pikemaajaliseks saprotroofseks

13

kasvuks ja nad sõltuvad täielikult taimelt saadavast süsinikust. Hinnanguliselt saab

seen endale kuni 30% kogu fotosünteesil fikseeritud süsihappegaasist (van der

Heijden & Sanders 2002). Arbuskulaarse mükoriisa esinemissagedus taimejuurtes

võib sõltuda ökosüsteemi tüübist, asukohast, peremeestaimest ja ka taime vanusest

(Wubet jt. 2004).

Arbuskulaarne mükoriisa vähendab mullatingimuste tõttu tekkinud stressi

taimedel. Stressiks võib olla toitainetepuudus, orgaanilised ained või soolsus ja kõrge

ph (Entry jt. 2002). Arbuskulaarne mükoriisa talub antropogeensete setete väga kõrget

ph taset ja on võimeline nemdes tingimustes koloniseerima taimejuuri (Oliveira jt.

2005). Samuti suurendab arbuskulaarne mükoriisa taimede taluvust raskemetallide

vastu läbi vähendavate effektide nagu suurenenud taluvus metallide vastu, vähenenud

metallide neelamine ja ümberasumine juurtest vartesse (Lin jt. 2007).

Arbuskulaarset mükoriisat ei ole võimalik palja silmaga näha. Selleks et näha

taimejuure sees olevaid hüüfe, arbuskuleid ning vesiikuleid, tuleb juur värvida

kemikaalidega ning vaadelda saab neid seejärel mikroskoobi abil.

See mükoriisatüüp valitseb liigirikastes niidukooslustes ja vihmametsades, mõjutades

taimeliikide ohtrussuhteid, seega koosluste mitmekesisust.

Arbuskulaarset mükoriisat moodustavaid seeni on kirjeldatud üle 150 liigi, mis

on eristatud põhiliselt spooride morfoloogia põhjal (Schüssler jt. 2001).

Teadmised arbuskulaarse mükoriisa kooslustest võivad aidata mõista

taimepopulatsioonide dünaamika põhjuseid (Öpik jt. 2004). Eksperimendid on

näidanud, et mükoriissed kooslused on liigirikkamad, kui need, kus on vähem

mükoriisat (Grime jt. 1987). Eriliste keskkonnatingimuste nagu vähe valgust, madal

temperatuur ja kõrge fosforitase korral võib taimekasv mükoriisa mõjul aga hoopis

väheneda, sest süsinikukadu on liialt suur (Smith & Smith 1996).

Sümbioos arbuskulaarse mükoriisaga võib pakkuda taimele kaitset

herbivooride vastu (Gange & West 1994). Samuti võib muuta paremaks vee

omandamist ja suurendada ka taime vastupidavust haigusetekitajate vastu (Newsham

jt. 1995).

Mari Moora jt. (2004) uurimusest selgus, et metsast pärit innookulumiga nakatatud

mullas kasvavate karukellade juurtes oli mükoriisaseenetega nakatuvus väiksem kui

rohumaalt pärit innookulumiga nakatatud mullas kasvanud karukellade juurtes. Katse

käigus eristati rohumaalt pärinenud innookulumiga nakatunud mullas kasvanud

karukellade juurtest 12 erinevat seeneliiki ning metsast pärit innookulumiga

14

nakatunud mullas kasvanud karukellade juurest kaheksa erinevat seeneliiki (Moora jt.

2004). Olulisi erinevusi kahe karukella liigi vahel ei olnud. Nii aas-karukellade kui ka

palu-karukellade mükoriisaseente liikide arvukus olenes kasvukohast mitte

peremeestaimest. Kuigi karukellad erinesid omavahel kasvukoha eelistuselt. Palu-

karukell kasvas paremini metsast pärit innookulumiga nakatunud mullal ning aas-

karukell kasvas paremini rohumaalt pärit innookulumiga nakatunud mullal, kuid

erinevused ei olnud väga olulised. Metsast pärit innookulumiga nakatunud mullal

kasvanud karukellade juurtes oli vähem seeneliike seetõttu, et metsas kasvavad

karukellad hõredamalt ning see mõjutab mükoriisa arvukust juurtes (Moora jt. 2004).

Rohumaalt pärit innookulumiga nakatunud mullal kasvasid paremini aas-karukellad

ning metsast pärit innookulumiga nakatunud mullal palu-karukellad. Arbuskulaarse

mükoriisa kooslus on oluliseks teguriks karukellade edukal levikul. Samast liigist

karukellade kasv oleneb nende vastusest erinevatele arbuskulaarse mükoriisa

kooslustele (Moora jt. 2004).

Süsi mõjutab mükoriisa rohkust ning funktsioneerimist. Söe mõjul muutuvad

mulla füüsilised-keemilised omadused, mille muutus avaldab mõju mullas olevatele

mikroorganismidele, süsi pakub kaitset seenekahjurite eest (Warnock jt. 2007).

Söe mõju on oluline seetõttu, et söe abil lisanduvad mulda toitained ning need

leevendavad seentel kasvulimitatsioone paikades mis muidu on toitainetevaesed. Süsi

muudab ka toitainete kättesaadavust paremaks (näiteks lämmastiku, fosfori ning

metalliioonide kättesaadavust). Samuti sisaldab süsi ka endas vähesel määral

toitaineid, mis on kättesaadavad ja vajalikud nii mulla mikroobidele (kaasaarvatud

mükoriisaseentele) kui ka taimejuurtele (Deluca jt. 2006).

6. Metsatulekahju mõju palu-karukellale

Palu-karukella arvukuse vähenemine on mõnes osas tingitud metsatulekahjude

puudumisest. Varem leidsid metsatulekahjud tihti aset kuid praegu harvem.

Tulekahjude mõju seisneb selles, et nende käigus põleb kõdu ja samblakiht mis

häirivad palu-karukella seemnete idanemist ning samuti hävib ka kõrgem taimestik,

mille käigus tekivad paremad valgustingimused. Tuli aga ei kahjusta palu-karukella

juuri, mis asuvad sügaval maapinnas. On toodud näiteid, kus metsapõlengule

järgneval aastal on palu-karukellad õitsenud rikkalikumalt, kui tavaliselt ning edukas

on olnud ka seemneline uuenemine (Uotila 1996).

15

Statistika Eesti metsatulekahjude kohta on kättesaadav alates 1921. aastast.

Enamus tulekahjusid toimub kuivades kohtades, mis on eelistatud elupaikadeks

karukelladele (Pilt & Kukk 2002). Palu-karukella on leitud Põhja Euroopa metsadest,

kus minevikus on olnud palju perioodilisi tulekahjusid (Kalamees jt.2005).

Palu-karukella populatsioonide olukord halveneb kuna metsatulekahjude, mis

loovad soodsaid tingimusi karukellade kasvuks ning paljunemiseks, sagedus on

tunduvalt vähenenud. Seda eeskätt heade ennetamis- ja kustutusmeetodite

kasutuselvõtu tõttu. Minevikus algasid tulekahjud välgust ning neil oli oluline mõju

boreaalsetele ökosüsteemidele. Näiteks paljud okasmetsad on uuesti arenenud läbi

sekundaarse suktsessiooni peale tulekahjusid. Orgaanilise materjali põlemine jätab

maha lehtedest tuleva tuha ja söe. Surnud puud muudavad mikroklimaatilisi tingimusi

ning peale mahalangemist jagavad nad toitaineid ja on substraadiks idanditele.

Põlemine inhibeerib patogeensete seente arvukust (Vanha-Majamaa jt. 1996).

Üheks võimalikuks põhjuseks, miks põlemisel on uuendav efekt on see, et

alles jääb süsi, mis imab huumusest fenoole. Fenoolid satuvad sinna erikoidsetest

taimedest tule puudumisel. Fenoolid hoiavad tagasi toitaineteringlust ja samuti ka

puuseemnikute arengut (Wardle jt.1998). Tulekahjudes hävib ka samblakiht (vähemalt

osaliselt) ning seetõttu saavad karukellade seemned paremini idaneda ja kasvama

minna. Sambla- ja kõdukihil on negatiivne efekt karukellade seemnete arengule

(Kalamees jt. 2005).

Eestis on tehtud mõned uurimused selgitamaks tulekahju ning selle

jääkproduktide (eeskätt söe) mõju karukellade idanemisele ning varajastele

arengujärkudele (Kalameest jt. 2005, Niitots 2007, Kalamees jt. 2008, Niitots jt.

2008).

Sirli Niitotsa magistritöö eesmärkideks oli uurida metsakõdu negatiivset efekti

karukellade kasvule ning söe positiivset efekti, kuid tulemused olid vastupidised.

Antud töö tulemustest selgus, et söe lisamisel oli mõju karukellade arengule. Katses

lisati mullale sütt ning metsakõdu. Ainult söel kasvanud karukellade kasv oli tugevasti

piiratud. Taimede kasv oli kõige intensiivsem sel juhul, kui mullale oli lisatud nii sütt

kui ka metsakõdu. Seda oli märgata nii taime biomassist kui ka leherootsude

pikkustest. Oodatust erineva tulemuse põhjuseks arvati olevat see, et karukellad

suudavad reageerida söe olemasolule mullas, saades aru, et tulekahju järgselt on

ümbritsev taimkate hävinud, leiavad nad, et ei ole mõtet kasutada oma ressursse

maapealse osa suureks kasvatamisele, sest konkurents valguse pärast puudub. Kui aga

16

mullas on lisaks söele ka metsakõdu, siis on osa taimkatet säilinud ning maapealne

osa tuleb kasvatada nii suureks, et oleks võimalik konkureerida teiste taimedega

valguse pärast. Ning lisaks arvati, et kuna suurte söekoguste korral on mullapind

tumedam, siis valgus neeldub paremini ning maapinna temperatuur tõuseb, selliste

tingimuste korral ei ole samuti kasulik omada suurt maapealset biomassi. Sellises

stressirikkas keskkonnas ei ole suur maapealne osa kasulik, sest transpiratsioon on

suur ja taimekudedes on vajalik suurem vee kogus (Niitots 2007).

On uuritud ka kuidas mõjutab süsi palu- ja aas-karukellades olevat

arbuskulaarset mükoriisat (Niitots jt. 2008). Selleks tehti eksperiment, mille käigus

kasvatati mõlemat karukella liiki nii mullas, kuhu oli lisatud sütt kui ka ilma söeta

mullas. Palu-karukellade puhul olulist erinevust ei leitud, aas-karukellade puhul oli

mükoriisa esinemise sagedus söega pottides suurem.

Kalamees jt. (2008) näitasid oma Põhja-Kõrvemaal tehtud katses, et

eksperimentaalselt põletatud proovialadel oli palu-karukellade idanemine oluliselt

väiksem kui põletamata aladel. Selle põhjuseks arvati olevat väga kuiv ning põuane

suvi. Samas katses leidsid nad aga, et söe lisamine põletama alale tõstis oluliselt

idanemist, kuid selline söe positiivne mõju kadus teiseks uurmisaastaks. Et mõlemal

uurimisaastal oli tegemist väga kuivade aastatega, siis seemnete vähene idanemine

ning idandite suur suremus pandi ekstreemsete ilmastikutingimuste arvele.

17

Kokkuvõte

Käesoleva töö eesmärgiks oli leida kirjanduse põhjal metsahäiringute, nende

hulgas metsatulekahjude ja nende jääkproduktide, võimalikust mõjust palu- ja

aaskarukellale.

Palu-karukell (Pulsatilla patens (L.) Mill.) on võetud looduskaitse alla kui

kiiresti väheneva arvukusega liik kõikides Euroopa maades, kus see liik esineb. Aas-

karukell (Pulsatilla pratensis (L.) Mill.) on Euroopa endeemliik ja ka aas-karukella

arvukuse vähenemist on täheldatud paljudes Euroopa riikides.

Karukellade arvukuse vähenemise peamiseks põhjuseks võib pidada

kaasaegseid metsamajandusvõtteid ja samuti ka rohumaade kinnikasvamist.

Palu-karukell eelistab häiritud kõdukihiga alasid, sest seal on nende seemned

võimelised paremini idanema. Tulekahju on häiring, mis hävitab sambla- ja kõdukihi,

mis takistavad karukellade seemnete arengut. Samuti jääb metsatulekahjust järele süsi,

mis adsorbeerib fenoolseid ühendeid. Fenoolsed ühendid piiravad idandite arengut

ning toitaineteringlust. Tulekahju käigus hävib ka kõrgem taimestik ning tekivad

paremad valgustingimused. Tuli aga ei kahjusta palu-karukella juuri, mis asuvad

sügaval maapinnas. Palu-karukella populatsioonide olukord halveneb kuna

metsatulekahjude, mis loovad soodsaid tingimusi karukellade kasvuks ning

paljunemiseks, sagedus on tunduvalt vähenenud. Seda eeskätt heade ennetamis- ja

kustutusmeetodite kasutuselvõtu tõttu. Süsi mõjutab ka mükoriisa rohkust ning

funktsioneerimist, sest viib mulda toitaineid mis on olulised mükoriisa arengule, aga

see ei pruugi avalduda taime varajastes arengujärkudes.

Mitmed eksperimendid on näidanud, et palu-karukella idanemine ning

varajased arengustaadiumid võivad olla mõjutatud metsatulekahjudest, kuid olulised

on ka muud lokaalsed häiringud, mis tekitavad nn. vaba pinda, kus nende seemned on

võimelised idanema. Palu-karukella seemned idanevad tingimustes, kus ei ole paksu

sambla- ning kõdukihti ning eelistatult mitte otsese päikesekiirguse käes.

18

Summary

The aim of the present study was to find possible influence of forest

disturbances like forest fire and its residual products to Pulsatilla patens (L.) Mill.

and Pulsatilla pratensis (L.) Mill. Pulsatilla patens is under protection as rapidly

decreasing species in all European countries. Pulsatilla pratensis is a European

endemic and is also decreasing in many European countries.

The main reason for decreasing is modern forest management activities and

overgrowth of grasslands.

Pulsatilla patens prefer places where the litter layer is disturbed because there

the seeds are germinating better. Forest fire is a disturbance which destroys moss and

litter layer which hinder the development of seeds of Pulsatilla species. Fire leaves

behind charcoal which adsorbs fenolic compounds. Fenolic compounds limit nutrient

cycle and the growth of seedlings. Fire destroys higher vegetation and better light

conditions are evolving. Fire doesn`t affect the roots of Pulsatilla patens because they

are situated deep in the ground. The condition of populations of Pulsatilla patens is

getting worse because the frequency of forest fires which creates good conditions for

growth of Pulsatilla species are severely diminished. This is caused by efficient

anticipation and extinguishing methods. Charcoal affects also the multiplicity and

functioning of mycorrhiza because it brings nutrients which are important to

development of mycorrhiza to the soil.

Several experiments have showed that the germination and early development

stages of Pulsatilla species could be affected by forest fires but also by other local

disturbances which creates free space where their seeds are capable to germinate. The

seeds of Pulsatilla patens germinate in sites without thick moss and litter layers and

microsites with relatively low amounts of direct radiation.

19

Tänuavaldused

Tahaksin tänada oma juhendajat Kersti Püssat, kes aitas käesoleval tööl

valmida ning jäi rahulikuks igas situatsioonis. Samuti tänaksin Rein Kalameest ja Ülle

Saksa.

20

Kasutatud kirjandus

Bengtsson, J., Nilsson, S.G., Franc, A., Menozzi, P. (2000) Biodiversity, disturbances,

ecosystem function and management of European forests. Forest Ecology and

Management 132, 39-50.

Clark, J.S. & Richard, P.J.H. (1996) The role of paleofire in boreal and other cool-

coniferous forests. Goldammer, J.G. & Furyaev, V.V. (toimetajad). Fire in ecosystems

of Boreal Eurasia. Kluwer Academic Publishers, The Netherlands, 65–89.

DeLuca, T.H., Nilsson, M.-C., Zackrisson, O. (2002) Nitrogen mineralization and

phenol accumulation along a fire chronosequence in northern Sweden. Oecologia 133,

206–214.

DeLuca, T.H., MacKenzie, M.D., Gundale, M.J., Holben, W.E. (2006) Wildfire-

produced charcoal directly influences nitrogen cycling in ponderosa pine forests. Soil

Science Society of America Journal 70, 448–453.

Ellenberg, H., Weber, H.E., Düll, R., Wirth, U., Werner, W. & Paulisen, D. (1991)

Zegerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18, 12-48.

Entry, J.A., Rygiewicz, P.T., Watrud, L.S., Donnelly, P.K. (2002) Influence of adverse

soil conditions on the formation and function of arbuscular mycorrhizas. Advances in

Environmental Research 7, 123–138.

Esseen, P.A., Ehnström, B., Ericson, L., Sjöberg, K. (1997) Boreal forests. Ecological

Bulletin 46, 16–47.

Gange, A.C., and West, H.M. (1994) Interactions between arbuscular mycorrhizal

fungi and foliar-feeding insects in Plantago lanceolata L. New Phytologist 128, 79-87.

Gill, A.M. & Bradstock, R. (1995) Extinction of biota by fires. Rmt: Bradstock, R.A.,

Auld, T.D., Keith, D.A. et al. (toimetajad). Conserving biodiversity, threats and

solutions. Surrey Beatty & Sons., 309–322.

Grime, J.P., Mackey, J.M.L., Hillier, S.H., and Read, D.J. (1987) Floristic diversity in

a model system using experimental microcosms. Nature (London) 328, 420-422.

Hultén, E.& Fries, M. (1986) Atlas of North European Vascular Plants. North of the

Tropic of Cancer. Koeltz Scientific Books, Köningsberg.

21

Kalamees, R., Püssa, K., Vanha-Majamaa, I. & Zobel, K. (2005) The effects of fire

and stand age on seedling establishment of Pulsatilla patens in a pine-dominated

boreal forests. Canadian Journal of Botany 83, 688-693.

Kalamees R., Püssa K. & Zobel K. 2008. The establishment of Pulsatilla patens in

dry boreal heath after experimental manipulations with scarification, charred wood

addition and fire. Käsikiri.

Kalliovirta, M., Kukk, Ü., Ryttäri, T. (2003) Case studies. Rmt: Ryttäri, T., Kukk, Ü.,

Kull, T. Jäkäläniemi, A. & Reitalu, M. (toimetajad). Monitoring of threatened vascular

plants in Estonia and Finland - methods and experiences. Helsinki, Finnish

Environment Institute. lk. 36-105.

Kalliovirta, M., Ryttäri, T., Heikkinen, R.K. (2006) Population structure of a

threatened plant, Pulsatilla patens, in boreal forests, modelling relationships to

overgrowth and site closure. Biodiversity and Conservation 15, 3095-3108.

Keeley, J.E. (1981) Reproductive cycles and fire regimes. Proceedings of the

Conference, Fire Regimes and Ecosystem Properties. USDA Forest Service, General

Technical Report WO-26., 231–277.

Kull, T., Kukk, T., Leht, M., Krall, H., Kukk, Ü., Kull, K. & Kuusk, V. (2002)

Distribution trends of rare vascular plant species in Estonia. Biodiversity and

Conservation 11, 171-196.

Kuuluvainen, T. (1994) Gap disturbance, ground microtopography, and the

regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review. Annales

Zoologici Fennici 31, 35–51.

Kuuluvainen. T. (2007) Disturbance Dynamics in Boreal Forests, Defining the

Ecological Basis of Restoration and Management of Biodiversity. Silva Fennica 36(1)

5-11.

Lin, A.-J., Zhang, X.-H., Wong, M.-H., Ye, Z.-H., Lou, L.-Q., Wang, Y.-S., Zhu, Y.-G.

(2007) Increase of multi-metal tolerance of three leguminous plants by arbuscular

mycorrhizal fungi colonization. Environ Geochem Health 29, 473–481.

Marcel, G. A. van der Heijden, Sanders, Ian R. (2002) Mycorrhizal Ecology.

Ecological Studies 157.

Moora, M., Öpik, M., Sen, R. & Zobel, M. (2004) Native arbuscular mycorrhizal

fungal communities differentially influence the seedling performance of rare and

common Pulsatilla species. Functional Ecology 18, 554-562.

22

Neary, D.G., Klopatek, C.C., DeBano, L.F., Ffolliott, P.F. (1999) Fire effects on

belowground sustainability: a review and synthesis. Forest Ecology and Management

122, 51–71.

Niitots S. (2007) The effects of forest floor organic matter charcoal and light

availability on the estblishment and growth Pulsatilla patens (L.) Mill.and Pulsatilla

pratensis (L.) Mill. Master of Science Thesis. Tartu University. Insitute of Botany and

Ecology. Chair of Plant Ecology.

Niitots S., Kalamees R., Püssa K. & Zobel K. (2008) The effects of forest floor

organic matter, charcoal and light availability on the establishment and growth of

Pulsatilla patens and P. pratensis. Käsikiri.

Newsham, K.K., Fitter, A.H., and Watkinson, A.R. (1995) Arbuscular mycorrhiza

protect an annual grass from root pathogenic fungi in the field. Journal of Ecology

83, 991-1000.

Oliveira, R.S., Vosátka, M., Dodd, J.D., Castro, P.M.L. (2005) Studies on the diversity

of arbuscular mycorrhizal fungi and the efficacy of two native isolates in a highly

alkaline anthropogenic sediment. Mycorrhiza 16, 23–31.

Pilt, I., Kukk, Ü., (2002) Pulsatilla patens and Pulsatilla pratensis (Ranunculaceae) in

Estonia, distribution and ecology. Biology, Ecology 51, 242-256.

Prieto-Fernández, A., Acea, A.J., Carballas, T. (1998) Soil microbial and extractable C

and N after wildfire. Biology and Fertility of Soils 27, 132–142.

Ryan, K.C. (2002) Dynamic Interactions between Forest Structure and Fire Behavior

in Boreal Ecosystems. Silva Fennica 36(1), 13–39.

Sander, R., Sellin, A. (1986) Ülane, sinilill, karukell. Valgus, Tallinn.

Schimmel, J., Granström, A. (1997) Fuel succession and fire behavior in the Swedish

boreal forest. Canadian Journal of Forest Research 27, 1207–1216.

Schüßler, A., Schwarzott, D. & Walker, C. (2001) A new fungal phylum, the

Glomeromycota: phylogeny and evolution. Mycological Research 105, 1413-1421.

Smith, F.A., and Smith, S.E. (1996) Pathways, mechanisms and efficiency of

phosphate transfer in vesicular-arbuscular mycorrhizal roots. Acta Phytogeographica

Suecica 81: 119-125.

Souto, X.C., Chiepusio, G., Pellissier, F. (2000) Relationships between phenolics and

soil microorganisms in spurce forests: significance for natural regeneration. Journal of

Chemical Ecology 26, 2025-2034.

23

Tedersoo, L., Öpik, M. (2004) Mükoriisa on kasulik nii taimele kui ka seenele. Eesti

Loodus, 3, 22-24.

Thiffault, E., Hannam, K.D., Quideau, S.A., Paré, D., Bélanger, N., Oh, S.-W.,

Munson, A.D. (2008) Chemical composition of forest floor and consequences for

nutrient availability after wildfire and harvesting in the boreal forest. Plant and Soil.

Zackrisson, O., Nilsson, M.-C., Wardle, D.A. (1996) Key ecological function of

charcoal from wildfire in the boreal forest. Oikos 77, 10-19.

Uotila, P. (1969) Ecology and area of Pulsatilla patens (L) Mill. In Finland. Annales

Botanici Fennici 6, 105-111.

Uotila, P. (1996) Decline of Anemone patens (Ranunculaceae) in Finland. Symbolae

Botanicae Upsalinsea 31, 205-210.

Vanha-Majamaa, I., Tuittila, E-S., Tontesi, T. & Suominen, R. (1996) Seedling

establishment after prescribed burning of a clear-cut and a partially cut mesic boreal

forest in southern Finland. Silva Fennica 30, 31-45.

Van Wagner, C.E. (1983) Fire behavior in northern coniferous forests and shrublands.

Rmt. ‘The Role of Fire in Northern Circumpolar Ecosystems’. (toimetajad, Wein,

R.W., MacLean, D.A.), 65–80.

Wardle, D.A., Zackrisson, O., Hörnberg, G., Gallet, C. (1997) The influence of island

area on ecosystem properties. Science 277, 1296-1299.

Wardle, D.A., Zackrisson, O. & Nilsson, M-C. (1998) The charcoal effect in boreal

forests, mechanisms and ecological consequences. Oecologia 115, 419-426.

Warnock, D.D., Lehmann, J., Kuyper, T.W., Rillig, M.C. (2007) Mycorrhizal

responses to biochar in soil – concepts and mechanisms. Plant and Soil 300, 9–20.

Widen, B. & Lindell, T. (1995) Flowering and fruiting phenology in two perennial

herbs, Anemone pulsatilla and Anemone pratensis (Ranunculaceae). Acta

Universitatis Upsaliensis, Symbolae Botanicae Upsalienses 31: 3, 145-158.

Wildeman, A.G. & Steeves, T.A. (1982) The morphology and growth cycle of

Anemone patens. Canadian Journal of Botany, 1126-1137.

Wubet, T., Weiss, M., Kottke, I., Teketay, D. & Oberwinkler, F. (2004) Molecular

diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in Prunus africana, an endangered medicinal

tree species in dry Afromontane forests of Ethiopia. New Phytologist 161, 517-528.

Öpik, M., Moora, M., Liira, J., Kõljalg, U., Zobel, M. & Sen, R. (2003) Divergent

arbuscular mycorrhizal fungal communities colonize roots of Pulsatilla spp. In boreal

Scots pine forest and grassland soils. New Phytologist 160, 581-593.

24

Öpik, M., Moora, M., Liira, J., Rosendahl, S. & Zobel, M. (2004) Comparison of

communities of arbuscular mycorrhizal fungi in roots of two Viola species.

Proceedings of the Estonian Academy of Sciences, Biology, Ecology, 55, 1, 3-14.