tartu Ülikool loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ... · murenemise ehk rabenemisega...
TRANSCRIPT
Tartu Ülikool
Loodus- ja tehnoloogiateaduskond
Ökoloogia ja Maateaduste Instituut
Liina Margna
ÜLEVAADE MAGEVEEKOGUDE ÄÄRES KASVAVATEST
SAMBLIKEST
Bakalaureusetöö
Juhendaja: Ph. D. Ave Suija
Tartu 2008
2
SISUKORD SISSEJUHATUS ..............................................................................................................................................3
1. MATERJAL JA METOODIKA.............................................................................................................5
2. TULEMUSED JA ARUTELU................................................................................................................6
2.1. MAGEVEESAMBLIKUD JA NENDE LEVIKUT MÕJUTAVAD KESKKONNATINGIMUSED........................... 6 2.2. MAGEVEESAMBLIKE VÖÖNDILISUS VEEKOGU KALDAL..................................................................... 13 2.3. MAGEVEESAMBLIKE KASUTAMINE BIOINDIKATSIOONIS................................................................... 18 2.4. OBLIGAATSETE MAGEVEESAMBLIKE MORFOLOOGILISED JA FÜSIOLOOGILISED ERIPÄRAD........... 21 2.5. MAGEVEESAMBLIKE UURITUS............................................................................................................ 25
2.5.1. UURIMISMETOODIKAD .............................................................................................................. 25 2.5.2. UURITUS MUJAL MAAILMAS ...................................................................................................... 27 2.5.3. UURITUS EESTIS ........................................................................................................................ 28
KOKKUVÕTE ...............................................................................................................................................29
TÄNUAVALDUSED......................................................................................................................................30
KASUTATUD KIRJANDUS.........................................................................................................................31
SUMMARY.....................................................................................................................................................35
3
Sissejuhatus
Vesi katab 71% Maa pindalast, üle 99% sellest moodustab ookeanide ja merede
soolane vesi (Wetzel 2001). Magevett on Maal kokku 33 miljonit km3, kuid sellest vaid
0,1 miljonit km3 asub mageveelistes järvedes ja jõgedes (Wetzel 2001).
Mageveekasvukohtadeks loetakse seisvat ja voolavat vett, kuid ka märgalasid, mis
paiknevad mageveekogude kallastel; mageveekogud võivad olla looduslikud,
poollooduslikud või inimtekkelised (Backshall et al. 2001). Magevee soolsus on alati alla
0,5 (Practical Salinity Units) (McLusky 2004).
Mageveekogude ja nende kallaste elustik on väga liigirikas. Bakterid ja seened on
magevees olulised lagundajad (Wetzel 2001). Vees leidub viburseente (Chytridiomycota)
ja kottseente (Ascomycota) hõimkonna (Kalamees et al. 2001), lisaks ka avateisseente
(Hyphomycetes) rühma seeni (Alexopoulos et al. 1996; Dodds 2002). Vees hõljuvaid
vetikaid ehk fütoplanktonit on eriti palju kõrgemat järku jõgedes ja eutrofeerunud järvedes
(Wetzel 2001). Mageveekogude suurtaimestiku moodustavad samblad, hulkraksed vetikad
ning soontaimed (Järvekülg 2001). Eesti vooluvetest aastail 1991 – 1997 kogutud materjali
põhjal kasutab jõgesid kasvukohana 402 taksonit fütoplanktonisse kuuluvaid vetikaid, 34
taksonit hulkrakseid vetikaid, 24 liiki samblaid ja 124 taksonit soontaimi (Järvekülg 2001).
Zooplanktoni moodustavad neli suuremat rühma: 1) protistid, nt algloomad ja
heterotroofsed flagellaadid, 2) keriloomad, 3) vesikirbulised, 4) aerjalgsed (Wetzel 2001).
Põhjaloomastiku ehk zoobentose moodustavad veekogude põhjal ja põhjasetete pealmistest
kihtides elavad selgrootud, nt teod, vähid, karbid, kaanid jt (Järvekülg 2001). Kaldaäärsed
kasvukohad pakuvad elupaiku mardikatele, sääskedele, ämblikele, tigudele ja paljudele
teistele selgrootutele (Backshall et al. 2001). Paljud kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud
ja imetajad hindavad mageveekogusid hea elupaiga ja toitumiskohana (Backshall et al.
2001). Eesti vooluvetest on leitud kokku 531 taksonit bentilisi selgrootuid ehk põhjaloomi,
kaks sõõrsuuliiki ja 34 kalaliiki (Järvekülg 2001).
Lisaks eelmainitud elusorganismidele võib mageveekogude kaldaäärsetel
substraatidel leiduda ka veelembeseid samblikuliike. Üldiselt asustavad samblikud
maismaa elupaiku, kuid leidub mõningaid liike, kelle kasvukoht piirdub lausaliselt
veekeskkonnas olevate või osaliselt üleujutatud substraatidega (Nascimbene & Nimis
2007). Samblikud on liitorganismid, kes koosnevad heterotroofsest seenest ehk
mükobiondist ja autotroofsest vetikast või tsüanobakterist ehk fotobiondist (Palmqvist
1995; Nash 1996; Dodds 2002; Randlane & Saag 2004). Selline kooseluvorm muudab
4
samblikud tervikuna küll aeglasekasvuliseks, kuid võimaldab vähenõudlikul liitorganismil
asustada kasvukohti (nt külma- ja kuumakõrbeid, kõrgmägesid, kive, puid jt), mis oleksid
kummalegi sümbiondile eraldi elavatena ebasobivad (Nash 1996; Randlane & Saag 2004).
Töö eesmärgiks on esitada ülevaade mageveekogudes ja nende kallastel kasvavatest
samblikest. Kirjanduse põhjal koostatakse nimekiri mageveekogude ääres kasvavatest
samblikuliikidest ning määratakse nende hulgast mageveelistele kasvukohtadele
spetsialiseerunud liigid. Obligaatsete mageveesamblike juures märgitakse ära ka Eestist
leitud liigid. Lisaks kirjeldatakse ja analüüsitakse mageveesamblike kasvukohanõudlusi,
vööndilisust veekogude kallastel, kasutamist bioindikatsioonis ning tuuakse välja nende
morfoloogilised ja füsioloogilised eripärad.
5
1. Materjal ja metoodika
Käesolevas uurimustöös käsitletakse obligaatsete mageveesamblikena
mageveekogude ääres kasvavaid samblikuliike, kes oma elutegevuseks vajavad otsest
kontakti mageveega ning on vähemalt osa aastast vee poolt üle ujutatud. Fakultatiivseteks
mageveesamblikeks peetakse käesolevas uurimustöös mageveekogude ääres esinevaid
samblikuliike, kes pole spetsialiseerunud veekeskkonnas kasvamisele ning keda leidub ka
maismaakasvukohtades.
Käesolevas uurimustöös kasutati 54 kirjandusallikat, mis pärinevad aastatest
1870 – 2008. Kirjanduse põhjal koostati nimekiri mageveekogudes ja nende kaldavööndis
kasvavatest samblikuliikidest (Lisa 1). Nimekiri ei sisalda väljaspool Euroopat kasvavaid
liike. Kuna alates 1870. aastast on samade mageveesamblike taksonite puhul kasutuses
olnud mitmeid erinevaid nimesid, siis ühtlustati käesolevas nimekirjas liiginimed ja autorid
Santesson et al. (2004), Randlane & Saag (2004) ja internetipõhise andmebaasi Index
Fungorum järgi. Lisaks märgiti iga liigi puhul, kas tegemist on fakultatiivse või obligaatse
mageveesamblikuga, kasutades selleks järgmisi määrajaid ja nimestikke: Purvis et al.
(1992), Trass & Randlane (1994), Wirth (1995), Randlane & Saag (2004), Santesson et al.
(2004), Ahti et al. (2007).
Obligaatsed mageveesamblikuliigid koondati Lisasse 2, kuhu kirjandusallikate
andmetel lisati iga liigi kohta järgnevad iseloomulikud parameetrid: substraadi pH,
kasvuvöönd(id), kasvuvorm, fotobiont, viljakeha tüüp. Mõnede liikide puhul lisati
olulisemad eristustunnused märkustena. Lisamaterjalidena kasutati veel järgmisi allikaid:
Henssen (1974), Thomson (1991), Ahti et al. (2007), Nimis & Martellos (2008). Lisaks
märgiti ära Randlane et al. (2007) järgi Eestist leitud obligaatsed mageveesamblikuliigid.
Mageveesamblikuliikide vööndiline jaotus on esitatud Lisas 3 ja Lisas 4 kuue
artikli – Santesson (1939), Ried (1960), Wirth (1972), Gilbert (1996), Gilbert & Giavarini
(1997; 2000) põhjal. Artiklite valimisel oli oluline, et artiklid oleksid paljude autorite poolt
viidatud, et uuringud oleksid võimalikult detailsed ja suure ulatusega, samas kasutati vaid
Euroopas läbi viidud uuringuid.
Eestist leitud liikide puhul anti Tartu Ülikooli Samblike Herbaariumi andmebaasi
eSamba põhjal arvukuse hinnang Randlane & Saag (1999) poolt välja töötatud süsteemi
järgi: rr – väga haruldane (1 – 2 leiukohta), r – haruldane (3 – 5 leiukohta), st r – üsna
haruldane (6 – 10 leiukohta), st fq – üsna sage (11 – 20 leiukohta).
6
2. Tulemused ja arutelu
2.1. Mageveesamblikud ja nende levikut mõjutavad keskkonna-
tingimused
Kirjanduse andmetel on Euroopa mageveekogude äärest leitud 239 samblikuliiki
(Lisa 1), neist obligaatseid mageveesamblikke on 21% ehk 50 liiki (Lisa 2). Lähedasi
tulemusi on saanud ka Santesson (1939) ja Hawksworth (2000), kelle väitel on
mageveekogude äärest leitud 200 samblikuliiki. Obligaatsete mageveesamblikuliikide
hulka pole kirjanduse andmetel seni kokku loetud.
Mageveesamblikele meelepärane kasvukoht ulatub veepritsmetega küllastunud
kaldaäärsetest kividest, rahnudest ja kaljudest kuni sagedasti või alaliselt üleujutatud
rahnudeni (Swinscow 1968). Mageveesamblikud taluvad vähemalt mõnenädalast kuni
mõne kuu pikkust ebasobivate kasvutingimustega perioodi (Santesson 1939; Ried 1960).
Paljud mageveesamblikuliigid on kosmopoliitsed, kasvades nii parasvöötmes kui ka
troopilistel laiuskraadidel (Aptroot & Seaward 2003). Kuigi kohati võivad
mageveesamblikud moodustada substraadil rikkaliku koosluse, on enamasti talluste arv
substraadil üsna väike (Watson 1919; Ried 1960).
Mageveesamblike kasvukohad. Mageveesamblikud kasvavad nii voolu- kui
seisuveekogude ääres ja esinevad selgeveeliste ojade, jõgede ja järvede kivistel kallastel,
jõgede kaldakindlustustel ning allikate ümbruses (Thüs 2002). Seisvas vees
mageveesamblikud ei kasva, küll aga lainetuse või nõrgvee poolt mõjutatud pindadel
(Aptroot & Seaward 2003).
Kõige liigirikkamad vooluveelised mageveesamblike kasvukohad on rahnude ja
kivide rohked kärestikud ja muud jõelõigud (Gilbert 2001; Aptroot & Seaward 2003).
Allikate läheduses esineb samuti mitmekesine mageveesamblike kooslus (Gilbert 2001).
Watson´i (1919) järgi leidub samblikke harva ka jugade juures. Vooluveekogude
ülemjooksul on mageveesamblike kooslused liigirikkamad kui alamjooksul, sest
intensiivistuv mudastumine alamjooksul on oluliseks limiteerivaks kasvuteguriks (Wirth
1972; Gilbert 2001). Mageveesamblike suur liigirikkus esineb tihti just kõrgustikel ja
mäestikes, arvatavasti tänu stabiilsematele substraatidele, parematele valgustingimustele,
madalamale veetemperatuurile, vähesele mudastumisele ja hõredale taimkattele (Thüs et
al. 2004; Motiejūnaitė & Golubkov 2005; Nascimbene & Nimis 2006).
7
Mageveesamblikele on kõige sobivamad kasvusubstraadid suuremad kivid,
antropogeensed materjalid nagu betoon, telliskivi, osaliselt või täielikult üleujutatud nii
elusate kui surnud mittemädanevate puude juured (nt sanglepp Alnus glutinosa (L.)
Gaertner, hõberemmelgas Salix alba L., harilik tamm Quercus robur L.), mõned liigid
kasvavad ka veerisel (Watson 1919; Swinscow 1968; Thüs 2002; Aptroot & Seaward
2003; Motiejūnaitė 2003; Motiejūnaitė & Golubkov 2005; Krzewicka & Galas 2006; Thüs
2006). Mageveesamblike kooslusi leidub ka liivakivist pindadel (Mühlenhoff & Büdel
1995). Verrucaria aquatilis Mudd ja V. hydrela Ach. võivad kasvada suisa vees ulpival
plastikkotil (Thüs 2002).
Puidul leidub mageveesamblikke harva (Santesson 1939). Mageveesamblikud ei
kasva jõgede-järvede mudases põhjas, kruusastes, liivastes, savistes, orgaaniliste setete
rohketes randades (Santesson 1939; Aptroot & Seaward 2003) ega vetikakihi või
orgaaniliste setetega kaetud puujuurtel (nt Alnus glutinosa juured) (Motiejūnaitė 2003).
Mageveesamblike levikut mõjutavad keskkonnatingimused ja protsessid leiavad
käsitlemist alljärgnevalt.
Substraadi stabiilsus. Thüs’i (2002) järgi on samblikele üheks olulisimaks
kasvukoha keskkonnateguriks substraadi stabiilsus – enamik liike asustab liikumatuid ja
suuri kive, mille pind on erosioonikindel. Püsivat substraati vajavad samblikud eelkõige
aeglase kasvu tõttu (Aptroot & Seaward 2003). Mageveesamblikud on võimelised
asustama peaaegu kõiki stabiilseid ja liikumatuid substraate, kuid liigiti on nõudlus
substraadi stabiilsusele erinev (Thüs 2002). Substraadi stabiilsuse puhul on
mageveesamblikele tähtsad kaks aspekti: 1) substraadi pinna vastupidavus erosioonile, mis
sõltub substraadi keemilisest koostisest, 2) substraadi püsivus ja vastupanuvõime
veevoolule (Thüs 2002). Erosioonikindlatel substraatidel (nt basalt, graniit, gneiss,
kvartsiit) on mageveesamblike kooslus liigirikkam ja hoolimata subtraatide erinevast
keemilisest koostisest, koosluste liigiline koosseis eriti ei muutu; kergesti erodeeritaval
liivakivil on mageveesamblikke aga vähe (Swinscow 1968; Thüs 2002). Füüsikalise
murenemise ehk rabenemisega tekkinud kivipraod on aga mageveesamblikele heaks
kinnitumiskohaks (Santesson 1939).
Enamasti esinevad kõige mitmekesisemad mageveesamblike kooslused suurtel ja
erosioonikindlatel kividel; veerisel võib kohata vaid pioneerliike (Aptroot & Seaward
2003). Veerisel esinevaid liike on vähe: Bacidina inundata (Fr.) Vězda, Verrucaria
aquatilis, V. funckii (Spreng.) Zahlbr., V. hydrela, V. margacea (Wahlenb.) Wahlenb.,
V. rheitrophila Zschacke ja V. scabra Vězda (Thüs 2002). Verrucaria hydrela kui
8
pioneerliik eelistab eranditult väikesi, kuni 30 cm läbimõõduga kive (Krzewicka & Galas
2006).
Substraadi ja vee pH. Enamik mageveesamblikke on spetsialiseerunud kindlal
kivimitüübil kasvamisele. Üle poolte (59%) Lisas 2 välja toodud obligaatsetest
mageveesamblikest eelistab kasvada happelisel substraadil (Joonis 1). Aluselisele
substraadile spetsialiseerunud liike on vähem (23%), nt Dermatocarpon luridum (With.)
J. R. Laundon, Thelidium cataractarum (Hepp) Lönnr., T. minutulum Körb., T. zwackhii
(Hepp) A. Massal., Verrucaria elaeomelaena (A. Massal.) Arnold (Joonis 1; Lisa 2; vt ka
Hawksworth et al. 1977). Laial substraadi pH spektril kasvavaid liike on suhteliselt vähe,
vaid 18%. Nendeks on mõned perekonna kirmesamblik (Verrucaria) liigid (Verrucaria
aquatilis, V. hydrela ja V. praetermissa (Trevis.) Anzi) ja lisaks Collemopsidium
angermannicum (Degel.) A. Nordin, Dermatocarpon meiophyllizum Vain., D. rivulorum
(Arnold) Dalla Torre & Sarnth., Lobothallia melanaspis (Ach.) Hafellner, Staurothele fissa
(Taylor) Zwackh (Joonis 1; Lisa 2; vt ka Nascimbene et al. 2007).
Graniitkivi happelise substraadina on üldjuhul erosioonile vastupidavam ning selle
krobeline ja praguline pind kotteostele substraadile kinnitumiseks soodsam kui
karbonaatne substraat (Thüs 2002; Nascimbene & Nimis 2006). Põhjuseks, miks
karbonaatsed substraadid on mageveesamblike poolest liigivaesemad, on pigem
karbonaatsete kivide vähene vastupidavus keemilisele ja mehaanilisele erosioonile kui
ebasobiv pH väärtus (Fletcher 1973; Thüs 2002; Nascimbene & Nimis 2006). Mõnevõrra
võib karbonaatsel substraadil kasvavate liikide arv olla ka alahinnatud, kuna karbonaatsete
Joonis 1. Obligaatsete mageveesamblike jagunemine substraadi pH eelistuse (%-des) ja fotobiondi järgi.
59%
18%23%
010203040506070
Aluseline Aluseline jahappeline
Happeline
Liik
e %
-lt
tsüanobakter
rohevetikas
9
kivimite samblikukooslusi on võrreldes graniitkivide kooslustega vähem uuritud
(Nascimbene & Nimis 2006).
Thüs’i (2002) järgi on vees alaliselt üleujutatud substraadi pH ja vee pH võrdsed,
mistõttu tuleb mageveesamblike levikut piiravaks teguriks pidada ka vee pH-d.
Mageveesamblikke ei leidu mageveekogudes, mille pH on alla 4,5, nt rabajärvedes,
huumusaineterikastes ojades, jõgedes, reostusest hapestunud ojades (Santesson 1939; Thüs
2002). Lisaks vee pH-le, võib mageveesamblike koosluse väljakujunemisel oluliseks
mõjuteguriks olla ka vee mineraalne koostis (Hawksworth et al. 1977), kuid seni pole
teiste veekeemiliste parameetrite mõju mageveesamblike kooslusele uuritud (Thüs 2002).
Üleujutuste kestus ja vee voolukiirus. Mageveesamblike levikule avaldavad mõju
nii üleujutatud päevade arv aastas, keskmine ja maksimaalne üksikute üleujutuste kestus
kui ka nende perioodide vaheldumise rütm ehk üleujutuste sagedus (Ried 1960;
Hawksworth et al. 1977; Hawksworth 2000). Vaid üksikud liigid – Verrucaria aquatilis,
V. rheitrophila ja V. funckii vajavad kasvukohas lausalist üleujutust, seega pole nende levik
üleujutuse kestuse poolt limiteeritud (Hawksworth et al. 1977; Mühlenhoff & Büdel 1995).
Mageveesamblike elujõulisuse puhul on üleujutuse kestuse kõrval tähtsam hoopis
talluse niiskumise kestus ja sagedus, seega võivad ka veepritsmed, sademed ja kõrgenenud
õhuniiskus reguleerida mageveesamblike esinemist (Ried 1960; Thüs 2002). Lainetuse ja
veepritsmete mõjul võib ülalpool veetaset kuni 5 – 10 cm laiune tsoon märg või niiske olla
(Santesson 1939). Kuna parasvöötmes kaua kestvaid põuaperioode ei esine, hoiavad
sademed madalvee perioodidel sambliku talluse tihti niiskena (Ried 1960). Ainus
eeldatavasti pidevalt üleujutatud liik (Collema sp. – Aptroot & Seaward 2003 cit. Elenkin
1922) on kirjeldatud kolmest Siberi järvest, 1,5 – 2 m sügavuselt, ülejäänud
mageveesamblikuliigid esinevad ajuti veest välja ulatuvatel substraatidel (Aptroot &
Seaward 2003).
Mageveesamblike esinemist limiteerib tugevasti ka vee voolukiirus (Krzewicka &
Galas 2006). Kiirevoolulistel suurte kividega jõelõikudel esineb sageli Verrucaria
rheitrophila, veevoolu eest peitub nt liivakivisse uuristunud lohkudesse Dermatocarpon
luridum (Mühlenhoff & Büdel 1995).
Valgus. Mageveesamblikke ei leidu sügavamates veekihtides, sest fotobiont vajab
fotosünteesimiseks päikesekiirgust (Aptroot & Seaward 2003). Hästi valgustatud
veekoguäärsetel lõikudel esineb märgatavalt suurem liigiline mitmekesisus (nt Bacidina
inundata, Ionaspis lacustris (With.) Lutzoni, I. odora (Ach.) Stein, Polyblastia cruenta
(Körb.) P. James & Swinscow, Rhizocarpon lavatum (Fr.) Hazsl., Verrucaria aethiobola
10
Wahlenb., V. hydrela, V. latebrosa Körb., V. rheitrophila) kui varjulistes kasvukohtades,
kus mageveesamblike konkurentsivõime jääb sammaldele alla (Wirth 1972; Ullrich 1997;
Thüs 2002). Valgusküllastel substraatidel kasvavad mageveesamblikud veepiirile lähemal
kui varjulistel substraatidel (Thüs 2002). Veekogude kallaste põõsarinne tähendab
mageveesamblikele valgus- ja kasvutingimuste halvenemist, kuid veekogu kaldal kohati
kasvavad põõsaste rühmad tekitavad mitmekesisemaid valgustingimusi ning soodustavad
liigirikkama mageveesamblike koosluse kujunemist (Mühlenhoff & Büdel 1995; Thüs
2002). Valgus mõjutab otseselt varjulembeseid mageveesamblikke (Porina lectissima (Fr.)
Zahlbr., Verrucaria aethiobola, V. aquatilis, V. denudata Zschacke, V. funckii, V. hydrela,
V. margacea, V. praetermissa, V. rheitrophila), kes tugeva päikesekiirgusega
kasvukohtades puuduvad (Ried 1960; Hawksworth et al. 1977; Mühlnehoff & Büdel 1995;
Thüs 2002). Paljud mageveesamblikud eelistavad mõõdukalt valgustatud kasvukohti,
nt Dermatocarpon luridum, D. meiophyllizum, Placynthium flabellosum (Tuck.) Zahlbr.,
Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & A. J. Schwab, Staurothele fissa (Thüs 2002).
Veelähedasele substraadile langeb oluliselt rohkem valguskiirgust kui sarnase
ekspositsiooniga veest kaugemal asestevale pinnale, kuna veepinnalt peegelduv
päikesekiirgus on lisakiirgusallikaks (Wirth 1972). Üleujutatud substraatidele jõuab aga
oluliselt vähem päikesekiirgust, sest veepinnalt peegeldub suur hulk valguskiirgust tagasi
atmosfääri (Wirth 1972). Päikesekiirgus mõjutab kaudselt ka substraadi pinnatemperatuuri,
õhuniiskust ning kondensatsiooni esinemist (Ried 1960).
Muda sadenemine. Kõrgema asustustihedusega aladelt läbi voolavates jõelõikudes
ja jõgede alamjooksul esineb tihti kividel, puujuurtel jm substraatidel mudakoorik, mis
takistab seal mageveesamblike kasvamist (Wirth 1972; Thüs 2002; Motiejūnaitė 2003).
Sadenev materjal on mageveesamblikele mitmeti negatiivse mõjuga: setteosakesed
takistavad valguse jõudmist samblikutalluseni, lainetuse ja setteosakeste koosmõjul võib
mageveesambliku tallus vigastatud saada, mageveesambliku läheduses väheneb orgaanilise
sette mõjul lahustunud hapniku sisaldus (Thüs 2002; Nascimbene & Nimis 2006).
Täheldatud on mudastumise negatiivset mõju vetikate fotosünteesile, sarnast efekti võib
eeldada ka mageveesamblike fotobiondile (Beckelhimer & Weaks 1984). Kergemad
setteosakesed pestakse vihmade ja veepritsmetega samblikutalluselt ära ja need
mageveesambliku tallust eriti ei kahjusta, kuid saviosakesed kinnituvad samblikutallusele
ning takistavad seeläbi valguse jõudmist fotobiondini (Thüs 2002).
Anorgaaniliste setete kiht sadeneb enamasti suurvee järel või kaua kestva madala
veeseisu korral (Thüs 2002). Mageveesamblikud suudavad anorgaanilist settekihti teatud
11
aja jooksul tallusel taluda, aga orgaanilist settekihti mitte, sest see toob kaasa talluse
lagundamisprotsessi (Thüs 2002). Orgaanilise muda kihti taluvad vaid vähesed liigid:
Bacidina inundata, Verrucaria aethiobola, V. aquatilis, V. praetermissa, V. rheitrophila
(Thüs 2002). Setteosakeste ja mageveesamblike vahelised seosed vajavad veel täpsemat
uurimist (Thüs 2002).
Vee ja substraadi temperatuur. Mida madalam veetemperatuur, seda suurem hulk
CO2 ja teisi gaase on vees lahustunud (Nascimbene & Nimis 2006). Süsihappegaas on aga
fotobiondile tähtis fotosünteesi komponent, mistõttu võib soojas vees esinev madal CO2
kontsentratsioon olla mageveesamblikele limiteerivaks kasvuteguriks (Thüs et al. 2004).
Vee jahutav toime avaldub ka substraadi temperatuuris (Keller & Scheidegger
1994). Substraadi temperatuur muutub varjus vähe, kuid päikesepaistelises kohas võib see
päeval olla kümneid kraade õhutemperatuurist kõrgem (Ried 1960).
Seosed teiste organismirühmadega. Vetikad ja mageveesamblikud esinevad
üldiselt samadel substraatidel; Rootsi järvede kividel on mageveesamblike koosluste
juurest leitud järgmisi vetikate ja tsüanobakterite liike: Gloeocapsa magma (Brébisson)
Hollerbach, Calothrix parietina (Nägeli) Thuret, Stigonema mamillosum (Lyngbye)
C. Agardh ex Bornet & Flahault, Trentepohlia jolithus (L.) Wallr. (Santesson 1939).
Sammalde ja mageveesamblike levik ning omavahelised suhted sõltuvad suuresti
valgustingimustest (Mühlenhoff & Büdel 1995) – varjulistes ja alluuviumirikastes
jõelõikudes domineerivad pigem samblad, kuid valgusküllastes kasvukohtades samblikud
(Thüs 2002).
Kaldaäärsed puud ning rohu- ja põõsarinde soontaimed varjutavad veekogude
kallaste madalamaid kasvukohti, mis on mageveesamblike peamisteks substraadi
asukohtadeks (Thüs 2002). Ohtra lehevarisega aeglasevoolulistes ojades, kus lehevaris on
mitu kuud aluspinda katnud, võib mageveesamblike liigiline mitmekesisus väheneda või
suisa kaduda (Thüs 2002). Mageveesamblike ja soontaimede vahel puudub konkurents
ruumi üle, mageveesamblikud kasutavad soontaimede puitunud osi hoopis
kasvusubstraadina (Thüs 2002). Elusaid soontaimi (nt Alnus glutinosa juuri) kasutavad
mageveesamblikud substraadina vaid siis, kui nende pind on alluviaalse, mineraaliderikka
koorikuga kaetud (Thüs 2002, Motiejūnaitė 2003). Epiliitsed samblikud kasvavad
mineraalsettekihiga puujuurtel juhul, kui läheduses on kive vähe või need asuvad liiga
sügaval vees (Motiejūnaitė 2003). Taimede kasv ning taimedes sisalduvad fungistaatilised
ühendid võivad olla mageveesamblikele oluliseks takistuseks taimepinna asustamisel
(Thüs 2002).
12
Sessiilsed loomad mageveesamblikele tavaliselt ei kinnitu, sest mageveesamblike
pind on kinnitumiseks liiga sile ja limane (Thüs 2002). Seetõttu puuduvad
mageveesamblike pinnal vees kasvavatele soontaimedele, sammaldele ja suurematele
vetikatele iseloomulikud loomad, nt hõimkondadest ripsprotistid ja keriloomad, putukad
sugukondadest surusääsklased ja kihulased (Thüs 2002). Toitumisobjektina on
mageveesamblikud tähtsad, nt teeteole, seateole, ehmestiivaliste vastsetele ja
hooghännalistele (Thüs 2002).
13
2.2. Mageveesamblike vööndilisus veekogu kaldal
Esimestena on mageveesamblike vööndilisust veekogude kallastel kajastanud Ida-
Rootsi järvede samblikukoosluste põhjal Du Rietz (1932) ja Santesson (1939) (Keller &
Scheidegger 1994). Hiljem on vööndilisust jälginud mitmed teadlased ka ojade ja jõgede
kivistel kallastel, nt Ried (1960), Wirth (1972), Rosentreter (1984), Gilbert (1996), Gilbert
& Giavarini (1997, 2000), Ullrich (1997). Vööndilisust on täheldatud ka üleujutatud
sanglepa (Alnus glutinosa) juurtel (Motiejūnaitė 2003) ning Floridas, Ameerika
Ühendriikides jõeäärsete puude – ameerika saare (Fraxinus americana L.), punase vahtra
(Acer rubrum L.) ja kaherealise sooküpressi (Taxodium distichum (L.) Rich.) koorel
(Hale 1984).
Mageveesamblike vertikaalse vööndilisuse tekkes on otsustavateks faktoriteks
üksikute üleujutusperioodide kestused ja üleujutuste sagedus, mitte niivõrd absoluutsed
suur- ja madalvee tasemed (Ried 1960; Wirth 1972; Thüs 2002). Vööndipiiride ja
veetaseme vahelised seosed sõltuvad lisaks veerežiimile ka kohalikest
ilmastikutingimustest (Ried 1960; Wirth 1972). Lisaks muudab vööndite ulatust ja liigilist
koosseisu suur hulk teisi välisfaktoreid: valgustingimused, õhuniiskus, substraadi
omadused (pH, temperatuur, stabiilsus, kaldenurk, ekspositsioon Päikese suhtes),
mageveesamblike vastupidavus veevoolule, vee hägusus ja pinnamood (Ried 1960; Wirth
1972; Thüs 2002). Mageveesamblike vööndilisust mõjutavate tegurite paljususe tõttu ei saa
vööndeid ainult veetaseme kõikumistega siduda, vaid tuleb erinevaid kasvukohti võrreldes
arvestada ka vööndite muutlikkusega.
Vööndilisus on eriti hästi jälgitav pikemalt avamaal voolavates jõe- ja ojalõikudes,
osaliselt vette sukeldunud kividel või kaljudel, mis pole liiga järsu kaldega ja kust vesi
pidevalt mööda voolab (Ried 1960; Wirth 1972). Kuid vähem erosioonikindlatel
substraatidel (nt liivakivil) (Mühlenhoff & Büdel 1995) ja happelise reaktsiooniga
järvedes, kus mageveesamblike liigiline mitmekesisus on madal, on vertikaalne
vööndilisus raskesti märgatav (Gilbert & Giavarini 2000). Vööndeid on raske eristada, sest
mitmed indikaatorliigid ulatuvad ka naabervöönditesse ning laia ökoloogilise amplituudiga
liigid võivad kasvada terve kaldavööndi ulatuses (Keller & Scheidegger 1994; Gilbert &
Giavarini 2000; Gilbert 2001). Varjulistel substraatidel ulatuvad vööndite piirid kõrgemale,
valguserikastel substraatidel lükkuvad vööndid kõrgenenud õhutemperatuuri tõttu aga
veepiirile lähemale (Ried 1960; Wirth 1972).
14
Kaugenedes veetasemest võib märgata samblike liigilise koosseisu muutust
madalvee piiril kasvavatest veelembestest liikidest suurvee piiril kasvavateks
üleujutusetundlikeks ja läbikuivamist hästi taluvateks liikideks (Wirth 1972). Suurvee
tasemest ülalpool kasvavad reeglina juba maismaasamblikud (Wirth 1972). Piki veekogu
kallast püsib mageveesamblike liigiline koosseis aga suhteliselt muutumatuna (Aptroot &
Seaward 2003).
Kuigi vertikaalselt esineb mageveesamblike kooslus liikide ühtlase suktsessioonina,
on otstarbekas eristada vööndeid, kus ühes vööndis on sarnaste kasvukohanõudlustega
liigid (Ried 1960; Wirth 1972; Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini 1997; Gilbert &
Giavarini 2000; Hawksworth 2000; Thüs 2002; Aptroot & Seaward 2003). Lisas 3 on
võrreldud nelja töö (Ried 1960; Wirth 1972; Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini 1997)
põhjal mageveesamblike vööndilisust vooluveekogude kallastel ning Lisas 4 on võrreldud
kahe töö (Santesson 1939; Gilbert & Giavarini 2000) põhjal mageveesamblike vööndilisust
järvede kallastel.
Enamasti on kasutatud neljavööndilist süsteemi (Ried 1960; Santesson 1939;
Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini 1997, 2000). Detailsemat viievööndilist jaotust on
kasutatud vähe (Wirth 1972). Pideva koosluse vöönditeks jaotamine sõltub suuresti uurija
arvamusest ja uuritava kasvukoha eripäradest, mistõttu on eri autorite tsoneeringud liigilise
koosseisu poolest teatud määral erinevad (Gilbert & Giavarini 2000). Käesolevas
uurimustöös kasutatakse vööndite eristamiseks Rooma numbreid I, II, III ja IV, millele
vastavad autorite poolt antud vööndinimed on leitavad Lisas 3 ja Lisas 4.
Vooluveekogude ja nende kallaste lihhenobioota hulgast oli töödes Ried (1960),
Wirth (1972), Gilbert (1996) ja Gilbert & Giavarini (1997) vöönditesse jaotatud kokku 142
samblikuliiki, nendest 65% ehk 92 liiki esines ainult vooluveekogude vööndilisuse
nimekirjades ja järve mageveesamblike vööndites ei esine (Lisa 3; Lisa 4). Gilberti (1996)
ja Gilberti & Giavarini (1997) jaotusest on käesolevas töös välja jäetud autorite arvates
tüüpilised maismaasamblikud ning Riedi (1960) vööndilisuse puhul on nimetatud vaid
domineerivad liigid, jättes välja eksikülalised naabervöönditest. Riedi (1960) vööndilisus
on koostatud Alpi keskmäestiku üheksa mägioja andmestiku põhjal, nagu ka Wirthi (1972)
vööndilisus, mis on koostatud mäestikujõgede samblikukoosluse alusel, samas Gilberti
(1996) ning Gilberti & Giavarini (1997) andmed pärinevad Suurbritanniast, kokku 45-st
happelise ja 30-st aluselise subtraadiga vooluveekogust.
Alljärgnevalt on lähemalt kirjeldatud vooluveekogude kallastel esinevaid vööndeid.
Obligaatsete mageveesamblike liigid esinevad enamasti I ja II vööndis (Lisa 2; Lisa 3;
15
vt ka Aptroot & Seaward 2003), kuid III ja IV vööndis hakkavad domineerima
fakultatiivsed mageveesamblikud ja maismaasamblikud (Lisa 1).
I vöönd. Vöönd on suurema osa aastast püsivalt üle ujutatud, vaid kuivaperioodil
võib jääda mõnest nädalast kuni ühe kuuni kuivale (Wirth 1972; Gilbert & Giavarini
1997). Ried (1960) leidis I vööndist kaheksa liiki, Wirth (1972) 15 liiki ning artiklites
Gilbert (1996) ja Gilbert & Giavarini (1997) on I vööndist leitud 18 liiki. Kokku kuulub
I vööndisse 23 erinevat liiki, kuid nelja artikli ainsaks ühiseks liigiks on Verrucaria
rheitrophila (Lisa 3). Liigilises koosseisus domineerivad sugukonna Verrucariaceae liigid,
vaid kaheksa liiki kuulub teistesse sugukondadesse. Hoolimata koorikja tallusega liikide
ülekaalust, on esimeses vööndis esindatud ka mõned lehtja tallusega perekonnad –
Collema, Dermatocarpon, Leptogium (Lisa 3). Kõik I vööndist leitud liigid on obligaatsed
mageveesamblikud.
II vöönd. Wirth’i (1972) järgi on vöönd muutliku veetasemega, kus vahelduvalt
on kord niiske, kord kuiv. Ried (1960) leidis II vööndist 14 samblikuliiki, Wirth (1972) 18
ning töödes Gilbert (1996) ja Gilbert & Giavarini (1997) märgiti kokku 43 samblikuliiki.
Selles vööndis esineb kõige suurem liigiline mitmekesisus, kokku märgiti 57 erinevat
samblikuliiki, kuid neist vaid 30 on obligaatsed mageveesamblikud. Siin on ka kõige
rohkem ühiseid liike: Bacidina inundata, Dermatocarpon luridum, Polyblastia cruenta,
Staurothele fissa, Verrucaria aethiobola, V. praetermissa (Lisa 3). Selles vööndis on lehtja
tallusega liikide hulk tunduvalt suurem, nt Collema flaccidum (Ach.) Ach.,
Dermatocarpon luridum, Phaeophyscia endococcina (Körb.) Moberg jt. II vööndi alumisel
ja ülemisel piiril kasvavad samblikud on tihti steriilsed ja alaarenenud (Ried 1960). Riedi
(1960) järgi saavutavad selle vööndi mageveesamblikud fotosünteesi maksimaalse
aktiivsuse perioodilise läbiniiskumise järel, kuid taluvad pikemaajalist üleujutust ja
läbikuivamist.
III vöönd. Wirth’i (1972) järgi on see vöönd üle ujutatud vaid suurvee ajal
(mõnest päevast ühe kuuni aastas). Ried (1960) leidis käsitletavast vööndist 15
samblikuliiki, Wirth (1972) 12 ning Gilbert (1996) ja Gilbert & Giavarini (1997) kokku 31
samblikuliiki. Selles vööndis kasvab 46 erinevat liiki, millest neli esinevad kõigis kolmes
jaotuses: Aspicilia caesiosinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold, Phaeophyscia sciastra (Ach.)
Moberg, Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr., Porpidia hydrophila (Lisa 3). III vööndis
domineerivad juba maismaasamblikud, vaid kaheksa liiki kuuluvad obligaatsete
mageveesamblike hulka.
16
IV vöönd. Wirth’i (1972) järgi on see veepritsmete vöönd, mis harva esineva
kõrgvee ajal võib lühiajaliselt üle ujutatud olla. Ried (1960) on IV vööndist leidnud üheksa
liiki ning töödes Gilbert (1996) ja Gilbert & Giavarini (1997) märgiti 31 erinevat
samblikuliiki (Lisa 3). Wirth (1972) pole vööndile iseloomulikke liike välja toonud. Riedi
(1960) ning Gilberti (1996) ja Gilberti & Giavarini (1997) jaotustes ühiseid liike ei esine
(Lisa 3). IV vööndit võib pidada maismaasamblike vööndiks, kuna ühtegi obligaatset
mageveesambliku liiki selles vööndis ei käsitletud.
Mageveeliste järvede kallastelt leidsid Santesson (1939) ja Gilbert & Giavarini
(2000) kokku 89 samblikuliiki (Lisa 4), millest 45% ehk 39 liiki on vaid järvede
vööndilisust iseloomustavad liigid, nt Dermatocarpon deminuens Vain., Mycobilimbia
ahlesii (Körb.) R. Sant., Pyrenopsis subareolata Nyl. jt (Lisa 4). Santessoni (1939)
vööndilisus on koostatud kolme Ida-Rootsi järve ja Gilberti & Giavarini (2000)
vööndilisus 40 Suurbritannia järve samblikukoosluse põhjal.
Seisuveekogude erinev veerežiim tingib ka selle, et mageveesamblike jõgedeäärset
vööndilisust pole järvede kallastel võimalik otseselt rakendada (Gilbert & Giavarini 2000).
Võrreldes vooluveekogudega puuduvad järvedes suurveeaegsed üleujutused ja voolava vee
uuristav toime, küll aga on tormiaegsel lainetusel jõgede suurveega sarnane toime (Gilbert
& Giavarini 2000).
Seisuveekogudele on Santesson (1939) ja Gilbert & Giavarini (2000) pakkunud
alljärgnevat neljavööndilist jaotust.
I vöönd. Santessoni (1939) järgi on I vöönd 80 – 95% ajast üleujutatud. Santesson
(1939) liigitas vööndisse kaks liiki – Verrucaria latebrosa ja V. pachyderma Arnold, mis
mõlemad esinevad ka Gilberti & Giavarini (2000) jaotuses, kus kokku on 16 samblikuliiki
(Lisa 4). Obligaatseid mageveesamblikke on I vööndis 15 liiki, vaid sambliku Pterygiopsis
coracodiza (Nyl.) Henssen puhul on kasvukoha eelistus kirjanduse andmetel ebaselge.
Järvekooslusele iseloomulikke samblikuliike on vaid üks – Pyrenopsis subareolata.
II vöönd. Vöönd on 50% ajast üle ujutatud ja enamik samblikest on mustjaspruuni
tallusega (Santesson 1939). Gilbert & Giavarini (2000) leidsid II vööndist 25 samblikuliiki,
Santesson (1939) aga vaid kuus. Kokku mainiti 28 erinevat liiki, neist 12 vaid järvede
lihhenobiootale iseloomulikku liiki ja 11 obligaatset mageveesamblikuliiki. Ühiseid liike
oli kolm: Bacidina inundata, Dermatocarpon deminuens, D. meiophyllizum (Lisa 4).
Gilberti & Giavarini (2000) järgi on 50% II vööndi kasvukohtadest asustamata.
17
III vöönd. Santessoni (1939) järgi on tegemist vööndiga, kus domineerivad
helepruuni tallusega samblikud. Gilbert ja Giavarini (2000) leidsid III vööndist 22
samblikuliiki, Santesson (1939) vaid viis liiki, kuid ühiseid liike autorid ei maini (Lisa 4).
27-st erinevast samblikuliigist on järvekooslustele iseloomulikke liike 11 ja obligaatseid
mageveesamblikuliike neli.
IV vöönd. Domineerivad halli värvi tallused, vööndi ülapiir on vaid 25% ajast üle
ujutatud (Santesson 1939). Santesson (1939) leidis IV vööndist 13 samblikuliiki, Gilbert &
Giavarini (2000) aga 21 liiki, neist ühiseid liike oli neli: Aspicilia cinerea (L.) Körb.,
Fuscidea lygaea (Ach.) V. Wirth & Vězda, Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.)
Rabenh., Lecidea fuscoatra (L.) Ach. (Lisa 4). Kuigi IV vööndi puhul on tegemist
suuremalt jaolt maismaasamblike kooslusega, on Santesson (1939) liigitanud käesolevasse
vööndisse ka kaks obligaatset mageveesmablikku, Ephebe lanata (L.) Vain. ja
Rhizocarpon lavatum. Järve poolt on vöönd vaid kergelt mõjutatud, iseloomulikult
kasvavad siin niisket substraati eelistavad liigid (Gilbert & Giavarini 2000).
Perekonna Physcia liikide veelähedasim piir, mis moodustab IV vööndi ülapiiri,
kajastab enamasti iga-aastaste suurvete taset ja mageveesamblike vööndi asendumist
maismaasamblike kooslustega (Santesson 1939).
Kuue artikli kokkuvõttes omavad voolu- ja seisuveekogude kasvukohad vaid 28%
ulatuses ühiseid samblikuliike (Lisa 3; Lisa 4). Seega võib väita, et järvede ja jõgede
lihhenobioota on suures osas erinev (Lisa 3; Lisa 4), kuigi Aptroot & Seaward (2003) on
arvanud vastupidiselt. Samas kasvavad peaaegu kõik järvede I vööndi samblikuliigid ka
jõgede kallastel (Lisa 4).
18
2.3. Mageveesamblike kasutamine bioindikatsioonis
Mägimatkajatele on veesamblike olemasolu juba ammu olnud kindlaks
indikaatoriks stabiilsetest ja püsivatest kividest, samas hoiduvad nad samblikevabadest
kividest, sest need võivad kergesti jalge alt ära veereda (Thüs 2002).
Mageveesamblike kasutamise üle veetaseme määramisel on arutletud juba
20. sajandi esimesest poolest alates (Santesson 1939). Ka hilisemates artiklites on arutletud
mageveesamblike bioindikatsiooni potentsiaali üle (nt Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini
1997; Thüs 2002), kuid seni pole ühtegi töökindlat ja laialt levivate indikaatorliikidega
standardiseeritud meetodit välja töötatud. Tuleb silmas pidada, et mageveesamblike
elujõulisus sõltub mitme keskkonnatingimuse koosmõjust, mistõttu on äärmiselt raske
määrata sambliku esinemise/mitteesinemise alusel üksiku keskkonnafaktori taset (Thüs
2002). Mageveesamblike puudumine teoreetiliselt sobivatest kasvukohtadest võib viidata
hoopis hiljutisele voolusängi mehaanilisele häiringule, mitte veereostusele (Rosentreter
1984).
Santessoni (1939) järgi on kaldaalade suuremad kivid ja rahnud kui looduse peegel,
mis lihtsalt jälgitaval viisil järvede veetasememuutusi kajastavad. Kui vetikakoosluste
vööndid kajastavad viimase vegetatsiooniperioodi veetaset, siis mageveesamblike
vööndilisus on pikema aja vältel tekkinud keskmise veetaseme indikaator (Santesson
1939). Santessoni (1939) arvates võiks järvekalda kividel ja rahnudel esinev
mageveesamblike vööndilisus olla limnoloogias suureks abiks, sest võimaldab kiiresti
määrata nii madalvee taset, iga-aastaste suurvete veetaset kui ka üksikute suuremate
tulvavete taset (Santesson 1939). Mageveesamblike vööndilisus vooluveekogu ääres annab
teavet veetaseme pikemaajalistest kõikumistest – see oleks alternatiivne viis tulvavete
veetaseme määramiseks, eriti paigus, kus veetaset pole regulaarselt mõõdetud
(Hawksworth 2000). Hawksworth’i (2000) järgi on Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale
leviku alumine piir mageveekogu ääres hea indikaator tulvavete veetaseme määramiseks
parasvöötmes.
Thüs (2002) on arutlenud mageveesamblike kasutamise üle mudastumise,
saproobide hulga, eutrofeerumise, vee happelisuse, veetaseme ja substraadi stabiilsuse
bioindikatsioonis. Thüs’i (2002) väitel ei ole mageveesamblike põhjal võimalik määrata
eutrofeerumise taset ega saproobide hulka; vee happelisuse hindamisel on eeltingimuseks
stabiilse substraadi olemasolu; mudastumise mõju mageveesamblikule avaldub alles siis,
kui teised keskkonnaparameetrid on mageveesambliku jaoks optimumis.
19
Monnet’ et al. (2005) uuringud jõgi-nahksambliku (Dermatocarpon luridum)
kasutamisvõimaluste kohta magevee vasereostuse indikatsioonis ja vase reostushulga
taseme määramisel on näidanud, et D. luridum on hea veekeskkonna bioindikaator
vasereostuse puhul ning MDA (maloondialdehüüd) kontsentratsioon talluses on võrdelises
seoses veekeskkonnas oleva üleliigse vase kogusega.
Kaks allikate lähistel esinevat liiki Verrucaria elaeomelaena ja V. funckii võiksid
olla potentsiaalsed indikaatorliigid neljal põhjusel: 1) nad on laia ökoloogilise
amplituudiga ja seetõttu ka suure levikuareaaliga, olles samas tüüpilised
mageveesamblikuliigid allikates, 2) nad on spetsialiseerunud kindlale kivitüübile –
Verrucaria elaeomelaena aluselisele, V. funckii happelisele, 3) nad on looduses kergesti
leitavad, hästiarenenud tallusega, eristatavad eoste suuruse ja kuju järgi, 4) nad esinevad
vaid teatud kindlate füüsikaliste ja veekeemiliste faktorite optimumide korral, mis
peegeldavad samas ka allika ökoloogilist seisundit (Nascimbene et al. 2007). Nascimbene
et al. (2007) järgi on oluline mõju mõlema liigi esinemisele järgmistel veeparameetritel:
pH, elektrijuhtivus, leeliselisus, SiO2, Mg ja Na sisaldus.
Mida puhtam ja läbipaistvam vesi, seda liigirikkam ja ohtram on mageveesamblike
kooslus selle veekogu kallastel (Santesson 1939). Gilbert’i ja Giavarini (2000) järgi toob
eutrofeerumine ehk biogeenide hulga tõus vees kaasa mageveesamblike ohtruse ja
mitmekesisuse languse, mis juba kerge eutrofeerumise juures väljendub tsüanobakteritega
mageveesamblike kadumises ning liikide suktsessioonis kõrgemal asuvates vööndites.
Samas pole teada, kas eutrofeerumise negatiivset efekti mageveesamblikele põhjustab vee
pH tõus või vetikate produktiivsuse kasv (Gilbert & Giavarini 2000). Wetzel´i (2001) ja
Thüs’i (2002) järgi on eutrofeerunud veekogudes mageveesamblike liigivaesus tingitud
pigem vohavast tsüanobakteri- ja rohevetikakooslusest ning rohkest settematerjalist.
Bacidina inundata, Verrucaria aethiobola ja V. praetermissa kasvavad edukalt ka
mõõdukalt reostunud veekogudes, kus vetikakasv on mingil põhjusel pidurdatud
(Santesson 1939; Thüs 2002). Seejuures esinevad Bacidina inundata ja Verrucaria
praetermissa reostunud jõelõikudel ohtramalt, paksemate talluste ja rohkemate
viljakehadega kui puhtaveelistes jõgedes (Thüs 2002). Mageveesamblike ohtruse langus ei
ole otsene eutrofeerunud veekogu indikaator, küll aga kaudne, viidates mudastumisele,
vetikate vohamisele ja vee pH tõusule.
Mageveesamblike kasutamine bioindikatsioonis oleks tänu mageveesamblike
globaalsele levikule hästi rakendatav ka ülemaailmselt (Aptroot & Seaward 2003). Kuid
bioindikatsiooni skaala väljatöötamisel on tähtis, et indikaatorliigid oleks kergesti
20
äratuntavad ja teistest liikidest eristatavad (Thüs 2002), see on aga hoolimata
mageveesamblike liikide vähesest hulgast mittespetsialistile raske ülesanne (Nascimbene
& Nimis 2006).
21
2.4. Obligaatsete mageveesamblike morfoloogilised ja füsioloogilised
eripärad
Obligaatsetest mageveesamblikest on 80% koorikja tallusega, lehtja tallusega liike
leidub vähem (14%) (vaid perekonnad Collema, Dermatocarpon ja Leptogium), lisaks on
Lobothallia melanaspis poollehtja tallusega, Placynthium tantaleum (Hepp) Hue soomusja
tallusega ning Ephebe lanata põõsasja tallusega (Lisa 2; vt ka Watson 1919; Ullrich 1997;
Swinscow 1968; Thüs 2002). Obligaatsetest mageveesamblikest kuulub 50% ehk 25 liiki
sugukonda Verrucariaceae, arvukamad sugukonnad on veel Lichinaceae, Hymeneliaceae
ja Collemataceae (Lisa 2; vt ka Thüs 2002; Aptroot & Seaward 2003; Nascimbene et al.
2007). Arvukaim obligaatsete mageveesamblike perekond on kirmesamblik (Verrucaria),
mis on esindatud 13 liigiga (26%) (Lisa 2).
Koorikjate mageveesamblike talluse pind on reeglina tasane ja sile, et voolavas
vees takistus väiksem oleks; tallus on alati epiliitne, mitte endoliitne, moodustades
substraadil ringikujulisi kuni ebaregulaarse kujuga talluseid (Swinscow 1968; Ullrich
1997; Thüs 2002). Lehtja kasvuvormi puhul on talluse tekstuur nahkjas ja talluse hõlmad
on tihedalt üksteise külge kinnitunud, nt perekond nahksamblik (Dermatocarpon) (Thüs
2002). Stabiilsetel substraatidel kasvavad enamasti paksema tallusega areoleeritud
kooriksamblikud või lehtja tallusega mageveesamblike liigid, kuid ebastabiilsetel
substraatidel õhema tallusega liigid (Thüs 2002).
Valdavaks paljunemisviisiks mageveesamblikel on suguline paljunemine
(Nascimbene & Nimis 2006). Kuna spetsiaalseid vegetatiivse paljunemise vahendeid –
isiide ja soraale mageveesamblikel leitud pole, võib vegetatiivset paljunemist pidada
vähetähtsaks (Ried 1960). Enam kui pooltel (62%) mageveesamblikel esinevad sugulise
paljunemise viljakehadena sulgeoslad ehk periteetsiumid (Joonis 2; vt ka Santesson 1939;
Ullrich 1997; Aptroot & Seaward 2003). Periteetsiumid on pealt suletud, urnikujulised ja
talluse või substraadi sisse süüvinud viljakehad, kus paiknevad kotteoseid sisaldavad
eoskotid ehk askused (Randlane & Saag 2004). Võimalikult väike ülaosa avaus ehk ostiool
periteetsiumis ja tallusesse sissesopistunud hümeenium ehk eoslava (Joonis 3) on
tõenäoliselt kujunenud veevoolu mõju minimeerimiseks (Ullrich 1997; Aptroot & Seaward
2003).
Obligaatsetest mageveesamblikest 36% omab sugulise paljunemise viljakehadena
apoteetsiume, nt Bacidina inundata, Ionaspis lacustris, I. odora, Leptogium rivulare
(Ach.) Mont., Pyrenopsis subareolata jt (Joonis 2; Lisa 2). Apoteetsium ehk lehtereosla on
22
avatud kausikujuline viljakeha (Randlane & Saag 2004). Enamasti on mageveesamblike
apoteetsiumid tallusesse süüvinud, erandiks on Gyalidea fritzei (Stein) Vězda (Lisa 2).
Apoteetsiumitega liigid kasvavad üldjuhul happelisel substraadil, moodustades 48%
kõikidest happelise substraadil kasvavatest obligaatsetest mageveesamblikest (Joonis 3).
Leptogium massiliense Nyl. on ainus viljakehadeta obligaatne mageveesamblikuliik
(Lisa 2).
Joonis 3. Periteetsiumi siseehitus (Trass & Randlane 1994 järgi): a – involukrellum,
b – ostiool, c – perifüüsid, d – ekstsiipulum, e – eoskotid, f – tallus.
Mageveesamblike kotteosed on enamasti üpris suured ja tugevalt ovaalse kujuga.
Arvatakse, et see lihtsustab neil kivipragudesse kinnitumist ja hõlbustab edasiliikumist
taimtoiduliste selgrootute abil (Hawksworth 2000).
Joonis 2. Obligaatsete mageveesamblike jagunemine substraadi pH eelistuse (%-des) ja viljakehatüübi järgi.
23% 18%
59%
0
10
20
30
40
50
60
70
Aluseline Aluseline jahappeline
Happeline
Liik
e %
-lt Pole teada
Apoteetsiumid
Periteetsiumid
23
Mageveesamblike levikustrateegiaid on seni veel vähe uuritud (Hawksworth 2000).
Kahepaikne eluviis on neil tõenäoliselt levimiseks väga tähtis – üleujutatud perioodil
saavad kotteosed levida vaid veega allavoolu või loomade abil, kuid seletamaks
mageveesamblike globaalset levikut, peab olema ka muid levimisviise (Aptroot & Seaward
2003).
Obligaatsetest mageveesamblikest 74%-l on fotobiondiks rohevetikad
(Chlorophyta), 26%-l aga tsüanobakterid (Cyanobacteria) (Joonis 1; Lisa 2; vt ka Aptroot
& Seaward 2003; Nascimbene & Nimis 2006). Paljud fotobiondid on kahjuks liigini
määramata, senini määratud liikide hulgast on arvukamad rohevetika perekonnad
Heterococcus, Protococcus ja Stichococcus. Kirjanduse andmetel on perekonnas
Verrucaria fotobiondiks lisaks veel rohevetikas Coccobotrys spp. ja Dilabifilum spp.
(Hawksworth 2000; Thüs et al. 2004). Tsüanobakterist fotobiondid kuuluvad
perekondadesse Calothrix, Nostoc ja Stigonema. Kuigi kirjanduse andmetel on enamik
tsüanobakterist fotobiondiga mageveesamblikke lehtja kasvuvormiga, nt Collema spp.,
Leptogium spp., Peltigera spp. (Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini 1997; Keller 2000; Thüs
2002; Motiejūnaitė & Golubkov 2005), selgub Lisast 2, et 13-st tsüanobakteriga
obligaatsest mageveesamblikust on lehtja kasvuvormiga vaid kolm liiki – Collema
dichotomum (With.) Coppins & J. R. Laundon, Leptogium massiliense, L. rivulare.
Maismaasamblike fotobiondina laialt levinud rohevetikad on obligaatsete
mageveesamblike hulgas vähetuntud – perekond Trentepohlia on mageveesamblikes
esindatud vaid perekonnas Ionaspis ja Porina ning perekond Trebouxia vaid liigis
Rinodina fimbriata Körb. (Lisa 2).
Kõrgemates kasvukohtades, nt mäestikes on fotobiontide liigirikkus suurem kui
mäestike jalamil ja madalikel, põhjuseks on pakutud madalamat veetemperatuuri kõrgemal
mägedes ja sellest tulenevat suuremat lahustunud gaaside hulka vees (Thüs et al. 2004).
Seejuures võivad suvised kõrgemad veetemperatuurid mäestike jalamil ja sellest tulenev
madalam vees lahustunud CO2 hulk olla fotobiontidele olulisimaks limiteerivaks
kasvufaktoriks (Thüs et al. 2004). Eelmisest väitest tulenevalt on pakutud, et soojemates
vetes enamlevinud fotobiondid Dilabifilum spp. ja Heterococcus caespitosus Vischer
omavad efektiivsemat CO2 sidumisvõimet (Thüs et al. 2004).
Samblike metaboolse aktiivsuse eelduseks on vee imendumine samblikusse, kuid
üleliigne vesi võib hakkata piirama fotobiondi fotosünteetilist aktiivsust ja põhjustada
seenerakkude pundumist (Palmqvist 1995). Liigset imavust ja rakkude pundumist takistab
samblikel seenehüüfide hüdrofoobsus (Aptroot & Seaward 2003). Mõned
24
mageveesamblikud on üleujutuse perioodiks võimelised tallusesse sulustama väikeseid
õhumulle (Aptroot & Seaward 2003).
Mõnede mageveesamblike tallus on märjana poolgeeljas (ingl.k. subgelatinous),
nt perekond Collema ja mõned perekonna kirmesamblik (Verrucaria) liigid V. aquatilis,
V. elaeomelaena, V. hydrela, V. margacea, V. rheitrophila (Swinscow 1968; Thüs 2002).
Märjalt geeljas tallus on põhjustatud seenehüüfide ja fotobiondi rakkude kõrvuti
vertikaalsest ja omavahel tihedalt seotud asetusest (Swinscow 1968). Subgelatinous-tüüpi
talluse puhul on viljakeha suures osas tallusesse sissesopistunud, näha on vaid ostiool ehk
periteetsiumi tipuosa poor, teistsuguse talluseehitusega liikidel on viljakehad tavaliselt
rohkem avatud (Swinscow 1968).
Kirmesambliku (Verrucaria) perekonna varjulembeste liikide puhul on mükobiondi
mass talluses väiksem, tallused on õhemad kui valguselembestel liikidel; juurdekasvava
fotobiondi tõttu on valguselembestel liikidel rohelisem toon (Thüs 2002).
25
2.5. Mageveesamblike uuritus
2.5.1. Uurimismetoodikad
Mageveesamblike kooslusi on mitmel põhjusel seni veel vähe uuritud:
mageveesamblikke kõvadelt substraatidelt haamri ja peitliga korjata on vaevaline,
välitöödel on liigid raskesti eristatavad (eriti vees kasvavatel pindadel) ja nende määramine
on aeganõudev ning vajab peaaegu alati mikroskoopilisi uuringuid (Wirth 1972; Thüs
2006). Suuremad üleujutused võivad plaanilised välitööd ära rikkuda või pikemaks ajaks
edasi lükata (Swinscow 1968). Tihti kipuvad kividelt kätte saadud proovid vette kukkuma
ja kaduma (Swinscow 1968; Thüs 2006). Liikide määramisel on tavaline suur liigisisene
morfoloogiline varieeruvus nt värvi või talluse paksuse osas, mis on paljudel juhtudel
arvatavasti tingitud mageveesambliku stressisolekust (Swinscow 1968).
Proovideks korjatakse kõik visuaalselt erinevad samblikutallused, mis kasvavad
kuni tulvavee piirini asuvatel substraatidel (Mühlenhoff & Büdel 1995; Aptroot & Seaward
2003; Motiejūnaitė 2003; Thüs 2006). Kogutud materjal tuleb õhu käes kuivatada, et
vältida hallituse teket (Mühlenhoff & Büdel 1995; Aptroot & Seaward 2003).
Mageveesamblike uurimisel on tähtis välitööde läbiviimise ajastus. Soovitatav on
külastada uurimisaluseid kasvukohti kõigil aastaaegadel, iga nelja kuni kuue nädala järel,
erinevate veetasemete korral, et saada ülevaade leiukohtade üleujutuse kestusest ning
vööndite seostest veetaseme muutustega (Ried 1960; Mühlenhoff & Büdel 1995). Oluline
on, et välitööd viiakse läbi ka madalvee ajal, mil on lihtsam jälgida sesoonselt üle ujutatud
liike (Gilbert & Giavarini 2000; Krzewicka & Galas 2006). Lisaks on madalveeperioodil
võimalik eristada alaliselt ja perioodiliselt üleujutatud substraate. Väliuuringud võiksid
korreleeruda teiste veekogudel läbiviidavate keemiliste ja bioloogiliste uuringutega, mis
Järvekülg’i (2001) järgi teostatakse Eestis kesksuvel, valdavalt juuni lõpul ja juulis. Sel
ajal on jõgede elustik kõige täielikumalt välja kujunenud ja bioproduktsioon suurim,
veetase tavaliselt suvises madalseisus ning vee omadused kõige püsivamad ja paremini
võrreldavad (Järvekülg 2001).
Uuritavad jõe- või ojalõigud ei pea olema tingimata ühepikkused, küll aga
ligipääsetavate ja ülevaatlike kallastega (Mühlenhoff & Büdel 1995). Uuritava lõigu
pikkus võib varieeruda 10 meetrist mõne kilomeetrini (Motiejūnaitė 2003; Krzewicka &
Galas 2006), ala laius sõltub kalda morfoloogiast (Krzewicka & Galas 2006).
26
Kasvukoha iseloomustamisel tuleks kirjeldada võimalikult palju tunnuseid,
sealhulgas järgmisi: keskmine (eelistatum) ja hetke veetase, voolukiirus, kuude arv aastas,
mil kirjeldatav substraat on üle ujutatud, substraadi liik, valguse intensiivsus, vee pH ja
teised veekeemia näitajad, reostuse või inimmõju suurus kasvukohale (Aptroot & Seaward
2003; Krzewicka & Galas 2006). Pikemaajaliselt on soovitatav iga nelja nädala järel mõõta
järgmisi veeparameetreid: temperatuur, pH, elektrijuhtivus, lahustunud hapniku hulk
(Mühlenhoff & Büdel 1995). Andmed veetaseme muutuste kohta peaksid ulatuma
vähemalt kaheksa aastat tagasi, et oleks võimalik teha järeldusi mageveesamblike
üleujutusetundlikkuse kohta (Santesson 1939).
Mageveesamblike ohtruse määramisel on kasutatud mitmeid katvusskaalasid –
Santesson (1939) kasutas Du Rietz’ poolt väljatöötatud viieosalist skaalat, Mühlenhoff &
Büdel (1995) seevastu neljaosalist jaotust. Krzewicka & Galas (2006) kasutasid liikide
ohtruse kirjeldamisel viieosalist DAFOR- skaalat:
D – dominant, katvus >75%;
A – abundant, katvus 50 – 75%;
F – frequent, katvus 25 – 50%;
O – occasional, katvus 10 – 25%;
R – rare, katvus <10%.
Substraadi (eriti kivide) suuruse hindamisel on Krzewicka & Galas (2006)
kasutanud järgmist kolmeosalist jaotust:
A – kivid, mille diameeter on <5cm;
B – kivid, mille diameeter on 5 – 30 cm;
C – kivid, mille diameeter on >30cm.
Iga kasvukoha või jõelõigu kohta on Mühlenhoff & Büdel (1995) määranud
varjulisuse neljaosalise jaotuse järgi:
a) „mittevarjuline („unbeschattet”; avamaal voolavad jõelõigud),
b) „kergelt varjuline” („leicht beschattet”; lepa- või pajuvõsaga ääristatud jõelõigud),
c) „mõõdukalt varjuline” („mässig beschattet”; lehtpuumetsadest läbivoolavad jõelõigud),
d) „tugevalt varjuline” („stark beschattet”; kuusikust läbivoolavad jõelõigud).
27
2.5.2. Uuritus mujal maailmas
Mageveesamblike biogeograafilist levikut, kasvutingimusi ja kasutust
bioindikatsioonis on uuritud vaid alates 20. sajandi algusest. Põhjamaades kirjeldas
veekogude ääres kividel kasvavaid samblikekooslusi esimesena Rutger Sernander oma
1912. aastal avaldatud töös (Santesson 1939). Täpsemalt kirjeldas mageveesamblike
levikut, veekvaliteedi eelistusi ja vööndilisust Watson (1919), kes uuris samblikke
Suurbritannia jõgedes ja ojades.
Suhteliselt palju on uuritud keskkonnaparameetrite – substraadi pH, aastase
üleujutuseperioodi, veetaseme jms mõju samblike levikule mageveekogudes (Keller &
Scheidegger 1994; Mühlendoff & Büdel 1995; Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini 1997;
Keller 2000). Vähem tähelepanu on pööratud koosluste uurimisele, mis ei kasva kividel,
vaid nt puujuurtel, liivakivil (Mühlenhoff & Büdel 1995; Motiejūnaitė 2003).
Ameerikas on mageveekogudeäärseid samblikekooslusi uurinud nt Beckelhimer
(1984), Hale (1984), Rosentreter (1984). Austraalias on mageveesamblikealaseid töid
vähem avaldatud, nt McCarthy (1995). Euroopas on mageveesamblike kasvukohad päris
hästi uuritud (Hawksworth 2000); Kesk-Euroopast on mageveesamblikke leitud peaaegu
kõikjalt (Thüs 2002), kuid Ida-Euroopas on mageveesamblike kasvukohad pealiskaudselt
või lünklikult uuritud (Motiejūnaitė 2003). Ka Lõuna-Euroopa Natura 2000 kaitsealade
kohta on mageveesamblike kohta informatsioon puudulik (Nascimbene & Nimis 2007).
Uusi liike ja leiukohti on potentsiaalselt võimalik leida veel üle Euroopa (Nascimbene &
Nimis 2006), kuid viimasel ajal on uusi mageveesamblike liike kirjeldatud pigem
troopikast ja lähistroopikast (Aptroot & Seaward 2003).
Looduslikke reostamata ojasid ja jõgesid leidub Euroopas aina vähem, mistõttu
võib arvata, et ka seal kasvavatel mageveesamblikel on piiratud kogus kasvukohti ning
kahanevad levikuvõimalused (Motiejūnaitė & Golubkov 2005). Kasvukohtade vähesuse
tõttu on nt Saksamaal ja Suurbritannias mõned obligaatsed mageveesamblikud ohustatud
liikide nimekirja võetud, nt Collema dichotomum, Ionaspis lacustris, Lobothallia
melanaspis (Lisa 2; Thüs 2002, 2006). Paljude mageveesamblikuliikide tegelikust
olukorrast ja levikuareaalist on veel väga vähe teada, mistõttu pole konkreetseid
kaitsekavasid mageveesamblikele seni veel tehtud, piirdutud on vaid kasvukohtade üldise
kaitsega (Nascimbene & Nimis 2007).
28
2.5.3. Uuritus Eestis
Esimesed obligaatsete mageveesamblike leiud Tartu Ülikooli Loodusmuuseumi
samblike herbaariumis pärinevad 19. sajandist lõpust (Bruttan 1870). 2007. aasta oktoobri
seisuga (Randlane et al. 2007) on Eestist leitud samblike hulgas 14 obligaatset
mageveesamblikuliiki: Bacidina inundata (r = haruldane), Dermatocarpon luridum
(r = haruldane), D. meiophyllizum (rr = väga haruldane), Leptogium rivulare (rr = väga
haruldane), Rhizocarpon lavatum (r = haruldane), Staurothele fissa (rr = väga haruldane),
Thelidium minutulum (rr = väga haruldane), T. zwackhii (rr = väga haruldane), Verrucaria
aethiobola (rr = väga haruldane, lisaks kirjanduse andmetel teada üks leid Võrtsjärve äärest
(Randlane & Saag 2004 cit. Trass 1970)), V. aquatilis (rr = väga haruldane),
V. elaeomelaena (rr = väga haruldane), V. hydrela (r = haruldane), V. praetermissa
(r = haruldane) ja V. submersella Servít (Eestis väga haruldane, kirjanduse andmeil teada
vaid üks leid Võrtsjärve äärest (Randlane & Saag 2004 cit. Trass 1970)).
Eestis on üle poole obligaatsetest mageveesamblikest esindatud vaid ühe-kahe
leiukohaga ehk sagedushinnangu järgi on nad väga haruldased. Vaid viis liiki on esindatud
kolme kuni viie leiukohaga, mille alusel peetakse neid liike haruldasteks. Obligaatsete
mageveesamblike harulduse põhjuseks võib olla pigem vähene uuritus kui ebasobivad
ökoloogilised tingimused. 14 liigist on Trass & Randlane (1994) ja Randlane & Saag
(2004) määrajates märgitud vaid üheksa liiki, mis raskendab nii liikide leidmist kui
määramist, kuid viitab sellele, et alates 2004. aastast on Eestist leitud 8 uut obligaatset
mageveesambliku liiki. Mageveesamblikele (nt Verrucaria hydrela, V. praetermissa ja
V. submersella) ja nende kasvukohtadele on kirjanduses viidanud Trass (1970) ja Halonen
et al. (2000) (Randlane & Saag 2004).
Mageveesamblike leiukohti võiks Eestis tunduvalt rohkem olla ja liigiline
mitmekesisus mõnevõrra suurem kui eSamba seda näitab. Eelkõige on selle põhjuseks
mageveesamblike kasvukohtade lünklik või puudulik lihhenoloogiline uuritus.
29
Kokkuvõte
Kirjanduse andmetel on Euroopa mageveekogude äärest leitud 239 samblikuliiki,
neist obligaatseid mageveesamblikke on 21% ehk 50 liiki. Mageveekogude ääres
kasvavaid samblikke on Eestis seni veel vähe uuritud, mistõttu on Eestist leitud vaid 14
obligaatset mageveesamblikuliiki.
Obligaatsetest mageveesamblikuliikidest 50% kuulub sugukonda Verrucariaceae,
arvukamad sugukonnad on veel Lichinaceae, Hymeneliaceae ja Collemataceae. Arvukaim
obligaatsete mageveesamblike perekond on kirmesamblik (Verrucaria), mis on esindatud
13 liigiga (26%).
Mageveeliste järvede ja jõgede lihhenobioota on suures osas erinev – ühiseid
samblikuliike on vaid 28%. Veekogude kallastel on eristatatavad mitmed
samblikuvööndid, mis on peamiselt tingitud veetaseme muutustest, lisaks ka
valgustingimustest, substraadi omadustest jm.
Obligaatsetest mageveesamblikest 80% on koorikja tallusega, lehtja tallusega liike
on 14%. Obligaatsetest mageveesamblikest 74%-l on fotobiondiks rohevetikad
(Chlorophyta), 26%-l aga tsüanobakterid (Cyanobacteria), kuid maismaasamblike
fotobiondina enamlevinud rohevetikad Trebouxia ja Trentepohlia esinevad harva.
Valdavaks paljunemisviisiks on obligaatsetel mageveesamblikel suguline paljunemine –
62%-l liikidest esinevad sugulise paljunemise viljakehadena sulgeoslad ehk periteetsiumid,
36%-l üldjuhul tallusesse süüvinud lehtereoslad ehk apoteetsiumid. Leptogium massiliense
on ainus viljakehadeta obligaatne mageveesamblikuliik.
Kirjanduses on palju arutletud mageveesamblike kasutamise üle mudastumise,
saproobide hulga, eutrofeerumise, vee happelisuse, veetaseme, substraadi stabiilsuse ja
keskkonnareostuse bioindikatsioonis. Kuid seni pole ühtegi standardiseeritud ja laialt
levivate indikaatorliikidega meetodit välja töötatud.
Mageveesamblikke on nii Eestis kui mujal maailmas veel vähe uuritud. Täpsemad
andmed puuduvad nii nende leviku, kasvufaktorite kui ka bioindikatsioonis kasutamise
kohta.
30
Tänuavaldused
Kirjanduse kogumisel ja töö kirjutamisel tänan suure abi, paljude ettepanekute ning
arvukate kommentaaride eest töö juhendajat Ave Suijat, tänud võlgnen ka Tartu Ülikooli
Ökoloogia ja Maateaduste Instituudi mükoloogia õppetoolile võimaluse eest samblike
ökoloogiat põhjalikumalt tundma õppida. Õigekeelsuse korrektuuride eest pühendan tänud
Annika Rebasele.
31
Kasutatud kirjandus
Artiklid ja raamatud
Ahti, T., Jørgensen, P. M., Kristinsson, H., Moberg, R., Søchting, U., Thor, G. (eds.)
(2007) Nordic Lichen Flora 3. 219 pp.
Alexopoulos, C. J., Mims, C.W., Blackwell, M. (1996) Introductory Mycology. John Wiley
& Sons, Inc. 868 pp.
Aptroot, A. & Seaward, M. R. D. (2003) Freshwater lichens. In Tsui, C. K. M. & Hyde, K.
D. Freshwater mycology. Fungal diversity press: 101-110.
Backshall, J., Manley, J., Rebane, M. (eds.) (2001) The Upland Management Handbook.
English Nature, Peterborough. 750 pp.
Beckelhimer, S. L. & Weaks, T. E. (1984) The effects of periodic inundation and
sedimentation on lichens occurring on Acer saccharinum. Bryologist 87: 193-196.
Bruttan, A. (1870) Lichenen Est-, Liv- und Kurlands. Druck von Heinrich Laakmann.
166 S.
Dodds, W. K. (2002) Freshwater Ecology: Concepts and Environmental Applications.
Academic Press. 569 pp.
Fletcher, A. (1973) The ecology of marine (littoral) lichens on some rocky shores of
Anglesey. Lichenologist 5: 368-400.
Gilbert, O. L. (1996) The Lichen vegetation of chalk and limestones streams in Britain.
Lichenologist 28: 145-160.
Gilbert, O. L. (2001) Freshwater habitats. In Fletcher, A. (ed.) Lichen Habitat
Management. British Lichen Society: 08-1 – 08-3.
Gilbert, O. L. & Giavarini, V. J. (1997) The Lichen vegetation of acid watercourses in
England. Lichenologist 29: 347-268.
Gilbert, O. L. & Giavarini, V. J. (2000) The lichen vegetation of lake margins in Britain.
Lichenologist 32: 365-386.
Hawksworth, D. L. (2000) Freshwater and marine lichen-forming fungi. Fungal Diversity
5: 1-7.
Hawksworth, D. L., James, P. W., Rose, F. (1977) Lichen communities in the British Isles:
a preliminary conspectus. In Seaward, M. R. D. (ed.) Lichen Ecology. Academic
Press: 389-393.
Henssen, A. (1974) New or interesting cyanophilic lichens II. - Lichenologist 6: 106-111.
Järvekülg, A. (toim.) (2001) Eesti jõed. Tartu Ülikooli Kirjastus. 650 lk.
32
Kalamees, K., Randlane, T., Sõmermaa, A. (2001) Seente süstemaatika konspekt koos
esiviburlaste ja ainuraksete riiki kuuluvate seenetaoliste organismidega. Tartu.
115 lk.
Keller, C. (2000) Die Wasserflechten der Teigitsch zwischen der Langmannsperre und
dem Kraftwerk Arnstein (Steiemark, Österreich). Herzogia 14: 49-58.
Keller, C. (2005) Artificial substrata colonized by freshwater lichens. Lichenologist 37:
357-362.
Keller, C. & Scheidegger, C. (1994) Zur Verbreitung von Wasserflechten in Abhängigkeit
zur jährlichen Überflutungsdauer im Flüelatal (Schweiz, Kanton Graubünden).
Herzogia 10: 99-114.
Krzewicka, B. & Galas, J. (2006) Ecological notes on Verrucaria aquatilis and V. hydrela
in the Polish Tatry Mountains. In Lackovičová, A., Guttová, A., Lisická, E., Lizoň,
P. (eds.) Central European lichens – diversity and threat: 193-204.
McCarthy, P. M. (1995) Aquatic species of Verrucaria in Eastern Australia. Lichenologist
27: 105-126.
McLusky, D. S. & Elliott, M. (2004) The estuarine ecosystem. Ecology, threats, and
management. Third edition. Oxford University Press. 224 pp.
Monnet, F., Bordas, F., Deluchat, V., Chatenet, P., Botineau, M., Baudu, M. (2005) Use of
the aquatic lichen Dermatocarpon luridum as bioindicator of copper pollution:
accumulation and cellular distribution tests. Environmental Pollution 138: 455-461.
Motiejūnaitė, J. (2003) Aquatic lichens in Lithuania. Lichens on submerged alder roots.
Herzogia 16: 113-121.
Motiejūnaitė, J. & Golubkov, V. (2005) Cyanolichens of freshwater aquatic and subaquatic
habitats in Lithuania and Belarus. Botanica Lithuanica 11: 35-40.
Mühlenhoff, D. & Büdel, B. (1995) Vergleich der Wassermoos- und Wasserflechten-
vegetation zweier Bachtypen (Walddbäche/Wiesenbäche) im Spessart. Nova
Hedwigia 6: 525-545.
Nascimbene, J. & Nimis, P. L. (2006) Freshwater lichens of the Italian Alps: a review.
Annales de Limnologie – International Journal of Limnology 42: 27-32.
Nascimbene, J. & Nimis, P. L. (2007) Freshwater lichens in a small riparian Natural
Reserve of Northern Italy: species richness and conservation issues. Cryptogramie,
Mycologie 28: 1-4.
33
Nascimbene, J., Thüs, H., Marini, L., Nimis, P. L. (2007) Freshwater lichens in springs of
the eastern Italian Alps: floristics, ecology and potential for bioindication. Annales
de Limnologie – International Journal of Limnology 43: 285-292.
Nash, T. H. III (1996) Lichen biology. Cambridge University Press. 303 pp.
Palmqvist, K. (1995) Uptake and fixation of CO2 in lichen photobionts. Symbiosis 18:
95-109.
Purvis O. W., Coppins B. J., Hawksworth D. L., James P. W., Moore D. M. (eds.) (1992)
The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. London: St. Edmundsbury Press.
710 pp.
Randlane, T. & Saag, A. (toim.) (2004) Eesti pisisamblikud. Tartu Ülikooli Kirjastus.
582 lk.
Randlane, T. & Saag, A. (eds.) (1999) Second checklist of lichenized, lichenicolous and
allied fungi of Estonia. Folia Cryptogamica Estonica 35: 1-132.
Ried, A. (1960) Stoffwechsel und Verbreitungsgrenzen von Flechten. I. Flechtenzonierung
an Bachufen und ihre Beziehungen zur jährlichen Überflutungsdauer und zum
Mikroklima. Flora 148: 612-638.
Rosentreter, R. (1984) The zonation of mosses and lichens along the Salmon river in
Idaho. Northwest Science 58: 108-117.
Santesson, R. (1939) Über die Zonationsverhältnisse der lakustrinen Flechten einiger Seen
im Anebodagebiet. Meddelanden från Lunds Universitets Limnologiska
Institution, 1. 70 S.
Santesson, R., Moberg, R., Nordin, A., Tønsberg, T., Vitikainen, O. (2004) Lichen-forming
and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala
University. 359 pp.
Swinscow, T. D. V. (1968) Pyrenocarpous lichens: 13. Freshwater species of Verrucaria in
the British Isles. Lichenologist 4: 34-54.
Thomson, J. W. (1991) The lichen genus Staurothele in North America. Bryologist 94:
351-367.
Thüs, H. (2002) Taxonomie, Verbreitung und Ökologie silicoler Süsswasserflechten im
ausseralpinen Mitteleuropa. Bibliotheca Lichenologica. 168 S.
Thüs, H. (2006) Bemerkungen zu amphibisch lebenden Flechten im Saarland und in
Rheinland-Pfalz. Abh. Delattinia 32: 127-140.
34
Thüs, H., Helms, G., Friedl, T., Büdel, B. (2004) High diversity of sub-alpine aquatic
lichens - is it determined by the submersion resistance of lichen photobionts? Book
of Abstracts, 5th IAL Symposium: 63.
Trass, H. & Randlane, T. (toim.) (1994) Eesti suursamblikud. Tartu. 399 lk.
Ullrich, H. (1997) Wasserliebende Flechten in der Oder. Berichte der Naturhistorischen
Gesellschaft Hannover 139: 239-241.
Watson, W. (1919) The bryophytes and lichens of fresh water. Journal of Ecology 7:
71-83.
Wetzel, R. (2001) Limnology. Lake and River Ecosystems. Academic Press. An Imprint of
Elsevier. 1006 pp.
Wirth, V. (1972) Die Silikatflechten - Gemeinschaften im ausseralpinen Zentraleuropa.
Süsswasserflechtengesellschaften auf Silikat: Aspicilietea lacustris. Dissertationen
Botanicae, Bd 17. 306 S.
Wirth, V. (1995) Flechtenflora. Bestimmung und ökologische Kennzeichnung der Flechten
Südwestdeutschlands und angrenzender Gebiete. 2. Auflage. Verlag Eugen Ulmer
Stuttgart. 661 S.
Andmebaasid
Index Fungorum. – http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp (päringud tehtud
09.05.2008)
Nimis, P.L. & Martellos, S. (2008) ITALIC - The Information System on Italian Lichens.
Version 4.0. University of Trieste, Dept. of Biology, IN4.0/1 -
http://dbiodbs.univ.trieste.it/ (päring tehtud 09.05.2008)
Randlane, T., Saag, A. & Suija, A. (2007) Lichenized, lichenicolous and allied fungi of
Estonia. – http://www.ut.ee/natmuseum/bm/e_liigid/samblik_e.html (päring tehtud
12.05.2008)
Tartu Ülikooli samblike Herbaariumi andmebaas eSamba (päring tehtud ajavahemikul
05.05.2008)
35
Summary
On the banks of the fresh water bodies in Europe 239 lichen species have been
reported according to literature, only 50 species (21%) of them are obligate fresh water
lichens. Up to the present time fresh water lichens have been little investigated in Estonia,
therefore merely 14 obligate fresh water lichen species have been found here.
Fifty per cent of the obligate fresh water lichens belong to the family
Verrucariaceae, other larger families are Lichinaceae, Hymeneliaceae and Collemataceae.
The most copious genus is Verrucaria, which is represented with 13 obligate fresh water
lichen species (26%).
The lichen biota on the banks of rivers differs a lot from that on the banks of lakes
– only 28% of the species are common. Several lichen zones can be distinguished on the
banks of fresh water bodies. The borders and widths of the zones depend on the fluctuation
of the water level as well as on light conditions, substrate properties, etc.
Eighty per cent of the obligate fresh water species have crustose thallus, 14%
foliose thallus. Almost three-quarter (74%) of the obligate fresh water lichens have green
algae (Chlorophyta) as photobionts and quarter (26%) have cyanobacteria (Cyanobacteria)
as photobionts. The commonest terrestrial lichen photobionts Trebouxia and Trentepohlia
are exceptional in obligate fresh water lichens. Obligate fresh water lichens reproduce
prevalently sexually – 62% have perithecia, 36% have apothecia. Leptogium massiliense is
the only obligate fresh water lichen species with no spore-producing bodies reported.
In the literature there have been discussions about fresh water lichens as indicator
species for silting, eutrophication, acidity of the water, water level, substrate stability and
environmental pollution. However, no standardised methods have been developed so far.
Fresh water lichens need more attention and research in Estonia as well as
elsewhere in the world. More investigation and data is needed for the distribution, growth
factors and bioindication value of the these organisms.