Szabó Ilona

Erdei fák betegségei Erdészeti növénykórtan

Szaktudás Kiadó Ház

Budapest, 2003

A könyv az Oktatási Minisztérium támogatásával, a Felsőoktatási Pályázatok Irodája

álltal lebonyolított Felsőoktatási Tankönyv- és Szakkönyvtámogatási Pályázat keretében

jelent meg.

Lektorálta: Dr. Varga Ferenc

Szerkesztette: Krecz Ildikó

Műszaki szerkesztő: Dániel Andrea

Felelős szerkesztő: Szujó Béla

ISBN 963 9422 99 1 © Dr. Szabó Ilona, 2003

Nyomdai előkészítés:

Partners-Grafika stúdió 1101 Budapest, Monori u. 1–3.

Telefon: 431-8368,431-8381

Kiadja a Szaktudás Kiadó Ház Rt.

1142 Budapest, Erzsébet királyné útja 36/b Telefon: 252-4772; 363-0899

Felelős vezető a kiadó elnök-vezérigazgatója A kiadó rendelkezik 9002 minőségbiztosítási tanúsítvánnyal

Tartalomjegyzék

Erdei fák betegségei .................................................................. 1

Tartalomjegyzék ........................................................................ 3

Előszó ........................................................................................ 6

1. Bevezetés .............................................................................. 7

1.1. A növény betegség fogalma, az erdészeti növénykórtan

tárgya ..................................................................................... 7

1.2. A növénykórtan és erdészeti ágának története és

fejlődése ................................................................................ 9

2. Általános növénykórtan ...................................................... 13

2.1. Kóroktan....................................................................... 13

2.1.1. Kórokozó tényezők, egytényezős és komplex

etiológiájú növényi betegségek ....................................... 13

2.1.2. A megbetegedés feltételei ..................................... 16

2.2. Kórtünettan................................................................... 23

2.2.1. Hervadási jelenségek ............................................. 24

2.2.2. Színbeli elváltozások............................................. 25

2.2.3. Alakbeli elváltozások ............................................ 25

2.2.4. Sérülések ............................................................... 28

2.2.5. Elhalások ............................................................... 28

2.2.6. Rendellenes kiválasztások ..................................... 30

2.2.7. A kórokozó megjelenése és azonosítása ............... 31

2.3. A betegség lefolyása (patogenezis) .............................. 32

2.3.1. A fertőzési forrás és az átvitel ............................... 33

2.3.2. A fertőzés és a kórokozó elterjedése a gazdában .. 36

2.3.3. A növény reakciója, a kórokozó élettani hatásai ... 38

2.3.4. Fás növények rezisztencia-mechanizmusai a

kórokozókkal szemben .................................................... 40

2.4. Járványtan (epidemiológia) .......................................... 45

2.4.1. A járványok keletkezésének feltételei ................... 45

2.4.2. Járvány modellek, a járványok mértéke ................ 47

2.4.3. A járványok erősödésének és gyengülésének okai 48

3. Rendszeres növénykórtan ................................................... 49

3.1. Élettelen (abiotikus) kórokozó tényezők...................... 50

3.1.1. A hőmérséklet szélsőségei, a hőség és a fagy ....... 50

3.1.2. A fény szélsőségei ................................................. 53

3.1.3. A nedvesség szélsőségei, a vízhiány és a fölös víz 53

3.1.4. Talajhibák.............................................................. 54

3.1.5. A légmozgás szélsőségei, káros légköri jelenségek

......................................................................................... 54

3.1.6. Légszennyezés, savas esők ................................... 55

3.2. Élő (biotikus) kórokozó tényezők ................................ 56

3.2.1. Növénykórokozó vírusok ...................................... 56

3.2.2. Fitoplazmák ........................................................... 60

3.2.3. Növénykórokozó baktériumok .............................. 61

3.2.4. Gombák ................................................................. 69

3.2.5. Virágos élősködők............................................... 182

4. Erdei fafajok komplex betegségei ..................................... 183

4.1. Tölgy pusztulás .......................................................... 183

4.2. Bükkpusztulás ............................................................ 184

4.3. Akácpusztulás ............................................................ 185

4.4. A fenyők pusztulása ................................................... 186

4.4.1. A feketefenyő pusztulása .................................... 186

4.4.2. Fonálféreg okozta fenyőpusztulás ....................... 188

5. A faanyag kóros elváltozásai élő és döntött fában ............ 189

5.1. A faanyag szerkezete és kémiai összetétele ............... 190

5.2. Álgesztesedés ............................................................. 193

5.3. Fülledés ...................................................................... 195

5.4. Kékülés és más elszíneződés ...................................... 196

5.5. Korhadás .................................................................... 197

5.5.1. Vöröskorhadás (barnakorhadás) ......................... 199

5.5.2. Fehérkorhadás ..................................................... 200

5.5.3. Lágykorhadás ...................................................... 202

5.6. Védekezés a faanyag korhadása ellen ........................ 202

6. Erdei fafajok kórokozói, betegségei .............................. 204

Szakkifejezések jegyzéke ...................................................... 215

Ajánlott irodalom .................................................................. 221

Tárgymutató .......................................................................... 224

Előszó

Az erdei fák növénykórtanáról összefoglaló jellegű magyar nyelvű könyv 1969-ben, Haracsi Lajos tollából, az Akadémiai Kiadó gondozásában jelent meg. Ezt követően Igmándy Zoltán, az okleveles erdőmérnök alapképzés (1981) és az erdészeti növényvédelmi szakmérnökképzés (1975) számára írt egyetemi jegyzetei tartalmazzák e tudományág hazai viszonylatban jelentős ismereteinek összefoglalását. E munkák megjelenése óta az erdei fák betegségeivel foglalkozó tudomány nagy fejlődésen ment keresztül. Erdei fáinkon számos új, addig nem ismert kórokozó és betegség jelentkezett, a korábban ismertekkel kapcsolatos ismeretanyag is nagymértékben gazdagodott. Megváltozott a kórokozók rendszere és elnevezése, bővült kutatásuk módszereinek skálája. A fertőzéssel, a betegségek lefolyásával, a növényi ellenálló képességgel kapcsolatos tudásanyag is nagymértékben gazdagodott. Az erdészeti növénykórtan megújított anyagát Szabó Ilona Erdészeti növénykórtan című, 2000-ben megjelent egyetemi jegyzete foglalja magába. E munka a Nyugat-Magyarországi Egyetem Erdőmérnöki Karának belső használatára készült, szélesebb körben nehezen férhető hozzá.

Az erdővédelmi gyakorlat, az erdészeti felsőoktatás és továbbképzés terén egyaránt szükség és igény mutatkozik egy felsőoktatási tankönyvre, illetve szakkönyvre, amely az erdészeti növénykórtan korszerű ismereteit egységes rendszerbe foglalva, részletesen tárgyalja. Segítséget nyújt az erdei fás növények betegségfolyamatainak megértéséhez, a betegségek és a kórokozók azonosításához, a védekezési lehetőségek ismeretéhez, továbbá a megtermesztett faanyagot veszélyeztető káros elváltozások okainak, folyamatának és megelőzési lehetőségeinek megismeréséhez.

E könyv megírásának célja a fenti igényeknek való megfelelés volt. A munka a tudományág hazai és nemzetközi ismeretei mellett a Szerző egyetemi oktatói és kutatói munkásságának eredményeit, tapasztalatait is tartalmazza. Kiinduló anyaga a fent említett egyetemi jegyzet, amelyhez viszonyítva a könyv jelentős mértékben kibővült és kiegészült új fejezetekkel.

1. Bevezetés

Az erdészeti növénykórtan, az általános növénykórtani ismeretek mellett

segítséget nyújt az erdei fák betegségeinek felismeréséhez, a kórokozó

tényezők azonosításához, a kórokozók életmódjának és a fellépésüket

befolyásoló tényezőknek a megismeréséhez. Ezen ismeretek birtokában

megelőző és megszüntető intézkedéseket tehetünk a betegségek okozta

veszteségek elkerülése, illetve csökkentése érdekében.

1.1. A növény betegség fogalma, az erdészeti növénykórtan tárgya

A növénykórtan és növényvédelem szakirodalmában a betegség

fogalmának különböző megítélésével találkozunk. A növénykórtan

tudományos szakaszának kibontakozása után hosszú ideig azt a

meghatározását fogadták el, amely szerint a betegség olyan folyamat,

amely a szervezet vagy annak egy részének életét veszélyezteti.

Megkülönböztették az abszolút és relatív betegség fogalmát. Az abszolút

betegségek során veszélybe kerül a növény, vagy részeinek élete. A

relatív betegségek nem fenyegetik a növény, vagy egyes részeinek

életét, azonban a termelés szempontjából hátrányosak. Az erdei fáknál

számos, a relatív betegség fogalomkörébe tartozó jelenséget találunk, pl.

a törzsek excentrikus vagy csavaros növése, villásodás.

A hazai növénykórtani munkákban megfogalmazott betegség

definíciók közül megemlítünk néhányat. Ubrizsy (1965): „Betegségnek

tekinthetjük a növény minden olyan életműködési zavarát és fejlődési

rendellenességét, amely a növényre vagy a termelési cél szempontjából

káros.” Haracsi (1969): „Betegség alatt általánosságban a növény (vagy

állat) normális (optimális) életfolyamatainak, tenyészetének,

növekedésének a megzavarását értjük.” Folk és Glits (1993): „A növénybetegség okozat, amelyet betegségokok váltanak ki. A betegség a

növény életműködési zavarában nyilvánul meg, amelynek

következtében a növényen tünetek jelennek meg. A növénybetegség

következménye az, hogy veszélybe kerül a növény élete, vagy gazdasági

értéke csökken.” Ez utóbbi meghatározás teljesnek tekinthető, mivel

egyaránt utal a betegségek okaira, megnyilvánulására, külső jeleire és

következményeire is.

A növénykórtanban általánosan elterjedt a betegség és a károsítás, a

kórokozó és a károsító fogalmának elkülönítése. Károsítok azok az állati

szervezetek, abiotikus hatások, amelyek elfogyasztják, megsemmisítik a

növényt vagy annak egyes részeit. így károsító pl. a levélrágó rovar, a vihartörés. Ezzel szemben a kórokozók nem fogyasztják el, nem semmisítik meg a növényt vagy annak részeit, hanem azok kóros elváltozását okozzák. Ilyen értelemben betegséget okoznak a vírusok, fitoplazmák, baktériumok, gombák, bizonyos rovarok (főleg szívó kártevők) és abiotikus tényezők, mint pl. a vízhiány, a fagy.

Az erdővédelemmel foglalkozó szakemberek nem vonnak éles határt a betegség és károsítás között. Haracsi (1969) véleménye szerint a károsító által okozott károsítás is zavarja a növény normális életfolyamatait, ezért a betegség fogalmát a legtágabb értelemben kell használni. Ennek ellenére a károsító vagy kórokozó állati szervezetek tanulmányozása nem képezi a növénykórtan tárgyát. Kivételt jelentenek a növényparazita fonálférgek, amelyekkel sok esetben a növénykórtan foglalkozik. A kitermelt, raktározott, vagy olykor a beépített faanyagot is megtámadják a növénykórtanban általánosan kórokozóknak tartott gombák. Ezeknél azonban elvileg már nem beszélhetünk kórokozásról, betegségről, hiszen ezek a fogalmak kizárólag csak élőhöz kötöttek. Ilyenkor a károsító és károsítás megjelölés a helyes, ennek ellenére a faanyag károsításának tanulmányozása is az erdészeti növénykórtan tárgyköréhez tartozik.

Láthatjuk, hogy a növénykórtan tárgyát reálisan csak a betegséget, illetve károsítást okozó szervezetek és élettelen tényezők szempontjából lehet pontosan körülhatárolni. A fentiek alapján az erdészeti növénykórtan tárgyát a következőként fogalmazhatjuk meg: az erdészeti növénykórtan a vírusok, fitoplazmák, baktériumok, gombák, virágos élősködők és az abiotikus tényezők által erdei fafajainkon és azok kitermelt faanyagán okozott betegségekkel és károsításokkal foglalkozó tudomány.

1.2. A növénykórtan és erdészeti ágának története és fejlődése

A növények betegségeivel kapcsolatos ismeretek fejlődése és

gyarapodása az emberiség növénytermesztő tevékenységének

kezdeteitől napjainkig tartó hosszú folyamat eredménye.

A növénykórtan története alapvetően két nagy szakaszra osztható,

annak megfelelően, hogy mi volt a kialakult felfogás a kórokozó

tényezőkre vonatkozóan.

Az első szakasz a misztikus vagy transzcendentális (földöntúli)

korszak. Ennek kezdete évezredekre tekint vissza, vége pedig a 18. és

19. század fordulójára tehető. A betegséget az ellenséges túlvilági erők,

istenek bosszújának tartották az elkövetett bűnök, az áldozatok

elmaradása miatt. A növényeken megjelenő kórtüneteket, amelyek sok

esetben a gombák termőtestei vagy egyéb képződményei voltak, a beteg

növény kóros termékeinek tekintették. Ez az ún. autogenetikus elmélet,

amely szerint a gombák a beteg növények romlott nedveiből

keletkeznek, a betegségnek nem az okozói, hanem a következményei.

Ez a felfogás egészen a 19. század közepéig uralkodott.

A fejlődés második szakaszának, a tudományos növény kortannak a

csírái az első szakasz letűnő korszakában indultak fejlődésnek. A

reneszánsz kibontakozása megváltoztatta az emberek világnézetét, a

természettudományok gyors fejlődésnek indultak. Megkezdődött az

élőlények összeírása, osztályozása (C. Linné: Species plantarum, 1753).

A mikroszkóp feltalálása és tökéletesítése jelentős feltétele volt a

növényeken megjelenő kórokozó gombák megismerésének, a növényi

betegségek csiraelmélete kialakulásának. R. Hooke 1665-ben

rózsalevelek foltjaiból vett rozsdagombaspórákat ábrázolt. M. Tillet

1755-ben kísérletileg bebizonyította, hogy a búza-kőüszög spórái

fertőző jellegűek és hatásuk a vetőmagcsávázással részben megelőzhető.

A gombák osztályozásának alapjait C. H. Persoon (Synopsis methodica

fungorum, 1801) és E. M. Fries (Systema mycologicum, 1821–1832)

vetették meg. Mindkét szerző az autogenetikus elméletet vallotta, a

beteg növények termékeinek tartották a rozsda- és üszöggombákat. A növénybetegségek mikológiái elméletének behatóbb vizsgálatára

ösztönzést adtak az Európában a 19. század közepén pusztító járványos betegségek. Az Amerikából behurcolt burgonyavész (Phytophthora infestans) nyomán 1830–1840-ben Írországban bekövetkezett éhínség hatására több százezer ember halt meg, s hatására vándorolt ki az ország

lakosságának jelentős része. A betegség oka akkor ismeretlen volt. Hasonló járványt okozott több országban a búza-feketerozsda (Puccinia graminis), továbbá a szőlő-peronoszpóra (Plasmopara viticola) és a szőlő lisztharmatbetegsége (Uncinula necator) is, amelyek a Phylloxera gyökértetű támadásával párosulva a szőlőültetvények jelentős részét kipusztították. De Bary, a strassbourgi egyetem tanára nevéhez számos növénykórokozó gomba leírása fűződik. Az autogenetikus elmélettel szemben 1853-ban kimutatta, hogy az üszög- és rozsdagombák nem a beteg sejtek váladékából származnak és nem következményei, hanem okai a kóros folyamatnak. Nevéhez fűződik a növények mesterséges megfertőzésére vonatkozó kísérleti metodika kidolgozása.

A növénykórtan tudományos szakaszának kezdetén még csak a kórokozó gombákat ismerték, ezért azt a mikológia korszakának nevezzük. R. Koch 1876-ban bebizonyította, hogy egyes betegségeket baktériumok idéznek elő. A 19. század második felében alkalmazni kezdik a Koch-féle posztulátumokat, felfedezik a baktériumok növényi kórokozó szerepét. Bár növényi vírusbetegségeket néhány száz év óta leírtak, kóroktanuk meghatározására csak akkor kerülhetett sor, amikor a vírusokat határozottan külön tudták választani a gombás és baktériumos megbetegedésektől. E téren A. Mayer (1885–1886), D. Ivanovszkij (1892) és M. W. Beijerinck (1881–1898) adohány mozaikbetegségére irányuló kutatásai jelentették a virológiái tudomány kezdetét.

A 20. század elején a betegségek okainak feltárása mellett elkezdik részletesebben vizsgálni a környezeti tényezők szerepét a betegségek és a járványok kialakulásában. A járványok kifejlődését befolyásoló tényezők ismeretével vált lehetővé a betegségek előrejelzése és a védekezési eljárások jobb megszervezése. A mezőgazdaság gépesítése és kemizálása terén történt előrehaladás nagymértékben fellendítette a betegségek elleni védekezés hatékonyságát. A 20. század második felében a növényi ellenállóság (rezisztencia) kutatása, a betegségekre ellenálló fajták létrehozása került előtérbe. A 20. század végén a növénykórtan genetikai és molekuláris kutatási irányzata lendült fel, amelynek fontosabb területei: a kórokozó-gazdanövény kapcsolat (virulencia, ellenálló képesség stb.) molekuláris alapjai, a kórokozó populációk genetikai sokfélesége, DNS és fehérje markerek alkalmazása a kórokozók taxonómiájában, géntechnológiai módszerek a növényi ellenálló képesség fokozására.

Magyarországon a gombák okozta betegségekkel az 1850-es évektől foglalkoztak behatóbban. Linhart György, a magyaróvári Gazdasági Akadémia tanára, a hazai tudományos növénykórtan megalapozója,

1882–1887 között adta közre az 5 kötetes Fungi Hungarici című munkáját, amely a Magyarországon ismert gombák leírásának gazdagon illusztrált gyűjteménye, és számos, erdei fán kórokozó gombafajt is tartalmaz. A századfordulón és a 20. század első évtizedeiben Schilberszky Károly, a magyarországi kertészeti növénykórtan megalapítója, a burgonyarák (Synchytrium endobioticum) kóroktanának felfedezésével vált világhírűvé. Számos növénykórtani írást közölt, amelyekből mintegy száz foglalkozik erdei fákon is előforduló kórokozókkal. A Növényvédelmi Kutatóintézet megalakulását követően (1949) Ubrizsy Gábor szerkesztésében alapvető, összefoglaló jellegű mikológiái, növénykórtani munkák jelentek meg, amelyek az erdei fák addig ismert kórokozóinak nagy részét is tartalmazzák (Növénykórtan 1952, 1965). További jelentős összefoglaló munkák Ubrizsy és Vörös: Mezőgazdasági mykológia (1968), valamint az 1985–87-ben megjelent Bánhegyi–Tóth–Ubrizsy–Vörös: Magyarország mikroszkopikus gombáinak határozókönyve, amely a teljesség igényével tartalmazza a Magyarországon addig leírt mikroszkopikus gombafajokat, köztük az erdei fák kórokozóit is.

A növénykórtan sajátos ágának, az erdészeti növénykórtannak a

fejlődése kis eltolódással követte az általános növénykórtant.

Magyarországon az erdészeti növénykórtan kialakulása szorosan

összefonódik a Selmecbányái erdészeti akadémia történetével, ahol az

erdei fák betegségeit a kezdetektől fogva (1808) oktatták, akkor is, ha a

betegségek okait nem mindig ismerték pontosan. Így 1812-ből egy

fabetegségtani gyűjtemény létrehozását utasító feljegyezés maradt fenn.

Az első alapvető európai erdészeti növénykórtani munka, amelynek

nagy hatása volt a hazai erdészeti növénykórtani ismeretek fejlődésére

1874-ben jelent meg (Hartig: Wichtige Krankheiten der Waldbäme).

Hatására a tudományos növénykórtani szemlélet megnyilatkozásait

találjuk Fekete Lajos (1875), Téglás Károly (1893) írásaiban. Az első

hazai önálló, eredeti növénykórtani kutatások Tuzson János, a

Selmecbányái akadémia adjunktusának nevéhez fűződnek. Az Erdészeti

Kísérletek 1900-as évfolyamában közölte a fenyőcsemeték Botrytis

betegségéről írt részletes tanulmányát. Az erdészeti növénykórtant mint

önálló egyetemi tantárgyat Kövessi Ferenc alapozta meg és oktatta első

ízben (1904). A továbbiakban Haracsi Lajos, Igmándy Zoltán és Pagony Hubert nevét említjük meg mint a hazai erdészeti növénykórtan kiemelkedő egyéniségeit. Haracsi írta meg az 1969-ben megjelent

Erdészeti növénykórtan című könyvet, amely az első magyar nyelvű,

összefoglaló jellegű mű a tudományág területén. Igmándy a

magyarországi csövestaplókat és növénykórtani jelentőségüket dolgozta

fel részletesen. Eredményeinek lényegét A magyar erdők taplógombái

című könyvében foglalta össze (1991). Pagony szervezte meg az

Erdészeti Tudományos Intézet keretében az Erdővédelmi és

Vadgazdasági Szakosztályt (1960). Nevéhez fűződik számos jelentős

erdészeti kórokozó gomba biológiájának és az ellenük való

védekezésnek alapos kutatása, pl. az erdeifenyő-tűkarcgomba és a

gyökérrontó tapló. Az 1980-as években súlyos méreteket öltő

kocsánytalantölgy-pusztulással kapcsolatban Vajna László, a

Növényvédelmi Kutatóintézet tudományos tanácsadója végzett részletes

mikológiái vizsgálatokat, majd a fás növények leromlás jellegű

betegségeit kutatta. További hazai kutatók, akik az erdészeti

növénykórtan különböző területein tevékenykedtek, illetve

tevékenykednek: Gergácz József, Hangyálné Balul Vanda, Koltay András, Szabó Ilona, Szántó Mária és mások.

Az erdészeti növénykórtani írások hazánkban többnyire az 1862-ben

alapított Erdészeti Lapok, az 1899-től megjelenő Erdészeti Kísérletek,

később Erdészeti Kutatások, a Növényvédelem, valamint az Acta

Phytopathologica et Entomologica Hungarica lapok hasábjain találhatók

meg. A tudományág nemzetközi folyóirata az 1971-től megjelenő

European Journal of Forest Pathology, amelynek címe 2001-től Forest

Pathology.

2. Általános növénykórtan

Az általános növénykórtan fejezetben a betegségek kiváltó okaival

(kóroktan vagy etiológia), a betegségtünetekkel és a kórokozók

azonosítási módszereivel (szimptomatológia, diagnosztika), a kórokozók

által kiváltott betegségek lefolyásával (patogenézis) és a járványos

növényi betegségekkel (epidemiológia) foglalkozunk. A felsorolt

szempontok általánosítható törvényszerűségeit tárgyaljuk, ugyanis

minden egyes kórokozó vagy betegség esetében a fenti jellemzők

részleteikben sajátos módon alakulnak.

2.1. Kóroktan

A kóroktan tárgya a betegségeket kiváltó tényezők és a megbetegedés általános feltételei.

2.1.1. Kórokozó tényezők, egytényezős és komplex etiológiájú növényi betegségek

A betegségeket kiváltó kórokozó tényezők ismerete alapvető feltétele a

sikeres növényvédelemnek.

A kórokozó tényezőket két nagy csoportra oszthatjuk: endogén és

exogén tényezők. Az endogén (belső eredetű) tényezők

tulajdonképpen a növények genetikai rendellenességei. Pl. az

egyedfejlődés során a növény egyes szervei nem fejlődnek ki, vagy a

normálistól eltérő helyen alakulnak ki, esetleg torzképződmények

keletkeznek. Ilyen jelenség az erdeifenyőn ritkán előforduló tobozkor,

amikor a hím virágok helyén női virágok keletkeznek, és a tobozok

abnormális sokasága alakul ki. Jellegzetes torzképződmény a

szalagosodás, amit fenyőkön, kőrisen, akácon, fűzön lehet ritkán

megfigyelni. Rügymutáció következménye az erdeifenyő-

boszorkányseprű. Meg kell jegyezni, hogy növekedési rendellenességeket különböző külső okok is előidézhetnek, például a

hormonhatású növényvédőszerek.

Az exogén (külső eredetű) tényezőket élettelen (abiotikus, nem

fertőző) és élő (biotikus, fertőző) tényezőkre oszthatjuk.

Élettelen betegségokozó tényezők a hőmérséklet, a fény, a

nedvesség, a légmozgások, a tápanyagok szélsőségei és a toxikus

anyagok. Élő kórokozó tényezők a vírusok, a fitoplazmák, a baktériumok, a

gombák és a virágos élősködők. Tágabb értelemben a fonálférgek okozta növényi megbetegedések is a növénykórtan kutatási területét képezik. E könyvben azonban a fonálférgeket mint kórokozó tényezőket nem tárgyaljuk részletesen, csupán a fenyők pusztulásával kapcsolatosan említjük meg jelentőségüket a 4. fejezetben.

A növényi betegségeket aszerint, hogy milyen kórokozó tényezők idézik elő, egytényezős (biotikus vagy abiotikus) és komplex etiológiájú, leromlás (decline) típusú betegségekre oszthatjuk.

Az egytényezős betegségek esetében a jellegzetes kórkép kialakulása egyetlen abiotikus vagy biotikus tényező hatásának a következménye. Jellegzetes egytényezős abiotikus betegséget okoz pl. a fagy vagy a mérgező gázok közvetlen hatása. Legtöbb esetben azonban az abiotikus betegségokok a komplex pusztulások hajlamosító, esetenként kiváltó tényezőiként lépnek fel. Az egytényezős biotikus betegség megjelenését és súlyosságát általában a kórokozó, a gazdanövény és a környezet időbeni és térbeni kölcsönhatása határozza meg. Az ilyen betegségek a kórokozó patogenitási fokától függően különbözőképpen folynak le. A nagy patogenitású kórokozók képesek megtámadni a gazdát annak előzetes legyengülése nélkül is. Ha e kórokozók gyors szaporodó- és széles tűrőképességűek is egyben, terjedésüket, a fertőzési folyamatot a környezet kevésbé befolyásolja. Ilyen esetekben általában nagy kiterjedésű járványok lépnek fel, különösen akkor, ha a kórokozókat olyan területre hurcolják be, ahol azelőtt nem fordultak elő. Erdei fák kórokozó gombái között néhány ilyen fajt ismerünk. Ezek pl. a szelídgesztenye kéregrákját okozó Cryphonectria parasitica, a szilpusztulást okozó Ophiostoma ulmi és Ophiostoma novo-ulmi, a különböző fafajok gyökerét megtámadó Phytophthora cinnamomi, a Pinusok ágrozsdáját okozó Cronartium fajok.

Az egytényezős biotikus betegségek másik csoportját azok a betegségek képezik, amelyeknek specifikus tüneteit szintén egyetlen kórokozó faj váltja ki, de a betegségek megjelenésében a gazdanövény élettani állapotának és/vagy a környezeti tényezők alakulásának nagyobb szerepe van. Erdei fák esetében a legtöbb gomba okozta betegség ebbe a kategóriába tartozik, pl. a lombos fák legtöbb levélbetegsége, a fenyőfélék tűbetegségeinek nagy része, a bükkrák

(Nectria ditissima), a nyárkéregfekély (Cryptodiaporthe populea). A komplex etiológiájú betegségek jellemzője, hogy nem vezethetők

vissza egyetlen kórokozóra, hanem több, egymással és a gazdával bonyolult kölcsönhatásban álló biotikus és abiotikus tényező idézi elő azokat. Az ilyen betegségek tünetei általában nem specifikusak. A fák sínylődnek, a korona kiritkul, a levélzet apró és sárgás, ezt követően a koronában elhalások jelentkeznek, majd a fák elpusztulnak. Ezeket a tüneteket több különböző ok idézheti elő: tápanyaghiány, toxicitás, vízellátási zavarok (aszály, pangóvíz), gyökérbetegségek stb. Ha ezen okok önmagukban egyértelműen nem meghatározóak, akkor többtényezős, komplex betegség esete áll fenn. Az ilyen betegség eredetének kiderítéséhez – a többrétű okok és bonyolult kölcsönhatások megismerése érdekében – sokoldalú vizsgálatokat kell végezni.

A komplex betegségek lefolyásának elméleti modellje szerint a folyamatot kiváltó tényezőket három csoportra oszthatjuk: prediszpozíciós (hajlamosító), kiváltó és járulékos tényezők (Manion 1991).

A prediszpozíciós tényezők legyengítik a gazdanövény vitalitását, ezáltal fokozzák annak fogékonyságát, érzékenységét egyéb kórokozó tényezőkkel szemben.

Ilyen hajlamosító tényezők pl. a kedvezőtlen termőhelyi viszonyok,

kezelési hibák, a fák idős kora. Hatásuk hosszú idő alatt érvényesül,

egymagukban tünetek megjelenését nem váltják ki.

A kiváltó tényezők rövid idejű hatása nyomán a betegség tünetei

megjelennek. Ilyen tényezők lehetnek az aszály, a fagy, a légszennyezés

hatása, lombrágó rovarok.

A járulékos tényezőket másodlagos, gyengültségi tényezőknek

nevezik, amelyek csak a legyengült fákat képesek megtámadni. Hatásuk

hosszabb ideig, a fa elpusztulásáig tart. Idetartozik számos, kéregben élő

gomba (pl. Valsa, Diaporthe fajok), a gyűrűs tuskógomba, kéregben és

fában költő rovarok (szúbogarak, cincérek). Tevékenységük eredménye

a fa teljes elpusztulása.

Az utóbbi évtizedek erdővédelmi gyakorlatában, több esetben

találkozhattunk komplex jellegű betegségekkel. Jellemző példa a

kocsánytalan tölgy pusztulása Európa országaiban, a bükkpusztulás, a

feketefenyő leromlása, a lucfenyő pusztulása, az akác pusztulása. E

betegségek etiológiájának részletes ismertetésére a 4. fejezetben kerül sor.

2.1.2. A megbetegedés feltételei

A megbetegedés feltételei terén a gazdanövény, a kórokozó és a

környezet közötti kölcsönhatások szerepét és jelentőségét vizsgáljuk

meg. A betegség kialakulásának meghatározó feltételei a gazdanövény

fogékonysága, illetve ellenálló képessége, a kórokozó támadó és

megbetegítő képessége, a környezetnek mindkét félre történő hatása.

A betegség kialakulásában és annak folyamán a gazdanövény-

kórokozó pár két élő szervezet együttese, amelyben a gazda

fogékonysága vagy ellenálló képessége, illetve a kórokozó támadó és

megbetegítő képessége egymást feltételező fogalmak és önmagukban

nem is értékelhetők. Ezek antropocentrikus szempontból alkotott

fogalmak. A gazda-parazita kapcsolat jellemzésére helyesebb a két fél

közötti kompatibilis vagy inkompatibilis kölcsönhatás fogalma, amely a

gazda-kórokozó együttes mindkét összetevőjét figyelembe veszi,

beleértve a környezeti tényezők hatását is. Ha a kórokozó és a

gazdanövény kapcsolata kompatibilis, a betegségfolyamat létrejön,

ellenkező esetben ez nem történik meg. A kompatibilis vagy

inkompatibilis kapcsolat a gazda, illetve a kórokozó sejtfelületén levő

molekulák között lejátszódó felismerési mechanizmuson alapszik. Ha a

felismerés pozitív, a gazda-patogén kapcsolat kompatibilis és a

betegségfolyamat létrejön. Idegenfelismerés esetén a két fél

inkompatibilis, ebben az esetben működésbe lépnek a növény aktív

rezisztenciafolyamatai és megbetegedés nem következik be.

A tudomány analizáló eljárása és a gyakorlati szükség miatt mégis

indokolt a megbetegedésben résztvevő partnerek (gazdanövény,

kórokozó, környezet) szerepének szétválasztott megvizsgálása.

2.1.2.1. A gazdanövény szerepe a megbetegedésben

A gazdanövény szerepét a megbetegedésben az ellenálló képesség vagy

rezisztencia és annak hiánya, a fogékonyság vagy diszpozíció

fogalmakkal jellemezhetjük.

A rezisztencia azt jelenti, hogy a gazdanövény képes visszaszorítani

a kórokozóknak a növény életfolyamataira kifejtett káros hatását. A növény rezisztenciája az adott kórokozóval szemben lehet öröklött vagy

szerzett.

Az öröklött rezisztenciát a növény genetikai állományában hordozza,

s passzív vagy aktív formában nyilvánulhat meg aszerint, hogy az

ellenálló képességgel a növény már a fertőzés (infekció) előtt is

rendelkezett, vagy pedig a rezisztenciafolyamatok csak a fertőzést

követően léptek működésbe.

A passzív rezisztencia (axénia) lehet kémiai vagy morfológiai

jellegű. Az első esetben a növény a kórokozókra toxikus, antimikrobiális

kémiai anyagokkal rendelkezik. Ilyenek például a fenolok és más

aromás vegyületek. A kémiai axénia egyes esetekben a kórokozó

táplálkozásához szükséges vegyületek hiányával is magyarázható. A

morfológiai axénia esetén a növénynek olyan sajátos szöveti felépítése

van, amely megakadályozza a kórokozó behatolását, pl. vastag kutikula,

viaszréteg, a légzőnyílások sajátos felépítése és működése.

Az aktív vagy posztinfekcionális rezisztenciához tartozik az összes

fertőzés utáni olyan anyagcsere-folyamat, amely a kórokozó gátlását

vagy elpusztítását idézi elő. Nagy általánosságban a fertőzés a

növényben antimikrobiális védekezési anyagok (fitoalexinek) szintézisét

indukálja. A fitoalexinek másodlagos anyagcseretermékek, az

egészséges növényben nem fordulnak elő. Nem specifikusak, kémiai és

mechanikai sérülések kapcsán is képződhetnek. Kémiailag többnyire

izofenoloid vagy szeszkviterpén jellegű anyagok.

Az aktív rezisztenciafolyamatok lefolyása lehet lassú, amikor a gazda

és a kórokozó között – hosszabb idő alatt – bizonyos egyensúlyi helyzet

alakul ki. Ilyennek tekinthető pl. amikor a törzsbe behatoló kórokozót a

fa sajátos anyagaival elhatárolja, lokalizálja (szöveti elhatárolás vagy

hisztogén demarkáció).

Más esetekben a védekezési reakció lefolyása igen gyors, és abban

nyilvánul meg, hogy a kórokozó behatolási helye körül a gazda szövetei

elpusztulnak, így a kórokozó lokalizálódik. Ez az ún. hiperszenzitív

reakció (HR). A hiperszenzitív reakció inkompatibilis gazda-kórokozó

kapcsolatra utal, amikor a két fél között idegenfelismerés történik, és

ennek következtében jön létre a gyors, lokális szöveti elhalás. Első

lépésként a növényi sejt receptormolekulái érzékelik a kórokozóktól

származó idegen jelmolekulákat (elicitorokat). Az elicitor és a receptor

találkozásának első következménye a reaktív oxigénformák (szuperoxid,

hidrogén-peroxid) aktiválódása. Ezek az oxigénformák károsítják a

membránlipideket, felborul a membránok stabilitása, megindul az

ellenőrizetlen ionkiáramlás, ami a növényi sejt halálához vezet, de egyben a behatoló kórokozó is elpusztul.

A növényeknél is ismert – az állatok szerzett immunitásához hasonló

– szerzett rezisztencia, amelyet egy előzetes fertőzés vagy kezelés,

illetve abiotikus hatás idéz elő (indukál). A korábbi fertőzés átvészelése

után védekezési anyagok (fitoalexinek) maradnak vissza a növényben. A

szerzett rezisztencia lehet helyi, ha az elsődlegesen fertőzött szervre

korlátozódik, illetve szisztémikus, ha más szervekre is átterjed. A

rezisztenciafajtákat az alábbi rendszerbe foglalhatjuk:

A növény rezisztenciáját számos tényező befolyásolja. így elsősorban

a növény és a kórokozó faji hovatartozása. Közismert tény, hogy az

egyes kórokozók bizonyos növényfajokat megbetegítenek, másokat

nem. A valóságban általában fajnál kisebb rendszertani egységek között

jön létre a megbetegedés mind a gazdanövény, mind pedig a kórokozó

esetében. Ez azt jelenti, hogy egy növényfajon belül az alfajok, fajták,

kiónok ellenálló képessége egy adott kórokozóval szemben sokszor

nagymértékben különbözik. Az ellenállóság terén, egy gazdapopuláción

belül öröklött egyedi különbségek is fennállhatnak. Az ellenálló vagy

ellenállóbb egyedek kiválogatása (szelekció) a rezisztenciára való

nemesítés egyik alapvető eljárása.

A növények ellenálló képessége függ a koruktól is. A növények

élettani állapota, vitalitása, öregedésének sebessége erősen befolyásolja

ellenálló képességüket a kórokozókkal szemben. Egyes kórokozókkal

szemben fiatal korban rezisztensebbek, másokkal pedig idős korban. így

pl. a törzskorhasztó taplók általában idős korban betegítik meg a fákat, az erdeifenyő tűkarcgomba pedig kifejezetten csemetekori kórokozó.

Általában az élő növényi szövetekből táplálkozó biotróf kórokozók, pl. a

rozsda- és a lisztharmatgombák a fiatal (juvenilis) szöveteket kedvelik,

míg a pusztuló vagy elhalt szövetekből táplálkozó nekrotrófok az

öregedő (szeneszcens) szöveteket támadják meg. Ez utóbbiak ellen a

juvenilitás indukálásával lehet fokozni a növény rezisztenciáját, pl.

citokininekkel való kezelés, nitrogénadagok növelése, a csúcsrügy

eltávolítása. Ez egyben a biotróf kórokozók támadását segíti elő. Az

összefüggés fordítva is igaz, minden olyan tényező, amely a

szeneszcenciát sietteti, csökkenti a biotróf kórokozók támadását és

fokozza a nekrotrófokét. Ilyenek pl. a növény szuperoxid-termelését

fokozó és az antioxidánsok szintézisét gátló tényezők (abiotikus

stresszek, légszennyezés, nehézfémek, szárazság).

A fogékonyság vagy diszpozíció egy adott kórokozóval szembeni

ellenálló képesség hiányát jelenti. A fogékonyság kompatibilis gazda-

patogén kapcsolat esetén áll fenn. Általában egy növény attól függően

lehet fogékony vagy rezisztens egy adott kórokozóval szemben, hogy a

gazda-parazita kapcsolat kompatibilis vagy inkompatibilis. A

gyakorlatban azonban nem mindig lehet ilyen éles különbséget tenni. A

két szélsőség, a teljes rezisztencia és a teljes fogékonyság között

átmeneti formák vannak. így pl. a fogékony növény esetében is

előfordulhat két rezisztenciatípus: az álrezisztencia és a tolerancia. Az

álrezisztencia akkor alakul ki, amikor a növény valamilyen oknál fogva

térben vagy időben el van szigetelve a kórokozótól. A tolerancia

elméletileg azt jelenti, hogy a növény ugyan fogékony és súlyosan

fertőződik az adott kórokozóval, de tünetek nem jelentkeznek, a növény

vagy szervei nem pusztulnak el, sőt a terméshozam is alig csökken.

A fogékonyságot is lehet indukálni egy növényben. A szerzett

(indukált) fogékonyság azt jelenti, hogy egy előzetes kompatibilis

fertőzés vagy kezelés idézi elő a fogékonyságot egy másik, eredetileg

inkompatibilis fertőzéssel szemben.

2.1.2.2. A kórokozó szerepe a megbetegedésben

A kórokozó szerepét az agresszivitás, a patogenitás és a virulencia

fogalmakkal jelölik. Ezek – mint arról már az előbbiekben szó volt – a

gazda ellenálló képességével, illetve fogékonyságával egymást

kölcsönösen feltételező fogalmak.

Az agresszivitás vagy támadóképesség alatt a kórokozónak azt a képességét értjük, hogy meg tudja fertőzni a gazdanövényt, legyőzve

annak ellenállását. A patogenitás vagy megbetegítő képesség fogalma

alatt azt értjük, hogy a kórokozó a gazdanövényen a betegség jellemző

kórtüneteit képes kiváltani. A virulencia mennyiségi fogalom, a

megbetegítő képesség (patogenitás) mértékét jelzi. Virulens az a

kórokozó, amely általában ellenálló gazdaszervezetet is képes

megbetegíteni. Ez egyúttal a kórokozó támadó és megbetegítő

képességét, valamint nagy szaporodóképességét is jelenti.

A kórokozó e sajátosságai egy adott gazdanövénnyel szemben

változnak a kórokozó faja és faj alatti egységei szerint (alfaj, forma

specialis /f. sp./, pathovarietas /pv./, rassz, biotípus). A f. sp.-ok eltérő

gazdanövényfajokat betegítenek meg, akárcsak a baktériumok

nevezéktanában a pv.-ok. A rasszok különböző gazdanövényfajtákat

betegítenek meg, mint ahogy az közismert a rozsdagombák esetében.

Az elmondottakból látható, hogy a fajon belüli kategóriák ismerete –

mind a gazdanövény, mind a kórokozó esetében – a gyakorlati

növényvédelem és a nemesítés számára nagyjelentőségű.

A gazdanövény és a kórokozó fajon belüli kategóriáit a jobb

áttekinthetőség érdekében táblázatba foglaljuk:

1. táblázat: A gazdanövény és a kórokozó fajon belüli kategóriái

Gazdanövény Kórokozó

faj: populáció, nagy morfológiai eltérés

faj: definíció, mint a gazdanövénynél

alfaj: éghajlathoz alkalmazkodott populáció,

kis morfológiai eltérés alfaj: populáció,

kis morfológiai eltérés varietas (ökotípus): szűkebb termőhelyhez

alkalmazkodott populáció, kis morfológiai

eltérés

varietas: populáció,

kis morfológiai eltérés

forma specialis (f. sp.): populáció,

morfológiai különbség nincs, de eltérő

gazdanövényfajokat fertőznek pathovarietas

(pv.): af. sp.-szal azonos fogalom a

bakteriológiában

fajta: biotípusok csoportja, semmi vagy kis morfológiai különbség, de

fontos fiziológiai eltérések

fiziológiai rassz: biotípusok csoportja

morfológiai eltérés nincs, de különböző

gazdanövényfajtákat fertőznek

biotípus: tiszta genetikai vonal, fiziológiai

eltérések vannak biotípus: tiszta genetikai vonal, fiziológiai

eltérések vannak

klón: tiszta genetikai vonal, fiziológiai eltérés nincs

törzs: mesterségesen tenyésztett tiszta

genetikai vonal

A kórokozók táplálkozásbiológiai szempontból heterotróf

szervezetek. Táplálkozásuk a gazda rovására történik. E kapcsolatnak

számos változata és átmeneti árnyalata van:

I. Szimbionták: a két fél kölcsönösen előnyös együttélése.

II. Patogének: a kórokozó a gazda rovására folytatja

élettevékenységét.

Biotrófok: élő növényi szövetekből táplálkoznak.

Nekrotrófok: élő növények pusztuló, elhalt vagy funkción kívüli

szöveteivel táplálkoznak.

III. Szaprotrófok: elhalt anyagokkal táplálkoznak, amelyek

pusztulását nem ők okozták.

A valóságban nincs merev elhatárolás a táplálkozási

kapcsolatféleségek között. Az élő növényi szövetekből táplálkozó

biotróf kórokozók egy része kizárólag élő szövetekből táplálkozik

(holoparazita), pl. a rozsdagombák és számos lisztharmat-gomba. Ezeket

obiigát patogéneknek is nevezzük. Más biotróf kórokozók életciklusuk

bizonyos szakaszában elhalt szöveteken szaprotróf módon élnek

(hemiparaziták vagy félparaziták). Ilyenek pl. a dérgombák, a juhar-

levélfoltosító gomba, az erdeifenyő tűkarcgomba.

A nekrotróf kórokozók egy része a saját maga által elölt növényi

szöveten él, mások az egyéb ok miatt legyengült vagy pusztuló

növényen telepednek meg és élnek tovább a növény pusztulása után is.

Ez utóbbiakat gyengültségi kórokozóknak nevezik. A két életmód között

nincs éles határ.

A szaprotróf szervezetek között is vannak olyanok, amelyek

kizárólag elhalt anyagokkal táplálkoznak, pl. az avar lebontásában

szerepet játszó számos kalaposgomba faj. Mások általában szaprotróf

módon élnek, de alkalomszerűen kórokozóként is viselkedhetnek.

Ezeket fakultatív patogéneknek nevezzük. Ilyen pl. számos, a

csemetedőlésben szerepet játszó talajlakó gomba.

A növénykórtan szakszókincsében több más kifejezéssel találkozunk.

A sebparaziták csak sebzéseken keresztül képesek behatolni a növénybe,

ilyen a legtöbb tő- és törzskorhasztó taplógomba faj. A hiperparaziták a

kórokozókon élősködnek, pl. a lisztharmatgombákon élő Ampelomyces

fajok és a rozsdagombákat parazitáié Sphaerellopsis filum gomba. Az

epifiták a növények felületén élő, azokkal táplálkozási kapcsolatban nem

lévő organizmusok, pl. a korompenészt képező gombák. Az endofiták a

tünetmentes növényekből kitenyészthető szervezetek.

Különbséget kell tenni a parazita (élősködő) és a patogén (kórokozó)

fogalma között. A parazita szervezetek más élőlényekből nyerik a tápanyagaikat. Nem minden parazita nevezhető kórokozónak, csak azok,

amelyek meg is betegítik a parazitáit élőlényt, vagyis annak

életműködési zavarát okozzák, amelynek következtében a gazdán

betegségtünetek jelennek meg.

2.1.2.3. A környezet szerepe a megbetegedésben

A környezet hatását a betegség kialakulására első ízben Sorauer (1874)

vizsgálta részletesen. Az ő nevéhez fűződik a prediszpozíciós elmélet

megalkotása. A diszpozíció vagy fogékonyság a növény öröklött

tulajdonsága egy adott kórokozóval szemben. A prediszpozíció ennek az

örökletes vagy esetleg hiányzó tulajdonságnak a fokozása, erősítése

vagy kiváltása a környezeti tényezők által. Ez úgy történhet, hogy a

környezeti tényezők nem kedveznek a növény életműködéseinek,

legyöngítik, fokozottan fogékonnyá teszik azt. A prediszpozíciós elmélet

hiányossága, hogy a gazda-kórokozó kapcsolatban csak az előbbit

vizsgálja, habár a környezeti tényezők egyidejűleg a kórokozóra is

hatnak.

Az erdészeti növénykórtanban a prediszpozíciót kiváltó okokat

Haracsi (1969) két csoportra osztotta:

– termőhelyi és időjárási

– helyzeti és kezelési okok

Az erdővédelemben legnagyobb jelentőséget a termőhely

prediszpozíciós hatásának tulajdonítanak. Minél inkább közeledik

valamely növény (fafaj) természetes elterjedésének szélső határaihoz,

annál érzékenyebbé válik a klíma és a talaj szélsőségeivel szemben, és

diszpozíciója fokozódik a kórokozókkal szemben is. Példa a lucfenyő,

amelyet természetes elterjedési területén kevésbé fenyeget a gyökérrontó

tapló. A természetes elterjedési területen belül is – Haracsi véleménye

szerint – a prediszpozíciót legtöbbször az idézi elő, hogy a fafajok

ökotípusai, termőhelyi változatai nem arra a szűkebb termőhelyre

kerülnek, amelyhez alkalmazkodtak, vagyis a származási kérdés

elhanyagolása okozza sokszor a bajt.

A helyzeti és kezelési okok mindig az üzemi munkában elkövetett

hibákra vezethetők vissza: a csemeték hibás (pipás) ültetése, a helytelen

időben végzett nyesések, a gyökerek, törzsek megsebzése.

A betegségek kialakulásában szerepet játszó környezeti tényezőket

élettelen és élő tényezőkre oszthatjuk. E tényezők hatása sokrétű,

minden egyes betegség esetében részletes vizsgálatokat kell folytatni

felderítésükre.

Az élettelen környezeti tényezők, az éghajlat és időjárás, a geomorfológiai és talajbeli viszonyok növényekre kedvezőtlen alakulása

azok élettani legyengüléséhez vezet. Ilyenkor elsősorban az ún.

gyengültségi kórokozók fokozott támadására lehet számítani. E

tényezők a komplex etiológiájú folyamatokban a hajlamosító tényezők

kategóriájába tartoznak. Az éghajlati tényezők a kórokozóra is hatással

vannak. A hőmérséklet és csapadékviszonyok nagymértékben

befolyásolják a kórokozók fertőző képleteinek termelődését,

kiszóródását és terjedését.

Az élő környezeti tényezők, a mikroszervezetek, a növényvilág, az

állatvilág és az ember hatása a növények megbetegedésére igen sokrétű

lehet. Az alábbiakban csupán néhány példát említünk meg az erdészeti

növénykórtan területéről. A gazdacserés fejlődésmenetű rozsdagombák

esetében a fák megbetegedésének mértékére, területi kiterjedésére nagy

hatással van a másik gazdanövény jelenléte vagy hiánya. Pl. az

erdeifenyő-hajtásgörbítő gomba gyakorisága összefüggésben van a

másik gazda, a Leuce-szekcióba tartozó nyárak jelenlétével.

Az erdő állatvilágában számos olyan faj van, amelyek áthurcolják,

terjesztik a kórokozókat (vektorok). így pl. a szúbogarak terjesztik a

szilpusztulás kórokozóját, a levéltetvek, fonálférgek stb. a vírusokat, a

kabócák a fitoplazmákat.

Az ember hatása megmutatkozik az erdők egészségi állapotán mind

negatív, mind pozitív irányban. Negatív példaként a sarjerdők állapotát

lehet megemlíteni. A sarjaztatással okozott tömeges sebzés

következtében szinte minden fa gyökér-, tő- vagy törzskorhadásos.

Ezekben az állományokban a nekrotróf típusú farontó gombák

nagymértékű fatérfogatkiesést és minőségcsökkenést okoznak.

A mikroszervezetek hatására szemléltető példa a talajban élő

számtalan olyan baktérium- és gombafaj, amelyek antagonista hatásuk

révén csökkentik a gyökérkórokozók által kiváltott betegségek

gyakoriságát és súlyosságát (pl. számos Trichoderma és Pseudomonas

faj).

2.2. Kórtünettan

A betegségek azonosításában a kórtünetek (szimptómák) ismeretének

alapvető jelentősége van. Egy-egy kórtünet olykor szinte kizárólag egy

kórokozóra jellemző. Máskor azonban különböző kórokozók azonos

vagy összetéveszthető tüneteket váltanak ki a növényeken. Egyazon kórokozó által kiváltott betegség esetén is a kórtünetek időben változnak

a betegség lefolyása során. Előfordul olyan eset is, hogy ugyanaz a

kórokozó különböző gazdán vagy változó környezeti feltételek mellett

más és más kórtüneteket indukál (szimptóma változékonyság).

Mindezeket figyelembe véve nyilvánvaló, hogy noha a tünet alapvető

kritérium, mégsem elegendő egymagában a betegség, illetve a kórokozó

pontos azonosításához.

A kórtüneteket hét fő szimptómacsoportba soroljuk:

2.2.1. hervadási jelenségek

2.2.2. színbeli elváltozások

2.2.3. alakbeli elváltozások

2.2.4. sérülések, sebek

2.2.5. elhalások

2.2.6. rendellenes kiválasztások

2.2.7. a kórokozó tenyésző- vagy szaporítóképleteinek

látható megjelenése.

2.2.1. Hervadási jelenségek

A hervadást a növényi szövetben levő turgornyomásnak a csökkenése

idézi elő. Ez mindig vízhiány következménye, amelyet számos fertőző

és nem fertőző betegség okozhat. Erdei fáinkon a hervadási jelenségek a

leveleken és az el nem fásodott hajtásokon lépnek fel. A hervadás lehet

visszafordítható (reverzibilis) és végleges (irreverzibilis), amely a

kiváltó októl és a vízvesztés mértékétől függ.

A hervadás leggyakoribb kiváltó oka a természetes vízhiány (aszály),

amikor a talaj kiszárad és a növény az elpárologtatott vizet nem tudja

pótolni. Ezzel szemben fiziológiai szárazságról akkor beszélünk, ha a

talajban a víz a növény számára fel nem vehető állapotban van jelen, pl.

magas sókoncentráció (szikesek), fagyott talaj. Hervadást idéz elő a fagy

is, különösen tavasszal, a fák kilombosodása után.

Kóros hervadásról beszélünk, ha a jelenség oka valamely fertőző

kórokozó. Nagyon jellegzetes kórtünetet vált ki pl. a szilfavész

kórokozója, amikor egyik napról a másikra egyes ágakon vagy az egész

koronában a levelek elhervadnak. A szállító szövetek gombák általi

eltömése (tracheomikózis), mechanikai vagy kóros elroncsolása, a

vízfelvételt végző hajszálgyökerek károsodása mindig ilyen hervadási jelenséget vált ki.

2.2.2. Színbeli elváltozások

A színbeli elváltozások előfordulhatnak a növény minden szervén,

illetve szövetén. Legjellemzőbbek a levélen, de megtalálhatók a

hajtáson, a kérgen, a fatestben is. A színváltozás lehet teljes, amikor az

egész szerv elszíneződik, vagy részleges, amikor a növényi szerveknek

csak egyes részei színeződnek el. Teljes elszíneződés pl. a klorózis, amikor a levelek sárgák, fehérek

lesznek. Okozója lehet fényhiány, valamely létfontosságú elem hiánya, esetleg lehet öröklött tulajdonság is. A teljes sárgulás vagy vörösödés a leveleken elsősorban fenyőféléken lép fel. Oka lehet természetes és fiziológiai vízhiány, vagy a gyökereket elpusztító kórokozók (gyökérrontó tapló). A tűleveleket megtámadó kórokozók kezdetben részleges elszíneződést okoznak, amely később teljessé válik, ha az elhalás a tű egészére kiterjed.

Fafajainkon gyakran fordulnak elő részleges elszíneződések. Ilyenek például a leveleken előforduló foltosság, csíkoltság, márványosodás, bámulás, varasodás. Ezeknek az elváltozásoknak kiváltó okai a legtöbb esetben vírusok, gombák, szívó rovarok, mérgező gázok. Részleges elszíneződéssel gyakran találkozunk a kérgen és a fában is. Ezeket a foltosodásokat a kérgen a fagyhatás vagy gombák, míg a fában rendszerint gombák váltják ki. Jellegzetes foltos elszíneződés a fában az álgesztesedés, a vörös- és a fehérkorhadás.

2.2.3. Alakbeli elváltozások

Az alakbeli elváltozások maradandó jellegű képződmények. Három

csoportba sorolhatók: satnyulás (hipoplázia), burjánzás (hipertrófia) és

alkati aránytalanság.

A satnyulás lehet teljes vagy részleges. A teljes satnyulás, a

törpenövés vagy nanizmus ritkán előforduló jelenség, amelyet

rendszerint genetikai defektus idéz elő. Tágabb értelemben ide sorolható

a kórokozók vagy károsítok tartós hatására fellépő satnyulás is. Jellemző

példái ennek a fagyzugokba telepített ún. „akáctemetők”, ahol a hajtások

évről évre visszafagynak, vagy a vadak rágása következtében

elbokrosodott állományok, állományrészek, ahol a törzsek magassága 10–30 éves korban sem haladja meg az egy métert (kőris, jegenyefenyő,

gyertyán stb.). Tulajdonképpen ebbe a kategóriába sorolhatók a

szélsőségesen száraz termőhelyen álló karsztbokor-erdők is. A

légszennyező gázok is okozhatnak törpenövést, pl. az inotai

alumíniumkohó közelében volt tapasztalható akácon, tölgyön a fluor-

hidrogén okozta megbetegedésnek ez a típusa.

A részleges satnyulás a növény egyes szerveire korlátozódik.

Gyakoriak az erdőben a rendszerint nem fertőző kórokozók hatására

időszakosan vagy rendszeresen kifejlődő rövid hajtások, kis levelek,

keskeny évgyűrűk, stb.

A burjánzás (hipertrófia) szintén lehet teljes vagy részleges. A teljes

hipertrófia ritka jelenség. Ennek is a kiváltó oka az örökítő anyagban

bekövetkező változás. A növénytermesztésben néha előnyösnek ítélik

meg, segítségével gyakran jelentős terméstöbblet érhető el (poliploidia).

A részleges hipertrófia előfordulhat a leveleken, hajtásokon stb.

Mindig káros jelenség, mert a növény normális életfolyamatait zavarja,

vagy annak felhasználását kedvezőtlenül befolyásolja. A leggyakoribb

hipertrófikus képződmények fafajainkon a következők: golyvák

(daganatok), rákok, bábaseprők, gubacsok.

A golyvák vagy daganatok a szárképleten, gyökéren kialakuló zárt

képződmények. Gyakran láthatunk ilyeneket a tölgyeken, akácon,

hársakon, de más fafajokon is. Ezek keletkezési oka sokszor még nem

tisztázott. A tölgyfélék vékonyabb hajtásain kialakuló, később rákos

képződménnyé fejlődő golyvák okozója valószínűleg a tölgy golyvatetű

(Lachnus roboris). Más vélemények szerint gombafertőzés váltja ki. A

füzek és más lombfák gyökerein is találkozunk ilyen képződménnyel,

amelynek okozója sok esetben egy baktérium (Agrobacterium tumefaciens). A hársak, akác stb. főleg tőrészén keletkező, olykor

tetemes nagyságot elérő daganatok kiváltó oka még nem tisztázott,

kialakulásuk valószínűleg az alvórügyek burjánzásának tulajdonítható.

A rákok, a golyvákhoz hasonlóan, szárképleten keletkeznek,

azonban nyitott, elhalt szöveti részeket is tartalmazó képződmények.

Legnagyobb jelentősége a tölgyeken, bükkön, kőrisen, nyárakon, akácon

és a szelídgesztenyén kifejlődő rákos burjánzásoknak van. A fenyőfélék

közül az erdei-, a sima- és a vörösfenyőn találunk rákosodást.

A rákoknak több típusát ismerjük. Jellegzetesek az évelő rákok,

amelyek megnyilvánulhatnak kráterszerűen mélyülő elváltozások

formájában (kőrisrák, bükkrák), vagy sérülések, elhalások körüli

hipertrofikus deformációk alakjában (az akác ún. ágvilla rákja). Az egyes fafajok jellegzetes rákos képződményeit különböző ok vagy okok

váltják ki. A bükkrákkal kapcsolatban a bükkrák tetű (Schizodryobius pallipes) szívását, egy tömlősgomba (Nectria ditissima) és az elfagyás

együttes hatását hangsúlyozzák a kérdéssel foglalkozó szakemberek. A

kőrisrák okozója egy baktérium (Pseudomonas savastanoi pv. fraxini), míg a nyárakon baktériumos (Xanthomonas populi) és gombás eredetű

(Cryptodiaporthe populea, Fusarium fajok) rákos folyamatokat is

ismerünk. Az akác ágvillarákját a fagy és különböző gombák (Diaporthe oncostoma, Fusarium fajok) váltják ki. A fenyőkön keletkező rákok

okozói rozsda-, illetve tömlősgombák (Cronartium fajok, Lachnellula

fajok stb.). A részletes növénykórtan fejezetben a rákosodást kiváltó

kórokozók tárgyalásánál a rákok kialakulásának folyamatára

visszatérünk.

A bábaseprűk vagy boszorkányseprűk az ágrendszerben kialakuló

jellegzetes hajtásburjánzások. Keletkezésük gyakran golyváképződéssel

egybekötött. A bábaseprűk okozói lombfáinkon főleg a dérgombák

csoportjába tartozó fajok. A fenyőkön keletkező bábaseprűt

rozsdagombák okozzák (pl. Melampsorella caryophyllacearum a

jegenyefenyőn), más esetekben rügyben végbemenő mutáció

következménye, amelynek kiváltó tényezője ismeretlen.

Jellegzetes hipertrófiás képződmények a gubacsok. Ezek

keletkezésüket tekintve lehetnek szervi (organoid) vagy szöveti

(hisztoid) képződmények. Okozójukat tekintve megkülönböztetünk

állatok, elsősorban rovarok (zoocecidium) és gombák (micocecidium)

okozta gubacsokat. Ezek a képződmények kialakulhatnak a gyökéren,

hajtáson, levélen, virágon, rügyön.

Rendellenes alakbeli elváltozások a fafajainkon keletkező alkati

aránytalanságok is. Okozóikat tekintve lehetnek élő kórokozók vagy az

élettelen környezeti tényezők által előidézett képződmények. Ez

utóbbiak gyakran relatív betegségnek tekinthetők. Kifejlődésük ugyanis

nem veszélyezteti a növény vagy annak részeinek életét, azonban a

felhasználás szempontjából csökkentik annak felhasználási lehetőségét,

illetve értékét.

Kóros, rendellenes alaki elváltozásnak tekinthető a szalagosodás

(fasciatio) és a rendellenes szervkialakulások (terrata). A szalagosodás a

növény hajtásának eltorzulását, ellaposodását jelenti. Gyakori jelenség

ez pl. az akácon, különböző fenyőféléken stb. Létrejötte a merisztéma

csúcssejt osztódási rendellenességének tulajdonítható, amelynek kiváltó

okát legtöbbször nem ismerjük. Meg kell említeni, hogy a hormon

bázisú gyomirtó szerek sok esetben okoznak ilyen szalagosodást vagy egyéb rendellenes képződményt.

A nem kóros rendellenes alaki elváltozásoknak nagy jelentősége van az erdészetben. Ilyenek pl. a törzsek csavaros növekedése, az excentrikus fejlődés, a villásodás, az erősen görbe növés. A csavaros

növekedés gyakori jelenség egyes fafajainknál, pl. cser, vadgesztenye. Oka valószínűleg a fafaj fiatalkori nagy fényigénye, esetleg lehet öröklött tulajdonság is. Ez az alaki elváltozás nagyon lecsökkenti a törzs értékét. Észak-Európában az erdeifenyőn tapasztalható gyakori csavaros növés kialakulásában a Föld forgásának és mágneses tere alakulásának is szerepe lehet.

A törzs excentrikus szerkezete a legtöbb esetben szélhatás következménye. Nemesnyárasainkban gyakran megfigyelhető, hogy a törzsek az uralkodó szél irányába megdőlnek. Ennek következménye, hogy az uralkodó széliránnyal, illetve a dőlés irányával párhuzamos átmérő lényegesen nagyobb, mint az erre merőleges. A vörösfenyőnek valószínűleg faji tulajdonsága a „kardos” növés és így az excentrikus törzskeresztmetszet.

A törzs villásodása egyes feltételezések szerint öröklött tulajdonság. Nagy a valószínűsége annak, hogy sok fafajunknál (akác, Pinus fajok, stb.) abiotikus vagy állati károsítások is okozhatják a torz növekedést. Hasonlóan a törzs görbe növése is lehet öröklött tulajdonság, vagy korábban lejátszódott betegség, károsítás következménye. Például erdeifenyveseinkben a törzseken található görbülések, íves növekedés (postakürt) legtöbb esetben a fenyőilonca (Rhyacionia buoliana) károsításának a következménye.

2.2.4. Sérülések

A sérülések vagy sebek a szerveken, szöveteken keletkezett hiányosságok. Kiváltó okai nagyon változatosak. Az élettelen környezeti tényezők (jég, szél, hó, fagy) sokszor okoznak sebzéseket kisebb vagy nagyobb sérülés formájában (jégverés, fagyrepedés, vihar-, hótörés). Az élő környezeti tényezők közül az állatok (emlősök, rovarok), az ember tevékenysége (nyesés, döntés, közelítés során okozott sebzések) okozzák a sérüléseket.

A sérüléseknek fontos szerepe van az erdei fák betegségeinek kialakulásában, hiszen számos, az erdőben súlyos károkat okozó kórokozó csak sebzéseken keresztül tudja megtámadni a gazdanövényt (gyökér- és törzskorhasztó, rákosító gombák, baktériumok).

2.2.5. Elhalások

Az elhalások (nekrózisok) sebzés nélküli tünetek. A nekrózis lehet

teljes, amikor az egész szerv vagy maga a növény elpusztul, és

részleges, amikor a pusztulás csak a szerv (szövet) kisebb-nagyobb

részére korlátozódik. Az elhalás rendszerint elszíneződéssel és gyakran

még más kórtünettel, pl. hervadással együttesen jelentkezik.

A teljes elhalás leggyakrabban levélen, hajtáson, virágon, termésen

fordul elő. Ennek velejárója a levél, virág, termés idő előtti lehullása. Az

elhalás okai nagyon eltérőek lehetnek. Idő előtti levélpusztulást okozhat

az aszály, kórokozó gombák tömeges fellépése. Virág- és

terméspusztulást a fagy, az erős légmozgás, a kórokozók vagy a

károsítok tömeges fellépése okozhat. A hajtáspusztulás okozói szintén a

környezet élő és élettelen összetevői (kórokozók fellépése, fagy, stb.)·A

hajtáspusztulásnak egy sajátos esete fafajainkon a csúcsszáradás. Ez az

esetek többségében vízhiány következménye, amelyet szárazság,

gyökérbetegség, a szállító szövetek szétroncsolása, eltömődése okozhat.

Sok esetben lép fel a csúcsszáradás az erősen, és gyakran

szakszerűtlenül nyesett sorfákon. Az erőteljes nyesés ugyanis fokozott

hajtáspótlásra készteti a növényt, és a törzs alsó részén előtörő

fattyúhajtások megzavarják a törzs vízháztartásának rendjét.

A részleges nekrózisok fafajainkon legszembetűnőbben a leveleken,

hajtásokon jelentkeznek, ámbár előfordulnak a fatestben is. Jellegzetes

nekrózis a leveleken fellépő foltos elhalás, amelynek oka lehet

gombabetegség, a levegőben lévő mérgező anyag stb. A kérgen

keletkező nekrózisok rendszerint gomba- vagy baktériumfertőzés

kórtünetei. Az Aigeiros-szekcióba tartozó nyáraknái gyakori a vékony

kéreg besüppedése és elszíneződése, amely a nyár-kéregfekély egyik

kórtünete.

A törzsekben fellépő nekrózisok a korhadások. A korhadás mindig

oxigén jelenlétében történik, és az okozó gombák, esetleg baktériumok a

sejtfal anyagait bontják le. A korhadás jellegzetes színváltozással jár

együtt. Alapvetően megkülönböztetjük a barna- vagy vörös- és

fehérkorhadást. E folyamatokkal az 5. fejezetben foglalkozunk

részletesebben.

Sajátos elhalási jelenség a rothadás is. Ekkor rendszerint anaerob

lebontási folyamat indul meg a növény vízben gazdag szerveiben,

szöveteiben. Erdészeti vonatkozásban a termés (magvak) és a zsenge

növényi részek (csíranövények) ilyen típusú elhalása gyakori jelenség.

2.2.6. Rendellenes kiválasztások

A betegségeknek jellemző kórtünete lehet a növény felületén a

rendellenes kiválasztások megjelenése. Ezek olyan anyagkiválasztások,

amelyek az egészséges növényen nem tapasztalhatók. Rendszerint

azonban – nem mindig – a sebzésekkel, nekrózisokkal együtt jelennek

meg. Gyakoribb kiválasztások a vérzés, a nyálka-, gyanta-, gumi- és

mézgafolyás és a mézharmat.

A vérzés a sebzések felületén történik. A vágáslapon a

gyökérnyomás egyes fafajoknál jelentős mennyiségű nedvet présel ki.

A vérzéshez hasonló jelenség a nyálkafolyás. Ekkor azonban a

kibuggyanó nedveken különböző baktériumok és gombák telepszenek

meg. Valószínű, hogy ezek a szervezetek fokozott kiválasztásra is

ingerük a növényeket. A nyálkafolyás színe a rátelepedett organizmusok

hatására sokféle lehet, így pl. fehér, rózsaszín, fekete. A nyálkafolyásból

főleg baktériumokat, valamint tömlős- és konídiumos gombákat

(leggyakrabban élesztőgombákat) lehet kitenyészteni. Gyakori a

nyálkafolyás a gyertyánon, a cseren, a vadgesztenyén. A gyertyánon, tél

végén, kora tavasszal gyakran rózsaszín nyálkafolyás figyelhető meg. A

cseren a fagyrepedések, ágcsonkok, illetve a kétalakú csertapló fertőzési

helyén sokszor fekete nyálkafolyás jelentkezik.

A gumi- és mézgakiválasztás csonthéjas fafajainkon gyakori, így pl.

a madárcseresznyén. Ezt a kiválasztást a sebzéssel vagy kórokozók

támadásával szembeni reakciónak kell tekinteni. Hasonlóan ilyen jellegű

a gyantafolyás is, amely hazai fafajaink közül a fenyőféléken lép fel. A

gyantakiválasztás megfigyelhető sebzéseken, de előfordul, hogy sebzés

nélkül, az ép kérgen át indul meg. Ilyen jellegű gyantafolyást leginkább

a lucfenyőtörzsek alsó részein, a gyökfőnél figyelhetünk meg. Ez a

jelenség gyakran a tő-, illetve törzskorhasztó gombák (Heterobasidion

annosum, Armillaria fajok) fertőzésének a jele. Ugyancsak

gyantafolyással védekezik ez a fafaj a háncsban költő szűk, pl. a

betűzőszú támadásával szemben is.

A mézharmat a növények felületén, általában a levélen, olykor

azonban a hajtáson is, kisebb-nagyobb bevonatot képező cukortartalmú,

ragadós anyag. Többnyire a leveleken, hajtásokon szívó rovarok (főleg

levéltetvek) ürüléke. Tavasszal azonban előfordul, hogy a nagy gyökérnyomás következtében a levelek felületére asszimilátumokban

gazdag folyadék préselődik ki. A mézharmat elsősorban az ún.

korompenészgombáknak és számos rovarnak szolgál táplálékul.

2.2.7. A kórokozó megjelenése és azonosítása

A kórokozó megjelenése a beteg növényen nagyon fontos kórtünet. Sok

betegséget a kórokozó megállapításával egyértelműen lehet azonosítani.

Sok esetben előfordul azonban az, hogy a sínylődő, pusztuló növényen

már inkább szaprotróf típusú gombák, baktériumok is megjelennek.

Ezért a patogenitás megállapításának elengedhetetlen feltétele a valódi

vagy vélt kórokozókkal végzett mesterséges fertőzés. A beteg növényen

megjelenő mikroorganizmusok patogenitását a Koch-féle posztulátumok

alkalmazásával tudjuk megvizsgálni. Róbert Koch, az orvosi

bakteriológia kimagasló egyénisége, a kórokozó biztos azonosítására

vonatkozóan alaptételeket állított fel (1890). Ezek szerint egy

mikroorganizmusról akkor mondhatjuk, hogy egy betegség okozója, ha:

1. A mikroorganizmus a betegség fellépésének minden egyes

előfordulásánál kimutatható,

2. Ez a mikroorganizmus nem fordul elő más betegségben szenvedő

vagy egészséges egyedeken,

3. A mikroorganizmus izolálható és tiszta tenyészetben előállítható, a

tiszta tenyészetével visszafertőzést végezve azonos tüneteket kapunk,

mint amilyenek az eredeti megbetegedésre jellemzőek voltak,

4. A beoltott és megbetegedett gazdaszervezetből ugyanazt a

mikroorganizmust újra izolálni tudjuk.

Koch kísérleteihez állatokat használt, és emberi kórokozókra

dolgozta ki tételeit, ezek azonban általános érvényűnek bizonyultak. A

Koch-féle posztulátumok alkalmazását a növénykórtanban – egyes

esetekben – az korlátozza, hogy számos biotróf kórokozó nem

tenyészthető mesterséges táptalajon. Ezen kívül a komplex etiológiájú

betegségek esetében a gyengültségi kórokozókkal történő

visszafertőzések általában sikertelenek, mindez azonban nem azt jelenti,

hogy az illető kórokozónak nincs szerepe a betegség kialakulásában.

A gazdanövényen megjelenő kórokozók lehetnek külső (ekto) és

belső (endo) élősködők. Az ektoparazita kórokozók a gazdanövény

felületén élnek, és annak belső szöveteibe, sejtjeibe a tápanyag

felvételére szolgáló képleteket (hausztórium) bocsátanak. Jellemző

képviselőik a lisztharmatgombák. Ezeknél a tenyésztést és a szaporító

képletek is a gazdanövény felületén találhatók. Az endoparazitáknál a kórokozó tenyészteste a gazdanövény belső szöveteiben él, és annak

felületén csak szaporító képletei jelennek meg. Jellegzetes ilyen belső

kórokozók a gyökér, a tő- és a törzskorhasztó taplógombák, amelyeknek

nagy, feltűnő szaporító képletei a gyökereken, törzsön előtörő

termőtestek.

A kórokozó azonosításának legegyszerűbb és minden esetben első

lépése, hogy tájékozódjunk arról, mi okozhatta egyáltalán a betegséget.

Ezt a tájékozódást a gazdanövény, a kórtünetek, esetleg a kórokozó

megtalált képlete alapján elősegítik a különböző növénykórtani,

növényvédelmi könyvek. Ezekben mindig szerepelnek a diagnózisra

vonatkozó útmutatók, táblázatok. Az útmutatókban a számba jöhető

kórokozókat rendszerint gazdanövényenként, ezek fejlődési állapota,

szervei szerint sorolják fel.

Ezt követi a beteg növényen található kórtünetek gondos

vizsgálatával, a feltételezett kórokozó azonosítása. Ehhez a munkához

általában mikroszkópos vizsgálatra van szükség, amelynek segítségével

a kórokozó gombákat a morfológiai bélyegek alapján többnyire már meg

tudjuk határozni. Gyakran a mesterséges tenyészet jellemzői, az ún.

tenyészjellegek ismerete is nagy segítséget nyújt az azonosításban, pl. a

különböző Fusarium fajok elkülönítésében. A baktériumok esetében a

mikroszkópos vizsgálat nem elegendő. Itt a beteg növényből

kitenyésztett kórokozóval biokémiai és szerológiai (antigén-antitest

reakció) vizsgálatokra van szükség. A vírusok meghatározására

szerológiai módszereket és élő tesztnövényeken való tenyésztést kell

alkalmazni. Ez utóbbi esetben az azonosítást a tesztnövényeken

(indikátornövények) okozott specifikus tünetek alapján lehet elvégezni.

Újabban, sok esetben a pontos azonosítást molekuláris biológiai

módszerekkel végzik, elsősorban ott, ahol a morfológiai, biokémiai,

szerológiai és visszafertőzési módszerek nem elégségesek a közeli rokon

fajok és fajon belüli egységek elkülönítésében. Az egyes rendszertani

csoportok közötti rokonsági viszonyok megállapítása érdekében is

molekuláris módszereket (fehérjék elektroforetikus mobilitása,

nukleinsav-összehasonlítás) alkalmaznak.

A genotípusvizsgálatok, a rekombináns DNS-technika különböző

eljárásai (PCR, RFLP, RAPD), a génazonosítás, a genetikai térképezés

stb. egyre inkább alkalmazást nyernek a kórokozó szervezetek

azonosítása, genetikai kölcsönhatásai, rokonsági viszonyai és evolúciós folyamatai tanulmányozása terén is.

2.3. A betegség lefolyása (patogenezis)

Ebben a fejezetben a fertőző betegséget előidéző kórokozók által

kiváltott folyamatok általános törvényszerűségeit tárgyaljuk. A

következő kérdésekre keresünk választ:

1. Honnan és hogyan kerül a kórokozó a gazdanövényre,

tehát mi a fertőzés forrása és az hogyan terjed?

2. Hogyan történik a fertőzés és a kórokozó szétterjedése a

gazdában?

3. Hogyan reagál a gazdanövény a fertőzésre, és milyen

elváltozásokat okoz a kórokozó a gazdában?

4. Végül ebben a fejezetben foglalkozunk egy erdészeti

szempontból igen fontos kérdéssel, a fás növények

kórokozók elleni védekezési reakcióival (álgesztesedés,

szöveti elhatárolás, sebgyógyulás és a szervek

újraképzése).

2.3.1. A fertőzési forrás és az átvitel

A fertőző betegséget okozó tényezőknek a fertőzést kiváltó képletét

fertőző anyagnak nevezzük. A természetes fertőzéstől megkülönböztetve

a mesterséges fertőzés esetében a fertőző anyagot inokulumnak, az

eljárást pedig inokulációnak nevezzük.

A fertőzési forrásnak, tehát annak a helynek az ismerete, ahonnan a

fertőzési anyag származik, nagyon fontos a védekezés szempontjából. A

fertőzési forrás megsemmisítése a védekezés legcélravezetőbb

módszere, amely azonban sokszor nehéz vagy megvalósíthatatlan

feladat.

Általában három fő fertőzési forrással kell számolni:

a) a fertőzött növény,

b) a kórokozó szaprotróf fejlődési alakja,

c) a kórokozó kitartó képlete. (A vírusok fertőzési forrásairól, a fertőzési láncról stb. azok

sajátossága miatt a kórokozó csoport tárgyalásánál lesz szó).

A fertőzött növények gyakran képezik a fertőzési forrást erdei

fafajainknál. A tölgylisztharmat primer fertőzése nagy valószínűséggel a rügyben áttelelt tenyésztésiből indul ki. A tő- és törzskorhasztó gombák

termőtestei évtizedeken keresztül termelhetik a fertőző anyagot

(spórákat).

Az elpusztult növényi részeken élő szaprotróf alakok szintén

számottevő fertőzési források. A talajban számos fakultatív kórokozó él

az elhalt növényi maradványokon vagy más szerves anyagon, pl. a

csemetedőlést okozó különböző gombafajok (Fusarium, Pythium, Rhizoctonia, Alternaria, stb.). Hosszú időn keresztül egy helyet

(csemetekertet) csemetetermelésre használva a fertőzési anyag

felhalmozódik, és egyre nehezebbé teszi a biztonságos csemetetermelést.

Az elhalt növényi részeken található nagyon sok hemiparazita faj

szaprotróf fejlődési alakja. Az erdeifenyő-csemeték tűinek vörösödését

és hullását okozó tűkarc-gomba ivaros termőtestei a lehullott tűkön

fejlődnek ki. Az innen kiszóródó spórák hajtják végre a fertőzést. A

fenyő-gyökérrontó tapló a visszamaradó fenyőtuskókban, gyökerekben

szaprotróf módon tenyészik. Ezekből terjed tovább spóráival vagy

tenyésztésiének átnövésével.

A kórokozó kitartó képletei elsősorban a gombák esetében

szolgálnak fertőzési forrásként. Ebből a szempontból főleg a kitartó

spórák és a kitartó micéliumok jöhetnek számításba. Kitartó spórái

vannak pl. a rozsdagombáknak, a petespórás gombáknak. Kitartó

micéliumképletek a szkleróciumok, a rizomorfák, amelyek a kórokozó

számára kedvezőtlen körülmények között is hosszú ideig élet- és

fertőzőképesek maradnak.

A fertőzési forrás mellett nagyon fontos ismerni a fertőzési utat vagy

láncot is, tehát azt, hogy hogyan kerül a kórokozó a gazdanövényre. A

fertőzési lánc lehet homogén vagy heterogén. Homogén, ha az egymást

követően fertőzött gazdanövényfaj ugyanaz. Ebben az esetben a

kórokozót egygazdásnak nevezzük. Heterogén a lánc, ha a kórokozó

egymást követő generációi más-más gazdát fertőznek vagy fertőzhetnek.

Ekkor a kórokozó gazdaváltós. Ilyen közismert betegségokozók pl. a

rozsdagombák.

Függetlenül a homogén vagy heterogén fertőzési lánctól, a fertőző

anyag terjedése különböző úton történhet. Erdészeti szempontból a

következő átviteli módoknak van jelentősége:

a) Vegetatív átvitel, amikor a kórokozót a vegetatív

szaporítóanyaggal terjesztjük. Erdészeti szempontból

elsősorban a vegetatív úton szaporított nyár- és

fűzfajoknál, akácnál van ennek jelentősége.

b) Felülethez tapadó (adherens) átvitelről akkor beszélünk,

amikor a kórokozót a vegetatív szaporítóanyagon vagy

magvakon visszük át. Gyakran így történik a nyár

kéregfekély gombájának, a csemetedőlést okozó

fajoknak stb. az átvitele.

c) Szél által történő átvitel (anemochoria): A kórokozók

terjesztése szempontjából nagyon nagy jelentősége van

a szélnek. így történik az átvitel nagyon sok, a levélen,

hajtáson, törzsben élő kórokozónál (rozsdagombák,

taplógombák stb.). Az anemochoriánál számottevő

szerepe van a fertőzési forrástól való távolságnak.

Ugyanis a forrástól való távolság növekedésével

négyzetes vagy még nagyobb arányban csökken a

fertőzés valószínűsége.

d) A vízzel történő terjesztésnek (hydrochoria) főleg a

baktériumoknál és a zoospórákkal szaporodó

gombáknál (Pythium, Phytophthora) van szerepe.

e) Az állatok által történő terjesztés (zoochoria) szintén

fontos átviteli mód. A betegséget átvivő állatot

vektornak nevezzük. Ezek a vektorok lehetnek

sajátosak és általánosak vagy véletlenek. A sajátos

vektorok csak egy kórokozót terjesztenek, míg az

általánosak többnek az átvitelére is képesek. Az

állatoknak a vírusok átvitelében különösen nagy szerepe

van. Az átvitel történhet az állat testére tapadt

fertőzőanyaggal. Máskor ennek a folyamatnak sokkal

bonyolultabb formái alakulnak ki. A vektorok közül a

kórokozók terjesztése szempontjából fontos szerepe van

a szívó rovaroknak, a fonálférgeknek, továbbá a

szúbogaraknak, cincéreknek, fadarazsaknak. Pl. a szilek

gutaütéses pusztulását, a szilfavészt okozó gombáknak

a vektorai a szil-szíjácsszúk.

f) Az ember által történő átvitel (antropochoria)

jelentősége azért igen nagy, mert ilyen módon lehetővé

válik súlyos kórokozóknak nagy távolságra (világrészek

között) való elterjesztése. A simafenyő héjrák-

gombájának, a szelídgesztenye kéregrákját okozó

gombának és több más kórokozónak is a kontinenseket

áthidaló elterjesztése az ember által történt. Tágabb

értelemben véve a vegetatív és az adherens átvitel is

gyakran ebbe a csoportba sorolható.

2.3.2. A fertőzés és a kórokozó elterjedése a gazdában

A kórokozó gazdanövényre kerülését követően megindul a fertőzési

folyamat. Meg kell különböztetni a kórokozó behatolását és a valódi

fertőzést.

A behatolás (invázió) az a folyamat, amelyben a kórokozó vagy

annak speciális szerve passzív, illetve aktív módon a gazdanövénybe jut.

A fertőzés (infekció) az a folyamat, amelynek eredményeképpen a

kórokozó és a gazdaszervezet egymással biológiai kontaktusba lép,

vagyis a kórokozó a gazdaszervezet anyagaiból, azok rovására folytatja

életműködését, a gazdanövény pedig reagál a kórokozó támadására.

A vírusok segítség nélkül nem tudnak behatolni az ép növényi sejtbe,

szövetbe. A vírusrészecskék mechanikai sebzés vagy vektor segítségével

jutnak a sejtbe. Mielőtt bejutnának, legalább részlegesen meg kell

válniuk fehérjeburkuktól. A vírusfertőzésnek sok esetben az

epidermiszsejtek az elsődleges helyei. A fertőzés sikerességéhez 104–

106 vírusrészecskére van szükség.

A kórokozó baktériumok sem tudnak a sejtfalon áthatolni, de nem

feltétlenül igényelnek vektorokat a fertőzéshez. A szél, az eső vagy a

talajban saját mozgásszervük (csilló) is eljuttatja a baktériumokat a

növényhez, amelyek azután sebeken vagy természetes nyílásokon

(sztómák, hidatódák, nektármirigyek, levélnyélalap) keresztül

behatolnak a sejtközötti járatokba. Ehhez azonban mindig nedvesség

szükséges.

A gombák részben passzív módon (levegőből fertőzők), részben

aktív növekedéssel (talajgombák) érik el a növényt. A fertőzési anyag,

amely rendszerint spóra, a gazdanövény felületén az érintkezési inger

hatására kicsírázik, és tapadó képletet (appresszórium) képez. A

levélfelület, kéreg kiválasztásai segíthetik vagy akadályozhatják a csírázást és appresszórium képzést, vagy nincsenek rá hatással. Ezt

követően történik a behatolás. A gombák esetében a bőrszövet

mechanikai és/vagy enzimatikus úton történő átfúrásával (aktív

behatolás), vagy pedig a felületen lévő természetes vagy mesterséges

nyílásokon (légzőnyílás, sebek) át történik. Más gombafajok behatolása

sajátos szerveken (virág, gyökérszőr) keresztül történik (pl. virág- és

terméstorzítók).

A kórokozók behatolásában nagy jelentősége van a sebeknek. Meg

kell még ehhez jegyezni azt is, hogy azok a fajok, amelyek egyébként

képesek az ép bőrszöveten vagy természetes nyílásokon behatolni,

sebzés esetén ezt az utat választják.

A kórokozónak a gazdanövény felületén történő megtapadásához,

behatolásához szükséges az is, hogy a környezeti tényezők kedvezők

legyenek. Amennyiben ezek nem felelnek meg a kórokozó igényeinek,

akkor a lehetséges fertőzéseknek csak a töredéke valósul meg.

A kórokozó behatolása után, kompatibilis gazda-kórokozó kapcsolat

esetén megtörténik a fertőzés.

A kórokozók a fertőzés és a betegségfolyamat során fitotoxinokat,

sejtfal- és membránbontó enzimeket, növekedésszabályozó anyagokat

(hormonokat) választanak ki.

A fitotoxinok a kórokozók által termelt olyan anyagok, amelyek a

növényre mérgezőek. A toxinok zavarokat idéznek elő a növény

vízháztartásában, a nukleinsavak működésében, károsítják a

plazmalemmát és a sejtszervecskék membránrendszerét, ezáltal

akadályozzák azok normális működését.

A kórokozó enzimjei lebontják a sejtfalat vagy a membránokat. A

sejtfal anyagait bontó enzimeknek (pektináz, hemicelluláz, celluláz,

fenoloxidáz) jelentős szerepük van a betegségfolyamatban, kézenfekvő

példa a gyökér-, tő- és törzskorhasztó gombák esete. A membránbontó

enzimek (foszfolipázok, proteázok) szerepe még tisztázásra vár.

Növényi hormonokat (auxinok, citokininek, gibberellinek, etilén,

abszcisszinsav) maga a kórokozó is termel, vagy megváltoztatja

valamilyen irányban a gazdanövény hormontermelését.

A kórokozók kémiai fegyvertárával szemben a gazda különböző

antimikrobiális védekezési anyagokat (fitoalexineket), toxinkötő

fehérjéket (agglutininek) stb. termel.

A két fél közötti kémiai harc valamelyik számára sikerrel végződik.

Ha a kórokozó kerül ki győztesen, akkor általában megbetegíti a

növényt, és kiváltja azon a jellemző kórtüneteket. A fertőzéstől az első látható tünetek megjelenéséig tartó időszakot lappangási (inkubációs)

időnek nevezzük. Ez a kórokozó, illetve a gazdafajtól függően eltérő

lehet. így pl. az erdeifenyő tűit támadó tűkarcgomba esetében néhány

hónap, míg pl. a törzskorhasztó gombáknál több év is lehet.

A megbetegítés eredményeként bizonyos idő múlva a gazdanövényen

megjelennek a kórokozó vegetatív vagy generatív képletei. A fertőzés

bekövetkezésétől a kórokozó képleteinek megjelenéséig tartó időszakot

fruktifikációs időnek nevezzük. Ez általában jóval hosszabb, mint az

inkubációs idő.

A kórokozók elterjedése a megbetegített gazdanövényben az egyes

kórokozó csoportok esetében különböző módon mehet végbe. így a

vírusok a sejtek közötti plazmahidakon (plazmodezmák) át terjednek

sejtről sejtre, vagy a vírusrészecskék a szállítóedényekben jutnak el

nagyobb távolságra is. A baktériumok a behatolást követően a sejtek

közötti (intercelluláris) terekben szaporodnak el és terjednek, vagy pedig

a szállítóedényekbe hatolva haladnak tovább, és azok eltömődését

okozhatják. A gombák hifái a sejtek között (intercellulárisan), a

sejtekben (intracellulárisan) és a szállítóedényekben növekednek. Egyes

fajoknál a szállítóedényekben a gomba sejtes (élesztő) alakban van

jelen, pl. a szilfavész kórokozója esetében.

2.3.3. A növény reakciója, a kórokozó élettani hatásai

A növény reakcióját a fertőzéssel szemben a rezisztenciáról szóló

fejezetben részben már tárgyaltuk. A kórokozónak a növényre, illetve a

növénynek a kórokozóra való élettani hatása a növényben lejátszódó,

főleg biokémiai változásokkal jellemezhető kórélettani folyamat.

A kórokozók által a gazdanövényben kiváltott kóros élettani

hatásokat az egyes növényi életműködések változásaival jellemezzük.

a) Fotoszintézis: a kórokozók által termelt toxinok és

membránbontó enzimek hatására a beteg növényben a

színtestecskék membránrendszere degenerálódik, ami a

fotoszintézis károsodásához vezet. Ez tüneti szinten

általában klorózisban mutatkozik meg.

b) Légzés: a beteg növény légzése az egészségeséhez

képest fokozódik. Ennek oka lehet az ún. szétkapcsoló

hatás az elektron-transzport rendszer és az oxidatív

foszforiláció között, vagy pedig a megnövekedett

bioszintézisek igénylik a fokozott ATP-szintézist.

c) Nukleinsav- és fehérje-anyagcsere változásai: új,

patogén-specifikus nukleinsavak megjelenése és

kórokozó-specifikus fehérjék bioszintézise mutatható ki

a beteg növényben. Ugyanakkor módosul a gazda

fehérjeszintézise, amely kezdetben növekszik

(fehérjetermészetű antimikrobiális anyagok szintézise),

majd csökken, miközben fokozódik a proteolitikus

enzimek aktivitása.

d) Sejtfalak anyagcseréje: vírusbetegségek esetében

gyakori a sejtfalvastagodás, a sejtfalak lignifikációjának

fokozódása. Ugyanakkor a plazmahártya és sejtfal

között kallóz lerakódása figyelhető meg. A baktériumos

és gombás betegségek esetében a sejtfal fokozatos

degenerálódása, lebontása következik be.

e) Másodlagos anyagcseretermékek szintézise: a tünetek

kifejlődésével párhuzamosan növekszik a

fenolvegyületek, a fitoalexinek szintje.

f) Növekedésszabályozók anyagcseréje: a beteg

növényben a növényi hormonok szintje

különbözőképpen változik. Pl. a vírusos betegségek

esetében az auxin (indol-ecetsav) oxidációja következik

be, amely törpülésben, a növekedés csökkenésében

nyilvánul meg. Egyes baktériumos és gombás

betegségek esetében ezzel szemben az auxinszint

növekszik, ilyenkor burjánzásos, hipertrofikus tünetek

jelennek meg, pl. az Agrobacterium tumefaciens okozta

golyva vagy a dérgombák által okozott levélfodrosodás,

boszorkányseprő. A citokininek a sejtosztódást és az

anyagcseretermékek mozgósítását irányítják. A biotróf,

élő növényi szövetekből táplálkozó kórokozóknál (pl.

rozsda- és lisztharmatgombák) a fertőzött részek körüli

ún. zöld szigetek, a citokinin aktivitás növekedésének

hatására alakulnak ki. Az etilén szintje gyakran

növekszik a beteg növényekben, amely a levelek idő

előtti szeneszcenciáját, sárgulását és lehullását vonja

maga után.

g) Tápanyagszállítás a sejtek között és a

szállítóedényekben: nagy általánosságban minden

esetben károsodik. Ennek oka különböző lehet, pl. a

gyökerek sejtdegenerálódása, a szállítóedények

eltömődése vagy roncsolódása, toxinok hatása.

2.3.4. Fás növények rezisztencia-mechanizmusai a kórokozókkal szemben

Fás növényeknél az 1.2.1. alfejezetben tárgyalt alapvető

rezisztenciamechanizmusok mellett a kórokozókkal szembeni védekezés

sajátos megjelenési formáit ismerjük. Ezek elsősorban a fatestben, a

kambium és a kéreg szintjén végbemenő folyamatok, amelyekkel a fa a

kórokozó behatolását, illetve annak terjedését próbálja megakadályozni.

Ilyen jelenségek az álgesztesedés és a szöveti elhatárolás, a

sebgyógyulás. Tágabb értelemben ugyancsak védekezési reakciónak

tekinthetjük az elpusztult szervek újraképzését, pótlását is.

2.3.4.1. Álgesztesedés és szöveti elhatárolás

Az álgesztesedés csak élő fákban megy végbe. Nevét onnan nyerte,

hogy a törzs belsejében, a gesztben vagy érett fában szabálytalan alakú,

a fa eredeti színétől sötétebb folt képződik. Ez a jelenség előfordul

színesgesztű és ilyennel nem rendelkező fafajainkban is. Leggyakrabban

a bükkön, a nyárakon, továbbá a cseren és a kőrisen figyelhetjük meg.

Tulajdonképpen a fa védőreakciójának tekinthető valamilyen külső

hatással szemben. Ez a hatás nagyon sokszor a gombák támadása. Erre a

támadásra a fa úgy reagál, hogy edényeit tilliszekkel tömi el, és sötét

színű, amorf vagy kristályos, gumiszerű anyagokat választ ki. Ez az

álgesztesítő anyag a sejtüregeket tölti ki. Az álgesztesedés a gombák

támadásán kívül más okokból is végbemehet: sebzés, környezeti

stresszhatások stb. Az álgesztesedéssel részletesebben az 5. fejezetben

foglalkozunk A törzskorhasztó gombák által megtámadott élő fák fatestében a

gomba elleni védekezési reakció következtében a fertőzési helytől

(sebzés) kiindulva különböző elszíneződési zónákat figyelhetünk meg.

A töltősejtek képzése és védekezési anyagok (fenolok, csersav,

fitoalexinek) kiválasztása által a támadás körül vagy a központi henger

kiterjedt területein álgesztessé, sötétebb színűvé válik a fa. Bizonyos

gombáknak mégis sikerül mélyebbre behatolni. Ilyenkor a fa fokozott

reakciója következtében gyakran még sötétebb zóna képződik a

behatolási hely körül. Később a gomba korhasztó tevékenysége révén a

korhadási típusnak megfelelően kifehéredő vagy barna korhadt részek

jelennek meg a fában. Egyes fafaj-törzskorhasztó gomba

kölcsönhatásoknál az elszíneződött fatestrészeket az egészségestől egy

palástszerű, igen hatásosan védő, sötét elhatároló sáv választja el. Ilyen

látható pl. a kétalakú csertapló által megtámadott csertörzsekben. E

hatásos szöveti elhatárolás révén (izoláló sáv) a taplós törzsek hosszú

ideig nem pusztulnak el. A törzskorhasztó gomba támadása és a fa

védekezési reakciói következtében a fában kialakuló különböző

színezetű zónák megjelenését a külföldi irodalomban

kompartimentálódásnak nevezik. E jelenség gyakori, de nem minden

korhadt törzsben figyelhető meg. Kialakulása részben gomba, részben a

gazdanövény fajától függő.

2.3.4.2. Sebgyógyulás

A fás növények sajátos védekezési reakciója a kórokozók behatolása

ellen a sebgyógyulás.

Sebzéseket a fákon a legkülönbözőbb élő és élettelen tényezők

okozhatnak, amelyek megsérthetik a növény minden szervét. Gyakori

sebzést okozó tényezők erdei fákon az időjárási jelenségek (jégeső,

széltörés, széldöntés, hó- és zúzmaratörés), a vadkárosítás (hántás, törés,

dörzsölés), az ember által okozott sebzések (döntési, közelítési károk,

ágnyesés, sarjaztatás, dugványkészítés). A sebzések minden esetben

fertőzési kaput jelentenek különböző kórokozók, leggyakrabban a tő- és

törzskorhasztó gombák, illetve a kéregbetegséget okozók számára.

A sebzések okozta sérüléseket a növény igyekszik begyógyítani. A

sebgyógyulás (regeneráció) sikerét az alábbi tényezők befolyásolják:

fafaj, életkor, fejlődési állapot, sebzett rész, a sebzés mérete és

gyakorisága, a környezeti tényezők hatása. Nagy általánosságban

megállapítható, hogy a regeneráció a lombfáknál jobb, mint a fenyőknél,

amely elsősorban a tartaléktápanyagok mennyiségével függ össze. Fiatal korban gyorsabb és tökéletesebb a regeneráció. A legnehezebben

gyógyulnak, ezért a legveszélyesebbek a gyökér és a fatest sebzései. A

kisebb és kevés sebzés gyógyulása gyorsabb és tökéletesebb. A növény

tenyészetére kedvező környezeti adottságok mellett a gyógyulás

folyamata gyorsabb.

A sebgyógyulás folyamán a növény sebelzáró anyagokat és sajátos, a

rendestől különböző ún. sebszövetet képez. A sebelzáró anyagok közül a

töltősejtek (tillisz), a sebgumi, a mézga és gyanta kiválasztása fordul elő

leginkább. Az első három a lombfák, míg a gyanta a fenyők sajátos

sebelzáró anyaga. Ezek képződése, illetve a már meglévőnek a sebzés

felé való áramlása annak keletkezésekor azonnal megindul. A tilliszek

vagy töltősejtek az edények elzárására szolgálnak. A sebgumit a

parenchimatikus sejtek választják ki, és amorf vagy kristályos formában

szintén a vezető elemek elzárására szolgál. A csonthéjas fafajok sajátos

védőanyaga a mézga, míg a fenyőké a gyanta. Érdekes jelenség, hogy a

meglévő gyantajáratokon kívül a sebzés hatására, annak környékén újak

keletkeznek, amelyekből szintén megindul a gyanta áramlása a sebhely

felé. Mindezek az anyagok elzárják, elszigetelik a sebet. Ezt a szigetelő

részt védőfának vagy sebgesztnek nevezik. A védőfa rendszerint

színében is eltér a többi résztől, többnyire sötétebb színű.

Makroszkpikusan és mikroszkpikusan sem különbözik az álgeszttől.

A sebek végleges lezárására a sebszövet vagy kallusz szolgál. Ez

parenchimasejtekből álló vékonyabb vagy vastagabb, rendszerint

alaktalan szövetburjánzás, amelyet a seb környékén lévő élő sejtek

képeznek. A kezdetben homogén kallusz később differenciálódik, és

sebparává, illetve sebfává alakul. Ezeknek a szöveteknek a felépítése

eltér a normálistól.

A sebelzáró anyagok és a sebszövet segítségével – a fentebb felsorolt

feltételektől

függően – a fa be tudja gyógyítani a sebeket, vagy pedig védtelen, nyílt

részek maradnak vissza. Ezek minden esetben fertőzési kaput nyitnak a

gombák, baktériumok számára, továbbá támadási felületet a farontó

rovaroknak is.

A gazdasági szempontból végrehajtott ágnyesés, amellyel értékesebb

törzsek nevelése a célunk, a sebzések sajátos formája. Erre akkor kerül

sor, amikor a nem megfelelő állományszerkezet miatt a természetes

feltisztulás nem, vagy csak lassan megy végbe.

A természetes feltisztulás folyamata az alsóbb ágak fokozatos

elpusztulásával indul meg. Ezt a fényhiány miatti fotoszintézis-

csökkenés, illetve -megszűnés okozza. Az elpusztult ágakon különböző szaprotróf, esetleg nekrotróf, gyengültségi kórokozó fajok telepednek

meg. Ez utóbbiak meggyorsíthatják a pusztulás folyamatát. A

megtelepedett fajok elbontják az elpusztult anyagot. Korhasztásuk

elősegíti, vagy egyáltalán lehetővé teszi, hogy az ágak saját tömegüktől

vagy kisebb mechanikai hatásra (szél, hó) letörjenek. Ezeknek a lebontó

fajoknak a tevékenységét a környezeti viszonyok, elsősorban a

klimatikus adottságok befolyásolják. A természetes feltisztulás

folyamatában nagy jelentősége van a jó állományszerkezetnek, mert a

megfelelő elegyességi, szintezettségi viszonyok biztosítják az alsóbb

ágak korai elpusztulását és az ezeket elkorhasztó gombák

mikroklimatikus életfeltételeit.

Amennyiben állományainkban a feltisztulás folyamata nem

megfelelő, akkor bizonyos esetekben az ágnyeséshez kell

folyamodnunk. Annak megfelelően, hogy már elpusztult vagy még élő

ágat vágunk le, megkülönböztetjük a száraz és zöld nyesést. A zöld

nyesést hazánkban elsősorban a nemesnyárültetvényekben alkalmazzák.

Ez lehet sima és csapos. A sima nyesésnél az ágat közvetlenül a törzs

mellett vágják le. A csaposnál pár cm hosszú darabot, ún. csapot

hagynak vissza, amelynek eltávolítása később, elszáradása után történik.

A nyárasoknál a sima nyesés ad jobb eredményt. A csapos nyesés két

okból nem szerencsés: egyrészt a visszahagyott csapot általában nem

távolítják el, másrészt hátráltatja a kalluszképződést.

A sima nyesés eredményességét az ágak vastagsága és a végrehajtás

időpontja határozza meg. Nemesnyárak esetén a vékonyabb ágak (kb. 4

cm tőátmérőig) általában egy év alatt beforradnak. Az ennél nagyobbak

csak a nyesést követő 3–4. évben zárulnak, mialatt a törzsek fertőződése

általában megtörténik. Ugyancsak a nyáraknái a nyesés legcélszerűbb

időpontja a március-április. A később végzett nyesések teljes

beforradása elhúzódik.

2.3.4.3. Szervek újraképzése (restitució)

A fák képesek a különböző okok miatt elvesztett szerveik újraképzésére,

pótlására. Leveleiket abiotikus (fagy, aszály) és biotikus (lombrágó

hernyók, kórokozó gombák) tényezők hatására egyaránt elveszíthetik. A

fák elvesztett leveleiket a következő évi rügyek, az alvó rügyek, a

járulékos (adventív) rügyek kifejlesztésével vagy egyéb módon (pl. alvó

tűpárnák kibontása) pótolják.

A hajtások pótlása alvó vagy adventív rügyek kibontásával történik.

Általában a fák elvesztett hajtásaik pótlására nagy energiát fordítanak, és tömeges, az adventív rügyekből kibontott póthajtásokkal igyekszenek

pótolni azokat. Ennek következtében gyakran bokros, seprűszerű

képződmények keletkeznek, mint pl. az erősen nyesett sorfáknál, nyár-

és fűztelepek anyatövein. A rendszeres nyesés következtében

bunkószerű daganatok, golyvák is kialakulnak.

Közismert jelenség a különböző okok miatt legyengült fákon a

fattyúhajtások tömeges megjelenése a törzsön, ágakon. A hajtások

tömeges képzése gyakran kórokozók támadása következtében történik.

Például a Cryphonectria parasitica által megtámadott

szelídgesztenyefák ágain a támadási hely alatt fattyúhajtások sokasága

képződik, ugyanígy a tőnél is számtalan ilyen hajtás sarjad.

A restitucióval kapcsolatban három olyan eljárásról kell

részletesebben szólni, amelyek általánosak az erdészeti gyakorlatban.

Ezek a nyesés, a dugványozás és a sarjerdő-gazdálkodás.

A hajtások levágása (ágnyesés), bármilyen cél érdekében történik is

(sorfák felvagy megnyesése, szaporítóanyag-termelés stb.), reakcióként

ezek pótlását váltja ki. Azoknál a fafajoknál, amelyeknek jó a restituciós

képessége (jól sarjadzanak), általában jóval több restituciós hajtás

(fattyúhajtás) keletkezik, mint amennyit eltávolítottunk. Ez a folyamat a

nyesések ismétlésekor a korona, olykor a törzs elbokrosodásához,

eltorzulásához vezet. Megfigyelhető, hogy az ismételt nyesések helyén

daganatok, nekrotikus foltok, rákos képződmények keletkeznek.

Mindezek főleg a nekrotróf kórokozók fertőzésének nyitnak utat, de

nagyon jó megtelepedést helyül szolgálnak a fában élő rovaroknak is.

Végül az ismételt nyesések következtében kialakulnak az útmenti

sorfák, a nyesőfüzesek, a fűz- és nyártelepek anyatöveinek jellegzetes

képei, amelyek nagyon sokszor gombák és xilofág rovarok múzeumai.

A dugványozás esetében a restituciótól várjuk az új egyed

kifejlődését. A dugványoknál elsősorban a vágáslapokon történhet meg

az álgesztesedést, esetleg korhadást okozó gombák fertőzése.

Amennyiben a vágáslapok beforradása nem megy végbe rövid időn

belül, akkor minden esetben bekövetkezik a gombák fertőzése.

A sarjerdőüzemmódot csak lombfáinknál tudjuk alkalmazni. A

sarjadzás történhet gyökérről, gyökfőről vagy tuskóról és kalluszról.

Kórtani szempontból legkedvezőtlenebb a helyzet a kalluszról való

sarjadzásnál, míg a legkedvezőbb a gyökérsarjaknál. A vágáslap ugyanis

fertőzési kapuként szolgál a nekrotróf gombák számára. Ezek a tuskón

keresztül behatolnak a feltörő új sarjak tövi részébe és a gyökerekbe. A

bekövetkező gyökér- és tőkorhadás csökkenti ezeknek az

állományoknak a faterméshozamát. Az ilyen állományokban nagyon sok a tőkorhadt törzs. Szembetűnő a hosszú időn keresztül sarj áztatott

állományok leromlása a tölgyeknél, olykor az akác és más fajok esetében is.

2.4. Járványtan (epidemiológia)

A beteg növények előfordulása a növényállományban (csemetekert,

állomány) lehet ritka, szórványos (sporadikus) vagy kisebb foltokban,

csoportokban jelentkező. Olykor az egyedek tekintélyes hányada vagy

többsége beteg. Ilyen tömeges megbetegedés esetében járványról

beszélünk. A helyi kiterjedés szerint a járványokat három csoportba

soroljuk. Endémiáról akkor beszélünk, ha a betegség egy-egy szűkebb

termesztési körzetben (pl. csemetekert, erdőrész stb.) nagy erővel lép fel,

és hosszú évekig veszélyt jelent az adott kultúrára. Epidémia esetén a

betegség nagyobb területeket fog át, a járvány gyors kiterjedésű, majd

általában hirtelen omlik össze. Az országra, földrészre, kontinensre

kiterjedő betegséget pandémiának nevezzük.

2.4.1. A járványok keletkezésének feltételei

Ahhoz, hogy egy kórokozó tömeges megbetegedést tudjon előidézni,

több tényező együttes, a járvány kialakulását elősegítő hatására van

szükség. Ezek a következők:

– nagy mennyiségű fogékony gazdanövény,

– a kórokozó epidémikus megbetegítő képessége

(patogenitása),

– a környezeti tényezőknek a járványt elősegítő alakulása

(kedvező hatás a kórokozó szaporodására és terjedésére,

kedvezőtlen – diszpozíciót fokozó – a gazdanövényre). Amennyiben a felsorolt legfontosabb tényezők térben és időben

találkoznak, kialakul a járvány.

A gazdanövény szemszögéből nézve a járványt, nagy jelentősége

van a kiterjedt monokultúráknak, amikor nagy területen egy fajt, fajtát

vagy kiónt tenyésztünk. Fokozza a veszélyt, ha ezek a kultúrák még

egykorúak is. A faji, fajtabéli, továbbá a fejlődésbeli diszpozíció kedvez

a betegség tömeges fellépésének. A betegség tömeges fellépését a

növények fokozott fogékonysága is jelentősen elősegítheti.

A gazdaváltós (kétgazdás) kórokozók esetében a járvány kialakulásának fontos előfeltétele a gazdanövények együttes

előfordulása. így pl. az erdeifenyő hajtásainak pusztulását vagy

görbülését okozó rozsdagomba (Melamspora pinitorqua) csak akkor lép

fel járványszerűen, ha a fiatal kultúrák közelében rezgő nyár, esetleg

más, a Leuce-szekcióba tartozó nyár is előfordul.

A kórokozókat tekintve, járványos megbetegedést csak megfelelő

epidemiológiai potenciállal rendelkező szervezet idézhet elő. Ezen belül

rendkívül fontos a gyorsütemű szaporodási képesség, környezeti

feltételekkel szembeni tág tűrőképesség, könnyű és gyors terjedési

képesség, rövid inkubációs idő. Sokszor az elterjedési feltételek is fontos

szerepet játszanak (vektorok jelenléte, szél stb.). Itt kell még

megemlíteni a kórokozó azon genetikai képességét, amely újabb és

újabb biotípusok, rasszok kialakulását eredményezi.

Különös szerepe lehet egy-egy járvány kialakulásában annak is, ha

egy kórokozót vagy gazdanövényt olyan területre hurcolnak vagy

visznek át, ahol azok flóratörténeti okok miatt hiányoztak. Ekkor a

járványos betegség kialakulásának két változata is előfordulhat. Az

egyik, hogy az új hazába telepített gazdanövényt az ott honos kórokozók

közül valamelyik megtámadja, benne megfelelő gazdára talál. Ez fordult

elő akkor, amikor a simafenyőt (Pinus strobus) betelepítették Európába,

és az addig a cirbolyafenyőn (Pinus cembra) élő rozsdagomba

(Cronartium ribicola) benne új gazdára talált. A másik változat az,

amikor a kórokozó áthurcolása következik be. Az előbbi példát

folytatva, az 1900-as évek elején a Pinus cembrán, azután pedig a Pinus strobuson betegséget okozó rozsdagombát (héjrákgomba) áthurcolták

Észak-Amerikába. Itt az öttűs fenyőkön katasztrofális mértékű epidémia

alakult ki, és csak rendkívüli erőfeszítéssel és áldozattal tudták ezt

bizonyos mértékig határok közé szorítani. További példa a

szelídgesztenye kéregrákját okozó, Ázsiában őshonos Cryphonectria parasitica behurcolása Amerikába, majd Európába, ahol a gomba az

amerikai, illetve az európai szelídgesztenye katasztrofális pusztulását

váltotta ki.

A környezeti tényezőknek a betegség folyamatában játszott

szerepével a növénykortan, illetve a meteorológia egy újabban kialakult

ága, a meteoropatológia foglalkozik. Ez elsősorban a hőmérséklet, a

légnedvesség, a csapadék napi és időszakos változásának menetét

vizsgálja a növénybetegség lefolyásával párhuzamosan. Ezektől a

tényezőktől függ ugyanis számos, a fertőzés kialakulását elősegítő,

illetve késleltető vagy gátló folyamat. Ilyen pl. a fertőzőanyag

termelésének megindulása, annak mennyisége, elterjedése. A meteorológiai tényezők alakulásának figyelésével sok esetben

előre tudjuk jelezni a növényi betegségek járványos fellépését, ez pedig

a hatásos védekezés alapvető feltétele. Két példát említünk meg: az

erdeifenyő-csemeték tűvörösödését és tűhullását okozó tűkarcgomba

(Lophodermium seditiosum) epidémiája elsősorban ott és akkor alakul

ki, ahol a tenyészidőben lehullott csapadék mennyisége eléri, vagy

meghaladja a 400 mm-t. Az almatermésűek baktérium okozta

tűzelhalása esetében járványveszélyre akkor számíthatunk, ha

virágzáskor három egymást követő napon a hőmérséklet meghaladja a

18 °C-ot, a lehullott csapadék mennyisége több mint 2,5 mm, a levegő

páratartalma 75% fölött van.

2.4.2. Járvány modellek, a járványok mértéke

A klasszikus járványtani modellek szerint három tényező (gazdanövény-

kórokozó-környezet) térbeni és időbeni egybeesése felelős a járvány

kialakulásáért. Egyes betegségtípusoknál (növényvírusok, fitoplazmák)

a vektorok jelenléte és szerepe oly nagy jelentőségű, hogy a „vektort”

kiemelik a „környezetből”, és önálló járványtani elemként kezelik.

Hasonlóan, a rozsdagombák által okozott járványok modellezése

esetében a „köztesgazda” mint negyedik tényező szerepel. Egyes

járványoknál az ember által közvetlenül irányítható, vagy az ember által

megszabott tényezőket járványtani szemszögből mint antropogén

tényezőt (A-faktor) értékelik, és külön elemként szerepeltetik a

modellben.

A járványok mértékét különböző mérőszámokkal jellemezhetjük:

– területi kiterjedés,

– a betegség gyakorisága, vagyis a fertőzött növények %-

os mennyisége (frekvencia),

– a megbetegedés mértéke (intenzitás),

– az elpusztult növények és az adott területen levő összes

növény aránya (mortalitás),

– a beteg és az elpusztult növények aránya (letalitás),

– a terméskiesés (fatérfogat, darabszám stb.) nagysága,

– minőségi mutató a fertőzési index, amely a

megbetegedett növények intenzitási fokozatokkal

súlyozott %-os arányának az összege.

2.4.3. A járványok erősödésének és gyengülésének okai

A járványok lefolyása során mértékük változik, erősödési és csökkenési

periódusokat tapasztalhatunk. A járványok állandóan változó mértékű

fellépésének okait a járványdinamika vizsgálja. A járvány dinamikai

vizsgálatok segítségével nemcsak a járvány erőssége követhető nyomon,

hanem a növénybetegségek járványtani osztályozása is elvégezhető, pl.

logaritmikusán szaporodó kórokozók, lineáris növekedésű betegségek

stb.

A járványok erősségének dinamikája az idő függvényében ábrázolva

ún. járványgörbét ad. A járványok erősödésének és gyengülésének

különböző okai lehetnek. Általában a járvány erősödik, ha a fertőző

anyag mennyisége emelkedik, ha a kórokozó fertőző- és megbetegítő

képessége növekszik, ha a környezeti tényezők a fertőzésre kedvezőbbé

válnak. A járvány gyengül, ha a fogékony gazdanövények kipusztulnak,

és csak az ellenálló egyedek maradnak, vagy ha a kórokozó megbetegítő

képessége csökken, illetve ha a környezeti tényezők nem kedveznek a

fertőzés bekövetkezésének. Példaként a szilpusztulásjárványt említjük

meg (kórokozó: Ophiostoma ulmi), amely az 1920-as 30-as években

növekvő intenzitással söpört végig Európán, majd a fogékony

szilegyedek kipusztulása után alábbhagyott. Az 1960-as évektől, egy

fokozottan virulens kórokozó populáció megjelenése után, a járvány

intenzitása ismét fellángolt, az első járványhullám során ellenállónak

bizonyult faegyedek is megbetegednek. A kórokozó virulenciájának

csökkenése miatti járványgyengülésre a szelídgesztenye kéregrákjának

példáját említjük meg. A kórokozó (Cryphonectria parasitica) hipovirulens (csökkent fertőzőképességű) törzseinek megjelenése és

elterjedése a pusztulás mértékének csökkenését eredményezte.

3. Rendszeres növénykórtan

Általában a növénykórtan rendszeres része valamilyen szisztémát,

sorrendet alkalmazva tárgyalja a növények kórokozóit, betegségeit. E

sorrend szempontja a különböző szerzők esetében más és más lehet, pl. a

kórokozó tényezők rendszere, a gazdanövény faja, a betegség típusa (pl.

levélbetegségek, ág- és törzsbetegségek, gyökérbetegségek) és egyéb

más szempontok. E könyvben az erdei fák és cserjék kórokozóit és az

általuk okozott betegségeket, az erdészeti növénykórtan hagyományait

követve, a kórokozók rendszerébe foglalva tárgyaljuk. A növénykórtan

alapos elsajátításához, az egyes betegségek folyamatának jobb

megértéséhez nélkülözhetetlen, hogy eligazodjunk a kórokozók

rendszerében, ismerjük az egyes kórokozó csoportok általános

sajátosságait, az okozott betegségtípusokat. A kórokozó csoportok

jellemzésénél közvetlenül tárgyaljuk az odatartozó jelentős és gyakori

fajokat és az általuk okozott betegségeket is. A kórokozók

gazdanövények (fafajok) szerinti beazonosítását segítik a 6. fejezetben

található listák.

Mint az előző részekben is láttuk, erdei fákon számos különböző, élő

és élettelen tényező okozhat megbetegedést, külön-külön vagy komplex

módon hatva. Az élettelen tényezőket és az általuk okozott betegségeket

itt csak röviden tárgyaljuk, mivel azok részletes ismerete és

megelőzésük erdőgazdálkodási módszereinek leírása az Erdővédelemtan

tárgyát képezik. Részletesebben jellemezzük az élő kórokozók

rendszertani csoportjait és az erdészeti növénykórtan szempontjából

jelentős fajokat. Bővebben tárgyaljuk a gazdasági szempontból is

jelentőséggel bíró kórokozókat, betegségeket (tünetek, a kórokozó

azonosításához szükséges bélyegek, a betegségek lefolyása, a védekezés

lehetőségei). Röviden számos más, gazdaságilag kevésbé jelentős, de

erdeinkben gyakran megtalálható kórokozót is megemlítünk. Terjedelmi

korlátok miatt a könyv nem tartalmaz sok olyan kórokozót, amely erdei

fáinkon, cserjéinken megtalálható ugyan, de gyakorisága, illetve

gazdasági jelentősége elhanyagolható. A tudomány fejlődése következtében az élő kórokozók rendszere,

valamint a rendszertani csoportok és fajok nevei az utóbbi évtizedek

során meglehetősen gyakran változtak. Könyvünkben az aktuálisan

érvényes tudományos neveket használjuk. Az erdővédelmi gyakorlatban

számos kórokozó/betegség esetében a hagyományosan

meggyökeresedett, de már nem érvényes tudományos elnevezést

ismerik. A félreértések elkerülése végett, az erdőgazdasági szempontból

jelentős kórokozók tárgyalásánál, az aktuális név mellett, a régebben

használt tudományos neveket, esetenként a betegségek, kórokozók

ismert magyar neveit is feltüntetjük.

3.1. Élettelen (abiotikus) kórokozó tényezők

Az abiotikus tényezők által okozott, nem fertőző betegségek mértéke és

gazdasági jelentősége meghaladja a biotikus tényezők által kiváltott,

fertőző növénybetegségek kihatását, különösen akkor, ha természeti

katasztrófák formájában jelentkeznek (aszály, viharkár). Ezek hatását

csak megelőző gazdasági rendszabályok betartásával tudjuk mérsékelni.

Élettelen betegségokozó tényezők a hőmérséklet, a fény, a nedvesség

szélsőségei, a talaj kedvezőtlen fizikai, illetve kémiai tulajdonságai, a

légmozgás szélsőségei és a mérgező anyagok hatása. Az abiotikus

tényezők kedvezőtlen hatása a közvetlen károsításon kívül a növények

legyengítésében és egyéb kórokozókkal szembeni ellenálló képességük

csökkenésében is megnyilvánul.

3.1.1. A hőmérséklet szélsőségei, a hőség és a fagy

A magas 40–60 °C hőmérséklet hatására a plazmafehérjék irreverzibilis

koagulációja következik be, amely a sejtek, szövetek elhalását okozza.

A hőség által okozott betegségek, illetve károk erdei fák esetében a

héjaszás, a levélperzselődés és a csíranövények gyökfőjének

megperzselődése.

A héjaszás elsősorban vékonykérgű fafajainkon lép fel (bükk,

gyertyán, hegyi juhar), abban az esetben, ha ezek valamilyen oknál

fogva hirtelen szabad állásba kerülnek, és az addig beárnyékolt kérget közvetlenül érik a déli, délnyugati állású nap sugarai. A közvetlen

besugárzás miatt a hőmérséklet elérheti azt a kritikus pontot, amikor az

élő szövetek, a háncs és a kambium elhalnak. A kórtünet jellegzetes, az

elpusztult részek felett a parakéreg táblásán felrepedezik, helyenként

lehull. Ez a jelenség a felsorolt érzékeny fafajoknál nem következik be,

ha azok kezdettől fogva szabad állásban nőnek, mivel akkor a kéreg

erősebb, továbbá a feltisztulás nem megy végbe, és a mélyre lefutó

korona megvédi a törzset. A héjaszás által keletkezett elhalások

begyógyulása nagyon lassú, és rendszerint soha nem lesz teljes. Ennek

oka az, hogy az elhalt részek feletti kéregrész akadályozza a gyógyulást,

továbbá nincs élesen elhatárolt széle a nekrózisnak, és a behegedés

vontatottan indul meg. E sebhelyek mindig fertőzési kaput nyitnak a

farontó gombáknak és a xilofág rovaroknak.

Nagy felületű kéregrészek elhalása állományokban is bekövetkezhet,

amikor az átfagyott törzseket közvetlen besugárzás éri, és a megfagyott

kéreg felengedése nem fokozatosan, hanem hirtelen megy végbe

(inszolációs fagy). Ilyen jelenség különösen késő ősszel és kora

tavasszal lép fel, amikor nincs lombárnyék, és a déli, délnyugati

napsugárzás erős lehet. Az ilyen kéregelhalások szélei általában

könnyebben kalászosodnak, mint az előző esetben. Jellegzetes, hogy egy

adott helyen a fák mindegyike vagy jelentős része érintett, és a

kéregelhalás mindig a törzsek déli, délnyugati oldalán figyelhető meg. A

károsodott részek fertőzési kaput jelentenek a törzskorhasztó gombák

számára, ugyanakkor számos, általában gyengültségi kórokozó jellegű

gomba a kéregben is megtelepedhet. Hatásukra torzulások, rákos

képződmények keletkezhetnek. A jelenség hazánkban leginkább a

cseren és az akácon figyelhető meg.

A levélperzselődés a fiatal növények levelein jelentkezhet,

különösen akkor, ha az addig árnyékban levő csemetéket meleg időjárás

esetén hirtelen felszabadítjuk.

A csíranövények gyökfőjének megperzselődése csemetekertekben,

magvetéses erdősítésekben fordul elő, amikor a talaj felszíne nagyon

felmelegszik. (Hazánkban homoktalajon 70 °C-ot meghaladó

talajfelszíni hőmérsékletet is mértek.) A fenyőkön jelentkező

csemetedőlés betegséget régebben a hő hatásának tulajdonították.

A hőmérséklet másik szélsősége, a fagy is gyakran okoz különböző

betegséget, károsodást erdei fafajainkon. A fagy hatására a sejtek közötti

terekben apró jégkristályok keletkeznek, a víz kilép a sejtekből és a

kristályok felületére tapadva fagy meg. A sejtplazma koagulálódik. A koaguláció lehet reverzibilis és irreverzibilis, amelyet a hőmérséklet-

csökkenés mértéke, de különösen a felengedés üteme határoz meg. A

reverzibilis fagykárosítás a megfagyás, az irreverzibilis, pusztulással

járó fagyás pedig az elfagyás.

A faggyal szembeni ellenállóság mértéke fás növényeink öröklött

tulajdonsága. Nem fagyérzékeny a nyír, az éger, a rezgő nyár, a

gyertyán, igen érzékeny a bükk, a cser, a nemesnyárak, a jegenyefenyő.

A többi fafaj e két szésőséges csoport között helyezkedik el.

A fagykárosítás mértéke függ a fellépés időpontjától.

Megkülönböztetünk korai vagy őszi, téli és késői vagy tavaszi fagyokat.

A téli fagyokra a növények felkészülnek: csökken a nedvességtartalom,

növekszik a cukor, a tartaléktápanyag részaránya. Tavasszal az

ellentétes változások következnek be. Ennek megfelelően az év

folyamán egy adott fafaj fagyérzékenysége változik, ősszel fokozatosan

csökken, tavasszal növekszik.

Hazánkban a korai vagy őszi fagyok általában nem okoznak

jelentősebb károkat. Szenvednek azonban egyes fajok, főleg az exóták,

amelyek életritmusa nem felel meg a hazai klíma alakulásának, mint

például az akác. Hosszúra kinyúló vegetáció után bekövetkező hirtelen

erős lehűlés egyéb fafajokat is érzékenyen érinthet, mivel még nem

készültek fel a télre.

A téli fagyok kártétele már jelentős. A hajtások, ágak, az egész fa

elfagyhat. A törzsön fagyfoltok keletkezhetnek, amelyekben a kéreg

elhal. Az elhalásokat gyakran felülfertőzik a különböző, általában

gyengültségi jellegű kórokozók.

A téli fagyok hatására a törzsek hosszirányában – a fatest különböző

rétegeinek egyenlőtlen lehűlése, ennek megfelelően eltérő alakváltozása

miatt fellépő feszültségek kiegyenlítődéseként – fagyrepedések

keletkezhetnek. A fagyrepedés kiindulási pontja általában valamilyen

kisebb sebzés vagy szöveti torzulás. A vegetáció megindulásakor a fa

sebszövetet fejleszt a repedés begyógyítására. Ez évek alatt kidudorodó

hosszanti bordává, ún. fagyléccé fejlődik (1. kép). Fafajaink közül

gyakori a fagyrepedés, illetve fagyléc a cseren, a nyárakon, a

jegenyefenyőn.

A késői vagy tavaszi fagyok a csemeték, hajtások, levelek, virágok

megfagyását, elfagyását okozzák.

A reverzibilis megfagyás a gyors felengedés hatására elfagyássá

változhat, mint azt az inszolációs fagy esetében láttuk. A fagy hatására

csökken a fák egyéb kórokozókkal szembeni ellenálló képessége. így

támadják meg például a gyengültségi kórokozó Valsa fajok a nyárak, füzek kérgét.

3.1.2. A fény szélsőségei

A fény szélsőségei közül hazai fafajaink esetében csak a fényhiánynak

van betegségokozó jelentősége. A fényhiány alakváltozást, klorózist,

csökevényes fejlődést, szervek elhalását vagy az egész növény

pusztulását, az ellenálló képesség csökkenését okozhatja.

Fafajaink fényigénye különböző, az árnyéktűrőktől a

fényigényesekig sorrendbe állíthatók. Arnyéktűrők a jegenyefenyő,

bükk, fényigényesek az akác, nyárak, vörösfenyő.

A fény hiányának hatását az alászorult fák állapotán láthatjuk:

sínylődnek és a többi fához képest nagyobb arányban pusztulnak.

Értékes törzsek nevelése szempontjából a korona alsó ágainak

fényhiánya jelentős, mert ez a kiinduló állapot a természetes

ágfeltisztulás folyamatában.

3.1.3. A nedvesség szélsőségei, a vízhiány és a fölös víz

Az erdei fafajok a vízigényességük szerint sorrendbe állíthatók. Igen

száraz termőhelyeken élnek, illetve azt elviselik a xerofita fajok, pl. a

virágos kőris, molyhos tölgy, feketefenyő. Üde termőhelyen élő,

közepes vízigényű, mezofita fajok a bükk, kocsánytalan tölgy, lucfenyő.

Nedves termőhelyen élő higrofita fajok az éger, fűz, zöld juhar.

A vízhiány által okozott betegségek fás növényeknél a levelek, fiatal

hajtások hervadása, levélhullás, hajtásszáradás, magassági és vastagsági

növedékcsökkenés, pusztulás, ellenálló képesség csökkenése.

A vízhiány sajátos megjelenési formája a fiziológiai vízhiány, amikor

van víz a talajban, de a növények számára felvehetetlen állapotban,

fagyottan, vagy magas sótartalommal (szikesek) található. A télen is

párologtató fenyőfélék esetében a megfagyott vízből lehetetlen az

utánpótlás, ez okozza az ún. fagyszárazságot.

A talaj túlságosan magas víztartalma szintén számos betegség

okozója lehet. Akadályozza a gyökerek megfelelő oxigénellátását, így

gyökérfulladást okoz. A fölös víz által okozott betegség tünetei:

sárgulás, gyökérpusztulás, magassági és vastagsági növedékcsökkenés, az ellenálló képesség csökkenése, fapusztulás.

3.1.4. Talajhibák

A talaj kedvezőtlen fizikai és kémiai tulajdonságai következtében erdei

fákon különböző betegségek, károsodások léphetnek fel. A túl sekély

talajokon fokozott a szárazság és a szél-, valamint hódöntések veszélye.

A túl kötött talajok fokozzák a szárazság és a fölös víz negatív hatását.

A túl laza talajokon a szárazság és a fák kidőlése jelentkezhet. A fafajok

számára szükséges tápanyagok hiánya növedékcsökkenést és az

ellenálló képesség gyengülését okozza. Bizonyos tápsók túlzott

mennyisége is akadálya lehet az eredményes fatermesztésnek. Hazai

viszonylatban a nagy kiterjedésű szikeseken a nátriumsók túlzott bősége

jellemző. A talajhibák ellen a megfelelő fafaj kiválasztásával,

szervesanyag-utánpótlással védekezhetünk.

A múltban gyakorolt legeltetés károsan érintette a talajok

levegőkapacitását és a hasznos talajfaunát. A túlzott alomhasználat is

nagyon hosszú idő alatt regenerálódó káros elváltozásokat, a talaj

termőerejének leromlását okozta.

3.1.5. A légmozgás szélsőségei, káros légköri jelenségek

A légmozgás állandóan érvényesülő hatása a talaj kiszáradását okozza,

és fokozott párologtatásra kényszeríti a növényeket. Az amúgy is száraz

és tápanyagban szegény termőhelyen álló fiatalosok érintettek

leginkább. Az erősebb légmozgások gyökerestől kidöntik a fákat, vagy

letörik az ágakat, koronát, derékba törik a törzseket. Az állandó erős

szélhatás torzulást okoz a koronában (szélzászlós korona), meghajlítja a

törzseket, excentrikus törzsnövekedést okoz. Ezek a relatív betegség

fogalomköréhez tartozó káros elváltozások.

Különböző légköri jelenségek sebzéseket okozhatnak. így a hazai

erdőkben a hó nyomással és töréssel, súlyos torzulásokkal és

sebzésekkel járó károkat okoz. Hasonló károk keletkezhetnek a zúzmara

és ónos eső hatására is. A jégeső a levelek, hajtások, termések

leverésével, a hajtások, ágak megsebzésével okoz kárt, fertőzési kaput

nyitva különböző kórokozó szervezetek számára. A villámcsapás a törzsek törésével, sebzésével károsít.

3.1.6. Légszennyezés, savas esők

Az atmoszféra normális összetételében elő nem forduló, természetes

vagy mesterséges eredetű elemeket, molekulákat és vegyületeket

légszennyező anyagoknak nevezzük. Ezek az anyagok különösen a 20.

század folyamán és napjainkban is olyan mértékben kerülnek a

levegőbe, hogy komoly veszélyt jelentenek a Föld élővilágára. A

légszennyező anyagok forrása az ipar, a hőerőművek fűtőanyagégetése,

a közlekedés és kisebb mértékben a háztartások is (fűtés). Az ásványi

energiahordozók elégetése során a szén-dioxid és víz mellett ún.

elsődleges szennyező anyagok, szén-monoxid (CO), kéndioxid (SO2),

nitrogén-oxidok (NO és NO2) és elégetlen szénhidrogének kerülnek a

légtérbe. Ezek száraz és/vagy nedves ülepedéssel a föld és a növények

felszínére jutnak, vagy a légkörben, fotokémiai reakciók során

átalakulnak másodlagos káros anyagokká. Különösen a NO, NO2 és a

szénhidrogének között, az ultraibolya sugarak hatására végbemenő

fotokémiai reakciók során keletkeznek másodlagos káros anyagok

(ózon, peroxi-acetil-nitrát), amelyek az élőlények számára kis

mennyiségben, már 0,2 ppm töménységben is toxikus hatásúak.

Egyéb légszennyező anyagok főleg az ipari tevékenység során

kerülnek a légtérbe, pl. a fluorvegyületek az alumínium- és

nehézfémkohók, porcelán- és cementgyárak füstjéből.

A légszennyező anyagok okozta károk erdeinkben, összehasonlítva a

szomszédos országokkal, viszonylag kis mértékűek. Közismert az ilyen

károk múltbeli előfordulása a várpalotai hőerőmű, az inotai

alumíniumkohó, a balatonfüzfői vegyiüzem és a borsodi iparvidék

közvetlen környékén.

A leggyakrabban megfigyelhető kórtünetek a jellegzetes elszíneződés

mellett a levél csúcsára és széleire korlátozódó nekrotikus foltok, a

levelek rendellenes fodrozódása, csökevényes kifejlődése, a magassági

és vastagsági növekedés csökkenése vagy teljes elmaradása. Az erdei fafajok erősebben szenvednek a légszennyezéstől, mint az

egyéves kultúrák, mivel évekig, évtizedekig ki vannak téve a káros anyagok hatásának. A fák közül a fenyőfélék érzékenyebbek, ami a tűk természetes élettartamával van összefüggésben. A környezeti tényezők közül nagy jelentősége van a klimatikus tényezőknek, az uralkodó széliránynak, az ultraibolya sugárzás mértékének.

A légszennyező anyagoknak – a növényekre gyakorolt közvetlen hatáson kívül, a környezet megváltoztatása révén – igen nagy lehet a jelentősége. Így a csapadék által a talajba bemosott anyagok a talajok

elsavanyodását és ebből eredő káros változásokat okoznak. Továbbá a szerves tüzelőanyagok elégetésekor keletkező széndioxid és vízgőz egyéb anyagokkal együtt az üvegházhatást váltják ki, amely a Föld légkörének globális felmelegedését okozza. A globális felmelegedés hatással van a kórokozók elterjedésére is. így pl. az utóbbi években több trópusi, illetve déleurópai eredetű, melegkedvelő kórokozó fokozottabb európai előretörése figyelhető meg.

3.2. Élő (biotikus) kórokozó tényezők

3.2.1. Növénykórokozó vírusok

A vírus fertőző nukleoproteid, vagyis köpenyfehérjében lévő, fertőző

genetikai információt hordozó nukleinsav. Fertőzése nyomán a

gazdanövény sejtjeiben új vírusfehérje és nukleinsav képződik. Csak élő

gazdasejtben képes önmagát megsokszorozni.

A vírusok csak egyféle nukleinsavat tartalmaznak. A növényt

megbetegítő vírusok zöme ribonukleinsavat (RNS-t), kisebb részük

dezoxi-ribonukleinsavat (DNS-t) tartalmaz. A vírust egyes

életszakaszában különbözően nevezik: a virion a nukleinsavat és köpeny

fehérjét tartalmazó, nyugalomban levő komplett vírus, a vegetatív vírus

pedig a gazdasejtben sokszorozódó nukleinsav.

A virionok alaki és méreti tulajdonságokkal rendelkeznek. Alakjuk

lehet pálcika, fonál (helikális vírusok) vagy gömb (izometrikus vírusok).

A helikális vírusok köpenyét képező fehérjemolekulák spirálisan

helyezkednek el. Az izometrikus vírus valójában poliéder,

leggyakrabban 20 oldallapú ikozaéder (1. ábra).

1. ábra: Helikális (a) és izometrikus (b) vírusfelépítés

A vírusok mérete nanométer nagyságrendű, a baktériumszűrőkön

áthaladnak, felfedezésük is ehhez kapcsolódik (vírus = méreg, vagyis a

baktériumszűrőn áthaladt folyékony ragályanyag).

A vírusok jelenlegi elnevezése a fő gazdanövény (amelyről leírták)

nemzetség nevéből vagy angol nevéből, az azon levő tünet angol

nevéből és a vírus szó hozzáillesztéséből tevődik össze. Pl. Tobacco mosaic virus a dohánymozaik vírus, Poplar mosaic virus a nyárfa

mozaik vírus stb. A vírusok neveit rövidítve, a kezdőbetűkkel is szokták

közölni: a fenti példák esetén TMV, PoMV.

A növényt megbetegítő vírusok fő fertőzési forrásai a talaj (valójában

a talajban levő vektorok pl. fonálférgek), a mag, a vegetatív

szaporítóanyag, az évelő növényi részek és az állatvektorok. Erdészeti

szempontból ezek közül elsősorban a vegetatív szaporítóanyagnak, az

évelő növényi részeknek és az állatvektoroknak van kiemelkedő szerepe.

A növénypatogén vírusok átvitele, egyben terjedése történhet

maggal, vegetatív úton (oltás, dugványozás, sarjaztatás), mechanikailag,

állat- és növény vektorokkal. A vírusátvitel formája az adott vírusra,

víruscsoportra jellemző. Egy vírusnak több átviteli módja is lehetséges.

A mechanikai átvitel sebeken, sérüléseken történő közvetlen

vírusátvitel, pl. a levélszőrök letörése, agrotechnikai eszközökkel

okozott sebek.

A maggal való átvitel úgy történik, hogy a beteg növény magjaiból

legtöbbször fertőzött utódok fejlődnek. A magátvitel csak egyes

víruscsoportokra jellemző. Erdészetileg a vegetatív átvitelnek nagy jelentősége van a vegetatív

úton szaporított fafajoknál (nyár, akác). A fertőzött növényről vett

dugványokból beteg növények fejlődnek.

Az állatvektorokkal történő átvitel a vírusbetegségek terjedésének

leggyakoribb módja. Az állatok közül mintegy félezerre tehető azoknak

a fajoknak a száma, amelyeknek vektor szerepét ismerik. Ezek mintegy

90%-a szúró-szívó szájszervű. Legnagyobb jelentősége a levéltetveknek

van (a növénypatogén vírusok közel 64%-a vihető át levéltetűvel).

További fontos állatvektorok a fonálférgek, kabócák, atkák, bogarak,

tripszek.

Az állatokkal történő vírusátvitel három szakaszra osztható: a vírus

felvétele, hordozása és leadása. A vírus felvételének módja kétféle lehet.

Az egyik esetben a vírus az állat száj szervének felületére, a másik

esetben az állat testüregébe és hemolimfájába jut. A vírus hordozása

esetén szerepet játszik a vírus inkubációs ideje, valamint a vírus

fertőzőképességének megőrzési időtartama az állatban. A vírus leadása

az állat száj szervének felületéről vagy a testüregéből történhet, a

felvétel módjától függően.

A vírusok az állatokkal történő átvitel módja szerint (vírus-vektor

kapcsolat) az alábbi típusúak lehetnek:

– nem perzisztens vírusok: fertőzőképességüket hamar elvesztik.

Mechanikailag átvihetők, az állattal általában rövid távolságra terjednek.

A szúró-szívó szájszervű rovarokkal terjedő nem perzisztens vírusokat

stylet-bome vírusoknak nevezzük. Ebben az esetben a vírus

mechanikailag, a vektor szájszervére tapadva terjed.

– cirkulatív vagy perzisztens vírusok fertőzőképességüket az állatban

hosszú ideig megtartják. A felvett vírus a vektor testében való hosszabb-

rövidebb inkubációs idő után válik fertőzőképessé. Ezek a vírusok

mechanikailag nem, vagy nehezen vihetők át, az állattal nagy

távolságokra terjednek.

– propagatív vírusok olyan cirkulatív vírusok, amelyek az állatban is

képesek sokszorozódni, sőt a vektort is megbetegítik, és annak

utódaiban akár több nemzedéken át is megmaradnak.

A vírusok a növényeken változatos betegségtüneteket válthatnak ki:

a levelek mozaikos, márványos, csíkos foltosodása, nekrózisa, sárgulása,

levélsodródás, érvastagodás és más jellegű torzulások, nekrózisok és

szöveti rendellenesség a fás részekben. A vírusok által okozott tüneteket

makro- és mikroszimptómákra oszthatjuk aszerint, hogy szabad

szemmel is, vagy csak mikroszkóppal észlelhetők. A makroszimptómák továbbá lehetnek helyi, lokális jellegűek (lokális klorózis), vagy

általános, szisztémikus jellegűek (sárgulás, gyűrűsfoltosság,

érkivilágosodás és nekrózis, mozaikfoltosság, csíkoltság,

levéldeformáció, szártagrövidülés).

Európában és hazánkban is számos fafaj és cserje vírusbetegsége

ismert. Ezek közül gazdasági jelentősége az akác és a nyárak, elsősorban

a nemesnyárak vírusbetegségeinek van.

Az akác vírusbetegségének okozója lehet a valódi akác mozaik vírus

(Robinia true mosaic virus, RTMV), a paradicsom fékét gyűrűs vírus

(Tomato blackring virus, TBRV) esetenként több más vírussal együtt.

Az akác jelentős betegsége hazai akácosainkban helyenként a 10%-os

gyakoriságot is elérte. Melegebb éghajlatú vidékeken gyakoribb.

A betegség jellegzetes tünetei a levelek deformációja, gyakran

csökkent mérete és mozaikszerű elszíneződése, a növekedés lelassulása,

rendellenes hajtásrendszer megjelenése.

A vektorok elsősorban levél tetvek (Aphis craccivora, Myzus persicae), de a fertőzés a vegetatív szaporítóanyaggal és a fertőzött

állományok sarjaztatással történő felújításával is terjed. A valódi akác

mozaik vírussal végzett mesterséges fertőzések nagyon lecsökkentették

a suháng méretű törzsek növekedését, és nagymértékben növekedett az

amúgy is fogékony fafaj fagy érzékenysége.

A betegség ellen vírusmentes szaporítóanyag alkalmazásával, a

fertőzött állományok felszámolásával védekezünk.

Az Aigeiros-szekcióba tartozó Populus x euramericana fajtáknál a

nyár mozaik vírus (Poplar mosaic vírus, PoMV) nagyarányú és gyakori

fellépése figyelhető meg. A betegség hazánkban is meglehetősen

elterjedt, nemesnyár-anyatelepeken végzett vizsgálatok szerint az

átlagos fertőzöttség 6–7%, de szélső esetben 100%-os gyakoriságot is

kimutattak.

A betegség tünete a vékony levélerek mentén futó, sárga,

mozaikszerű foltosodás, a magassági és vastagsági növekedés

csökkenése. A kórokozó mechanikai úton átvihető, maggal, pollennel

nem. Elsősorban a vegetatív szaporítóanyaggal terjed.

A védekezés módja az anyatelepek vírusmentesítése, vagyis a

fertőzött anyatövek eltávolítása.

További, erdei fákon Európában gyakran azonosított vírusok a

dohánymozaik vírus (TMV), a cseresznye levélsodródás vírus (Cherry

leafroll virus, CLRV) stb. A szilek levelének márványos elszíneződését

az Elm mottle virus (EMoV) okozza. Hazánkban a cser és a

szelídgesztenye levéltorzulása és mozaikos foltosodása kapcsán a TMV-t azonosították. A legutóbbi években Nyugat-Európában megjelent az

ázsiai eredetű gesztenye mozaik vírus (Chestnut mosaic virus, CHMV),

amely elsősorban a Castanea sativa x C. crenata hibrideken okoz

jelentős károkat a növekedés és a gyümölcstermés, illetve az oltási

kompatibilitás csökkentése révén.

Viroidok Kör alakú, egyszálú ribonukleinsavak. Köpenyfehérjéjük nincs,

virionokat tehát nem képeznek. Jellegzetes tünetekkel járó betegségeket

okoznak. Mintegy tizenöt képviselőjük ismert, pl. az alma

héjrepedezettség viroid, a komlótörpülés viroid stb. Terjedésük

sebzéssel vagy vektorok (levéltetvek) tevékenységével függ össze.

3.2.2. Fitoplazmák

A fitoplazmák (régebben mikoplazmák vagy mikoplazmaszerű

organizmusok) a növénykórokozó mikroorganizmusok egy szűk, önálló

csoportját képviselik. Egysejtű, prokariota szervezetek, vagyis nem

rendelkeznek valódi, maghártyával határolt sejtmaggal. Felfedezésük

1967-ben történt, azelőtt az általuk okozott betegségeket virózisoknak

tartották. Állatokat, embert és növényeket megbetegítő mikoplazmák

ismeretesek. A növényi betegséget okozókat MLO-nak (Mycoplasma

like organisms) nevezték, majd 1994-től a fitoplazma megnevezést

vezették be megkülönböztetésül az állati kórokozó mikoplazmáktól,

amelyektől lényeges vonásokban eltérést mutatnak.

A fitoplazmák és mikoplazmák a szintén prokariota baktériumoktól

abban különböznek, hogy nincs szilárd sejtfaluk, a sejtet csak 2–3 rétegű

plazmahártya határolja. Ennek következtében alakjuk nagyon változó,

ún. pleomorf. Méretben kisebbek a baktériumoknál, leginkább 200–500

nm átmérőjűek. A vírusokhoz hasonlóan a baktériumszűrőkön

áthatolnak.

Mindkétféle nukleinsavat tartalmazzák (RNS és DNS), önálló

fehérjeszintézisük van. Szaporodásuk osztódással és sarjadzással

történik. A mikoplazmák mesterséges táptalajokon tenyészthető

fakultatív paraziták, ezzel szemben a fitoplazmák táptalajon és

sejttenyészetben nem szaporíthatok, csak élő háncsszövetes

növényekben tarthatók fenn.

A fitoplazmák jellegzetessége, hogy a növényi szövetek közül

csupán a háncsban (floem) fordulnak elő. Pleomorfizmusuk is a floemben uralkodó nagy ozmotikus nyomáshoz való alkalmazkodásnak

tekinthető. A fitoplazmák a tetraciklinre érzékenyek, más

antibiotikumok azonban hatástalanok ellenük. Nem gazdaspecifikusak, a

vektorokban is szaporodnak.

Elnevezésük a vírusokéhoz hasonlóan történik: a gazda angol neve +

tünet neve + fitoplazma. Pl. Aster yellow fitoplasma, vagyis őszirózsa

sárgaság fitoplazma.

Á fitoplazmák oltással, vegetatív úton szaporított növényrészekkel és

vektorokkal vihetők át. Az állatvektorok közül a legfontosabbak a

kabócák. Kisebb jelentőségűek az atkák és a földibolhák. Az átvitel

módja propagatív. Az állat a fitoplazmákat a növény floemjéből veszi

fel, amelyek a testüregébe kerülnek és az állatvektort is megbetegítik.

Néhány fitoplazma növényekkel, elsősorban Cuscuta fajokkal is

átvihető.

A növényeken okozott tünetek legtöbb esetben a levelek sárgulása,

ezenkívül törpülés, a hajtásrendszer seprűsödése (boszorkányseprű), a

virágok elzöldülése és ellevelesedése. Ez utóbbi esetben a virágok

zöldek, levélszerűek és terméketlenek lesznek (pl. a paradicsom és más

növények sztolbur nevű betegsége).

Gyümölcsfákon előforduló fitoplazma okozta betegségek az

almaseprűsödés, körtepusztulás, őszibarack-sárgulás stb. A szőlő

fitoplazmás fertőző leromlása és sárgulása hazánkban is ismert.

Erdei fákon fitoplazmás eredetű betegségek kevéssé ismertek. Ilyen

pl. az amerikai kőris boszorkányseprűje, az éger és a kőris sárgulása.

Spiroplazmák

A fitoplazmák egy jellegzetes csoportja, mely a helikális megjelenése

miatt kapta a spiroplazma elnevezést. ízeltlábúak és növények

kórokozói. A spiroplazmák okozta betegségek közül példaként

megemlítjük a kukoricatörpülést (Corn stunt spiroplasma) és a

citrusfélék meddőségét (Spiwplasma citri).

3.2.3. Növénykórokozó baktériumok

A baktériumok a természetben, környezetünkben igen elterjedt egysejtű,

prokarióta élőlények. A szervesanyag-szükségletük képzési módja

szerint lehetnek autotrófok vagy heterotrófok. Az autotróf baktériumok

fototrófok vagy kemotrófok. A heterotróf baktériumok legnagyobb részt

szaprotrófok, elhalt szerves anyagokon élnek (pl. talajbaktériumok),

fontos szerepet töltenek be a természet háztartásában. Több fajuk humán- és állatorvosi jelentőségű kórokozó, a növénykórokozó fajok

száma kevesebb.

3.2.3.1. A baktériumsejt felépítése, a növénykórokozó baktériumok

jellemzése

A baktériumok a fitoplazmákhoz hasonlóan egysejtű, prokariota (valódi

sejtmaggal nem rendelkező) szervezetek (2. ábra). Ellentétben a

fitoplazmákkal szilárd sejtfallal rendelkeznek, ezért alakjuk

meghatározott: gömb, pálcika, spirál stb. A növény-patogén

baktériumok nagyrészt pálcika alakúak. Méretük 0,5–2 μm között van,

fény-mikroszkóppal észlelhetők.

2. ábra: A baktériumsejt felépítése

A baktériumsejt felépítésében három nagyobb zónát különböztetünk

meg: központi, nukleoid zóna (DNS-tartalmú maghártya nélküli

magállomány), az ezt körülvevő riboszomális régió vagy citoplazma, és

a sejtfal-sejthártya komplexum. Ez utóbbi szerkezete a Gram-negatív és

Gram-pozitív baktériumokban eltérő. A Gram-reakció ismerete a baktériumok meghatározásához nélkülözhetetlen. Alapvető különbséget

tár fel a sejtfalszerkezetben. A Gram-pozitív baktériumok, ellentétben a

Gram-negatívokkal, képesek a Gram-festék (kristályibolya és jód

komplexe) visszatartására alkoholos mosás után is. A növénykórokozó

baktériumok nagyrészénél a sejtfalat kívülről extracelluláris poliszaharid

tok veszi körül. A sejtfalon belüli citoplazmahártya az ozmotikus

határfal szerepét tölti be. Több baktériumfaj esetében a citoplazmában a

riboszómákon kívül plazmidok, gyűrű alakú, kettősszálú DNS-

molekulák találhatók, amelyek fertőzéskor a gazdanövény genomjába

épülnek. Egyes baktériumoknál a riboszómás zónában a riboszómáknál

nagyobb, fényvisszaverő szemcsék is találhatók.

A baktériumok mozgása egy vagy több csilló, flagellum (ostor)

segítségével történik. A flagellum nélküli (atrich) baktériumok

mozdulatlanok. Az egy flagellummal rendelkező baktérium monotrich, a

több flagellummal rendelkező pedig politrich, vagy lophotrich, amely az

ostorok elhelyezkedésétől függően lehet monopoláris, bipoláris,

valamint peritrich (körkörös). A flagellumok elhelyezkedése a

baktérium nemzetségek jellemző bélyege.

A növénypatogén baktériumok fakultatív paraziták, vagyis elhalt és

élő anyagon egyaránt képesek élni. A növényeket sebzéseken,

természetes nyílásokon (sztómák, paraszemölcsök) vagy speciális

szerveken (pl. virág) át fertőzik meg. A sejtek közötti terekben

(intercelluláris járatok) szaporodnak el, ahol a poliszaharid burkuk vizet

vesz fel. Ebből adódik pl. a leveleken a zsírfoltosság kezdeti tünet,

amelyet nekrózis követ. Ha a behatolt baktérium nem kompatibilis az

illető növénnyel, akkor a rezisztenciánál tárgyalt hiperszenzitív reakció

(HR) megy végbe, melynek során a behatolás körüli sejtek gyorsan

elhalnak.

A baktériumok szaporodása sejtosztódással történik. A spóraképző

fajok spórái kitartó jellegűek, a kedvezőtlen környezeti feltételek

átvészelésére szolgálnak. Megjegyzendő, hogy a növénykórokozó

baktériumok között nem ismerünk spóraképző fajokat.

A baktériumok elnevezése a kettős nevezéktan (nemzetség- és

fajnév) szerint történik. Fajon belüli egységeik az alfaj (subsp.) és a

patovariáns (pathovarietas, pv.). Ez utóbbiak biokémiailag hasonlóak, de

különböző gazdanövényeket betegítenek meg. A biotípusok bizonyos

szubsztrátumokat felhasználó képességük alapján különülnek el.

3.2.3.2. A növénykórokozó baktériumok rendszere

A baktériumok modern rendszere még kidolgozás alatt áll, a

tudományos ismeretek fejlődésével állandóan változik. A

rendszerezésben a hagyományos telepmorfológiai, biokémiai

szempontok mellett a valódi leszármazási kapcsolatokat jobban tükröző

molekuláris genetikai tulajdonságok kerültek előtérbe. A prokariota

szervezetek általánosan elfogadott rendszerében (Magyar Nagylexikon

III. kötet /1994/) a növénykórokozó baktérium nemzetségek besorolása a

következő:

A fenti, növénykórokozó baktériumnemzetségek közül erdészeti

növénykórtani jelentősége elsősorban a Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia és Agrobacterium nemzetségekhez tartozó fajoknak van.

3.2.3.2.1. Nemzetség: Pseudomonas

Pálcika alakú, lophotrich, nem spórás, Gram-negatív baktériumok.

Telepeik szürkésfehérek, cukrot tartalmazó táptalajokon

zöldfluoreszcens festéket diffundálnak.

Pseudomonas savastanoi pv. fraxini Janse A kőrisek baktériumos rákját okozza, amely hazánkban a magas kőrisen

gyakori (2. kép).

A kórokozó a kéreg apró sebzésein, paraszemölcsökön, levélnyél-

alapokon keresztül hatol be a kéregparenchimába. A kezdeti tünet a

vesszőkön, ágakon jelentkező megvastagodás, amely hosszanti irányban

felrepedezik. A kambiumsejtek elhalnak, a baktérium jelenléte a

sebgyógyulást akadályozza, ezáltal kráterszerű, évről-évre mélyülő

rákos képződmények alakulnak ki. Ezeken gombák is megtelepedhetnek

(pl. Fusarium fajok), amelyek fokozzák a tünetek kifejlődését. A fák

egyedi ellenálló képessége a kórokozóval szemben különböző.

A védekezés módszere a beteg fák eltávolítása és ellenálló

szaporítóanyag alkalmazása.

Pseudomonas syringae van Hall A természetben nagyon elterjedt baktériumfaj. Különböző patogén

változatai (pv.) okozzák, pl. a kajszi, a cseresznye, az őszibarack

baktériumos rákosodását és ágelhalását. Patogenitását nagymértékben

fokozza a baktérium jégmagképző sajátossága. Erdei fákon is számos

pv.-t azonosítottak: pl. Pseudomonas syringae pv. aceris, pv. ulmi, pv.

castaneae, pv. mori stb. Ezek jelentősége és az okozott betegségek kevéssé ismertek.

3.2.3.2.2. Nemzetség: Xanthomonas

Pálcika alakú, monotrich, nem spórás, Gram-negatív fajok. Telepeik

általában sárga színűek.

Xanthomonas populi Ridé et Ridé A nyárak baktériumos kéregrákját okozza. Nyugat-Európában gyakori.

Magyarországon is előfordul a nyárakon nyálkafolyás által kísért, rákos

jellegű kéregmegbetegedés, amelyek kapcsán baktériumokat is izoláltak.

Ezek pontos azonosítása és a patogenitás bizonyítása nem történt meg. A X. populi által okozott betegség első tünetei a vesszőkön tavasszal

megjelenő nyálkás izzadmánycseppek. A fogékony fajták esetében a

tünet kráterszerű, évelő rákos képződménnyé fejlődik, az ellenállóbbak a

kezdeti kéregnekrózist kallusszal veszik körül, begyógyítják.

Nyálkafolyásos, kiterjedt kéregelhalás is kialakulhat, gyakran a

kéregben élő aknázólégy lárvák baktériumterjesztése által. Az idősebb

rákos sebeknél a kórokozó azonosítását nehezíti, hogy időközben egyéb

mikroorganizmusok is megtelepednek, pl. Fusarium fajok. Gyakoriak a

nyálka- és élesztő-gombák is.

Az egyes nyárfajták és kiónok ellenálló képessége különböző. A

fekete nyár ellenállóbbnak tűnik. A betegség gyakorisága a klimatikus

tényezőkkel is szoros összefüggést mutat. Európában a nyárak

baktériumos kéregrákja kelettől nyugat felé haladva egyre gyakoribb.

A védekezés ellenálló nyárfajták alkalmazásával történik.

Xanthomonas arboricola Vauterin Számos pathovarietasa ismert, pl. Xanthomonas arboricola pv. pruni, pv. populi. A dión fordul elő a Xanthomonas arboricola pv. juglandis (=Xanthomonas juglandis), amely levél- és terméshéj-foltosságot okoz,

de a hajtásokon, vesszőkön is idézhet elő foltosodást, rákosodást, nyálkafolyást.

3.2.3.2.3. Nemzetség: Erwinia

Pálcika alakú, peritrich, nem spórás, Gram-negatív baktériumok. A

glükózt fermentatív úton bontják, ellentétben az előző, a glükózt

oxidatív úton bontó nemzetségekkel.

Erwinia salicis (Day) Chester A füzek baktériumos hervadását, pusztulását okozza. A betegséget

először Angliában figyelték meg és írták le 1924-ben. Európa több

országában előfordul. Hazánkban 1998-ban azonosítottuk fehér fűz

kultúrákban.

A tünetek május–júniusban jelentkeznek a levelek és a fiatal hajtások

hervadása formájában. A fiatal fák már az első évben elpusztulhatnak,

az idősebbeknél évente újabb és újabb koronarészek halnak el, míg

végül 2–4 év alatt a fa elpusztul. A beteg ágak sebzésein baktériumokat

tartalmazó nyálkás váladék folyik. Az ágak és a törzs keresztmetszetén

szürkés, barnás foltok és sávok láthatók. Az elszíneződött faedényekben

tilliszek képződése és baktériumsejtek jelenléte figyelhető meg (3. kép). A kórokozót a szél. az esővíz, a xilofág rovarok, pl. a nyárfadarázs

(Xyphidria prolongata Geoffr.) terjesztik. A betegség fertőzött

dugványokkal is terjed. A fehér fűz és annak a törékeny fűzzel alkotott

hibridjei fogékonyak. Az Erwinia salicis olykor a tünetmentes fák

edényeiből is kitenyészthető.

A füzek baktériumos hervadása ellen a beteg fák eltávolításával,

egészséges, baktériumoktól mentes szaporítóanyag alkalmazásával, a

fák vitalitásának biztosításával védekezünk.

Erwinia amylovora (Bumll) Winslow Az almatermésűek „tűzelhalás” betegségét okozza. Karantén kórokozó.

Amerikában őshonos, ahol a betegséget már a 18. század végén

megtalálták vadcserjésekben, ezt követően gyümölcsösökben is.

Európában először Angliában jelent meg 1957-ben. Hazánkban

megjelenését 1996-ban jelezték. Elsősorban a gyümölcstermesztésben

okoz óriási károkat. Erdei viszonylatban az almatermésű cserjéken,

galagonyákon, berkenyéken stb. való előfordulásának van jelentősége. E

gazdanövények egyúttal fertőzési forrást jelenthetnek a környező

gyümölcsösök fáinak megbetegedésében.

A fertőzés a virágokon keresztül történik. Az első tünetek

virágzáskor jelentkeznek: vizenyős foltok a csészeleveleken, a

kocsányon, a virágok hervadása. A betegség látványos tünete a

hajtásvégek pásztorbotszerű meghajlása, pusztulása, feketedése. A

pusztulás gyorsan, akár 50–70 cm-es napi sebességgel ráterjed a

vastagabb ágakra is. A beteg részeken baktériumokat tartalmazó

nyálkacseppek jelennek meg, amelyekből a szél, eső, rovarok stb. révén

a fertőző anyag szétterjed. A kórokozó a beteg ágakban telel át.

Tavasszal kedvező időjárási körülmények esetén a baktériumsejtek

gyorsan szaporodnak, és a megjelenő nyálka izzadmánycseppekből

többnyire a beporzást végző rovarok viszik a kórokozót a virágzó

gazdanövényekre.

A betegség elleni védekezés lehetősége gyümölcsösökben,

dísznövény kultúrákban a fertőzésmentes szaporítóanyag biztosítása, a

megbetegedett hajtások azonnali eltávolítása és elégetése, illetve

előrejelzés alapján, a virágzás idején a baktériumok ellen hatásos

növényvédő szerek alkalmazása. Erdei környezetben fontos a fertőzött

növények, fertőzési gócok azonnali megsemmisítése, mivel csak így akadályozható meg a betegség általánossá válása.

3.2.3.2.4. Nemzetség: Agrobacterium

Rövid pálcika alakú, peritrich, nem spórás, Gram-negatív baktériumok.

Újabban, a molekuláris vizsgálatok eredményei alapján az

Agrobacterium nemzetség összevonását javasolják a Rhizobium

nemzetséggel.

Agrobacterium tumefaciens (Smith et Townsend) Conn.

Széles gazdanövénykörű, golyvásodást előidéző baktériumfaj. Általában

gyökérgolyvát okoz, de a nyárak és füzek esetében a föld feletti

részeken is keletkeznek daganatok (vesszőgolyva). A golyvák kerekded,

rücskös felületű, kisebb ököl nagyságot elérő képződmények. Kezdetben

puhák, majd fásodók. Hazánkban erdei fákon a betegség ritka,

gyakorlati jelentősége nincs.

A kórokozó sebparazitaként fertőz. Tumorképző plazmidja (Ti

plazmid) beépül a gazdanövénysejt génállományába, és rendellenes

sejtburjánzást idéz elő (a növényi sejt természetes transzformálása). A

géntechnológiában ezt a baktériumot „automata génsebészként”

használják, mivel a plazmidjához kapcsolt hasznos géneket is képes bevinni a megfertőzött sejt genomjába.

3.2.3.2.5. Egyéb növénykórokozó baktériumok

Rickettsiák Obiigát sejten belüli Gram-negatív baktériumok. Mesterséges

táptalajokon nem tenyészthetők. Emberi és állati, kisebb részben

növényi kórokozók. Vektoraik különböző ízeltlábúak (tetvek, bolhák,

kullancsok). A növényi kórokozókat elsősorban kabócák terjesztik.

Erdei fák esetében a vörös tölgyön és a platánon levélszélnekrózis, a

vörösfenyőn boszorkányseprű tünetek kapcsán azonosítottak

rickettsiaszerű baktériumokat.

Xylella fastidiosa Wells, Raju. Hung, Weisburg, Mandelco-Paul et

Brenner

Az ismertetett baktériumrendszerben nem szereplő, xylémben élő, csak

speciális összetételű (szerves savakat tartalmazó) táptalajon növekvő,

Gram-negatív növénykórokozó baktérium. Szívó rovarok, különösen

kabócák terjesztik. A rovarok általi terjedés szempontjából a

rickettsiákhoz hasonlít. Levélperzselődésre emlékeztető tüneteket okoz

különböző fás- és lágyszárú növényeken. Észak-Amerikában fordul elő,

szőlőn, gyümölcsfákon, tölgyeken, szilen, juharokon, platánon azonosították. Súlyosabb esetekben a levélszél-perzselődés mellett ágak

halnak el, illetve az egész növény elpusztul. Európai előfordulása nem

ismert, karantén kórokozó.

3.2.4. Gombák

Az erdészeti növénykórtanban ismert kórokozók túlnyomó többsége a

gombákhoz tartozik. Régebben a gombákat klorofill nélküli,

alacsonyrendű növényeknek tekintették. Az eukariota élőlényeket öt

országba (Protozoa, Chromista, Plantae, Animalia, Fungi) soroló

rendszer szerint a gombaként ismert és tanulmányozott szervezetek

három országhoz tartoznak: a valódi gombák a Fungi, a nyálkagombák a

Protozoa, a petespórás gombák (régebben moszatgombák) a Chromista

ország részei.

Az egyes országok, illetve az odatartozó gombák vagy gombaszerű

szervezetek alapvető felépítési sajátosságai, életmódja, fejlődési ciklusa

nagyon különbözik, ezért a gombák általános jellemzése helyett

célszerűbb a konkrét egységeket bemutatni.

A gombák és a korábban gombaként ismert szervezetek rendszere az

új tudományos eredmények gyarapodása miatt állandóan fejlődik,

módosul. A hazánkban magyar nyelven megjelent újabb kiadású

mikológiái, növénykórtani munkák az Ainsworth et Bisby’s Dictionary

of the Fungi, 8. kiadásában (1995) javasolt rendszert követik (Jakucs-

Vajna 2003, Kövics 2000, Szabó 2000). E rendszerhez viszonyítva a

fenti mű 9. kiadásában (2001), az utóbbi 5–10 évben végzett molekuláris

vizsgálatok, elsősorban a 18S riboszomális RNS génjének (18S rDNS)

szekvencia összehasonlítása alapján, számos változtatás történt. A

változások elsősorban a rendnél magasabb kategóriákat érintik. A

gombák molekuláris eredmények alapján történő besorolása sok esetben

nem egyezik a morfológiai bélyegeket is figyelembe vevő

rendszerezéssel, ami a gyakorlati alkalmazás számára nehézségeket

okoz. Ez utóbbi, 9. kiadásban foglalt gombarendszer sem tekinthető

véglegesnek, az újabb kutatási eredmények további változtatásokat

vonnak maguk után. Az oktatás és a gyakorlati növényvédelem

szempontjából a kórokozók rendszerének gyakori változtatása nem

kívánatos. A fenti meggondolások alapján könyvünkben a Dictionary of

the Fungi 8. kiadásában foglalt gombarendszer mellett maradunk. Az

eszerint elismert magasabb, rend feletti kategóriák a 2. táblázatban

láthatók. A továbbiakban csak a vastagbetűs törzsekkel, illetve

osztályokkal foglalkozunk, mivel azok tartalmaznak az erdészeti növénykórtan szempontjából valamilyen jelentőséggel bíró fajokat.

2. táblázat: A gombák magasabb kategóriájának rendszere (Ainsworth et Bisby’s Dictionary of the Fungi, 1995 szerint)

Ország Törzs Osztály

Protozoa Acrasiomycota

Dictyosteliomycota

Myxomycota Myxomycetes

Protosteliomycetes

Plasmodiophoromycota

Chromista Hyphochytridiomycota

Labyrinthulomycota

Oomycota

Fungi Chytridiomycota

Zygomycota Trichomycetes

Zygomycetes

Ascomycota

Basidiomycota Ustomycetes

Teliomycetes

Basidiomycetes

3.2.4.1. Ország: Protozoa

Többnyire egysejtű, plazmodiális vagy telepes szerveződésű eukariota

élőlények. Életmenetükben trófikus (vegetatív) és szaporodási fázist

különböztetünk meg. Trófikus fázisban sejtfallal nem rendelkeznek.

Táplálkozásuk bekebelezéssel történik (fagotróf). Idetartoznak az

egysejtű állatok (Rhizopoda, Actinopoda, Sporozoa, Zooflagellata, Ciliata), az ostoros moszatok, illetve a fenti táblázatba foglalt négy

gombaszerű törzs. Közülük kettővel foglalkozunk röviden: a

szabadonélő, szaprotróf nyálkagombákkal és a sejten belüli

(intracelluláris) kórokozó nyálka-gombákkal.

3.2.4.1.1. Törzs: Myxomycota nyálkagombák

Szabadon élő, egysejtű vagy plazmodiális szervezetek. A törzshöz két

osztály tartozik.

3.2.4.1.1.1. Osztály: Myxomycetes valódi nyálkagombák

Erdőkben tuskókon, korhadó fa és más szerves anyagon gyakran

találkozhatunk élénk színű sporangiumaikkal. Patológiai jelentőségük

nincs, szaprotrófokként a szerves anyagok lebontásában van szerepük.

Testfelépítésük trófikus fázisban szabadonélő, sejtfal nélküli,

soksejtmagvú szaprotróf plazmódium (3. ábra). Az aljzaton kúszó

mozgást végeznek. Szaporodási fázisban a plazmódiumból többnyire

élénk színű és különböző alakú sporangiumok fejlődnek ki. Ezekben

megy végbe a meiózis és a haploid. cellulóz alapanyagú sejtfallal

rendelkező spórák kialakulása. A sporangiumokban a spórák mellett

spóraszóró fonalak (kapillícium) is keletkeznek, amelyeknek

morfológiája fontos határozóbélyeg. A kiszóródott spórák nedves

környezetben csíráznak és haploid nyálkaamőbák keletkeznek. Ezek

fagocitózissal baktériumokat és kisebb szervesanyag szemcséket

kebeleznek be. Páronként egyesülve diploid nyálkaamőbákat képeznek,

amelyek osztódással szaporodó egyedei együtt maradva létrehozzák a

nyálkás plazmatömeget (plazmódium). Esetenként kétostoros rajzó

alakok is keletkeznek, amelyek az ostor elvesztése után amőboid

egyedekké válnak.

3. ábra: Valódi nyálkagomba egyedfejlődése

Korhadó faanyagon gyakori fajok az élénksárga plazmódiumú Fuligo

septica, a fiatalon rózsaszín, éretten szürke sporangiummal rendelkező Lycogala epidendrum.

3.2.4.1.1.2. Törzs: Plasmodiophoroniycota élősködő nyálkagombák

Vegetatív tenyésztestük, a sejtfal nélküli soksejtmagvú plazmódium a

gazdanövény sejtjeiben, intracellulárisan alakul ki. A szabadban (talaj)

kitartóspóra, illetve kétostoros zoospóra alakban fordulnak elő.

Egyedfejlődésük változatos. Mesterséges táptalajon nem tenyészthetők.

Növények gyökerein rákos daganatok képződését váltják ki Közismert

faj a káposzta gyökérgolyvásodását okozó Plasmodiophora brassicae. Erdei fákat megbetegítő fajokat nem ismerünk.

3.2.4.2. Ország: Chromista

Egysejtű, telepes vagy fonalas szerveződésű eukariota élőlények,

elsődlegesen fototrófok. Jellemző a színtestecskék (kloroplasztiszok)

felépítése: kettős hártyával rendelkeznek, citoplazma maradvány és

csökevényes sejtmag található bennük. Eredetük redukálódott

endoszimbionta eukariota sejtre vezethető vissza. Idetartoznak pl. a

barnamoszatok, aranysárga moszatok, kovamoszatok. A gombaként

tárgyalt csoportok színtesteiket másodlagosan, az élősködéshez való

alkalmazkodás során veszítették el. Sejtfallal rendelkeznek. A sejtfal

anyaga glükán és cellulóz, ellentétben a többi sejtfalas gombacsoporttal, amelyeknél a sejtfal alapanyaga kitin.

3.2.4.2.1. Törzs: Oomycota petespórás gombák, moszatgombák

Szubcelluláris szinten e gombák nagyobb hasonlóságot mutatnak az

algákhoz és a magasabbrendű növényekhez, mint más gombákhoz. A

Golgi-testeknek és az endoplazmatikus retikulumnak a tökéletes

fejlettségű szerveződése a gombák körében csak itt figyelhető meg. Ez

az egyetlen gombacsoport, ahol a sejtfal nem kitinből, hanem nagyobb

részben glükánból, kisebb részben cellulózból épül fel.

Szerveződésük fonalas. A micélium egysejtű, sok sejtmaggal

rendelkező cönocitikus hifarendszer. Harántfalak csak az idős hifákban

alakulnak ki, illetve a sporangiumok képződési helyénél. A hifák

sejtmagvai diploidok. Csupán az ivarszervekben végbemenő meiózis

során keletkező ivarsejtek (gaméták) haploidok. Többnyire vízben, talajban élő szervezetek, fakultatív szaprotrófok, állati vagy növényi

paraziták. Számos fajuk a növények gyökereit, illetve föld feletti részeit

parazitálja.

A növénypatogén fajok hifái intercellulárisak és a gazdasejtekbe

hausztóriumokat bocsátanak.

Ivartalan szaporodásuk zoospórákkal történik (4. ábra). A

zoosporangiumokban keletkező zoospórák kétostorosak, az ostorok a

sejt oldaláról erednek (pleurokont). Az ostorok különbözőek

(heterokont): a hátsó ostor sima (whiplash), az előre irányuló pedig

borzas (tinsel). A szárazföldi, föld feletti életmódhoz alkalmazkodott

fajok esetében a sporangiumok nem zoospórákat termelnek, hanem a

sporangiumtartóról lefűződve konídiumként viselkednek, csíratömlővel

csíráznak, a szél által terjednek.

4. ábra: Oomycota szervezet (Pythium aphanidermatum) egyedfejlődése

a: csírázó oospóra, b: zoosporangium, c: csírázó zoosporangium, d: zoospóra, e:

becisztálódott zoospóra, f: csírázó ciszta, g: zoosporangium, h: oogámia, i: oospóra

keletkezése, j: oospóra

Ivaros szaporodásuk oogámia, ami egy nagyobb méretű női

ivarszerv, az oogónium és egy kisebb, hím ivarjellegű anterídium között,

gametangium-érintkezéssel folyik le. Az oogóniumban egy vagy több

sejtmag és ooszféra alakul ki, ennek megfelelően a megtermékenyítés

után egy vagy több oospóra keletkezik. Az oospóra vastag falú, kitartó

jellegű. Ha mindkét ivarszerv egy telepen belül alakul ki, a gomba

homotallikus. A heterotallikus fajok esetében az oogónium

megtermékenyítésére egy másik telepen kifejlődött anterídium képes.

A törzsön belül növényi kórokozók a Pythiales és Peronosporales rendek fajai. A Saprolegniales rendbe vízi életmódot folytató, vagy

talajlakó szervezetek tartoznak. A Saprolegnia ferax (halpenész) a

halivadék és az ikrák pusztításával okoz károkat, főleg halastavakban.

3.2.4.2.1.1. Rend: Pythiales

A rendhez egy családot (Pythiaceae) sorolnak. Az idetartozó fajok jellemzője, hogy a sporangiumtartók nem, vagy kevéssé differenciálódtak, a hifáktól lényegesen nem különböznek. Többnyire talajban élő, gyökérkórokozó fajok, ritkábban a növények föld feletti részeinek parazitái. Jelentős növénykórokozók a Pythium és Phytophthora fajok.

Pythium fajok (P. aphanidermatum (Edson) Fitzp., P. irregulare

Buisman, P. sylvaticum W.A. Campbell et J.W. Hendrix, P. ultimum

Trow.)

Különböző növények palántadőlését, gyökérfekélyét okozzák. Fás

növények csíracsemetéit is gyakran károsítják, csemetedőlést okozva.

Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) J. Schröt.

Sok gazdanövényen előforduló faj, gyakran a magból kikelt csemeték

pusztulását okozza. Lomb- és fenyőféléken egyaránt megtalálható.

Gyakori gazdanövény a bükk, amelynek csíracsemetéin a sziklevelek, az

első lomblevelek és a száracska vörösesbarna foltosodását, a csemete

gyökémyaki befűződését és dőlését okozza. Különösen csapadékos téli

és tavaszi időjárás, nedves talaj, árnyékoltság esetén lehet számítani a

tömeges megbetegedésre. A kórokozó nemcsak a csemetéket képes megtámadni, hanem

egyedül, vagy más Phytophthora fajokkal együtt különböző fák, így pl.

gyümölcsfák, dió, tölgyek gyökér- és gyökérnyaki megbetegedését is

okozhatja.

Phytophthora cambivora (Petri) Buisman Fás növények gyökér- és gyökérnyaki betegségét okozza, gyakran más

Phytophthora fajokkal társulva. A szelídgesztenye tintabetegségének

előidézője.

A szelídgesztenye tintabetegsége csemetéken és idősebb fákon

egyaránt előfordul, elsősorban atlantikus klímaviszonyok között

gyakori. Főleg kötött, nedves talajokon lép fel.

A betegség a nyár elejétől tűnik szembe: a koronában a levelek

sárgák, apróbbak, majd hervadnak, ágelhalások jelentkeznek, a fa

elpusztul. A gyökfőnél lángnyelvszerű kéregelhalás és a gyökerek

pusztulása figyelhető meg. A tőnél gyakran fekete folyás jelentkezik,

amely a talajt is elszínezi.

A betegséget a vízben, nedves talajban aktívan mozgó zoospórák

terjesztik. Fertőzött területekről a kórokozó az áramló vízzel, a gépekre,

lábbelire tapadt sárral könnyen átjuthat az addig fertőzésmentes helyekre

is. A tintabetegség elsősorban kötött, nedves talajokon gyakori, mivel itt

a kórokozó zoospórái segítségével könnyen terjed.

A betegség elleni védekezés lehetősége a pusztuló vagy elpusztult

fák gyökeres eltávolítása a téli időszakban, a kezdeti tüneteket mutató

fák tövének feltárása és megfelelő hatóanyagú szerekkel történő

belocsolása. Fontosak a megelőzési módszerek: fertőzésmentes

szaporítóanyag, elvizesedő helyeken vízelvezetés, a talaj

szellőzöttségének biztosítása, a kórokozó terjedését megakadályozó

higiéniai szabályok betartása.

A tintabetegséget más Phytophthora fajok is okozhatják, pl. a

Phytophthora cinnamomi Rands. Ez utóbbi veszélyes gyökérkórokozó,

több száz lágyszárú és fás gazdanövénye ismert. Trópusi eredetű faj,

amely az utóbbi évtizedekben, minden bizonnyal a globális

felmelegedéssel összefüggésben, Európában is egyre inkább terjed. A

Phytophthora cambivora és a Phytophthora fragariae C.J. Hickman

fajok között létrejött természetes fajhibrid az éger gyökér- és

gyökfőbetegségét okozza (4. kép). Az éger fitoftórás betegségét először

1993-ban, Angliában figyelték meg. Ezt követően Európa több

országában megtalálták, Magyarországon első alkalommal 1999-ben

azonosítottuk. A betegség a mézgás égeren fordul elő, különösen a

patakparti égeresekben. Magyarországon először középkorú lápi égeresekben került elő, de fiatal erdősítésekben és partmenti

égeresekben is megtalálható.

A koronában észlelhető tünetek a levelek sárgulása, elhalása, az ágak

száradása több más okból is jelentkezhet, pl. aszály, pangó víz okozta

gyökérfulladás. A fitoftórás betegség jellegzetes tünetei a gyökerek

pusztulása, a gyökfőtől kiinduló, lángnyelvszerűen felhatoló

kéregelhalás, az elhalt kéregfelületen fekete, szurokszerű

izzadmányfoltok megjelenése, az elhalt háncs és a kambium

feketésbarna elszíneződése. A fák védekezése következtében a tövi

kéregelhalások széleinél gyakran forradások, kalluszosodások

keletkeznek.

Az éger Phytophthora, ellentétben a heterotallikus P. cambivorával, homotallikus, vagyis egy telepen belül ivaros szaporodásra képes (5.

kép).

A vízparti égeresekben a betegség a vízhez való közelséggel

arányosan nő, a lápi területeken foltokban terjed. Ez arra enged

következtetni, hogy a betegség a talajvízben mozgó zoospórák által

terjed. Eddigi megfigyelések szerint gyakorisága egyenes arányban áll a

talaj víztartalmával és oxidált nitrogéntartalmával.

A védekezés hatásos módszerének ismeretéhez további vizsgálatok

szükségesek. Kerülni kell a kórokozó áthurcolását a fertőzött

területekről, pl. a lábbelire, művelési eszközökre tapadt sárral. Meg kell

akadályozni a víz áramlását a fertőzött helyek felől a még kórokozótól

mentes területek irányába. Nem ismert még, hogy a kórokozó mennyi

ideig marad életképes egy adott területen, vagy mint hibrid szervezet

stabilizálódik-e, vagy eltűnik. Ezek a kérdések az újraerdősítésnél

alkalmazott fafaj-megválasztás szempontjából lényegesek.

További, erdei fákról is kimutatott, gyökér- és tőparazita

Phytophthora fajok Európában a Phytophthora citricola Sawada,

Phytophthora megasperma Drechsler, Phytophthora gonapodyides (Η.

E. Petersen) Buisman, az 1999-ben új fajként leírt Phytophthora quercina T. Jung és mások.

A Chamaecyparis lawsoniana őshazájában, Oregonban és

Eszaknyugat- Kaliforniában az 1950-es évek óta e fafaj nagymértékű

pusztulása lépett fel. Bebizonyosodott, hogy a pusztulást a Phytophthora lateralis Tuck. et Milbrath okozza. A kórokozó víz útján zoospórákkal,

talaj útján klamidospórákkal, valamint a vegetatív szaporítás során,

gyökérdugványokkal terjed. E kórokozót Európában is kimutatták.

Az 1990-es évek végétől az USA-ban (Kalifornia, Oregon)

nagyarányú tölgypusztulás kezdődött (Sudden oak death), okozója egy feltételezetten Európából behurcolt Phytophthora faj (Phytophthora ramorum).

3.2.4.2.1.2. Rend: Peronosporales

A rendhez két családot sorolnak. A Peronosporaceae család fajaira

jellemző, hogy a sporangiumtartók jól differenciálódtak. Általában a

növények föld feletti részein élősködő szervezetek. Jellemző, hogy sok

esetben a sporangiumok nem zoospórákkal csíráznak, hanem a

sporangiumtartókról leszakadva, a szél által terjesztve konídiumként

(ivartalan spóra) viselkednek. Több jelentős kórokozó tartozik ide,

elsősorban mezőgazdasági növényeken okoznak megbetegedést

(Peronospora, Plasmopara, Bremia fajok). Megemlítjük a szőlő-

peronoszpóra betegséget okozó Plasmopara viticolát. Erdei fákon

betegséget okozó fajokat nem ismerünk. Az Albuginaceae család fajait hólyagpenészeknek is nevezik. Ilyen a

keresztesvirágúak fehér sömör betegségét okozó Albugo candida (Pers.) Kunze. Erdei fán kórokozó fajt nem ismerünk.

3.2.4.3. Ország: Fungi, valódi gombák

Fonalas, ritkábban egysejtű szerveződésű eukariota heterotróf élőlények.

Táplálkozásuk kilotróf, vagyis a tápanyagokat a kibocsátott

enzimjeikkel extracellulárisan bontják le, és a lebontott, egyszerű

anyagokat a sejtfalon keresztül ozmotikus úton veszik fel. Sejtfaluk

kitint és β-glukánt tartalmaz, benne cellulóz nem fordul elő. Telepük a

micélium, ami fonalas, hengeres hifák szövedéke. Valódi szöveteik

nincsenek, olykor szövetre emlékeztető hifatömörülést képeznek,

amelyet plektenchimának nevezünk.

Négy törzs tartozik ide, amelyek között a rokonsági kapcsolat a

következő:

3.2.4.3.1. Törzs: Chytridiomycota, rajzóspórás gombák

Vízben vagy talajban élő szaprotróf vagy parazita szervezetek. Ez utóbbiak növényeken, algákon vagy vízi gombákon élősködnek. Rajzóspóráik egy hátul eredő (opistocont), sima ostorral rendelkeznek. Sejtfaluk főleg kitin. Mikroszkopikus telepeket vagy harántfalak nélküli, cönocitikus hifákat képeznek. Ivaros szaporodásuk többnyire ostoros gaméták fúziójával (gametogámia) történik. Termesztett növényeken okozott jelentős betegségek a káposztafélék tőfekélye (Olpidium brassicae (Voronin) P.A. Dang) és a burgonyarák (Synchytrium endobioticum (Schilberszky) Percival). Fenyőpollenszemekben élősködő fajok is ismertek (Rhizophydium ssp.).

3.2.4.3.2. Törzs: Zygomycota, járomspórás gombák

Tenyésztestük harántfalak nélküli cönocitikus, soksejtmagvú micélium. Ivartalan szaporodásuk sporangiumokban keletkező sporangiospórákkal történik. Ivaros szaporodásuk a zigogámia, amelynek során hifavégek fúziójával jön létre a többmagvú, kitartó jellegű zigóta (zigospóra). Fejlődésmenetükben ostoros alakok nem fordulnak elő (5. ábra).

5. ábra: Az indás penész (Rhizopus stolonifer) egyedfejlődése

a: sporangium, b: sporangiospóra és csírázása, c: ivartalan szaporodás

sporangiospórákkal, d–g: ivaros szaporodás (zigogámia), h: a zigospóra sporangiumot

hajt

Életmódjuk többnyire szaprotróf, de vannak gyengültségi növénykórokozó, rovarpatogén és szimbiózisban élő fajok is.

3.2.4.3.2.1. Osztály: Zygomycetes

Szaprotróf, kórokozó vagy szimbionta szervezetek. Az idesorolt hét rend közül az alábbi kettőről teszünk említést:

3.2.4.3.2.1.1. Rend: Mucorales

Idetartoznak az ún. fejespenészek. Szaprotróf életmódot folytatnak. Mindenféle magas nedvességtartalmú szerves anyagon elszaporodnak, így a rosszul raktározott magvakon is (elsősorban tölgy és bükk), ezek

sérülésein behatolnak a belsejükbe, és ott rothadást, a magvak pusztulását okozzák. Gyakoribb fajok a Mucor mucedo P. Mich ex Saint-Amans, Mucor racemosus Fres., Rhizopus stolonifer (Ehrenb. Ex Fr.) Vuill.. Több fajukat az ipari mikrobiológia terén hasznosítják (gyógyszeripar, különböző szerves savak, enzimek előállítása).

3.2.4.3.2.1.2. Rend: Entomophthorales

Rovarokon élősködő fajok. Megfelelő környezeti tényezők (magas

légnedvesség, alacsony hőmérséklet) esetén tömeges rovarpusztulást

okozhatnak. így az Entomophthora muscae (Cohn) Fres. a házi legyek

tömeges őszi elhullását okozhatja, az Entomophthora aulicae G. Wint.

pedig a lepkehemyókon okoz olykor tömeges pusztulást. Egyes fajokat

rovarkártevők elleni védekezésre is megpróbáltak felhasználni, pl. a

burgonya- és lucerna-levéltetveket pusztító Entomophthora fajokat.

3.2.4.3.3. Törzs: Ascomycota, tömlősgombák

A gombák fajokban leggazdagabb csoportja. Életmódjuk szerint

szaprotrófok, paraziták vagy zuzmóképzők. Általános jellemzőjük, hogy

az ivaros szaporodás tömlőkben (aszkusz) keletkező haploid

tömlőspórákkal (aszkospórák) történik. Hifáik többsejtűek, vagyis

harántfalakkal rendelkeznek. A harántfalakon egyszerű pórus található,

amelyen a sejtszervecskék átjuthatnak.

Egyedfejlődésük a haploid aszkospórából indul ki (6. ábra). Az

aszkospórák csírázásával haploid, egymagvú sejtekből álló vegetatív

micélium fejlődik. A legtöbb esetben a haploid telepen, mitózissal

keletkező ivartalan spórák, konídiumok képződnek. A konídiumok vagy

szórtan a telepen, vagy különböző típusú ivartalan termőtestbe

(konidióma) tömörülve jönnek létre. Ivaros szaporodásuk során a

haploid micéliumon ivarszervek (anterídiumok és aszkogóniumok)

alakulnak ki. Az aszkogóniumok párzófonalat (trichogin) növesztenek

az anterídium irányába, és ezen keresztül a hím jellegű sejtmagvak az

aszkogóniumba vándorolnak. Az aszkogónium női jellegű sejtmagvaival

párokba rendeződnek, de nem olvadnak össze. Ezt követően

kétsejtmagvú (dikariotikus) aszkogén hifák növekednek. Az aszkogén hifák „horogsejtjéből” képződő aszkuszkezdeményekben megy végbe a

magvak fúziója (kariogámia), amelyet hamarosan meiózis követ. Ennek

eredményeként négy haploid sejtmag keletkezik, amelyek tovább

osztódva hozzák létre a legtöbb esetben jellemző nyolc haploid

aszkospórát. A sejtek összeolvadása (plazmogámia) ivarsejteknek

megfelelő spermáciumokkal, vagy egyszerű vegetatív hifák közötti

szomatogámiával is történhet. A plazmogámia lehet homotallikus vagy

heterotallikus aszerint, hogy az összeolvadó sejtek ugyanazon telepen

vagy különböző telepeken találhatók. A kétsejtmagvú, dikariotikus

állapot a tömlősgombák esetében rövid, csak az aszkogén

(aszkuszképző) hifákra korlátozódik. Az aszkuszok keletkezhetnek

szabadon vagy a legtöbb esetben különböző típusú ivaros termőtestekbe

(aszkóma) tömörülve.

6. ábra: A tömlősgombák egyedfejlődése

A tömlősgombák életciklusában a konídiumos alakot anamorfának,

az ivaros alakot teleomorfának, a spermáciumos alakot (ahol van)

andromorfának, a teljes gombát pedig holomorfának nevezik.

7. ábra: A tömlősgombák ivaros termőképletei a: peritécium, b: kleisztotécium, c és e: apotécium, d: peritéciumos sztróma, f:

pszeudotécium

A tömlősgombáknál mind az aszkuszok, mind a konídiumok keletkezhetnek szabadon, a gazdanövény felületén, hifatelepen, vagy

pedig különböző alakulású termőképletekben, termőtestekben.

A tömlősgombáknál előforduló gyakoribb ivaros termőtesttípusok

(7. ábra):

– peritécium: gömb, palack stb. alakú, jól kialakult fallal

és általában nyílással (osztiólum) rendelkező termőtest.

A peritéciumok az aljzat felületén vagy abba süllyedve

keletkezhetnek, szórtan vagy terméspámába

(peritéciumos sztrómába) ágyazva.

– kleisztotécium: a peritéciumnak olyan változata, amely

nem rendelkezik osztiolummal, a spórák a

kleisztotécium falának felrepedésével kerülnek a

szabadba.

– apotécium: tál, csésze alakú képződmény, amelynek a

belső oldalán az aszkuszok gyepszerű termőréteget

(himénium) alkotnak.

– pszeudotécium: tulajdonképpen egy vagy több üreggel

rendelkező sztróma, amelyben az üregeknek (loculus)

nincsen saját, a sztróma szövetétől elkülönült fala. A

sztrómaüregekben kettősfalú aszkuszok keletkeznek. Ivartalan (konídiumos) termőképletek (8. ábra):

– piknídium: zárt, gömb, lencse, palack alakú

termőtestek, amelyekben többnyire konídiumtartókon

konídiumok fűződnek le. Alakulása változatos lehet:

vékony vagy sztromatikus falú, egy vagy többüregű.

8. ábra: Konídiumos termőképletek a és b: piknídium, c: acervulusz, d: a konídiumok a telepen keletkeznek, e: korémium, f:

sporodochi-

– acervulusz: kezdetben fedett, gyakran a gazda

szöveteibe süllyedt, éretten tál vagy csészealakban nyíló

ivartalan termőtest.

– sporodochium vagy konídiumos sztróma: félgömb vagy

korong alakú gombaszövet, amelynek felületén tartókon

konídiumok fűződnek le.

– korémium: tulajdonképpen megnyúlt, összetapadt

konídiumtartók nyalábja.

– a konídiumtartók nem tömörülnek termőképletbe,

hanem a telepen szabadon keletkeznek. A tömlősgombák rendszerezése hagyományosan az aszkuszok

elrendeződése, az aszkuszos termőtest felépítése alapján történt. Később

a rendszerezésben az aszkuszok kialakulási módja, szerkezete és az

aszkospórák kiszóródásának módja kapott nagyobb jelentőséget.

Legújabban a 18S rDNS-szekvenciák összehasonlítása alapján állapítják

meg a rokonsági viszonyokat. A Dictionary of the Fungi 8. kiadásában

(1995) az Ascomycota törzsön belül rendnél magasabb kategóriákat

(osztályokat, alosztályokat) nem különítenek el. A törzsbe 46 rend

tartozik, összesen több mint 32 000 fajjal. Azokra a rendekre térünk ki,

amelyek az erdészeti növénykórtan szempontjából jelentőséggel bíró

fajokat tartalmaznak. A rendeket, didaktikai szempontok figyelembe

vételével, az ivaros termőtest megléte és típusa szerint csoportosítva

tárgyaljuk, a következők szerint:

Ivaros termőtest nincs: Saccharomycetales Taphrinales

Ivaros termőtest kleisztotécium: Eurotiales

Erysiphales

Ivaros termőtest peritécium: Ophiostomatales Microascales

Hypocreales

Phyllachorales

Diaporthales

Diatrypales

Xylariales

Ivaros termőtest apotécium: Rhytismatales Leotiales

Pezizales

Ivaros termőtest pszeudotécium: Dothideales

3.2.4.3.3.1. Rend: Saccharomycetales élesztőgombák

Szerveződésük többnyire sejtes. Ha a sarjadzó vagy hasadó sejtek

bizonyos ideig együtt maradnak is, valódi fonalak nem alakulnak ki.

Ivartalanul sarjadzással (bimbózás) vagy hasadással (a sejt

feldarabolódása) szaporodnak (9. ábra). Ivaros szaporodáskor két sarjsejt

egyesülésekor dikariotikus, majd a kariogámia révén diploid sejt

keletkezik. A diploid sejtek is bimbózással szaporodnak, majd

meiózissal négy sejtmag, ebből négy aszkospóra keletkezik. A haploid

aszkospórák bimbózásával a ciklus újra kezdődik.

Az élesztőgombák rendkívül jelentősek, különösen ipari és orvosi

szempontból. Erdészeti vonatkozásban megemlítjük, hogy a fák

nyálkafolyásában számos élesztőgomba faj fordul elő, ilyenek pl. az

Endomyces magnusii Ludwig, Dipodascus albidus Lagerh. és mások. A

xilofág rovarok járataiban is sok élesztőgomba faj él,

ezek az ún. ambróziagombák, a lárvák táplálékául szolgálnak. Pl. az

Ascoidea hylecoeti Batra et Francke-Grosmanna fafúró bogár, az

Ambrosiozyma mono spóra (Saito) van der Valt a szúbogarak járataiban

él. Sok élesztőgomba a cukortartalmú nedvek erjedését okozza, pl. a Saccharomyces cerevisiae E. Hans (sörélesztő).

9. ábra: Élesztőgomba (Saccharomyces cerevisiae) egyedfejlődése

a és b: plazmogámia, c: kariogámia, d: sarjadzás, e: diploid sarjsejtek, f: meiózis (R), g:

érett aszkusz, h: aszkospórák, i: sarjadzás, j: haploid sarjsejtek

10. ábra: A dérgombák egyedfejlődése

a és b: aszkospórák és sarjadzásuk, c és d: sarjsejtek élesztőszerű telepe, e és f:

plazmogámia, g: dikariotikus parazita fázis, h–1: kariogámia és meiózis, aszkuszok

kialakulása, m: sokspórás aszkuszok megjelenése a növény felületén

3.2.4.3.3.2. Rend: Taphrinales, dérgombák

Biotróf kórokozó gombák. Életciklusuk dikariotikus fázisában

kórokozók (10. ábra). A micélium a kutikula vagy az epidermisz alatti

dikariotikus aszkogén hifákból áll. A hengeres aszkuszok a gazdanövény

felületén deres bevonatszerű paliszádréteget képeznek, termőtest nem

keletkezik. A kiszórt haploid aszkospórák élesztőszerűen sarjadzanak,

bimbóznak, ebben a formában táptalajon tenyészthetők (szaprotróf

fázis). A sejtfal elektronmikroszkópos szerkezete és az aszkospórák

bimbózási módja alapján a dérgombák a bazídiumos gombák Exobasidiales és UstiIaginales rendjéhez állnak közel.

A növényeken hipertrófiát okoznak: levélfodrosodás,

boszorkányseprű, terméstorzulás. Számos fafajunkon megtalálhatók,

ahol kisebb-nagyobb terméskiesést, torzulást okozhatnak. A gyakoribb

fajokat kórtünetek szerint csoportosítva említjük meg.

Levélfodrosodást okozó fajok:

Taphrina populina Fr., nyár-levélfodrosító gomba

Főleg fekete nyáron, de más különböző nyárfajokon és -fajtákon is,

hólyagos levélfodrosodást okoz. Az aszkuszok aranysárga réteget

alkotnak. Nem gyakori, de csemetekertekben helyenként jelentős

mértékű lehet.

Taphrina tosquinetii (Westend.) Magnus

Az éger nagy levélfelületekre, gyakran az egész levéllemezre kiterjedő

levélfodrosodását okozó dérgomba. Sarjakon, újulatokon nem ritka (6.

kép).

Taphrina sadebeckii Johannson

Az éger levelein 1–2 cm átmérőjű, kerekded, a levéllemez síkjából

kidomborodó hólyagosodásokat okoz, amelyek később megbámulnák, elhalnak. Idősebb fákon is gyakori.

Taphrina deformans (Berk.) Tul. Az őszibarack gyakori levélfodrosító gombája.

Boszorkányseprűt okozó fajok esetében a gomba a kibomló rügyeket

fertőzi, amelyekből rendellenes hajtáshalmozódás fejlődik. Az évek során a boszorkányseprű kiindulási pontjánál általában golyva képződik.

Taphrina cerasi Fuckel A cseresznye és a meggy boszorányseprűsödését okozza. A madárcseresznyén gyakori betegség. A tünetek a rendellenes, dús hajtáshalmozódás, amelynek tövén az évek során golyva alakul ki. A fák törzsén, ágain gyakoriak a mézgafolyással kísért golyvás elváltozások, amelyek szintén régebbi tafrinás eredetű képződmények.

A kórokozó dérgomba aszkuszai a boszorkányseprű leveleinek felületén fejlődnek. Esetenként egy-egy ágon, seprűsödés nélküli levélfodrosodás és vörösesbarna levélelszíneződés is megfigyelhető. E kórképet a Taphrina minor Sadeb. dérgombának tulajdonítják.

Taphrina betulina Rostrup

A nyír rendellenes elágazását, boszorkányseprűjét okozó dérgomba,

helyenként gyakori.

A kórokozó aszkuszai a boszorkányseprű levelein, tavasszal

fejlődnek ki. Viszonylagos gyakorisága ellenére számottevő gazdasági

jelentősége nincs.

Taphrina carpini (Rostrup) Johansson A gyertyán boszorkányseprűsödését okozza, az előző fajoknál ritkább.

Virág- és terméstorzítók

Taphrina johansonii Sadeb.

A Leuce-szekció nyárain a női virágzat rendellenes hipertrófiáját

okozza.

Taphrina amentorum (Sadeb.) Rostrup

Az éger áltobozain kinövő hipertrófikus burjánzásokat okoz. Hazánkban nem gyakori, különösebb gazdasági jelentősége nincs.

Taphrina pruni Tul. A szilva termésének deformálódását (bábaszilva) okozza.

3.2.4.3.3.3. Rend: Eurotiales, penésszerű gombák

A termőtest általában élénk színű kleisztotécium. Bennük az aszkuszok

szabálytalanul helyezkednek el (nem alkotnak termőréteget), faluk korán

feloldódik. Elsősorban konídiumos alakjukban (anamorfa) elterjedtek és

ismertebbek (Penicillium és Aspergillus fajok). Azoknak van erdészeti

jelentősége, amelyek nedves faanyag felületén megtelepedve, azok

elszínezésével, foltosításával a választék minőségét csökkentik, illetve a nem megfelelően tárolt magvakat károsítják.

3.2.4.3.3.4. Rend: Erysiphales, lisztharmatgombák

Biotróf kórokozók. Hifáik a gazdanövény felületén találhatók

(ektoparaziták), ahonnan az epidermiszsejtekbe hausztóriumokat

(szívóhifákat) bocsátanak. A növények felületén fehér, lisztes bevonatot

képeznek. Ez a hifákból és az ivartalan spórákból (oidiumok) áll,

amelyek a betegséget a tenyészidőszak alatt terjesztik. Az ivaros

termőtestek kleisztotécium típusúak, éretten sötét színűek, jellegzetes

függelékekkel rendelkeznek. Általában a tenyészidőszak vége felé jelennek meg. Egy vagy több aszkuszt tartalmaznak, amelyek ez utóbbi

esetben csokorba rendezetten helyezkednek el. Termesztett növények

fontos kórokozói, amelyek különösen a mezőgazdaságban jelentős

károkat okoznak. A nemzetségek elkülönítése a kleisztotéciumban levő

aszkuszok száma és a függelékek alakulása szerint történik (11. ábra).

Az erdei fákon jelentősebb, gyakori fajok a Microsphaera, Uncinula, Sawadaea és Phyllactinia nemzetségekhez tartoznak.

11. ábra: Lisztharmatgombák kleisztocéium típusai

a: Microsphaera, b: Uncinula, c: Erysiphe, d: Phyllactinia

A Microsphaera nemzetségre jellemző a kleisztotéciumokban levő

több aszkusz és a függelékek végeinek jellegzetes, többszörösen

dichotomikus elágazása.

Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl., (=Microsphaera quercina),

Tölgy-lisztharmat

A tölgyek lisztharmatbetegségét okozza. A betegség epidemikus

fellépése Közép-Európában 1907-től ismert. Főleg a fiatal fákat támadja,

csemetekertekben és fiatalosokban hatalmasodik el. Idősebb fákon akkor

találkozunk járványszerű fellépésével, ha azok a lombozatukat

hernyórágás, fagy stb. következtében elvesztették és újra kihajtottak. A

betegség a csemetéket a fejlődésben visszaveti, és fogékonnyá teszi a

téli fagy károsítására, mivel a fertőzött hajtások nem fásodnak be

megfelelően. Elsősorban a kocsányos tölgyet támadja, de kisebb

mértékben a kocsánytalan és a molyhos tölgyet is megbetegíti.

Járványos években a cseren is megjelenik.

A betegség tünetei a levelek mindkét oldalán, de különösen a színén,

a fiatal hajtásokon jelentkező, többé-kevésbé tömött, fehér

lisztharmatbevonat.

A kórokozó ivartalan konídiumai egyesével vagy rövid láncokban

keletkeznek, tojásdadok, 25–40 x 13–23 μm méretűek. Az ősz folyamán

megjelenő kleisztotéciumok éretten feketék, 70–150 μm átmérőjűek. A

függelékek száma többnyire 8–18, hosszuk a kleisztotécium

átmérőjének 0,75–1,5-szöröse, hialinok, íveltek, végük 4–6-szor

dichotomikusan elágazik, az utolsó elágazások bekunkorodnak. A

kleisztotéciumokban 8–15, nyolcspórás aszkusz keletkezik.

A kleisztotéciumokban keletkező aszkospórák a telet átvészelhetik, a

kórokozó áttelelése azonban elsősorban a rügyekben lévő micélium

alakjában történik. A gomba tavasszal a rügyekből kibomló fiatal

hajtásokon és leveleken szaporodik el, kedvező viszonyok esetén

(alacsony légnedvesség és napfény ) a nyár elejére teljesen ellepi az ún.

János-napi hajtásokat.

Csemetekertekben kéntartalmú szerekkel védekeznek ellene.

Tölgyeken ritkábban előfordul a Microsphaera hypophylla

Nevodovskij is, amely az idősebb levelek fonákán laza

micéliumbevonatot alkot.

Microsphaera pseudacaciae (Marczenko) U. Braun (=Trichocladia robiniae) Az akác lisztharmatbetegségét okozza, amely főleg csemetéken és a

sarjak levelein fordul elő, állományokban nem gyakori.

A fehér lisztharmatbevonat a levelek mindkét oldalán megfigyelhető.

A fokozódó tünetek a nyár elejétől jelentkeznek, a fertőzött levélkék idő előtt lehullnak. A nyár végétől a leveleken megjelennek az éretten fekete

kleisztotéciumok.

A kleisztotéciumok 60–100 μm átmérőjűek, a hosszú, hajlékony

függelékek száma 5–10, hosszuk a kleisztotécium átmérőjének 4–12-

szerese, végük egyszerű, vagy 1–5-ször dichotomikusan elágazik. Az

aszkuszokban többnyire 4–5 aszkospóra található.

Erős fertőzés esetén csemetekertekben vegyszeres védekezés javasolható.

Microsphaera vanbruntiana Gerard var. sambuci-racemosae U.Braun A vörös bodza lisztharmatgombája az utóbbi években terjedt el Ázsiából Európába, hazánkban is előfordul.

További gyakoribb fajok cserjéken: Microsphaera euonymi (DC)

Sacc. a csíkos kecskerágó levelein, Microsphaera tortilis (Wallr. Ex Fr.)

Speer a húsos som levelein, Microsphaera berberidis (DC) Lév. a

Berberisek és Mahoniák levelein.

Az Uncinula és Sawadaea fajok esetében a kleisztotéciumokban több

aszkusz van, a függelékek merevek, egyszerűek vagy villásan elágazók és végeik püspökbotszerűen bekunkorodnak.

Uncinula adunca (Wallr. ex Fr.) Lév. Nyárak és füzek, különösen a kecskefűz levelein, általában a nyár

második felétől jelentkező lisztharmatbetegséget okozza. Előfordulása

nem gyakori, gazdasági szempontból nincs jelentősége.

Uncinula prunastri (DC) Sacc, a szilvafélék lisztharmata, egyes években

a kökényen gyakori.

Sawadaea bicornis (Wallr. ex Fr.) Homma és Sawadaea tulasnei (Fuck.)

Homma (=Uncinula bicornis, Uncinula tulasnei) A juharok lisztharmatbetegségét okozzák. A betegség őshonos

juharainkon és a zöld juharon egyaránt előfordul. A S. tulasnei esetében

gyakoribb a tömött, fehér bevonat, különösen a levelek színén, a S.

bicornis esetében többnyire laza hifaszövedék keletkezik a levéllemez

mindkét oldalán.

A S. tulasnei esetében a kleisztotéciumok átmérője 140–190 μm, a

függelékek száma 40–80, rövidebbek, mint a kleisztotécium átmérője,

végük többnyire nem ágazik el.

A S. bicornis kleisztotéciumai 120–200 μm átmérőjűek, a függelékek

hossza a kleisztotécium átmérőjének 0,5–1-szerese, számuk 35–100,

többnyire egyszer, kétszer dichotomikusan elágaznak.

A Phyllactinia nemzetség esetében a kleisztotéciumokban több aszkusz

keletkezik, a függelékek merevek, tűszerűen kihegyesedők és alapi

részükön duzzanat található.

Phyllactinia guttata (Wallr. ex Fr.) Lév. Sokgazdás kórokozó, amelynek különböző forma specialis-ai alkalmazkodtak az egyes gazdákhoz (Phyllactinia guttata f. sp. betulae, f. sp. fagi, f. sp. coryli stb.). A tünetek többnyire a tenyészidőszak végén jelentkeznek, lazább – tömöttebb micéliumbevonat formájában a levelek fonákán.

A betegségnek a tünetek késői megjelenése miatt nincs gyakorlati jelentősége.

Phyllactinia fraxini (DC) Fuss

A kőrisek, elsősorban a magas kőris lisztharmatbetegségét okozza.

Egyes években a betegség a fiatal fákon járványszerűen jelentkezik.

Súlyosabb esetekben sűrű, fehér bevonatot képez a levelek fonákján,

a megfelelő részeken a levelek színén barna nekrózis keletkezik.

A kleisztotéciumok nyár végén, ősszel fejlődnek ki. Átmérőjük 180–

250 μm. A hialin függelékek száma 6–15, merevek, tűszerűén

kihegyesedők, tövük gumószerű. Hosszúságuk a kleisztotécium

átmérőjének 1–2-szerese. Az aszkuszokban 2–4 aszkospóra keletkezik.

A sokgazdás Phyllactinia guttatától, amely a kőriseken is előfordul,

az aszkospórák száma alapján különböztethető meg: az aszkuszokban a

P. guttata esetében 2, a P. fraxini esetében leggyakrabban 3 vagy 4

aszkospóra figyelhető meg.

Oidium carpini Foitzik

A gyertyán lisztharmatát okozza. A kórokozót 1995-ben írták le, csak a

konídiumos alakja ismert. Hazánkban is előfordul (7. kép).

A tünetek fehéres, szürkésfehér, a levéllemez mindkét oldalán

megfigyelhető lisztharmatbevonat formájában jelentkeznek. Kleisztotéciumok keletkezését nem tapasztalták.

3.2.4.3.3.5. Rend: Ophiostomatales

A termőtest hártyás falú peritécium, amelynek pórusa (osztiólum)

hosszan, csőrszerűen megnyúlt. Az aszkuszok kicsik, láncokban

keletkeznek, faluk korán feloldódik. többnyire nekrotróf, gyengültségi kórokozók vagy szaprotrófok. Számos faj rovarokkal (szákkal) él

szimbiózisban, amelyek a terjesztését is végzik. Anamorfáik

változatosak (Graphium, Leptographium, Pesotum, Sporothrix).

Ophiostoma ulmi (Buism.) Nannf. és Ophiostoma novo-ulmi Brasier

(=Ceratocystis ulmi, Ceratostomella ulmi) Európában és Észak-Amerikában a szilek hervadásos tracheomikózisát

okozzák (8. kép). Az O. almi Ázsiában őshonos, ahol a kevéssé

fogékony szilfajokkal hosszú ideje együtt él. A szilfavésznek,

szilpusztulásnak is nevezett betegség Európában 1918-ban

Franciaországban, majd rövidesen Hollandiában jelentkezett. Az 1920-

as 30-as évek során a szilpusztulás járványa egész Európában elterjedt.

Az 1920-as évek végén az USA-ba is behurcolták. Európában az első

nagy járvány lezajlása után az 1960-as években újabb járványhullám

kezdődött, amely napjainkban is tart. Ezt a kórokozónak egy fokozottan

patogén változata okozza, amely a korábban ellenállónak tartott

szilklónokat is megbetegíti. Patogenitásában, tenyész- és molekuláris

jellegeiben különbözik az eredeti fajtól. Ophiostoma novo-ulmi Brasier

néven külön fajként írták le.

Júniustól a korona egyes ágain hervadásos tünetek jelentkeznek,

majd a fertőzött koronarész elhal. A következő években újabb ágak,

koronarészek pusztulnak el hasonlóképpen, néhány év alatt az egész fa

elhal. A tüneteket mutató ágak keresztmetszetén a folyó évi évgyűrű

tavaszi pásztájában barna elszíneződés észlelhető körkörös foltokban

vagy összefüggő gyűrű alakban. A gomba a szállítóedényekben élesztő

alakban van jelen.

A gömbös peritéciumok az elpusztult fák kéregrepedéseinél törnek

elő, vagy a nedves fafelületen keletkeznek. Bamásfeketék, hosszú

nyakkal rendelkeznek. A nyálkás tömegben kiáramló aszkospórák

félhold alakúak, hialinok, 4,5–6 x 1,5 μm méretűek.

A betegséget a szil-szíjácsszúk (Scolytus scolytus F. és S. multistriatus Mrsh.) terjesztik. Költési meneteiket a pusztuló fák

ágainak, törzsének szíjácsában készítik. A menetekben a kórokozó

anamorfája (Pesotum), korémiumok és konídiumok tömege fejlődik. A

kikelő új bogárnemzedék érési táplálkozás céljából egészséges szilfák

koronájában a végső elágazásoknál végez érési rágást, ezalatt a bogarak

a magukkal hozott spórákkal megfertőzik a fákat.

A betegség mindegyik szilfajon előfordul, leggyakoribb a mezei

szilen. A gazdanövény fajok eltérő fertőzöttsége a vektorok (szúk)

preferenciájával áll összefüggésben. A betegség elleni védekezés lehetősége a vektorok populációjának

csökkentése feromoncsapdákkal és inszekticidekkel, továbbá ellenálló

vagy toleráns szilfajok, kiónok termesztése. Az Ázsiában őshonos

kórokozóval szemben az ottani szilek toleránsak. A turkesztáni szil

hazai termesztésbe vétele és elterjesztése a betegség megelőzésének érdekében történik.

Ophiostoma piceae (Münch) Syd. et P. Sydow (=Ceratocystis piceae) A fenyőfélék, szíjácsának kékülését okozza döntött vagy egyéb ok miatt pusztuló törzsekben (9. kép). A kékülés a fenyőfélék, különösen az erdeifenyő és a feketefenyő szíjácsában, a fa pusztulása vagy döntése után bekövetkező kékesszürke színelváltozás, amely a palástfelszínről terjed a rönk belseje felé a gesztig. A keresztben elvágott rönk bütüfelületén a foltosodás lángnyelvszerűen látszik. Más Ophiostoma fajok (Ophiostoma minor, Ophiostoma pilifera) és egyéb gombák is okozhatják (pl. Sclerophoma pythiophila).

Ophiostoma polonicum Siem.

A lucfenyő szíjácsában fordul elő, a betűző szú (Ips typographus) terjeszti. Szerepe van a lucfenyő komplex pusztulásában.

Különböző Ophiostoma fajok lombos fák komplex jellegű

betegségeiben mint járulékos, súlyosbító tényezők vesznek részt,

hozzájárulnak a pusztulás folyamatához. A pusztuló fák szíjácsában

élnek és azt el is színezhetik. így pl. a kocsánytalan tölgy pusztulása és a

bükkpusztulás kapcsán is kimutattak különböző fajokat, mint az Ophiostoma piceae, Ophiostoma querqus (Georgev.) Nannf. stb.

3.2.4.3.3.6. Rend: Microascales

Morfológia és életmód szempontjából nagyon hasonlít az

Ophiostomatales rendhez. Az újabb, molekuláris vizsgálatok szerint a

hasonlóság az azonos életmód révén kialakult konvergencia eredménye

és nem valódi rokonság.

A rendből a Ceratocystis fajokat említjük meg. Peritéciumuk,

hasonlóan az Ophiostoma fajokéhoz, hosszú, csőrszerű osztiolummal

rendelkezik (10. kép). Többnyire szaprotrófok, de fás növények jelentős

kórokozóit is ismerjük közöttük.

Ceratocystis fagacearum (Bretz) Hunt, anamorfa Chalara quercina

Henry Észak-Amerikában a tölgyek hervadását (tracheomikózis)

okozza. Eddigi ismereteink szerint Európában nem fordul elő, annak ellenére, hogy a 20. század hetvenes–nyolcvanas éveiben a kocsánytalan

tölgy pusztulása kapcsán többen is megtalálni vélték. Ezt a későbbi

kutatások megcáfolták.

Ceratocystis fimbriata (Ellis et Halsted) Davidson

Széles eleterjedésű, sokgazdás kórokozó. A trópusokon a kakaó, mangó,

gumifa stb. a gazdanövényei. Észak-Amerikában és Európában

(Franciaország, Olaszország, Svájc) a C. fimbriata f. sp. platani Walter a

platánok rákját, hervadását okozza.

Az első tünetek a kéreg foltos besüppedése és lilásbama

elszíneződése, különösen a gyökfőnél. Az alatta lévő fában sugaras

sávok, sötét elszíneződések keletkeznek, a kéreg felrepedezik. A

különböző, másodlagosan megtelepedett gombafajok (Fusarium, Pestalotia, Stereum) hozzájárulnak a tünetek további alakulásához. A

koronában részleges hervadás jelentkezik, a fa 3–6 éven belül elpusztul. A platánok e betegségének magyarországi előfordulását nem ismerjük.

3.2.4.3.3.7. Rend: Hypocreales

A rendbe tartozó fajok peritéciuma és sztrómája élénk színű, vörös,

narancssárga és puha, húsos állományú. A Hypocreaceae családba

tartozó Nectria fajoknak van növénykórtani jelentősége.

Nectria ditissima Tui. et C. Tul., anamorfa: Cylindrocarpon willkommii

(Lindau) Wollenw.

A bükkrák kórokozója (11. kép). Hazánkban is gyakori betegség, a

bükkön kívül ritkábban egyéb lombos fákon is előfordul.

A fertőzés apró sebzéseken, rovarszúrásoknál, paraszemölcsökön, a

kéreg apró repedésein vagy levélnyélalapoknál történik. Kezdetben a

vékony ágakon laposodások, torzulások, kéregelhalások figyelhetők

meg, gyakran az oldalágak kiindulásánál. Ezek az évek során egyre

mélyülő, kráterszerű rákos elváltozásokká fejlődnek. A fertőzés évében

a gallyakon, vékony ágakon a konídiumos alak (Cylindrocarpon

willkommii) figyelhető meg. A kéregből előtörő apró fehér telepekben

kissé görbült, 50–80 μm hosszúságú, 2–4 harántfallal rendelkező,

hengeres makrokonídiumok keletkeznek. A tojásdad, vörös színű,

mintegy 0,5 mm nagyságú peritéciumok rendszerint a következő év

tavaszán jelennek meg, kisebb csoportokban, a kéregelváltozások

repedéseinél. Az aszkuszok nyolc darab kétsejtű, hialin, 14–18 x 6–7 μm

nagyságú aszkospórát tartalmaznak. A betegség összefüggésben van a fagyhatással, a fagyzugos

termőhelyeken és a korán fakadó változatoknál gyakrabban fordul elő. A

védekezés módja az erősen fertőzött állományok letermelése, a későn fakadó bükk változatok előnyben részesítése.

Nectria galligena Bres., anamorfa: Cylindrocarpon heteronemum (Berk. et Br.) Wollenw.

Elsősorban a gyümölcsfákon okoz évelő rákos megbetegedést. Erdei fák

közül a nyárak és a kőris esetében ismerjük gyakoribb előfordulását, de

egyéb fafajokon is megjelenhet. Évelő típusú rákot okoz, az éves

kalluszok koncentrikus hullámai az ágakon a rák jellegzetes tünetét adják.

Nectria coccinea (Pers.) Fr., anamorfa: Cylindrocarpon candidum (Link) Wollenw. Különböző lombos fák kérgében élő gyengültségi kórokozó. Gyakori gazdája a bükk. Rákot nem okoz, hanem a bükkpusztulás komplex folyamatában mint járulékos tényező vesz részt.

Nectria cinnabarina (Tode ex Fr.) Fr., anamorfa: Tubercularia vulgaris

Tode ex Fr. Különböző lombos fák és cserjék pusztuló vagy elpusztult

ágain fordul elő, gyengültségi kórokozóként. A fiatal fák esetében,

különösen a juhar fajok parkokba ültetett kultúrváltozatain, az ágak

elhalásáért felelős kórokozóként léphet fel. Akáccsemetéken is nagy

kiterjedésű kéregnekrózisokat okozhat.

Az elhaló ágakon először a gomba narancsvörös konídiumos

sztrómái jelennek meg, amelyek általában a következő évben

peritéciumos sztrómákká alakulnak.

A gomba a juharokon és az akácon kívül gyakori még

vadgesztenyén, különböző lombos cserjéken, de valamennyi lombos

fafajon, ritkán fenyőkön is előfordul.

Nectria radicicola Gerlach et Nilsson, anamorfa Cylindrocarpon destructans (Zinss.) Scholten A tölgyek, a bükk és más lombos fák, ritkábban fenyők csemetéinek gyökereit támadja meg. Különösen a valamilyen oknál fogva legyengült (vízveszteség), csökkent ellenálló képességű csemetéket veszélyezteti.

3.2.4.3.3.8. Rend: Phyllachorales

A rendhez többnyire trópusi fajok tartoznak. Biotróf kórokozók lágy- és fásszárú növények leveleiben, hajtásaiban és ágaiban. Néhány faj a mérsékelt éghajlati övben is előfordul.

Polystigma rubrum (Pers.) DC. A Prunus fajok levelein feltűnő, 10–15 mm nagyságú, kerekded, vörös

sztrómákat fejleszt. A gyümölcstermesztésben a szilva jelentős

kórokozója. A kökényen is gyakori.

Glomerella miyabeana (Fuk.) von Arx, anamorfa: Colletotrichum gloeosporioides Penz. Levélfoltosodást, kéregnekrózist és a vesszők végeinek elhalását okozza

különböző fűzfajokon és változatokon. Díszfűzeken és vesszőtelepeken

az okozott kár jelentős lehet.

A tavasszal megjelenő acervuluszokban narancssárga tömegben

keletkező konídiumok hialinok, hengeresek, egysejtűek, 13–22 x 4,5–7

μm nagyságúak. A peritéciumok is a vegetációs időszakban alakulnak ki

a megtámadott szövetekben, néhány héttel az acervuluszok megjelenése

után. Az aszkospórák egysejtűek, hialinok, elliptikusak, méretük 14–18

x 6–7 μm.

Megjegyzendő, hogy a Colletotrichum gloeosporioides több száz

gazdanövényen előforduló, változatos alakkör. Teleomorfáját a füzeken

Glomerella miyabeana néven írták le, de egyéb gazdanövényeken a

Glomerella cingulata (Stoneman) Spauld et Schrenk néven ismert. Mint

ilyen, levelek és hajtások megbetegedését okozva, gyümölcsfákon és külföldi adatok szerint több erdei fafajon is előfordul.

3.2.4.3.3.9. Rend: Diaporthales

A termőtest peritécium, amely az aljzatba mélyedve keletkezik, szórtan

vagy gyakran pszeudosztrómába (gombahifákon kívül a gazda

szövetelemeit is tartalmazó álsztróma) ágyazott csoportokban. A

peritéciumok a felszínt megnyúlt osztiolumukkal érik el. A Valsaceae

családba számos kórokozó faj tartozik, amelyek erdei fák leveleit és

hajtásait vagy kérgét betegítik meg.

Apiognomonia errabunda (Rob.) Höhn., anamorfa: Discula umbrinella

(Berk. et Br.) Sutton

Különböző lombos fákon antraknózis típusú (szabálytalan, növekvő,

barna foltok a leveleken, a hajtásvégek elhalása) levél- és

hajtásbetegséget okoz. A betegség a bükk esetében jelentős, egyes

években járványos mértékű. Ilyenkor a hajtásvégek 30 cm hosszúságig

is elhalhatnak.

A vegetációs időszak alatt a nekrózisokban az anamorfa acervuluszai találhatók meg, a betegséget a bennük képződő konídiumok terjesztik. A

konídiumok hialinok, egysejtűek, megnyúlt tojásdadok, 8–16 x 3,5–5

μm méretűek. A gömbös peritéciumok a lehullott, áttelelt levelekben

fejlődnek ki, a levélszövetbe mélyedtek, rövid nyakkal rendelkeznek,

0,2–0,3 μm méretűek. Az aszkuszok bunkósak, az aszkospórák hialinok,

hosszúkás-oválisak, egyenlőtlenül kétsejtűek (a harántfal az alapi

részhez közel helyezkedik el), méretük 10–17 x 3–6 μm. Az

aszkospórák tavasszal szóródnak és fertőzik a frissen kibomló leveleket,

hajtásokat.

A betegség ellen vegyszeres védekezés nem szükséges. Nagyobb

járványok 8–10 évenként fordulnak elő, de a fák a következő évben

általában normálisan kihajtanak.

Apiognomonia tiliae (Rehm) Höhn., anamorfa Discula sp.

A hársak levél- és hajtásbetegségét okozza. A kislevelű hárson gyakori,

kisebb mértékben az ezüst hárson is előfordul.

A tünetek kora tavasszal, lombfakadás után jelentkeznek. A

leveleken kezdetben olajzöld, majd barna, szabálytalan, növekvő foltok,

a levélnyeleken, hajtások kérgén besüppedő, feketén szegélyezett

üszkösödések keletkeznek. A tünetek megjelenése összefüggésben áll

levél gubacsatkák (Eriophyes liosoma) és gubacsszúnyogok

(Didymomia reaumuriana) tömeges elszaporodásával.

A kórokozó morfológiaia bélyegei és életciklusa azonos az előző

fajnál leírtakkal. A betegség egyes években járványszerű,

csemetekertekben a vegyszeres védekezés indokolt.

Apiognomonia quercina (Kleb.) Höhn., anamorfa: Discula quercina (Westend.) von Arx A tölgyek levélfoltosodását okozza. Hazánkban a kocsányos,

kocsánytalan és molyhos tölgyön fordul elő.

A betegség tünetei júniustól figyelhetők meg, a leveleken jelentkező,

szabálytalan alakú, növekvő, barna foltok, elhalások formájában. A

nekrózisok gyakran rovarok okozta gubacsok körül keletkeznek.

A kórokozó sem morfológiailag, sem életciklusát illetően nem

különbözik az előző Apiognomonia fajoktól. Közös jellemzőjük az is,

hogy gyakran a tünetmentes levelekből is kitenyészthetők, vagyis

endofita jellegűek és az acervuluszaik gyakran levélgubacsok körüli

nekrózisokban figyelhetők meg. A tünetek megjelenésének mértéke

gyakran összefüggésben van levélgubacsot képző rovarok

tömegszaporodásával. A betegség mértéke és kihatása a vegyszeres védekezést nem

indokolja.

Apiognomonia veneta (Sace, et Speg.) Höhn., anamorfa: Discula platani (Peck) Sacc.

A platánok levél- és hajtásbetegségét okozza. Parkfák, útmenti fák

esetében gyakori, járványos években nagymértékű levél- és

hajtáspusztulást okoz.

Tipikus tünetek a leveleken, rendszerint az erek mentén keletkező

kiterjedt barna nekrózisok. Járványos esetekben lombfakadáskor a

kibomló hajtások jelentős része egészen elhal, és nagymértékű tavaszi

levélpusztulás és lombhullás következik be. Ilyen súlyos tünetekre

hűvös, csapadékos tavaszi időjárás esetén lehet számítani. A beteg

növényi szövetekben a kórokozó acervuluszai találhatók meg,

amelyekben 9–12 x 4–6 μm nagyságú, ovális-bunkós, hialin konídiumok

képződnek. A peritéciumok a lehullott, áttelelt levelekben alakulnak ki,

de a tavaszi fertőzésben az aszkospórákon kívül az elhalt hajtások

kérgében áttelelt acervuluszokban megújuló konídium-képzésnek is

jelentős szerepe van.

A betegség ellen fiatal városi fák esetében vegyszeres védekezést alkalmaznak.

Gnomonia leptostyla (Fr.) Ces. et de Not., anamorfa: Marssoniella juglandis (Lib.) Höhn. A dió levél- és terméshéj-foltosodását okozó gomba. A királydión általánosan elterjedt, de a feketedión sem ritka.

A leveleken kerek vagy szögletes, 3–4 mm átmérőjű barna foltok, a hajtásokon és terméshéjon néhány mm nagyságú, barna, besüppedt foltok keletkeznek. Erősebb fertőzés esetén a foltok összefolynak, és a megtámadott szervek nagyrészére kiterjedő nekrózis keletkezik.

A kórokozó acervuluszai a foltokban, a leveleken a fonákon fejlődnek ki. A konídiumok sarló alakúak, hialinok, kétsejtűek, méretük 20–25 x 5 μm. A teleomorfa a talajra hullott növényi maradványokban fejlődik ki, az aszkospórák március végétől szóródnak. Enyhébb teleken az acervuluszok is áttelelnek, és tavasszal konídiunokat termelnek.

A betegség ellen csemetekertekben és gyümölcsösökben vegyszeres védekezés javasolható.

A Valsa fajok általában kéregben élő kórokozók. Anamorfájuk a

Cytospora nemzetségbe tartozik. A pusztuló ágak, hajtások kérgében

fejlődnek ki a sztromatikus, többüregű piknídiumok. A konídiumok hialinok, egysejtűek, allantoid alakúak. A csoportosan,

pszeudosztrómába ágyazott peritéciumok általában később, a már

elpusztult ágakon jelennek meg. Az aszkospórák egysejtűek, hialinok

vagy sárgásak, allantoidok. Sok fajuk ismert különböző lombos fákon, fenyőkön és cserjéken. Többnyire gyengültségi jellegű kórokozók.

Valsa sordida Nits., anamorfa: Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr. A nyárak kéregbetegségét, ágelhalását okozó, gyengültségi jellegű kórokozó (12. kép). Régebben a nyár kéregfekély kórokozójának tartották, de bebizonyosodott, hogy más tényezők (fagy, szárazság, egyéb kórokozók) hatását követően jelenik csak meg a pusztuló ágakon. Anyatelepeken és fiatal ültetvényekben van nagyobb jelentősége.

A hajtások, ágak kérgén besüppedések, barna, majd feketés elszíneződés figyelhető meg. A tél végétől törnek elő a kéregből a csonka kúp alakú, többüregű sztromatikus piknídiumok, amelyekből nedves időben narancssárga fonálszerű cirruszokban áramlanak ki az allantoid, 3–5 x 0,5–2 μm méretűek konídiumok. A teleomorfa a már elpusztult ágak kérgében, általában a következő évben fejlődik ki.

Valsa salicina (Pers. ex Fr.) Fr., anamorfa Cytospora salicis (Corda)

Rabenh.

A füzek és más lombos fák pusztuló ágain gyengültségi jellegű parazita.

Az allantoid, egysejtű, hialin konídiumok 4–6 x 1,5 μm méretűek. A már

elhalt ágak kérgében később kialakuló peritécimokban négy- és nyolcspórás aszkuszok egyaránt keletkeznek.

Valsa ambiens (Pers. ex Fr.) Fr., anamorfa: Cytospora leucosperma Fr.

A tölgyek és más lombos fák gallyain, vékonyabb ágain él, gyengültségi

jellegű kórokozó.

A Diaporthe fajok kéregben élő, gyengültségi kórokozók vagy

szaprotrófok. A pusztuló ágakon először az anamorfák fejlődnek ki,

amelyek a legtöbb esetben a Phomopsis nemzetséghez tartozó

piknídiumos gombák. Az elpusztult ágakon kifejlődő peritéciumok

csoportosan, pszeudosztrómába ágyazottan keletkeznek. A kéregben

keletkező pszeudosztróma határvonalát gyakran feketedés jelzi. Az

aszkospórák hialinok, orsó alakúak, kétsejtűek.

Diaporthe oncostoma (Duby) Fuck., anamorfa: Phomopsis oncostoma

(Thüm.) Höhn.

Az akác kórokozója. Kéregelhalást és rákos tüneteket okoz, más esetekben mint gyengültségi kórokozó az elsődlegesen egyéb okok miatt

sínylődő fákon jelenik meg. Erdősítések fiatal fáinak föld feletti részeit,

különösen fagyhatást vagy hosszas aszályos periódust követően,

nagymértékben elpusztíthatja.

A kéreg foltos elhalása gyakran az oldalágak kiindulásánál, a

pálhatüskék körül jelenik meg. A vékony kérgű részeken sárgásbarna

elszíneződés, majd a piknídiumok előtörése figyelhető meg. A

kéregelhalások széleit a fa olykor begyógyítja, de ismételt hatásokra e

sebszövet is károsodik, így torzulások, rákos elváltozások

keletkezhetnek.

A megtámadott kéregben először az anamorfa piknídiumai jelennek

meg. A piknídiumok 0,5–1 mm nagyságúak, a kéregből kúpszerűen

törnek elő. Faluk vastag, sztromatikus. A konídiumok hialinok,

egysejtűek, az A típusúak orsó alakúak, 8–12 x 2,5–3,5 μm nagyságúak,

a B típusúak horog alakúak, 10–24 x 1–1,5 μm méretűek. A

peritéciumok a már elhalt ágak kérgében alakulnak ki. A kétsejtű, hialin

aszkospórák mérete 14–16 x 3–4 μm.

A gomba az akácpusztulás komplex folyamatának egyik tényezője.

Az ellene való védekezés megelőzéssel, a fák állapotát gyengítő hatások

(fagy, vízstressz, ismételt sarjaztatás stb.) lehetőség szerinti

elkerülésével történhet.

Diaporthe Ieiphaemia (Fr.) Sacc., anamorfa: Phomopsis quercina

(Sace.) Höhn.

Inkább szaprotróf jellegű gomba, de fiatal tölgyek esetében

kéregbetegséget is okozhat.

Cryptodiaporthe populea (Sace.) Butin, anamorfa: Discosporium populeum (Sace.) Sutton (=Dothichiza populea) A nyárak kéregfekélyének a kórokozója. A betegség hazánkban is

elterjedt, gazdasági szempontból jelentős.

Jellemző tünetek a fiatal fák törzsén és ágain jelentkező, ellipszoid,

barnás kéregnekrózisok és ágelhalások, amelyek rendszerint az

oldalágak kiindulási helye körül képződnek. Idősebb fákon a sima kérgű

részeken tenyérnyi, elliptikus, besüppedő foltok figyelhetők meg, míg a

vastagkérgű részeken a tünetek csak a kéreg eltávolítása után láthatók a

kambium elszíneződése révén. Gyakran nyálkafolyás is megfigyelhető.

A kórokozó anamorfájának piknídiumai a beteg kéregrészeken törnek

elő, tavasszal és nyáron. A piknídiumok 1 mm körüli nagyságúak,

vastag falúak, tág pórussal nyílnak. A konídiumok hialinok, egysejtűek, tojásdadok, 10–13 x 7–10 μm méretűek. A gömbös peritéciumok a már

elhalt ágakon, a betegség második évében a kéregbe ágyazottan

fejlődnek ki. Átmérőjük 0,5–0,6 mm, megnyúlt osztiolumuk éri el a

felszínt. Az aszkospórák kétsejtűek, hialinok, 16–23 x 5–9 μm méretűek.

A kórokozó csak a Populus nemzetség fajain fordul elő, az egyes

fajok, fajták, illetve kiónok fogékonysága különböző. Elsősorban az

Aigeiros-szekció nyárait támadja, a Leuce-szekció nyárfajai kevésbé

fogékonyak. A betegség fellépésének mértéke a gazda faji, fajta-, illetve

klónbeli hovatarozásán kívül annak élettani állapotától is nagymértékben

függ. A fák vízháztartási zavarai, a dugványok tárolás alatti

vízvesztesége nagyban fokozzák a megbetegedés veszélyét.

A védekezés módja a rezisztens fajták termesztése, a fák jó vitalitását

biztosító erdőművelés (megfelelő talajelőkészítés, öntözés, talajművelés,

a levélbetegségek, rovarkárosítások megelőzése stb.). Javasolható a

dugványok fertőtlenítése, kiültetés előtti rehidratálása, 5–6 napos

beáztatása. Csemetekertekben lemosó permetezések formájában

fungicides védekezés is alkalmazható.

Cryptodiaporthe hranicensis Petrák, anamorfa: Amphicytostroma tiliae

(Sacc.) Petrák A hársak kérgében élő gomba, amely gyengültségi

kórokozóként részt vesz az ágak elhalásában. Különösen a nagylevelű

hárson fordul elő, forró, aszályos nyarakon.

Cryphonectria parasitica (Murrill) Barr (=Endothia parasitica) A szelídgesztenye kéregrákjának a kórokozója (13. kép). A gomba

Ázsiában őshonos, ahol a helyi Castanea fajok (C. crenata, C. mollissima) ellenállóak, vagy toleránsak vele szemben. A 20. század

első éveiben a kórokozót behurcolták Amerikába, ahol a C. dentata

állományokat néhány évtized alatt csaknem teljesen kipusztította.

Európába valószínűleg amerikai közvetítéssel került, amit 1938-ban

jeleztek először. Magyarországon 1969-ben találták meg első ízben. A

betegség leküzdésére, a járvány megállítására tett erőfeszítések nem

jártak sikerrel. Napjainkban a C. sativa egész elterjedési területén jelen

van, és nagy károkat okoz.

A betegség jellegzetes tünetei a fertőzött ágak, törzsek kérgén

figyelhetők meg. A vékony kérgű részeken a kéreg vöröses

elszíneződése, majd a narancssárga sztromatikus piknidiumok

megjelenése, később a kéreg felrepedezése és leválása tűnik szembe.

Jellegzetesek a kéreg alatt a kórokozó krémszínű micéliumlemezei

(szirrócium), amelyek legyező alakban terjednek. A vastag kérgű részeken csak a későbbi stádium vehető észre, amikor az elhalt kéreg

felrepedezik. Ha a kéregelhalás körkörössé válik, a felette lévő ágrészek

elhalnak. A fertőzést követően néhány év alatt az idősebb fák is

elpusztulnak.

A kéregből előtörő, narancsvörös sztromatikus piknídiumokban apró,

3,5 x 1,2 μm méretű, pálcika alakú, hialin spórák keletkeznek. A gomba

heterotallikus, ivaros szaporodás mindkét párosodási típus jelenléte

esetén történik. A peritéciumok az elhalt kéregben, csoportosan,

narancsvörös sztrómába mélyedten fejlődnek, hosszú nyakkal érik el a

felszínt. Az aszkospórák hialinok, kétsejtűek, méretük 7–11 x 3,5–5 μm.

A járvány terjesztésében a konídiumoknak van nagyobb szerepük,

amelyek tömegesen képződnek a beteg vagy már elhalt fák, ágak

kérgében egész évben, fagypont felett télen is. A spórákat a szél,

rovarok, esővíz, madarak terjesztik.

A Cryphonectria parasitica által okozott járványos

gesztenyepusztulás mértéke alábbhagyott azokon a helyeken, ahol

megjelentek a kórokozó ún. hipovirulens törzsei. Ezek citoplazmájában

kettős szálú RNS (hipovírus) található, amely a virulencia csökkenését

okozza. A kórokozó csökkent fertőzőképességű (hipovirulens) változatai

nem okoznak kéregelhalást, ebben az esetben az ágakon megvastagodás,

a felületi kéregrészek repedezettsége figyelhető meg, de a fák nem

pusztulnak el (14. kép).

A védekezés szempontjából fontosak a növényegészségügyi

tisztítások, vagyis a fertőzött ágak, koronarészek eltávolítása, a sebek

szakszerű kezelése. Mivel a kórokozó az elhalt ágak kérgében szaprotróf

módon tovább sporulál, lényeges a tisztogatási anyag megsemmisítése, a

rönkök lekérgezése, az ágak és a kéreg elégetése.

A már beteg fák gyógyítása biológiai módszerrel lehetséges, a

kórokozó hipovirulens törzseinek felhasználásával. A hipovirulens

törzsek citoplazmájában található, a csökkent fertőzőképességért felelős

kettősszálú RNS-részecskék (hipovírus) a hifahidakon (anasztomózisok)

keresztül a hipovirulens telepből átjuthatnak a virulens telepbe, amely

ezáltal szintén hipovirulenssé válik (konvertálás). Ezen alapszik a

biológiai védekezési módszer. A konvertálás feltétele, hogy a két telep

vegetatíve kompatibilis legyen (ugyanabba a kompatibilitási típusba

tartozzon), vagyis köztük hifahidak keletkezzenek. A kompatibilitás

genetikailag szabályozott. A kórokozó populációdinamikájára jellemző a

vegetatív kompatibilitási típusok egyre növekvő száma az ivaros

szaporodás (rekombináció) következtében, ami a biológiai védekezést megnehezíti. A biológiai védekezés a kéregnekrózisok helyi kezelésével

történik, ami nehézkes, nagyüzemi szinten nem alkalmazható.

Erdőállományokban a járvány alakulásában döntő jelentőségű a

hipovirulens törzsek természetes elterjedése, amely azonban e törzsek

csekély spóraképzése miatt lassú folyamat.

A gyümölcstermesztésben a kórokozó ellen a rezisztenciára

nemesítést is alkalmazzák, az európai és az ellenálló ázsiai

szelídgesztenyefajok közötti hibridizációval.

A Cryphonectria parasitica egyes virulens törzsei más

gazdanövényeket is megtámadnak, így a tölgyeket, ritkán egyéb

fafajokat is. Különösen a gesztenyével elegyes vagy gesztenyésekkel

szomszédos kocsánytalan tölgyesekben fordul ez elő. A tölgyeken a

mortalitás alacsonyabb, mint a gesztenyén, mivel a tölgyek

eredményesebben védekeznek a kórokozó ellen. A keletkezett rákok

általában nem okozzák a fák pusztulását, azonban a megtámadott törzsek faanyaga értékét veszti.

3.2.4.3.3.10. Rend: Diatrypales

A peritéciumok általában sötét színű, szenes állományú sztrómába

süllyedten keletkeznek az elpusztult vagy döntött fák kérgében. Az

aszkospórák hialinok vagy sárgásak, egysejtűek, allantoidok. A Diatrype

fajok aszkuszai nyolc spórásak, a Diatrypella fajoké pedig sokspórásak.

Többnyire szaprotróf, esetleg gyengültségi kórokozó, kéreglakó

gombák. Részt vesznek a lombfák fülledési folyamatában, a szíjácsfa kis

mértékű fehérkorhadását okozzák. A korona elárnyékolt, alsó ágainak

elhalásában (természetes ágtisztulás) is szerepük van.

Diatrype disciformis (Hoffm. ex Fr.) Fr.

Főleg bükkgallyak, ágak kérgében fordul elő. A sztrómák

korongszerűek, kívül feketék, 3–4 mm átmérőjűek (15. kép).

Diatrype stigma (Hoffm. ex Fr.) Fr.

Különféle lombos fák szaprotróf, esetenként gyengültségi kórokozó

gombája. A kéregben keletkező, azt felszakító sztrómák éretten feketék, 1 mm vastag, kiterjedt kéregszerű bevonatot alkotnak.

Diatrypella quercina (Pers. ex Fr.) Cooke A tölgygallyakon gyakori, kívül fekete sztrómái 2–3 mm-esek, kúposak.

Diatrypella favacea (Fr.) Ces. et de Nőt. A nyír gyengültségi kórokozója, más tényezőkkel együtt, különösen aszály esetén, szerepe van az ágak elhalásában. Peritéciumai haránt irányú sztrómákba ágyazottan, a már elhalt ágak kérgében fejlődnek ki.

3.2.4.3.3.11. Rend: Xylariales

Fejlett, az aljzatból kiemelkedő, gyakran több cm nagyságot is elérő,

éretten sötét színű peritéciumos sztrómák jellemzik e csoportot. A

spórák egysejtűek, sötétbarnák, feketések. Általában szaprotróf fajok,

legtöbbjüknek a döntött fák fülledésében van szerepük sok más tömlős-

és bazídiumos gombával együtt. A fülledés lényegét és folyamatát az 5.

fejezetben ismertetjük.

Hypoxylon fragiforme (Scop.) J. Kickx

Lombos fák elhalt ágain gyakori, vörösesbarna, 1 cm-es nagyságot is

elérő, gömbös sztrómákkal rendelkezik.

Hypoxylon mediterraneum (de Not.) Miller A mediterrán vidékeken szerepet játszik az ottani tölgyek pusztulásában.

Hypoxylon mammatum (Wahlenb.) Miller Az amerikai rezgő nyár és hibridjei rákját okozza, karantén kórokozó.

Xylaria hypoxylon (L. ex Fr.) Grev.

Sztrómái feketék, szarvasagancsszerűen elágazók. Lombos fák tuskóin,

elhalt faanyagán gyakori.

Xylaria polymorpha (Pers. ex Mérat) Grev.

Több cm nagyságú, fekete, bunkó alakú sztrómái elhalt lombos

faanyagon, tuskókon fejlődnek.

Daldinia concentrica (Bolt. ex Fr.) de Not.

Fekete sztrómája 2–3 cm nagyságú, félgömbös, húsában fekete és

világos koncentrikus rétegek váltakoznak. Különböző lombos fák

faanyagán, olykor az élő törzsek elhalt részein figyelhető meg.

Ustulina deusta (Hoffm.) Petrák (=Hypoxylon deustum) Nagyméretű, lapos, kéregszerű, kezdetben szürke, majd feketedő

sztrómáit gyakran élő lombos fák (bükk, gyertyán, hárs, vadgesztenye

stb.) tövén találjuk. Az ilyen fák faanyaga szürkésen, sötét-sávosán

elszíneződött, illetve kis mértékben korhadt is lehet. Döntés után e fák

tuskói feltűnően fekete színűek a szaprotróf módon tovább élő gomba tömeges sztrómáitól, kiszórt spóráitól. A gomba a bükk egyik típusú

álgesztesedését okozhatja.

Rosellinia quercina R. Hartig

A tölgycsemeték fehér gyökérpenészének okozója. A túl nedves

talajokon az egy-három éves tölgycsemeték gyökerét támadja meg,

esetenként más gombafajokkal (Fusarium, Pythium, Rhizoctonia fajok,

Cylindrocarpon destructans stb.) együtt.

A levelek sárgulnak, hervadnak, a gyökereken fehér, majd

megbámuló micélium lapocskák, hifakötegek figyelhetők meg. A

gömbös, 1 mm körüli fekete peritéciumok később, rendszerint a csemete

pusztulása után jelennek meg a gyökémyaki részen. Az aszkospórák

egysejtűek, orsó alakúak, kezdetben színtelenek, majd sötétbarnák, 21–

26 x 7–9 μm nagyságúak. A megtámadott gyökerek kéregrésze elhal, fás

része megbámul, majd elkorhad.

A fertőzést a talajt áthálózó gombafonalak és az aszkospórák

terjesztik. A védekezés módszere a csemetekertek elvizesedésének megelőzése, a talaj szellőzöttségének biztosítása, talajfertőtlenítés.

3.2.4.3.3.12. Rend: Rhytismatales

Az ivaros termőtest hiszterotécium, amely az apotéciumnak egy sajátos

formája. A gazdanövény szöveteibe süllyedten keletkezik. Kezdetben

pszeudosztromatikus réteg fedi, amelyet még a gazda epidermisze,

kutikulája vagy peridermája is borít. Éréskor a fedőrétegek hosszanti,

sugaras vagy más alakú repedéssel nyílnak, szabaddá téve a tál vagy

vályú alakú termőréteget. A rend Rhytismataceae családjából számos faj

lombos fák és fenyők kórokozójaként a levelek, ritkábban az ágak megbetegedését okozza.

Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. A juharok levelein közismert, feltűnő levélbetegséget okoz. A hegyi juharon a leggyakoribb, de a mezei és korai juharokon sem ritka. A betegség gazdasági szempontból nem jelentős, mivel a tünetek a nyár végén jelentkeznek, és korai lombhullást nem okoz.

A nyár második felétől, elsősorban a korona alsóbb ágain, még zöld levelek színén 1–2 cm átmérőjű, kerekded, fekete szkleróciumok jelennek meg. Ősszel a szkleróciumokban 8–10 x 1 μm nagyságú, pálcika alakú spermáciumok képződnek (Melasmia acerina Lév.). A lehullott, áttelelt leveleken tavasszal alakulnak ki a hosszanti, kanyargós repedéssel nyíló hiszterotéciumok. Az aszkuszokban képződő, tűszerű, 60–80 x 1,5–2 μm méretű aszkospórák a gázcserenyílásokon keresztül fertőzik a fiatal leveleket.

Rhytisma punctatum (Pers.) Fr.

Szintén juharokon fordul elő, ritkább, mint az előző faj. A szklerócium

nem összefüggő, hanem apró pontokból tevődik össze. Az előző faj

korai stádiumától a spermáciumok (Melasmia punctata Rab.) kisebb

mérete (4–5 x 1 μm) alapján különíthető el. Rhytisma salicinum (Pers.)

Fr. A füzek levelén okoz a R. acerinumhoz hasonló tüneteket.

Colpoma quercinum (Pers.) Wallr., anamorfa: Conostroma didymum (Fautrey et Roum.) Moesz

Tölgygallyakon és vékonyabb ágakon fordul elő. Többé-kevésbé haránt

irányú, 15 mm hosszúságot is elérő hiszterotéciumai hosszanti

repedéssel nyílnak. A természetes ágfeltisztulásban van szerepe. Fiatal

tölgyek gyengültségi kórokozója is lehet, gyakran a tölgy himlős

pajzstetű-károsítását, vadrágást stb. követően.

Lophodermium seditiosum Minter, Staley et Millar, erdeifenyő

tűkarcgomba (=Lophodermium pinastri) Az erdeifenyő, kisebb mértékben a feketefenyő csemetekori tűhullását

okozza. Csemetekertekben és fiatal erdősítésekben jelentős kórokozó

(16. kép).

A betegség első tünetei szeptembertől a tűleveleken jelentkeznek

apró, sárga, később bámuló és növekvő foltok formájában. Ezek a

gázcserenyílásokon át behatoló kórokozó fertőzési pontjai. A tűk,

amelyeken 5, vagy annál több ilyen fertőzési pont van, következő év

május végéig elhalnak, megbámulnák és lehullanak. Csemetekertekben,

járványos esetekben tavasszal, hóolvadás után tűnik szembe a tűlevelek

nagymértékű vörösödése.

A vörösödő, bámuló tűleveleken kezdetben a gomba

spermogóniumai jelennek meg (Leptostroma pinastri Desmaz.).

Ezekben apró, pálcika alakú, 6–8 x 0,5–1 μm méretű spermáciumok

keletkeznek, amelyeknek az ivaros folyamatban van szerepük. Az

aszkuszos termőtestek (hiszterotéciumok) később, a már lehullott

tűlevelekben fejlődnek ki. Ezek fekete fedőréteggel rendelkező, 1–1,5

mm-es, hosszúkás, csónak alakú, nedves időben hosszanti repedéssel

nyíló képződmények. A kiszóródó, fonálszerű, 90-130 μm hosszúságú

aszkospórák fertőzik a folyó évi tűket. A spóratermelés a június és

szeptember között lehullott csapadékmennyiséggel arányos. Hazai

vizsgálatok szerint járványos fellépés akkor következik be, ha a vegetációs időszakban lehullott csapadékmennyiség legalább 400 mm.

Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev. Kevésbé patogén, fiatal és idősebb korú erdei- és feketefenyő többéves,

elöregedett tűin figyelhető meg. Termőteste hasonlít az előző fajéhoz, itt azonban az elpusztult tűleveleken a hiszterotéciumok között vékony fekete harántvonalak is keletkeznek.

Cyclaneusma minus (Butin) DiCosmo,

Peredo et Minter Cyclaneusma niveum

(Pers.) DiCosmo, Peredo et Minter

Az első faj az erdeifenyő, a második a feketefenyő tűlevelein fordul elő.

Gyengültségi kórokozók, többnyire az elöregedett tűkön figyelhetők

meg.

A hiszterotéciumok krémszínűek és lappancsszerű fedővel nyílnak fel.

Lophodermella sulcigena (Rostrup) Höhn.

Lophodermella conjuncta Darker

Pinus-félék levelein fordulnak elő, hazánkban ritkán. Az általuk okozott

betegség jellegzetessége a tűk csúcsától kezdődő szürkésbama elhalás. A

tűk alapi része hosszú ideig, általában a következő év őszéig zöld marad.

Lophodermium abietis Rostmp (=Lophodermium piceae) A lucfenyő idősebb évjáratú tűinek bámulását, majd hullását okozza.

Endofita jellegű gomba, amely hosszabb ideig tünetmentesen élhet a

tűlevelekben. A tünetek általában az elöregedett tűkön, de a fák

gyengültségi állapota esetén a fiatalabb évjáratok tűin is jelentkeznek.

A bámuló tűkön kezdetben pontszerű, feketés, epidermisz alatti

spermogóniumok és vékony fekete harántvonalak láthatók. E

harántvonalak alapján a betegség jól elkülöníthető a Lirula macrospora

okozta tűbamulástól. Az ivaros termőtestek (hiszterotéciumok) a már

lehullt tűkben, többnyire a levelek színén alakulnak ki. Feketék,

csónakszerűek, 0,8–1,4 mm hoszúságúak, hosszanti repedéssel nyílnak.

Az aszkospórák hialinok, tűszerűek, 88–104 x 2–2,5 μm méretűek.

A gomba többnyire a fényhiány miatt legyengült alsó ágakon, illetve

a fák fagy, aszály vagy egyéb tényezők okozta legyengülése esetén

jelentkezik.

Lirula macrospora (R. Hartig) Darker (=Lophodermium macrosporum) A lucfenyő fiatalkori, részleges tűhullását okozza. Nedves mikroklímájú

helyeken, a Nyugat-Dunántúlon nem ritka. Leggyakrabban a 10–40 éves

fákon fordul elő. A betegség tünetei az egyéves tűkön bámulás, a kétéves tűk fonákán

a jellegzetes, fekete vonalszerű hiszterotéciumok megjelenése, majd a

fertőzött tűlevelek hullása.

A kórokozó fejlődési ciklusa két éves. A fertőzés utáni évben a tűk

megbámulnák, elhalnak. Az ivaros termőtestek csak a következő évben,

a tűk fonákán, a főérrel párhuzamos, 2–8 mm hosszúságú, fekete

hiszterotéciumok alakjában jelennek meg. Hosszanti repedéssel nyílnak,

a kiszóródó aszkospórák orsós-fonalasak, 70–100 x 2–4 μm méretűek. A

tűk az aszkospórák kiszórása után hullnak le.

A betegségnek Európában nincs nagyobb gazdasági jelentősége,

mivel az egyes évjáratok tűlevelei nem totálisan, hanem csak

szórványosan betegednek meg és többnyire csak a korona alsó részén.

Lirula nervisequia (DC) Darker (=Lophodermium nervisequium) A jegenyefenyő 2–3 éves vagy idősebb évjáratú tűinek hullását okozza.

Tavasszal a sárguló tűk színén, az érrel párhuzamosan hosszanti,

fekete piknídiumok keletkeznek. Később a tűk fonákján alakulnak ki a

fekete hiszterotéciumok, amelyek összefolyva az érrel párhuzamosan a

tű egész hosszában végighúzódhatnak. A tűlevelek megbámulnák és a

nyár folyamán lehullnak.

A piknídiumokban keletkező spórák apró pálcika alakúak

(spermáciumok), 2–4 x 0,5 μm méretűek. Az aszkuszokban nyolc hialin,

egysejtű, megnyúlt bunkó alakú aszkospóra képződik. Méretük 50–115

x 2–5 μm.

A kórokozó szórványosan hazánkban is előfordul. Számottevő

jelentősége karácsonyfatelepeken lehet, ahol az idősebb tűk lehullása

miatt a fák értéke csökken. Ilyen esetekben a vegyszeres védekezés

indokolt.

Rhabdoclyne pseudotsugae H. Sydow

A duglászfenyő ún. rozsdás tűhullását okozza (17. kép).

Magyarországon is előfordul, helyenként jelentős károkat okoz. A caesia

és glauca változatokon gyakoribb, a viridis alak ellenállóbb.

Ősztől a leveleken szürkés vagy sárgás, márványos elszíneződés

figyelhető meg. Tavasszal foltos nekrózisok keletkeznek és a tűk

fonákján kifejlődnek a rozsdabarna, hosszanti repedéssel nyíló, 2–4 mm

hosszúságú hiszterotéciumok. Az aszkospórák éretten kétsejtűek, 18–20

x 6,5–7,5 μm méretűek. Május folyamán szóródnak ki, ezt követően a

tűk lehullnak. A kiszóródó aszkospórák fertőzik a folyó évi, fiatal

tűleveleket.

A kórokozó leginkább a 2–30 éves fákat támadja. Csemetekertekben, karácsonyfa telepeken a spóraszóródás időszakában végzett vegyszeres kezeléssel védekeznek ellene.

3.2.4.3.3.13. Rend. Leotiales

A rendhez tartozó gombák ivaros termőteste kis vagy közepes méretű,

gyakran élénk színű apotécium, az aszkuszok egyszerű pórussal nyílnak.

Szaprotrófok vagy növényi kórokozók. A renden belül 13 családot

különítenek el, amelyek közül öt tartalmaz erdei fákon jelentős kórokozókat.

Család: Dermateaceae

Az apotécium kicsi, ülő (nyél nélküli), többnyire szürke, barna vagy fekete. Az idetartozó gombák közül kórokozók a a nyárak és füzek levelein,

hajtásain foltosodást okozó Drepanopeziza fajok. Járványos mértékű

fellépésük esetén a levelek idő előtt lehullnak, a hajtások nem fásodnak

be és a tél folyamán elfagynak. A vegetációs időszakban az általában

acervuluszos termőtestű anamorfák konídiumai terjesztik a járványt. A

teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki, mikroszkopikus

méretű, tölcsérszerű apotéciumok formájában. Az aszkospórák hialinok,

egysejtűek.

Drepanopeziza punctiformis Gremmen, anamorfa: Marssonina brunnea

(Ellis et Everh.) Magnus

A nemesnyárak levelein a leggyakrabban előforduló faj. A nyár

folyamán a leveleken apró, 1 mm-es, pontszerű barna foltok

keletkeznek. A foltokban, a kutikula alatt fejlődnek ki az acervuluszok,

amelyekben csepp alakú, egyenlőtlenül két sejtű, hialin, 14–16 x 6 μm

nagyságú konídiumok keletkeznek.

Drepanopeziza populorum (Desm.) Höhn., anamorfa: Marssonina

populi (Lib.) Magnus

Az Aigeiros-szekció nyárain fordul elő, az előbbinél ritkábban. A

levélfoltok 3–6 mm nagyságúak, a konídumok mérete 20–22 x 8–11 μm.

Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf., anamorfa: Marssonina

castagnei (Desm. et Mont.) Magnus

A Leuce-szekció nyárain fordul elő, 4–5 mm-es barna levélfoltokat

okoz. A konídiumok 19–21 x 5–9 μm méretűek.

Drepanopeziza salicis (Tul. et C. Tul.) Höhn., anamorfa: Monostichella

salicis (Westend.) von Arx.

A fehér fűz, a törékeny fűz és hibridjeik levélfoltosodását okozza.

Járványos mértékű fellépés esetén a levelek nagymértékben

elszíneződnek és idő előtt lehullanak.

Kerekded, összefolyó, sötétbarna foltokat okoz, amelyek a levelek

színén jelennek meg. A kórokozó anamorfájának acervuluszai a

foltokban, a kutikula alatt képződnek. A konídiumok egysejtűek,

hialinok, kissé görbült ellipszoidok, 10–17 x 5–8 μm méretűek.

Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf., anamorfa: Marssonina salicicola (Bres.) Magn.

A parkokba, utak mellé díszfaként gyakran ültetett szomorú sárga fűz

(Salix alba L. convar. vitellina) kórokozója. Levélfoltosodást, a vesszők

végeinek elhalását, és 1–3 cm nagyságú varasodásszerű

kéregelváltozásokat okoz. Mindez a fák díszítő értékét nagyban

csökkenti.

A vegetációs időszakban a megtámadott részeken az anamorfa

acervuluszai találhatók meg, amelyekben 15–17 x 5–8 μm méretű hialin,

kétsejtű konídiumok képződnek. Tavasszal az elsődleges fertőzés jórészt

a kéregben áttelelt acervuluszokban keletkező konídiumok által történik,

az aszkospóráknak kisebb szerepük van, mivel az apotéciumok

képződése a lehullott, áttelelt levelekben nem gyakori.

Pezicula cinnamomea (DC. ex Pers.) Sacc. anamorfa Cryptosporiopsis

quercina Petrák

A tölgyek kórokozója. Fiatal fák hajtásainak, gallyainak elhalását

okozhatja, más esetekben idősebb fák tövi részének rákosodása kapcsán

jelenik meg. A tünetek a vékony ágak elhalása, a kéreg sárgásbarna

nekrotikus foltosodása, repedezettsége.

Az elhaló kéregfoltokban az anamorfa figyelhető meg. Az 1 mm

körüli, szürkés acervuluszok a periderma alatt keletkeznek, felrepesztve

azt, a konídiumok hialinok, hengeresek, 18–27 x 9,5–11,5 μm méretűek.

A betegség lefolyása kevéssé ismert, valószínű, hogy a fertőzés

összefügg a gazda gyengültségi állapotával. A védekezés a fiatal fák

vitalitásának biztosítása által lehetséges. Pezicula carpinea (Pers.) Tul. ex Fuckel Apró, domború felületű, narancsvörös vagy sárgásbarna apotéciumai a gyertyán és a bükk pusztuló ágain figyelhetők meg. Gyengültségi jellegű kórokozó vagy szaprotróf gomba.

Család: Hyaloscyphaceae

Az apotéciumok kis méretűek, ülők, külső falukon és peremükön jól

elkülönült, hialin szőrök vannak. A himénium élénk színű. Kórokozó

vagy szaprotróf fajok fenyőfélék ágain.

Lachnellula willkommii (R. Hartig) Dennis (=Trichoscyphella /Dasyscypha/ willkommii) A vörösfenyő törzsén és ágain kialakuló rák okozója. Hazánkban nem

gyakori.

A vékonyabb ágakon megvastagodás, a kéreg felrepedezése, foltos

elhalása figyelhető meg. Évente az elhalt rész körül a fa sebgyógyító

működése révén tavasszal kallusz képződik, amelyet ősszel és a tél

folyamán a gomba elpusztít. így fejlődik ki a jellegzetesen koncentrikus,

többéves rák, amely a vastagabb ágakon és a törzsön figyelhető meg.

Az 1–4 mm-es apotéciumok a rákos sebeken, koncentrikus körökben

jelennek meg. A nedves időben szélesen kiterülő himénium élénk

narancssárga színű, szélein fehér szőrökkel szegélyezett. Az

aszkospórák egysejtűek, hialinok, megnyúlt oválisak, 16–25 x 7–8 μm

nagyságúak.

A gomba sebzéseken, apró kéregrepedéseken keresztül fertőz. A

fertőzést elősegíti a hűvös, páradús környezet, a nedves fekvés és a sűrű állományszerkezet.

Család: Leotiaceae

Az apotéciumok kis és közepes méretűek, a himénium gyakran

kocsonyás állományú. Kórokozó vagy szaprotróf gombák lombos- és

fenyőfákon.

Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet, anamorfa: Bnmchorstia pinea

(Karsten) Höhn. (=Scleroderris lagerbergii) A fenyőfélék járványos hajtáspusztulását, rákosodását okozza

Európában, Nyugat-Azsiában, Észak-Amerikában. Fő gazdanövényei a

Pinus fajok, de a lucfenyőn és a jegenyefenyőn is előfordul. Hideg és

nedves klímájú vidékeken, európai viszonylatban Észak-Európában és

az Alpok magashegységi térségeiben gyakori. Észak-Európában

különösen az erdeifenyőn, Közép-Európában a feketefenyőn okoz

megbetegedést. Hazánkban az 1960–62-ben lezajlott járványos feketefenyő-pusztulás kapcsán a jelenlétét feltételezték, de a pontos

azonosítása nem történt meg.

A betegség tünetei a hajtások elhalása, súlyos esetekben az ágakra is

kiterjedő kéregelhalás, rákosodás. A fiatal fák 1–3 éven belül

elpusztulnak (18. kép). A tünetek alakulásában a gazdanövény fajok

között különbségek lehetnek.

Az anamorfa fekete, gömbös piknídiumai az elhalt hajtások kérgében

figyelhetők meg. A konídiumok sarlószerűen görbültek, megnyúlt orsó

alakúak, 3–4 sejtűek, 24–48 x 2,5–3,5 μm méretűek. A teleomorfa

kifejlődése ritkább. Az apotéciumok feketésbamák, 0,5–1 mm

nagyságúak, az aszkospórák hialinok, megnyúlt oválisak, 3–4 sejtűek,

14–20 x 3,5–5 μm méretűek.

A betegség ellen elsősorban erdőművelési eljárásokkal védekeznek: a

hűvös-nedves helyek, a túl sűrű állományszerkezet kerülése, ellenálló

szaporítóanyag alkalmazása. Csemetekertekben vegyszeres védekezést

alkalmaznak.

Cenangium ferruginosum Fr. (=Cenangium abietis) A Pinus-félék hajtásainak, ágainak kérgében fejlődő, gyengültségi

parazita jellegű apotéciumos gomba (19. kép). Hazánkban a feketefenyő

pusztulása során figyelhető meg tömegesen, egyike e komplex

etiológiájú betegség tényezőinek. Esetenként szaprotróf módon a döntött

fák ágait is ellepi.

A tél végétől a korona egyes ágain a tűlevelek halványulnak,

sárgulnak majd vörösödnek. A pusztuló vagy elpusztult ágak kérgében a

gomba apotéciumainak csoportos előtörése, amely a vékony, de tűket

már nem viselő, 2–3 éves ágrészeken és a vastagabb ágakon egyaránt

megfigyelhető. A korona nagy kiterjedésű részei, vagy az egész fa

elpusztul. Általában idősebb fákon figyelhető meg, nagyobb járványok

hosszabb, 5–10 éves időközönként lépnek fel.

Az 1–2 mm nagyságú apotéciumok feketésbamák, a nedves időben

szélesen kinyíló termőréteg szürkéssárga. Az aszkospórák egysejtűek,

hialinok, oválisak, 11–13 x 5–7 μm nagyságúak. Az apotéciumok a tél

végétől kezdődően érnek, az aszkospórák szórása tavasszal és nyár

elején történik.

A betegség elleni védekezés a kezdődő tüneteket mutató fák gyors

kitermelése és a vágási hulladék mielőbbi eltávolítása, lehetőleg még az aszkospórák szóródási időszakát megelőzően.

Bulgária inquinans Pers. ex Fr. (=Bulgária polymorpha) A kéregben hagyott, tárolt lombfák, elsősorban a tölgyek és a cser

szíjácsát károsítja, fülledést és fehér korhadást okoz. Apotéciumai 0,5–3

cm nagyságúak, éretten feketék, alul nyelesen összehúzottak, a

kéregrepedésekben gyöngysorszerűen helyezkednek el.

Chlorociboria aeruginascens (Nyl.) Kanouse ex Ramamurthi, Korf et

Batra

Apotéciumai zöldek, 0,3–1 cm nagyságúak. Elpusztult vagy döntött

lombos fákon él (nyír, bükk, juhar, hárs) és azok faanyagának jellegzetes zöld elszíneződését okozza.

Család: Phacidiaceae

Az apotéciumok növényi szövetbe süllyedten keletkeznek, sugaras vagy

hosszanti repedéssel nyílnak. A Rhytismatales rend hasonló termőtestű

fajaitól abban különböznek, hogy az aszkuszaik csúcsa jódtól megkékül.

Phacidium coniferarum (Hahn) DiCosmo, Nag Raj et Kendrick,

anamorfa: Phomopsis pseudotsugae Wilson

Különböző fenyőféléken kéregbetegségét okoz. A betegségnek a

duglászfenyő esetében van számottevő jelentősége. A duglászon kívül a

vörösfenyőn, erdeifenyőn, jegenyefenyőn, tiszafán is előfordulhat. A

betegség hazánkban nem gyakori.

Tünete csemetéknél a hajtások elhalása, befűződések az ágakon,

törzsön, idősebb fákon a kéreg foltos elhalása, különösen az oldalágak

kiindulásánál. A pusztuló kéregrészekben jelennek meg a piknídiumok,

amelyekben hialin, egysejtű, ovális, 5–9 x 2–3 μm méretű konídiumok keletkeznek. Az apotéciumok képződését ritkán lehet megfigyelni.

Phacidium infestans P. Karsten Pinus fajokon a fehér hópenésznek nevezett betegséget okozza. Fiatal fák hosszú ideig hó alatt levő ágainak tűit pusztítja el (20. kép). Hűvös és nedves klímájú vidékeken elterjedt (Fenno-Skandinávia, az Alpok magashegységi vidékei), ahol a csemetekertekben és fiatal erdősítésekben károkat okoz. Hazánkban előfordulását nem ismerjük.

Az apotéciumok kerekded szürke foltokként észlelhetők a tűkön, sugár irányú repedésekkel nyílnak.

Család: Sclerotiniaceae

Az apotéciumok szkleróciumból vagy mumifikált gazdanövényi szövetekből erednek, hosszú nyéllel rendelkeznek.

Monilinia Iaxa (Aderhold et Ruhl) Honey ex Dennis, anamorfa: Monilia laxa (Ehrenb. ex Pers.) Sacc. et Vogl.

A csonthéjasok, elsősorban a meggy kórokozója. A fertőzés virágzáskor,

a virágokon keresztül történik. A virágok és az azokat viselő hajtások, ágak elhalnak.

Monilinia fructigena (J. Schröt. ex Aderhold et Ruhl) Honey ex Dennis, anamorfa: Monilia fructigena Pers.

Különböző, a Rosaceaehoz tartozó fák vánkospenész nevű

gyümölcsbetegségét okozza. A megtámadott gyümölcsök rothadnak,

lehullnak, majd mumifikálódnak, az apotéciumok a mumifikált gyümölcsökön keletkeznek.

Botryotinia fuckeliana (de Bary) Fuckel, anamorfa: Botrytis cinerea Pers. ex Fr., szürkepenész Sokgazdás kórokozó. Számos mezőgazdasági növény esetében nagy

jelentőségű. Erdészeti téren a fenyőfélék (duglászfenyő, jegenyefenyő,

lucfenyő, vörösfenyő) fiatal hajtásainak tavaszi hervadását, pusztulását

okozza, továbbá a fenyő és lombos csíracsemetéket is megtámadja.

Tavasszal, a kései fagyok okozta kárképhez hasonlóan a zsenge

hajtások lekonyulnak, elhervadnak, elhalnak. Az elhalt részekben a

gomba szkleróciumai láthatók, nedves időben (nedves kamrában) a

jellegzetes szürke, laza penészbevonat is kifejlődik. Csemetekertekben

van különösen nagy jelentősége, mivel a gomba szkleróciumai a

lehullott, beteg tűkkel és más növényi maradványokkal a talajba kerülve

több évig is életképesek maradnak, és kedvező körülmények esetén

(meleg, párás környezet) a betegség ismételten felújul.

A kórokozó a természetben konídiumos alakjában gyakori és

közismert. A hifák és a konídiumtartók ezüstös barnák, a konídiumok

oválisak, hialinok vagy halványbarnák, tojásdadok, 9–12 x 6–10 μm

méretűek. A szkleróciumok aprók, feketék, kitartó képletekként

szolgálnak. Áttelelés után ezeken figyelhetők meg a teleomorfa 1–3 mm

nagyságú, hosszú nyéllel rendelkező, világosbarna apotéciumai.

A fenyőcsemeték botritiszes betegsége ellen csemetekertekben

vegyszeres védekezést alkalmaznak.

Ciboria batschiana (Zopf) Buchwald A tölgymakkok feketedését, mumifikálódását okozza. A betegség

hazánkban is előfordul, de Nyugat-Európa atlantikus klímafeltételei között jóval nagyobb a jelentősége. Csapadékos őszi időjárás esetén

helyenként az egész makktermés megfertőződhet.

A betegség tünetei: a külső maghéjon sötét foltok, a maghéj alatt

sötéten határolt, narancssárga foltok, majd a sziklevelek bámulása,

feketedése, mumifikálódása.

A tölcsér alakú, vörösesbarna, 3–15 mm átmérőjű, 3–30 mm hosszú

nyéllel rendelkező apotéciumok az előző évi, mumifikálódott makkokon

ősszel jelennek meg. Az apotéciumokból szóródó aszkospórák fertőzik a

frissen lehullott makkokat, amelyeken megjelennek a tünetek, majd a

következő ősszel az apotéciumok.

A védekezés érdekében fontos a makktermés minél korábbi

begyűjtése, megfelelő tárolása. A már fertőzött makkok melegvizes kezeléssel (41 °C, 2 óra) megmenthetők.

3.2.4.3.3.14. Rend: Pezizales

E rendhez többnyire szaprotróf fajok tartoznak. A közepes és

nagyméretű apotéciumok (csészegombák) nedves talajon, korhadó

növényi maradványokon nőnek. Jellemzőjük, hogy az aszkuszok előre

meghatározott körvonalon elváló fedővel (operculum) nyílnak.

Rhizina undulata Fr., gyökeres csészegomba

A fenyőfélék gyökérparazitája, csemetéket és idősebb fákat is megtámad

(21. kép). Erdei tüzeket, hulladékégetést stb. követően lép fel. Az égett

helyekre ültetett csemeték elpusztulnak. A betegség Észak-Európában

gyakori, hazánkban is előfordul, de megjelenése ritkább.

Jellegzetes tünet a gyökereket beszövő sárgás micélium. A gyökerek

kérge ellágyul, a fája korhad. A csemeték elpusztulnak, az idősebb fák

sínylődnek.

A domború, hullámos felületű, sötétbarna, 3–10 cm nagyságot elérő

apotéciumok nyár végén, ősszel a talaj felületén jelennek meg. A

talajban növő micéliumhoz szürkésfehér hifakötegekkel („gyökerek”)

kapcsolódnak. Az aszkospórák hialinok, egysejtűek, orsó alakúak 30–10

x 8–10 μm méretűek.

A kórokozó megjelenése tűzhöz kötött, mert az aszkospórák csírázási

nyugalmának megszűnéséhez magas hőmérséklet (38–45 °C) szükséges.

Tűzesetek után, az aszkospórák csírázását követően a hifák a talajban

szaprotróf módon növekednek. Ha fenyők gyökerével találkoznak, azt

megtámadják. A lombos fajokat nem betegítik meg. A talajban a micélium 2–3 évig, az aszkospórák hosszabb ideig is életképesek

maradnak.

A megelőzés lehetősége az égetések, tűzhelyek létesítésének kerülése a fenyővel erdősítendő területeken és azok közelében.

3.2.4.3.3.15. Rend: Dothideales

Az ivaros termőtest pszeudotécium, az aszkuszok sztrómaüregekben

(loculi) keletkeznek (Loculoascomycetes). Az aszkuszoknak kettős fala

van (Bitunicatae Ascomycetes). Együregű sztróma esetén a termőtest

peritéciumszerű, gyakran szabályos osztiolummal. Ellentétben a valódi

peritéciummal, parafizisek nem képződnek, és az aszkuszok kettős fala

is jó megkülönböztető bélyeg. A tömlősgombák legnagyobb és

legváltozatosabb csoportja (58 család és közel 5000 faj). Az alábbiakban

csak az erdei fafajok szempontjából jelentős családokat és fajokat

tárgyaljuk.

Család: Botryosphaeriaceae

Az ivaros termőtest egy- vagy többüregű, sztromatikus pszeudotécium. Lágyszárú és fás növényeken egyaránt előfordulnak, ez utóbbiakon kéregben élő kórokozók vagy szaprotrófok. Anamorfáik változatosak, pl. Diplodia, Fusicoccum típusúak.

Botryosphaeria stevensii Shoem., anamorfa: Diplodia mutila (Fr.) Mont.

Sokgazdás kórokozó, hazánkban a kocsánytalan tölgyön, cseren,

gyümölcsfákon, szőlőn ismert az előfordulása. Tölgyeken gyengültségi

parazita jellegű gomba. A kórokozó a kocsánytalan tölgy komplex

etiológiájú pusztulási folyamatában járulékos tényezőként jelentkezik.

Fagy által károsított fiatal csereken a tőrákosodás kialakulásában vesz

részt.

A betegség csemetéken és fiatal fákon kéregelhalás, gallyak,

vékonyabb ágak elhalása, tőrész abnormális megvastagodása,

rendellenes kéregrepedezettség, rákosodás tünetekkel jelentkezik.

A kórokozó a fertőzött anyagon leggyakrabban konídiumos

állapotban figyelhető meg. A konídiumos termőtest fekete, vastag falú,

kérgszövetbe ágyazódó piknídiumszerű sztróma. Az osztiólumokon

kiáramló konídiumok tömege kezdetben fehér, majd fekete. A

konídiumok kezdetben hialinok, egysejtűek, a piknídiumokból való

kiszóródás után lesznek sötétbarnák, kétsejtűek. Méretük 25–32,5 x 10–

15 μm. Ivaros alakjuk ritkábban figyelhető meg. A vastag falú

aszkospórák kezdetben hialinok, egysejtűek, majd halványbamák és kétsejtűek lesznek, méretük 30–40 x 12–16 μm. A fertőzést a szél, víz,

rovarok stb. által terjesztett konídiumok végzik. A megtámadott

kéregrész esetenként elhal, vagy a fa védekezési reakciója

eredményeképpen megvastagszik, repedezik.

A védekezés megelőzéssel, a tölgyek vitaltitásának megőrzését,

növelését célzó eljárásokkal lehetséges.

További Botryosphaeria fajok a Botryosphaeria ribis Grossenb.,

Botryosphaeria dothidea (Moug.) Ces. et de Not., Botryosphaeria melanops (L.R. et C. Tul.) Winter és mások, gyengültségi kórokozóként jelennek meg különböző fás növények kérgében.

Család: Capnodiaceae

Idetartoznak az ún. korompenészgombák. Ezek a növényi részeken,

főleg leveleken, hajtásokon felületi fekete bevonatot képeznek. Ez a

gomba felületi hifáiból és termőképleteiből áll. A pszeudotéciumok kis

méretűek, általában hosszanti irányban nyújtottak. Az aszkospórák

barnák, haránt és hosszanti falakkal rendelkeznek. Anamorfáik

piknídiumos gombák. Nincsenek táplálkozási kapcsolatban az aljzatul

szolgáló növénnyel, hanem az annak felületét borító mézharmaton,

levéltetű exudátűmön szaprotrófként élnek. Mivel bevonatuk a

fotoszintézist és a gázcserét akadályozza, kárt okozhatnak. Példaként megemlítjük a Capnodium salicinum Mont.-ot.

Család: Cucurbitariaceae

Fák kérgében élő, szaprotróf vagy gyengültségi kórokozó fajok. A

kéregből csoportosan előtörő pszeudotéciumok gömbösek, feketék, az

aszkospórák barnák, haránt és hosszanti falakkal osztottak.

Cucurbitaria elongata (Fr.) Grev., anamorfa: Camarosporium robiniae

(Westend.) Sacc.

Pusztuló, vagy elhalt akácágakon gyakori. Gyengültségi jellegű vagy

szaprotróf faj, részt vesz az akác komplex eredetű pusztulásában,

ágelhalásában.

A piknídiumok és a pszeudotéciumok is gömbösek, feketék, a

megtámadott kéregrészek feketés színét adják.

Cucurbitaria laburni (Pers. ex Fr.) Ces. et de Not. Az aranyeső (Laburnum anagyroides) elpusztult ágain gyakori,

szaprotróf jellegű gomba. A gömbös, fekete pszeudotéciumok csoportosan törnek elő a kéregből.

Család: Mycosphaerellaceae

Fenyő és lombos fák leveleinek foltosodását, korai hullását előidéző

jelentős kórokozók tartoznak ide. A peritéciumszerű pszeudotéciumok a

levélszövetbe süllyedten, többnyire szórtan keletkeznek.

A Mycosphaerella fajok pszeudotéciuma kis méretű, csupasz falú, nem

sertés, az aszkospórák hialinok, kétsejtűek, a harántfalnál nem

befűzöttek. Az anamorfák változatosak, Septoria, Phloeospora, Cercospora, Cladosporium stb. típusúak. Lombosokon és fenyőkön

egyaránt előfordulnak.

Mycosphaerella pini Rostrup ap. Műnk, anamorfa: Dothistroma septospora (Dorog) Morelet

A Pinusok, elsősorban a feketefenyő járványos méretű tűhullását okozza

(22. kép). A kórokozó az egész Földön elterjedt. Különösen a déli

féltekén okoz nagy károkat. Európában a Delibláti-homokvidéken,

feketefenyőn írták le először. Magyarországon az 1990-es években

jelent meg és egyre nagyobb teret hódít. Különösen a síkvidéki

feketefenyő-kultúrákban gyakori. Kisebb mértékben az erdeifenyőt is

megbetegíti.

A betegség jellegzetes tünete az elhalt tűrészeken megjelenő vörös

harántsávosság. Az első jelek októbertől észlelhetők a tűk csúcsi részén

sárgásbarna foltok formájában. Később a tűk csúcsi része elhal,

megbámul és megjelennek a vörösesbarna harántsávok. Az elhalás

fokozatosan terjed a tűk alapi része felé, a következő év nyaráig a

tűlevelek teljesen elpusztulnak, majd lehullnak.

A kórokozó sztrómái a vörös harántsávokban alakulnak ki. A

sztromatikus piknídiumokban megnyúlt hengeres, hialin, 1–5,

leggyakrabban 3 harántfallal osztott, 20–36 x 2,5 μm nagyságú

konídiumok keletkeznek, amelyeknek szóródása áprilistól októberig,

tömegesen május–június folyamán történik. Az elpusztult, részben már

lehullott tűkben alakulnak ki a ritkán, szórványosan megfigyelhető

ivaros termőtestek. Az orsó alakú, kétsejtű, hialin, 12–14 x 3–3,5 μm

nagyságú aszkospórák szeptemberig szóródnak, a fertőzésben azonban a

konídiumoknak van nagyobb szerepe. A folyó évi és az 1–2 éves tűk

egyaránt fertőződnek. A betegség elsősorban fiatal erdősítésekben

jelentős, de idős állományokban is több év alatt okozhat olyan tömeges tűvesztést, amely a fák pusztulásához vezet.

A betegség erdőgazdasági jelentősége nagy. Ellene fiatal

erdősítésekben, a spóraszórás időszakában kijuttatott réztartalmú

gombaölő szerekkel eredményesen lehet védekezni.

Mycosphaerella dearnessii Barr, anamorfa: Lecanosticta acicola

(Thüm.) Sydow. Nagy valószínűséggel Amerikából hurcolták be

Európába, ahol egyre inkább terjed. A Pinus-félék tűinek barna foltos

pusztulását okozza. Minden korosztályú fenyőt megtámad, de különösen

csemetekertekben, fiatalosokban és karácsonyfatelepeken veszélyes,

súlyos esetekben a fák pusztulását okozza. Karantén kórokozó,

magyarországi előfordulásáról nem tudunk.

A tünetek: az egyéves tűkön megjelenő, gyakran sárga udvarral

rendelkező, barna foltok, a tűlevelek pusztulása és hullása. Az elhalt

tűrészekben jelennek meg az anamorfa feketés, sztromatikus

acervuluszai. A konídiumok olajbamák, faluk finoman szemcsézett.

Megnyúlt hengeresek, 2–4 sejtűek, alapi részük lemetszett. Méretük 28–

36 x 3–5 μm. A teleomorfa a tűk lehullása után fejlődik ki.

A betegség elterjedésének megelőzésére az észlelt fertőzési gócok

azonnali megsemmisítése (pl. tűz által) és vegyszeres védekezés

javasolható.

Mycosphaerella laricina (Hartig) Neger

A vörösfenyő tűhullását okozza. Erdősítésekben, fiatal állományokban

hazánkban is gyakori, egyes években járvány szerű megbetegedést okoz.

A tűkön sárga, majd barna foltok jelennek meg, a fertőzött tűk

júliustól kezdődően tömegesen lehullnak. A korona alsó és belső részein

súlyosabbak a tünetek.

Az ivartalan termőképletek a fertőzött levelek foltjaiban mint barna

pontok észlelhetők. A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik

ki. Tavasszal a kibomló tűleveleket az aszkospórák fertőzik meg a

sztómákon keresztül. A járvány tömeges terjedése a levélfoltokban

képződő konídiumok által történik a tavasz és a nyár folyamán.

A fertőzött állományok bükkel való alátelepítése megszünteti a

betegséget, mivel a bükk lehullt lombja befedi a korábban lehullt

vörösfenyőtűket, megakadályozva az aszkospórák tavaszi kiszóródását.

Mycosphaerella punctiformis (Pers.) Starb. Különböző lombos fákon levélfoltosodást okoz. Legtöbb esetben

(tölgyek, bükk) a bámuló levélfoltok a nyár vége felé keletkeznek. Ekkor a foltokban általában a spermáciumos alak (Asteromella) jelenik

meg.

A szelídgesztenye levelein általánosan elterjedt. Ezen a fafajon a

levelek foltosodása a nyár elejétől jelentkezik, jellegzetes tünet a barna,

szögletes, apró összefolyó foltok, a levelek idő előtti sárgulása A

foltokban a nyár folyamán Phloeospora típusú acervuluszok tömege

fejlődik (Phloeospora castanicola (Desm.) D. Sacc.). Az acervuluszok a

levelek fonákán figyelhetők meg. A konídiumok hialinok, hengeresek,

kissé görbültek, 3 harántfallal osztottak. Méretük 27–44 x 2–2,5 μm. A

vegetációs időszak vége felé 4–7 x 0,7 μm spermáciumok képződnek. A

teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki. A tavasszal szóródó

aszkospórák fertőzik a friss lombozatot.

A betegség elleni vegyszeres védekezés csemetekertben, fiatal

gyümölcsösökben indokolt lehet.

Mycosphaerella populi (Auersw.) Schröt., anamorfa: Septoria populi Desm.

A jegenyenyár és a balzsamos nyárak gyakori levélkórokozója. Apró, 2–

4 mm-es, vékony sötét vonallal körülhatárolt, kifehéredő közepű

levélfoltokat okoz.

A vegetációs időszakban a levélfoltokban az anamorfa piknídi urnái

figyelhetők meg. A hialin, hengeres konídiumok 32–51 x 2,5–4 μm

nagyságúak, 1–2 harántfallal osztottak.

A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki. Az aszkospórák

hialinok vagy halvány zöldesek, hengeresek, kétsejtűek, nyálkaburokkal rendelkeznek. Méretük 38–45 x 4–5 μm.

Mycosphaerella ulmi Kleb., anamorfa Phloeospora ulmi (Fr.) Wallr. A szilek levélfoltosító gombája. Hazánkban mindegyik szilfajon

előfordul, nem ritka kórokozó. A levelek idő előtti lehullása miatt a

betegség különösen csemetekorban jelentős lehet.

A leveleken a nyár elejétől megfigyelhető tünetek a diffúz,

összefolyó, sárga, majd barna foltok. A levelek fonákján jellegzetes az

acervuluszokból kiáramló konídiumok fehéres-rózsaszínes tömege. A

konídiumok hialinok, csúcsuk felé elkeskenyedő hengeresek, 3–1

harántfallal osztottak. Méretük 30–60 x 5–6 μm.

A teleomorfa pszeudotéciumai a lehullt, áttelelt levelekben alakulnak

ki. Az aszkospórák orsó alakúak, kétsejtűek, 20–28 x 3–4 μm méretűek.

Csemetekertekben, erősebb támadás esetén, a vegyszeres védekezés

indokolt lehet.

Mycosphaerella latebrosa (Cooke) Schröt., anamorfa: Phloeospora

aceris (Lib.) Sacc.

A juharok levélkórokozója. Hazánkban a mezei juharon gyakori, a hegyi

juharon is előfordul.

Apró, 1–2 mm-es zöldesbama levélfoltokat, korai sárgulást és idő

előtti lombhullást okoz. A levelek fonákján keletkező acervuluszokban

hengeres, hialin, 4 sejtű, a szeptumoknál befűzött, 20–30 x 4–5 μm

nagyságú konídiumok képződnek.

A betegség ellen csemetekertekben a vegyszeres védekezés indokolt

lehet.

Mycosphaerella móri (Fuckel) Wolf, anamorfa Phloeospora maculans

(Béreng.) Allesch.

A fehér eperfa levélkórokozója. Az okozott foltok kerekdedek, barnák,

közepük kivilágosodó, méretük 2–6 mm. Az acervuluszok a foltokban a

levelek fonákján keletkeznek. A konídiumok hialinok, csúcsuk felé

elkeskenyedő hengeresek, 3–5 sejtűek, 29–55 x 4–5 μm méretűek.

Mycosphaerella sentina (Fr.) Schröt., anamorfa: Septoria pyricola Desm.

A körte mikoszferellás levélfoltossága a gyümölcstermesztésben

jelentős betegség. A vadkörtén is előfordul, helyenként gyakori.

A leveleken 2–6 mm nagyságú, kerekded vagy ovális foltok

keletkeznek, amelyek kezdetben barnák, majd sötét vonallal határolt

világosszürke szintiekké válnak.

A foltokban megfigyelhetők a piknídiumok, amelyekben 51–73 x 3–

4 μm nagyságú, hialin, hengeres, 1–3 harántfallal rendelkező

konídiumok képződnek.

Guignardia aesculi (Peck) Stev., anamorfa: Phyllosticta sphaeropsidea

Ellis et Everh.

A vadgesztenye levélbarnulását, barna levélfoltosságát okozza (23. kép).

Európában az 1950-es évektől kezdődően terjedt el. Parkfáinkon az

1970-es évektől minden évben megjelenik kisebb-nagyobb mértékben,

de jelentősége a nagy károkat okozó vadgesztenye levélaknázó

molyéhoz (Cameraria ohridella) viszonyítva eltörpül.

A tünetek rendszerint június elejétől jelentkeznek. A levélfoltok

barnák, olajzöld és sárga udvarral. Folyamatosan növekednek és a nyár

végére a levéllemez nagyrészére kiterjedhetnek. A foltokban képződő gömbös piknídiumokban tojásdad, hialin, egysejtű, 10–18 x 9–12 μm

nagyságú konídiumok keletkeznek. Nyálkaburokkal és csúcsi részükön

ostorszerű nyálkafüggelékkel rendelkeznek. A vegetációs időszak vége

felé többnyire már csak a spermácium szerepet betöltő, pálcika alakú, 4–

9 x 1–2 μm nagyságú mikrokonídiumok (andromorfa) keletkezése

figyelhető meg. A teleomorfa a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki, az

aszkospórák egysejtűek, hialinok, ovoidok, 12–18 x 7–9 μm méretűek.

Április–májusban szóródnak.

A betegség ellen a lehullt lomb eltávolításával, fiatal fák esetében fungicides permetezéssel lehet védekezni.

Család: Venturiaceae

A Venturia fajok levelek és hajtások foltosodását, varasodását, elhalását

okozzák. Pszeudotéciumuk szemölcsös osztioluma sertés, az

aszkospórák kétsejtűek, hialinok vagy barnásak, a szeptumnál gyakran

befűzöttek vagy egyenlőtlen sejtűek. Az anamorfák Cladosporium, Spilocea, Fusicladium, Pollaccia típusúak. Erdészeti szempontból a

nyárakon és füzeken élő fajoknak van jelentősége.

Venturia macularis (Fr.) E.Müller et von Arx, anamorfa: Pollaccia radiosa (Lib.) Bald. et Cif.

A Leuce-szekcióhoz tartozó nyárak jelentős kórokozója,

levélfoltosodást, hajtásvégpusztulást és a vesszők kérgének foltosodását

okozza. Elsősorban az ártéri és a homoki fehér és szürke nyárasokban

gyakori. Csemetekertekben is nagy károkat okozhat (24. kép). Az

olajzöld spóratelepekben fejlődő konídiumok hosszúkás-oválisak,

világosbarnák, 1–2 harántfallal osztottak, 18–26 x 5–8 μm méretűek. A

tavasszal szóródó aszkospórák kétsejtűek, tojásdadok, 11–17 x 5–8 μm

méretűek. Az elsődleges fertőzés tömegesen nem az aszkospórák,

hanem az elhalt haj tás végekben telelő micéliumon tavasszal képződő

konídiumok által történik. Gazdanövényei közül a rezgő nyár és a hozzá

közel álló szürke nyár alakok fogékonyabbak, mint a fehér nyár és a

hozzá közeli szürke nyár alakok.

A betegség ellen csemetekertekben vegyszeres védekezést

alkalmaznak.

Venturia populina (Wuill.) Fabric., anamorfa: Pollaccia elegans Serv.

Az Aigeiros-szekció és a balzsamos nyárak kórokozója. A leveleken

szabálytalan, növekvő, feketés foltok keletkeznek, a hajtásvégek elszáradnak, a vesszők kérgén

foltos elhalások jelennek meg. Az anamorfa a foltok, elhalások felületén

telepeket képez. A konídiumok 32–38 x 11 μm, az aszkospórák 17–25 x

8–12 μm méretűek. A teleomorfa pszeudotéciumai tavasszal, az áttelelt

levelekben alakulnak ki.

Venturia saliciperda Nüesch, anamorfa Pollaccia saliciperda All. et

Tubeuf von Arx

A fűzvesszőtelepeken jelentős kórokozó, a levelek foltosodását, a

vesszők csúcsszáradását okozza. A konídiumos telepek a leveleken és

vesszőkön olajzöld foltokat képeznek. A konídiumok hordó alakúak,

barnák, felső harmadukban egy harántfallal osztottak, 17–23 x 6–8 μm

méretűek.

A betegség elleni védekezés ellenálló fajták termesztése, a

vesszőtelepek rendszeres fungicides kezelése a vegetációs időszakban, a

fertőzött területek őszi felégetése.

Venturia ditricha (Fr.) Karst., anamorfa: Fusicladium betulae Aderh.

Nyíren és más lombos fafajokon fordul elő. A bibircses nyír levelein 3–

4 mm nagyságú, sötétszürkés barnás, kerekded foltokat okoz. A tünetek

a vegetációs idő végén jelentkeznek.

A levelek színén növekvő telepeken 13–20 x 4–5 μm méretű, barna

színű, 1–2 sejtű, orsó vagy bunkó alakú konídiumok keletkeznek. A

teleomorfa pszeudotéciumai a lehullt, áttelelt levelekben tavasszal

alakulnak ki.

A tünetek kései megjelenése miatt a betegségnek nincs nagyobb

jelentősége.

Venturia inaequalis (Cooke) Winter, anamorfa: Spilocea pomi Fr.

Az alma jelentős kórokozója. Erdei környezetben a vadalmán, berkenye

és galagonya fajokon egyaránt előfordul. A leveleken, esetenként a

hajtásokon és terméseken is, barnás-szürke telepeket, foltokat képez. A

konídiumok barnák, 1–2 sejtűek, csúcsuk felé hegyesedők, 16–23 x 7–

10 μm méretűek.

Venturia pyrina Aderh., anamorfa Fusicladium pyrorum (Lib.) Fuck.

A gyümölcstermesztésben a körte venturiás varasodását okozza. A

vadkörtén is előfordul.

Phaeocryptopus gaeumannii (Rhode) Petrak

A duglászfenyő kormos tűhullása nevű betegségét okozza. A kórokozót

Amerikából hurcolták be, Európában 1925-től ismert. Hazánkban az

1990-es évek második felétől a Nyugat-Dunántúlon helyenként gyakori.

A betegség tünete az idősebb, 2–3 éves tűlevelek fonákán, hosszanti

sorokban megjelenő, fekete, pontszerű termőtestek (pszeudotéciumok)

előtörése. A tűlevelek sárgulnak, bárnulnak, majd lehullnak. Súlyos

esetekben az egyéves tűk is megbetegednek, a fák felkopaszodnak.

Mindhárom duglász változatot támadja.

A tavasszal, április-májusban megjelenő pszeudotéciumok feketék,

50–100 mm nagyságúak. A levelek fonákán, a sztómákon keresztül

törnek elő. Az aszkospórák kétsejtűek, 9–10 x 3,5–6 μm méretűek,

éretten barna színűek. Az aszkospórák szórása és a fertőzés május,

június folyamán történik.

A betegség ellen az állományok gyérítésével, szellőzöttségük

biztosításával védekeznek.

Platychora ulmi (Scleich ex Fr.) Petrák, anamorfa: Piggotia ulmi

(Grev.) Keissler

A szilek levelein élő biotróf kórokozó. Hazánkban mindegyik

szilfajunkon előfordul.

A még zöld levelek színén, a nyár elejétől 1 mm-es, fekete

acervuluszok keletkeznek. A bennük képződő konídiumok

halványbamák, bunkós-hengeresek, 9–11 x 4,5–5 μm nagyságúak.

Később az epidermisz alatt 2–3 mm átmérőjű, kerekded, kissé

kidomborodó fényes fekete sztómák fejlődnek, amelyek felszínén a

sztrómaüregek (loculi) szemölcsszerű nyílásai figyelhetők meg. A

sztrómák áttelelés után ezüstös árnyalaltúak lesznek és üregeikben

kifejlődnek az aszkuszok. Az aszkospórák hialinok vagy halvány

zöldesek, alapi részükhöz közeli szeptummal, méretük 10–13 x 4–5 μm.

Bár nem ritka betegség, de mivel általában nem okoz korai lombhullást, nem védekeznek ellene.

Család: Lophiostomataceae A termőtest gömbös, fekete, szemölcsszerű osztiolummal rendelkezik.

Az aszkospórák több harántfallal tagoltak, a szeptumnál befűzöttek,

gyakran nyálkaburkuk van.

Herpotrichia juniperi (Duby) Petrak

Európában a magas hegységekben fordul elő. Gazdái a lucfenyő, erdeifenyő, jegenyefenyő, boróka. A fiatal fák tél folyamán hosszú ideig

hóval borított alsó ágain a tűket elpusztítja és sötétbarna

micéliumszövedékkel szövi össze. Hóolvadáskor e tűk csomókban

hullnak le. A fekete hópenésznek nevezett betegség hazai előfordulását

nem ismerjük.

Herpotrichia parasitica (Hartig) Rostrup

A jegenyefenyő tűinek szórványos bámulását okozza a fiatal és idősebb

évjáratú részekben egyaránt. A tűlevelek bámulnák, a fonákjukon

világosbarna hifák szövedéke látható. Pszeudotéciumok ritkán képződnek. Hazánkban e betegség előfordulását nem ismerjük.

3.2.4.3.4. Törzs: Basidiomycota, bazídiumos gombák

A bazídiumos gombákra jellemző, hogy az ivaros szaporodás

bazídiumokon keletkező, azokról sterigmákon lefűződő haploid

bazidiospórákkal történik. Fejlődésmenetükben a dikariotikus állapot az

uralkodó. A tömlősgombák harántfalain található egyszerű pórussal

ellentétben, a bazídiumos gombáknál a szeptum a pórus körül

hordószerűen megvastagszik (dolium), továbbá a pórust még az

endoplazmatikus retikulum membránjaiból álló ún. parenthoszóma

(pórussapka) is védi. A pórus ilyen felépítése (parenthoszómás

dolipórus) megakadályozza sejtszervecskék, sejtmagvak vándorlását. A

bazídiumos gombák sejtmagpáros hifáin gyakori a csatképződmény,

amely a sejtosztódás során biztosítja, hogy mindegyik sejtbe kétféle

eredetű sejtmag kerüljön (12. ábra).

12. ábra: Parenthoszómás dolipórus és a csatképződmény kialakulása

p1–p6 : parenthoszóma típusok, a–d: a csatképződmény kialakulása

13. ábra: Bazídiumos gomba egyedfejlődése

a: bazídiospórák, b: bazídiospórák csírázása, primér micélium kialakulása, c:

plazmogámia, d: dikariotikus hifa, e: termőtest, f: kariogámia és meiózis a bazídium

kezdeményben, g: bazídium bazídiospórákkal

A bazídiumos gombák általános fejlődésmenetét a 13. ábra

szemlélteti. A haploid bazídiospórák csírázásakor haploid ún. primer

micélium keletkezik. Két haploid sejt plazmájának összeolvadásakor

(plazmogámia) kialakul a dikariotikus állapot (szekunder micélium). A

homotallikus fajoknál az összeolvadó sejtek ugyanazon a telepen

vannak, a heterotallikus fajok esetében a plazmogámia különböző

telepek sejtjei között megy végbe. A bazídiumos gombák általában

heterotallikusak, csak mintegy 10%-uk homotallikus. A plazmogámia

történhet hifasejtek összeolvadásával (szomatogámia) vagy gaméta

jellegű spórák (spermáciumok) által. A szekunder (sejtmagpáros) hifa

sejtjeinek sorozatos osztódásakor mindkét sejtmag szinkron osztódik és az újabb szegmentumokba is sejtmagpárok kerülnek. A dikariotikus

telepen jönnek létre a termőtestek (bazídiokárpiumok), amelyek

bazídium kezdeményeiben

megy végbe a kariogámia, majd a meiózis. A keletkezett haploid

sejtmagvakból jönnek létre a bazídiospórák, amelyek a bazídium

nyúlványairól, a sterigmákról fűződnek le.

A bazídiumos gombáknál is előfordulnak ivartalan szaporodási

formák, de szerepük jóval kisebb, mint a tömlősgombák esetében.

A Basidiomycota törzs három osztályra tagolódik:

Osztály: Ustomycetes Osztály: Teliomycetes Osztály: Basidiomycets

3.2.4.3.4.1. Osztály: Ustomycetes

A plazmogámia szomatogámiával történik. Szeptumaikon csak egyszerű pórusok találhatók, dolipórus és parenthoszóma nincs. Fejlődésmenetükben parazita fonalas (dikariotikus) szakasz és szaprotróf sarjsejtes (haploid) szakasz különböztethető meg.

3.2.4.3.4.1.1. Rend: Ustilaginales

A főleg mezőgazdasági növényeken élősködő üszöggombák jelentős

károkat okoznak, pl. a gabona porüszög (Ustilago tritici (Pers.) Rostr.),

a búza kőüszögje (Tilletia caries (DC) Tui. et C. Tul.), a kukorica

golyvás üszögje (Ustilago maydis (DC) Corda).

Fejlődésmenetükben kétféle spóraalak fordul elő: diploid

üszögspórák és haploid sporídiumok, amelyek a bazídiospóráknak

felelnek meg. A kukorica golyvás üszögje esetében a kitartó jellegű

üszögspórák csírázásukkor promicéliumot hajtanak, amely a

bazídiumnak felel meg. Ezen jönnek létre a haploid bazídiospóráknak

megfelelő sporídiumok, amelyek sarjadzással szaporodnak és szaprotróf

módon tenyésző sarjsejt telepeket hoznak létre. A plazmogámia két

sarjsejt plazmájának összeolvadásával megy végbe, az ezt követően

kialakuló sejtmagpáros micélium már parazitaként növekszik a

gazdanövényben. A dikariotikus sejtekből jönnek létre az üszögspórák.

A kariogámia és a meiózis a csírázó üszögspórában megy végbe.

Más üszöggombák esetében a kariogámia a promicélium sejtjei

között (Ustilago tritici), vagy a tagolatlan promicéliumon létrejövő sporídiumok között (Tilletia fajok) megy végbe.

Mivel erdei fákon kórokozó fajokat nem ismerünk, e gombákat részletesebben nem tárgyaljuk.

3.2.4.3.4.1.2. Rend: Exobasidiales

A bazídiumok a parazitáit növények felületén, bevonatot alkotva, vagy a

sztómákon előtörve jelennek meg. Termőtest nem keletkezik.

Az Exobasidium fajok Vaccinium és Rhododendron fajokon

fordulnak elő, a levelek és hajtások hipertrófikus torzulását,

gubacsosodását, vöröses elszíneződését okozzák. A bazídiumok a

dérgombák aszkuszaihoz hasonlóan a beteg növényi részek felületén

szabadon, bevonatot alkotva keletkeznek. Pl. Exobasidium vaccini (Fuckel) Voronin és Exobasidium rhododendri (Fuckel) Kram.

A Microstroma fajok esetében a bazídiumok a sztómákon törnek elő

a levelek fonákán.

Microstroma album (Desm.) Sacc. A kocsánytalan tölgy és a cser levelein fordul elő szórványosan. Biotróf kórokozó, bazídiumai a még zöld levelek fonákján, a sztómákon előtörve fehér telepeket alkotnak.

Microstroma juglandis (Berenger) Sacc. A dió levelének fonákán fehéres foltokat képez, amelyeket a sztómákon előtörő bazídiumok rétege alkot.

3.2.4.3.4.2. Osztály: Teliomycetes

A plazmogámia spermáciumokkal történik. A hifák harántfalán csak egyszerű pórusok vannak, nem alakul ki dolipórus és parenthoszóma.

3.2.4.3.4.2.1. Rend: Uredinales, Rozsdagombák

A rendbe tartozó rozsdagombák biotróf kórokozók, a természetben csak

élő gazdanövényeiken fordulnak elő. Nevüket a gazdanövényeken

kifejlesztett, meghatározott alakú és színű spóratelepeik után kapták.

A teljes fejlődésű rozsdagombák öt különböző spóraalakot

fejlesztenek (0–IV), amelyek jellegzetes képződményeken,

spóratelepeken jönnek létre:

0: spermáciumok (piknospórák), spermogóniumban

(piknídiumokban) keletkeznek, I: ecídiospórák (eciospórák), ecídiumban (eciumban) keletkeznek,

II: uredospórák, uredotelepekben (uredínium, uredoszórusz))

keletkeznek,

III: teleutospórák (teliospórák), teleutotelepeken (telium,

teleutoszórusz) keletkeznek, IV: bazídiospórák a teleutospórákból

kihajtó bazídiumokon keletkeznek.

A spóratípusok közül a 0 és a IV. haploid, az I, II, és III dikariotikus

(sejtmagpáros).

A rozsdagombák spóratelepeinek morfológiája változatos, így pl. az

ecídiumoknak több típusát különíthetjük el, amelyeket estenként külön

névvel jelölnek (ecídium, coeoma, rösztélia, peridermium).

A rozsdagombák fejlődésmenetét a búza feketerozsdája (Puccinia graminis) példáján mutatjuk be (14. ábra). Tavasszal a haploid

bazídiospórák a köztes gazda, a sóskaborbolya levelét fertőzik meg és

annak sejtközötti járataiban haploid hifákat növesztenek. A levelek

színén nemsokára piknídiumszerű spermogóniumok jelennek meg,

amelyek haploid piknospórákat vagy spermáciumokat termelnek. A

spermogóniumok nyílásánál ún. fogóhifák találhatók. A spermáciumok

egy másik spermogónium fogóhifájára kerülve, azzal összeolvadnak

(plazmogámia), dikariotikus (kétsejtmagvú) sejtet hozva létre. A

magpáros sejtekből a sóskaborbolya levél fonákán csésze alakú

ecídiumok jönnek létre, amelyekben dikariotikus, ivartalan ecídiospórák

keletkeznek. Ezek a szél által a búzára kerülnek, amelyen megtapadnak

és csíráznak. Az így keletkező dikariotikus hifa a sztómákon keresztül

fertőzi a búzát és elterjed annak szöveteiben. Egy idő után a búzán

megjelennek az uredotelepek, amelyek dikariotikus, ivartalan

uredospórákat termelnek. Ezek visszafertőzik a búzát, amelyen újabb

uredotelepek keletkeznek. Ez a visszafertőzési ciklus egy vegetációs

időszak alatt többször is végbemegy, így hatalmasodik el a

rozsdajárvány. Nyár végén a búzán teleutotelepek keletkeznek, amelyek

kétsejtű, nyeles, kitartó teleutospórákat termelnek. A gomba ebben az

alakban telel át. Tavasszal a teleutospóra sejtjeiben a sejtmagvak

összeolvadnak (kariogámia), majd meiózis játszódik le, amelynek

eredményeképpen négy haploid sejtmag keletkezik. Közben a

teleutospóra sejtjei négysejtű promicéliumot (bazídiumot) hajtva

csíráznak, amelyekről a négy haploid sejtmagból keletkezett haploid

bazídiospóra fűződik le. A bazídiospórák ivaros spórák, mivel ivaros

folyamat eredményeképpen keletkeztek. A bazídiospórák a szél által a

sóskaborbolya leveleire kerülnek, és a ciklus kezdődik elölről.

14. ábra: Rozsdagomba (Puccinid graminis) egyedfejlődése

1: bazídiospórák, 2: a köztes gazda megfertőzése, 3: spermogóniumok, 4: plazmogámia,

5: ecídium, 6: fogóhifák, 7: ecidiosóra, 8: a fő gazda megfertőzése, 9: uredotelep

uredospórákkal, 10: teleutotelep teleutospórákkal, 11: a teleutospóra csírázása,

bazídiumok és bazídiospórák kialakulása

A bemutatott példa egy teljes fejlődésmenetű rozsdagombafaj,

ugyanis mind az öt spóratípus kifejlődik. Sok más fajnál a spóraalakok

közül egy vagy több is hiányozhat (hiányos fejlődésű rozsdagombák). A

fejlődésmenet a fenti példán két gazdán történt (heterőcikus

rozsdagomba). Fő gazdanövénynek nevezzük azt a növényt, amelyen a

teleutotelepek (és általában az uredotelepek is) létrejönnek, míg a köztes

gazdán a spermogóniumok és ecídiumok alakulnak ki. Számos

rozsdagombának minden fejlődési alakja egy gazdán jön létre, ezeket

autőcikus, nem gazdacserés rozsdagombáknak nevezzük.

A rozsdagombák rendjében 14 családot különítenek el. A rendszerezés a telepek és a spórák jellegzetességei, különösen a

teleutotelepek és teleutospórák bélyegei alapján történik. Az erdei fákon

és cserjéken hazánkban előforduló jelentősebb rozsdagombák hat

családba tartoznak, amelyeket a következőkben ismertetünk:

Család: Coleosporiacae

A teleutospóra csírázáskor nem fejleszt promicéliumot (bazídium),

hanem harántfalakkal tagolódik, és mindegyik sejten egy-egy

bazídiospóra keletkezik.

Coleosporium fajok (Coleosporium senecionis (Pers.) Fr., Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lév., Coleosporium campanulae (Pers.) Lév. stb.

Az erdeifenyő és más Pinusok tűhólyagrozsdáját okozzák (25. kép).

A betegség hazánkban egyes években helyenként előfordul, de nagyobb

gazdasági jelentősége nincsen.

A Coleosporium fajok fejlődésmenete gazdacserés: a

spermogóniumok és ecídiumok a Pinusok tűlevelein, az uredo- és

teleutotelepek különböző lágyszárú növények levelein fejlődnek

(Senecio, Tussilago, Petasites, Sonchus, Campanula stb.). A fajok e

gazdák szerint különülnek el.

Rendszerint májusban vagy júniusban a fiatal fenyők zöld tűlevelein

kezdetben apró, barna pontokat, majd narancsvörös hólyagokat

figyelhetünk meg. Ezek a kórokozó spermogóniumai, illetve ecídiumai.

Az ecídiospórák tömege éréskor felszakítja a hártyaszerű perídiumot,

amely a spórák kiszóródása után fehér foszlányokban marad vissza.

A betegség megelőzése érdekében csemetekertekben, fiatal

erdősítésekben fontos a megfelelő gyomszabályozás, a gombák

fejlődésmenetéhez szükséges gyomnövények korlátozása.

A Chrysomyxa fajok a Piceák tűlevelein vagy tobozain okoznak

rozsdabetegséget. Chrysomyxa abietis (Wallr.) Unger

A lucfenyő és más Picea fajok tűlevelein okoz hólyagrozsda-betegséget.

Nem gazdacserés, az ecídio és uredo alak hiányzik. A lucfenyő tűin a

narancssárga teleutotelepek az ősz folyamán kezdenek kifejlődni. A

teleutospórák tavasszal, májusban érnek meg, rögtön csíráznak és a

keletkező bazídiospórák közvetlenül visszafertőzik a Iuc fiatal tűit. A

teleutospórák kicsírázása után a tűk elszáradnak és tömegesen lehullnak.

A gomba jelentős károkat okoz. Hazai előfordulását

karácsonyfatelepeken, arborétumokban ismerjük. A betegség ellen vegyszeres védekezést alkalmaznak.

Chrysomyxa rhododendri

(DC.) de Bary Chrysomyxa

Iedi (Alb. Et Schwein.) de

Bary Chrysomyxa empetri (Pers.) Schröt.

Gazdacserés fajok, a lucfenyő tűlevelein az ecídiumok képezik a

hólyagos rozsdát. Az uredo- és teleutotelepek Rhododendron, Ledum, Empetrum fajok levelein fejlődnek. E gazdanövények előfordulása

szerint a betegség Európában északi és magashegységi vidékeken

gyakori.

Chrysomyxa pyrolata (Schwein.) Winter

A lucfenyő tobozrozsdáját okozza, jelentős veszteségeket idézve elő a

magtermésben. A tobozokon az ecídiumok fejlődnek, a dikariotikus

fázis a körtike (Pyrola) fajok levelein él. A betegség megjelenése a

körtikék előfordulásától függő, hazánkban ritka.

Család: Cronartiaceae

A teleutospórák láncokban keletkezve és összetapadva oszlopszerű

képződményt alkotnak. Az ide tartozó fajok jelentős erdészeti

kórokozók.

Cronartium ribicola J.C. Fischer A simafenyő és más öttűs fenyők hólyagrozsdája vagy ágrozsdája nevű

betegséget okozza (26. kép). A spermogóniumok és ecídiumok a

simafenyő (Pinus strobus) és más öttűs fenyők kérgében, az uredo- és

teleutotelepek a Ribes fajok leveleinek fonákán jelennek meg.

Hazánkban mindenütt előfordul, ahol simafenyőt termesztenek.

A kórokozó Eurázsiában őshonos, a simafenyő Észak-Amerikából

való betelepítése előtt a cirbolyafenyőn (Pinus cembra) és a Ribes

fajokon élt. Áthurcolták azután a simafenyő őshazájába, ahol az öttűs

fenyőkön nagy pusztítást okoz napjainkban is.

A betegség tünetei az ágak orsószerű megvastagodása, majd április

végétől a narancssárga, hólyagos ecídiumok előtörése. Gyantafolyás is

megfigyelhető, a támadás helye feletti ágrész elhal. Minden korú

simafenyőt megtámad. Csemetéken és fiatal fákon a tünetek a törzsön is

jelentkeznek, ami a fácskák pusztulását vonja maga után. A betegség elleni védekezés módszere a ribiszkebokrok eltávolítása a

simafenyő-kultúrákból és közelükből. Mivel az alsóbb ágakon a fertőzés

gyakoribb, megfelelő állományszerkezettel gondoskodni kell a fiatal fák

gyors feltisztulásáról, vagy ha ez nem történik meg, nyesést kell

alkalmazni.

Cronartium flaccidum (Alb. et Schwein) Winter

Az erdeifenyő és más Pinusok ágainak, törzsének hólyagrozsdáját

okozza. Hazánkban nem gyakori, de rudas korú erdeifenyő-

állományokban járványos mértékű fellépésére volt már példa.

Leggyakrabban a törzsek felső harmadánál, de az ágakon is,

megvastagodás, tavasszal, április-májusban 15–25 mm hosszú,

narancssárga hólyagok megjelenése, majd gyantafolyás és a kéreg

felrepedezése figyelhető meg. A korona csúcsa vagy a beteg rész feletti

ág elpusztul.

A kórokozó gazdacserés rozsdagomba. Az erdeifenyőn megjelenő

hólyagok a gomba ecídiumai. Az uredo- és teleutotelepek lágyszárú

növényeken (Cynanchum, Gentiana, Paeonia, Tropaeolum, Vincetoxicum stb.) fejlődnek.

Endocronartium pini (Pers.) Hiratsuka Az erdeifenyő Észak-Európában gyakori, nem gazdacserés

rozsdagombája. Az ecídiospórák közvetlenül visszafertőzik az

erdeifenyőt. Mivel más gazdanövény jelenléte nem szükséges, a gomba

nagy kiterjedésű, súlyos járványokat képes okozni.

A betegség elleni védekezés lehetősége a megtámadott ágak, törzsek

mielőbbi eltávolítása és a kevésbé fogékony gazdanövény típusok alkalmazása (rezisztenciára való nemesítés).

Család: Melampsoraceae

Az egysejtű, hasáb alakú teleutospórák szorosan egymás mellett

paliszádszerű telepet képeznek. Erdőgazdasági szempontból a nyárakon

és a füzeken előforduló Melampsora fajoknak van jelentősége (27. kép).

E növényeken a dikariotikus nemzedék (uredo és teleuto alak) fejlődik a

levelek rozsdáját okozva. A nyárakon előforduló fajok gyűjtőneve

Melampsora populina, a füzeken élőké Melampsora salicina. Mindkét

gyűjtőfogalomba számos faj tartozik, amelyeknek a köztes gazdáik

különbözőek.

A nyárak és füzek ecídiospórák általi fertőzése rendszerint nyár

elején történik. Ezt követően a levelek fonákán megjelennek az uredotelepek. A betegség járványszerű terjesztését a tömegesen

kiszóródó uredospórák végzik, a nyár folyamán két-három ciklusban

visszafertőzve a nyár-, illetve fűzleveleket. Ősszel az elöregedett,

lehullott leveleken jönnek létre a teleutotelepek. Attelelés után a

teleutospórák csíratömlőt hajtanak, amelyen az ivaros folyamatot

követően (kariogámia, meiozis), a mellékgazdát fertőző haploid

bazídiospórák keletkeznek.

Erős támadás estén a levelek idő előtt elszáradnak és lehullnak.

Különösen anyatelepeken és fiatal erdősítésekben lehet nagy a kár,

mivel a levelek idő előtti lehullása miatt a hajtások nem fásodnak be

kellőképpen, és a tél folyamán elfagynak.

A nyárak levélrozsdái ellen csemetekertekben vegyszeres védekezést

alkalmaznak. Mivel a rozsdagombákkal szembeni ellenálló képesség

klónfüggő, a megelőzés lehetősége a rezisztens nyárfajták termesztése.

Melampsora larici-populina Kleb. Az Aigeiros-szekció nyárain és a balzsamos nyárakon fordul elő. A

nemesnyárak leggyakoribb levélrozsdája. Több rassza alakult ki,

amelyek különböző nyárfajtákat betegítenek meg. Mellékgazdája a

vörösfenyő, amelyen azonban számottevő kárt nem okoz.

A nyárlevelek fonákán fejlődő uredotelepekben megnyúlt, 30–40 x

13–17 μm nagyságú uredospórák keletkeznek. A spórák falvastagodása

gyakran az oldalrészeken fokozottabb, ezért a sejt belső tere súlyzó alakú. A teleutotelepek 1 mm nagyságúak, a levelek színén keletkeznek.

Melampsora allii-populina Kleb. Szintén az Aigeiros-szekció nyárain és a balzsamos nyárakon fordul elő. A mellékgazdák különböző Allium fajok és más gyomok. Dél-európai elterjedésű, hazánkban ritkább, mint az előző faj. Az uredospórák 24–38 x 11–18 μm méretűek, falvastagodásuk egyenletes, ami lehetővé teszi az előző fajtól való megkülönböztetést. A teleutotelepek 0,2–1 mm méretűek, többnyire a levelek fonákán keletkeznek.

Melampsora magnusiana G. Wagner Az Aigeiros- és a Leuce-szekció nyárain egyaránt előfordul. A mellékgazdák Chelidonium, Coridalis fajok. Az uredospórák kerekdedek, ovális-tojásdadok, 17–24 x 12–18 μm méretűek, faluk egyenletesen vastagodott.

Melampsora rostrupii G. Wagner Az Aigeiros- és a Leuce-szekció nyárain fordul elő. Mellékgazdája az

évelő szélfű (Mercurialis perennis). Az uredospórák ovális-kerekdedek, 18–25 x 14–18 μm nagyságúak, falvastagságuk egyenletes.

Melampsora pinitorqua Rostr. A Leuce-szekció nyárain fordul elő. Mellékgazda az erdeifenyő.

Az ecídiumok az erdeifenyő friss hajtásainak kérgében május végén, június elején 1–3 cm hosszúságú sárga foltokként jelennek meg. Később a kéreg felreped és gyantafolyás is felléphet. A hajtás ezen a részen elveszti szilárdságát, lekonyul. Ha túléli a fertőzést, ismét felemelkedik és a fiatal fácska hajtása jellegzetesen S alakban meggörbül.

A rezgő és fehér nyár levelein fejlődő uredospórák ovális-kerekdedek, 15–22 x 11–16 μm méretűek, falvastagodásuk többnyire egyenlőtlen, a sejtek belső tere szögletes.

Az erdeifenyő és más Pinusok hajtásain csemetekertekben, erdősítésekben okozott kár számottevő lehet. A betegség megelőzése érdekében a csemetekertek környékéről el kell távolítani a rezgő nyárakat, illetve fehér és szürke nyárasok közelében ne termesszünk erdeifenyő-csemetét.

Melampsora larici-tremulae Kleb. A Leuce-nyárakon fordul elő. Az ecídiumok a vörösfenyő tűin

fejlődnek, amelyen a kár nem jelentős. Az uredospórák oválisak, 15–22

x 10–15 μm méretűek, a falvastagodásuk egyenletes.

Melampsora allii-salicisalbae Kleb. Gazdanövényei a fehér fűz és az Allium fajok. Az uredospórák

megnyúltak, 20–36 x 11–17 μm méretűek.

Melampsora allii-fragilis Kleb. A törékeny fűzön, a babérfűzön, valamint az Allium fajokon él. Az

uredospórák mérete 22–33 x 13–15 μm.

Melampsora galanthi-fragilis Kleb. Gazdanövényei a törékeny és a babérfűz, valamint a hóvirág (Galanthus

nivalis L.). Az uredospórák 25–38 x 12–16 μm. nagyságúak.

Melampsora larici-caprearum Kleb. Gazdái a kecskefűz, a rekettyefűz és a vörösfenyő. Az uredospórák

ovális-kerekdedek, 14–21 x 13–15 μm méretűek.

Melampsora euonymi-caprearum Kleb. A kecskefűz, a rekettyefűz és a csíkos kecskerágó rozsdagombája. Az

uredospórák kerekdedek, 14–19 x 14–17 μm méretűek, falvastagodásuk

szögletes. Sárga ecídiumai a csíkos kecskerágó leveleken, levélnyeleken

és a hajtásokon fejlődnek, tavasszal.

További Melampsora fajok füzeken a Melampsora amygdalinae

Kleb. a mandulalevelű fűzön, a Melampsora ribesii-viminalis Kleb. a kosárkötőfűzön stb.

Család: Phragmidiaceae

A teleutospórák többsejtűek, nyelesek. A Phragmidiwn nemzetség fajai

cserjék (Rosa, Rubus) levelein okoznak rozsdabetegséget. Autőcikusak,

fejlődésük egy gazdán történik.

Rubusokon gyakoriak a Phragmidium rubi (Pers.) Winter, Phragmidium

violaceum (Schulz) Winter, Rosa fajokon a Phragmidium tuberculatum

J. Müller és mások.

Család: Pucciniaceae

A teleutospórák egy vagy kétsejtűek, nyelesek. Mezőgazdasági

növények fontos kórokozói a Puccinia fajok, pl. a fűfajok

feketerozsdája, Puccinia graminis Pers., amelynek spermogóniumai és

ecídiumai a sóskaborbolya levelén alakulnak ki. A varjútövisbenge

levelein a Puccinia coronata Corda ecídiumait figyelhetjük meg, az

uredo- és teleutotelepek pázsitfűféléken fejlődnek.

A Gymnosporangium fajok teleuto alakja a borókák (Juniperus) ágain

képződik, orsószerű megvastagodást okozva. A teleleutotelepek szarv-,

zsák- vagy párnaszerű, barnás vagy sárgás, kocsonyás tömegekként, a

megvastagodott ágrészeken tavasszal törnek elő (28. kép). A felette levő

ágrész elpusztul. Az uredo alak hiányzik. A rösztélia típusú ecídiumok

almatermésűek levelein, hajtásain, termésén jelentkeznek.

Gyakori Gymnosporangium faj a Gymnosporangium fuscum R.

Hedw. in DC. (=Gymnosporangium sabinae (Dick.) Winter)

(körterozsda), spermogóniumai és ecídiumai a körte levelén,

teleutotelepei a Juniperus sabina ágain jelennek meg.

További Gymnosporangium fajok: Gymnosporangium aurantiacum Cheval. (Sorbus és Juniperus), Gymnosporangium clavariiforme (Jacq.) DC, (Crataegus, Pyrus és Juniperus), Gymnosporangium confusum

Plowr. (Cydonia, Mespilus stb. és Junipeus), Gymnosporangium juniperinum (L.) Fr. (Malus és Juniperus).

Család: Pucciniastraceae

A teleutospórák egysejtűek vagy hosszanti irányban osztottak, az

epidermisz sejtekben vagy az epidermisz alatt keletkeznek.

Pucciniastrum epilobii (Pers.) Otth. Ecídiumai a jegenyefenyő tűin okoznak rozsdabetegséget. Az uredo- és

teleutotelepek az Epilobium fajok levelén fejlődnek. Hazánkban,

gazdanövényei kismértékű előfordulása miatt ritka.

MeIampsorella caryophyllacearum (Link) Schröt. A jegenyefenyő boszorkányseprűjét okozza. Dikariotikus szakaszában a

szegfűféléken él (Stellaria, Cerastium, Moehringia, stb.). A

bazídiospórák a jegenyefenyő fiatal hajtásait fertőzik. Itt évelő golyvás

daganat és boszorkányseprű alakul ki. A golyvákból később nyitott

rákos daganat lesz, amely a farontó gombák számára fertőzési kaput

jelent. Az ecídiumok a boszorkányseprűn növő, normálisnál apróbb,

kihegyezett és sárgább tűleveleken jelennek meg, amelyek évente

lehullnak.

A jegenyefenyő természetes elterjedési területén helyenként

epidémikus, hazánkban is előfordul.

Melampsoridium betulinum (Pers.) Kleb. A nyíreken okoz levelélrozsdát. Gazdacserés rozsdagomba, a

spermogóniumok és ecídiumok a vörösfenyő tűin fejlődnek, itt azonban

a betegség csaknem észrevétlenül lezajlik. A nyár közepétől a

nyírlevelek fonákán megjelenek a narancssárga uredotelepek, a levelek

sárgulnak és idő előtt lehullnak. Az uredospórák megnyúltak, 22–40 x

8–12 μm méretűek, gyéren tüskés faluk a csúcsi részen sima.

A betegség a fiatal fákon, illetve a korona alsó ágain nagyobb

mértékű. Hazánkban nincs különösebb gyakorlati jelentősége, mivel a

járványok csak hosszabb, több éves időszakonként ismétlődnek.

Melampsoridium hiratsukanum Ito Az égerek levélrozsdáját okozza. Az uredo- és teleutotelepek az éger

fajok levelének fonákán fejlődnek. Az uredospórák 21–33 x 9–15 μm

méretűek, faluk egyenletesen tüskés (29. kép). Köztes gazdája a

vörösfenyő, de annak hiányában is fennmarad. A kórokozó Kelet-

Azsiában, Észak- és Dél-Amerikában elterjedt, az európai kontinensen a

legutóbbi időkben jelent csak meg (1996). Magyarországi előfordulását

2001-ben állapítottuk meg.

Végezetül megemlítjük a szilvák levélrozsdáját okozó Tranzschelia pruni-spinosae (Pers.) Died. rozsdagombát (Uropyxidiaceae család).

Erdeinkben a kökényen helyenként gyakori. A barna uredo- és

teleutotelepek a kökény leveleinek fonákján képződnek, a mellékgazdák

lágyszárúak (Anemone, Ranunculus stb.)

3.2.4.3.4.3. Osztály: Basidiomycetes

A plazmogámia szomatogámiával történik. A hifák szeptumain

doliporus és parenthoszóma van. A hifákon gyakori a csatképződmény.

Jellemző a változatos felépítésű, fejlett termőtest.

Két alosztályt különböztetünk meg aszerint, hogy a bazídium

egysejtű vagy osztott (15. ábra):

Alosztály: Phragmobasidiomycetidae – a

bazídium osztott Alosztály:

Holobasidiomycetidae – a bazídium egysejtű

15. ábra: Bazídium típusok a: osztatlan holobazídium, b: Auricularia típusú osztott bazídium. c: Tremella típusú

osztott bazídium

3.2.4.3.4.3.1. Alosztály: Phragmobasidiomycetidae

A bazídium haránt vagy hosszanti irányban osztott. Többnyire

kocsonyás-porcos termőtestű, szaprotróf gombák, tüskökön, elhalt

faanyagon gyakoriak. Fülledést és kismértékű fehérkorhadást okoznak.

3.2.4.3.4.3.1.1. Rend: Auriculariales, fülgombák

A bazídium hengeres, harántfalakkal négy sejtre tagolt.

Auricularia auricula-judae (Bull.) Schröt., judásfüle gomba. A termőtest fülkagylóra emlékeztető alakú, porcos állományú. Előfordulhat élő törzsek sebzett részein is (bodza, akác, stb.), többnyire azonban döntött törzseken, elhalt ágakon jelenik meg. Fülledést és fehérkorhadást okoz.

Auricularia mesenterica Pers., szalagos fülgomba

A termőtest gyakran konzolosan álló, felülete szürke, körkörös sávokkal,

bolyhos, borostás, termőrétege bíborszínű. Károsítása az előző fajéhoz hasonló.

3.2.4.3.4.3.1.2. Rend: Tremellales, kocsonyagombafélék

A bazídium hosszanti irányban osztott. A termőtest általában kocsonyás

állományú. Korhadó faanyagon élő szaprotróf gombák. Részt vesznek a

szórt likacsú fák füllesztésében. Gyakoribb fajok a különböző

rezgőgombák és mirigygombák.

Tremella foliacea Pers., fodros rezgőgomba és Tremella mesenterica

Retz., aranyos rezgőgomba Termőtestük karéjosan lebenyes, fodros, sárga, majd sötétedő.

Exidia glandulosa (Bull.) Fr., kormos mirigy gomba

Termőteste fekete, kocsonyás állagú, tekervényes. Döntött fán, elhalt faanyagon gyakori.

Exidia truncata Fr., fekete mirigygomba Lombos fák korhadó faanyagán gyakori, termőteste bamásfekete, szemcsés felületű.

3.2.4.3.4.3.1.3. Rend: Dacrymycetales

A bazídiumok bár osztatlanok, de mélyen villásak. Általában élénk

színű, kocsonyás, porcos állományú, szaprotróf gombák tartoznak ide.

Erdőkben, korhadó vagy hosszú ideig tárolt, elsősorban fenyő faanyagon

jelennek meg. Gyakori fajok a korallgombaszerű, sárga Calocera

viscosa (Pers. ex Fr.) Fr. (enyves korallgomba), és a pár mm nagyságú,

narancssárga, gumós Dacrymyces stillatus Nees ex Fr. Jelentőségük ugyanaz, mint a Tremellales rend fajai esetében.

3.2.4.3.4.3.2. Alosztály: Holobasidiomycetidae

A bazídium osztatlan, egysejtű. Nagyon sok, erdészeti és faipari

szempontból fontos kórokozó és károsító faj tartozik ide. Mint ilyenek,

élő fákon álgesztesedést és korhadást, az elpusztult, kidöntött anyagon

pedig fülledést és korhadást okoznak. Meg kell azonban jegyezni, hogy

a gazdasági szempontból nagy veszteségeket okozó álgesztesedés,

korhasztás és füllesztés mellett ezeknek a fajoknak nagy szerepe és

jelentősége van az erdőben felhalmozódó szerves anyag lebontásában.

Ez a szerepük igen fontos a szerves anyag körforgalma, az erdő élete,

termelőképessége szempontjából, ugyanis e gombák a legfontosabb

élőlények, amelyek a növényi sejtfal bonyolult anyagainak lebontására

képesek.

Az álgesztesedéssel mint az élő fák különböző hatásokkal, gyakran

farontó gombákkal szembeni reakciójával, a rezisztenciáról szóló

fejezetben már foglalkoztunk. A fülledés és korhadás jelenségének itt

csak röviden a lényegét ismertetjük, mivel e folyamatok részletesebb

tárgyalására az 5. fejezetben kerül sor.

A fülledés a szórt likacsú lombos fák faanyagában a döntést

követően jelentkező elszíneződés, amelyet részben a faanyagban

végbemenő kémiai, biológiai folyamatok, részben különböző tömlős és

bazídiumos gombák tevékenysége okoz. Kezdeti fázisaiban a faanyag

szilárdsági tulajdonságai még nem károsodnak.

A korhadás egyaránt előfordul élő törzsekben és elpusztult, döntött,

raktározott vagy pedig már beépített anyagon is. Korhadásnak nevezzük

azt a jelenséget, amikor a gombák a sejtfal anyagait enzimjeik

segítségével lebontják, hogy abból saját életük folytatásához energiát

nyerjenek. Az élő törzseket támadó gombák az esetek nagy többségében

a gesztet vagy érett fát bontják le, ezzel szemben a faanyagon károsítok

először és főleg a szíjácsot támadják. A korhadás hatására megváltozik a

faanyag színe, szilárdsági tulajdonságai, térfogatsűrűsége, olykor

térfogata is. A korhadást, annak megfelelően, hogy a gombák a sejtfal mely alkotórészét bontják le, vagy pedig milyen sorrendben bontják le,

két fő típusra oszthatjuk: barna- vagy vöröskorhadás és fehérvagy

marókorhadás. A bamakorhasztó gombák a sejtfal holocellulóz

összetevőit, azaz a cellulózt és hemicellulózt bontják le. A visszamaradó

lignin miatt az anyag színe barnává, rozsdabarnává válik. A faanyag

köbösen összerepedezik, térfogata erősen csökken, végül porszemen

szétmorzsolhatóvá válik. A fehér- vagy marókorhadás esetén a gombák

a sejtfal összes alkotóelemét, így a lignint is képesek bontani. Az, hogy a

fehérkorhadást okozó gombák melyik sejtfalösszetevőt milyen

sorrendben és milyen mértékben bontják le, fajonként változó.

Hasonlóan változó az okozott kórkép is. A végső stádiumban a

korhasztott anyag színe általában világosabb, mint az egészségesé. A

korhadt faanyag műszaki feldolgozásra és egyéb hasznosításra

alkalmatlan.

A taplók és más gyökér-, tő- és törzskorhasztó bazídiumos gombák

közös jellemzője, hogy sebparaziták, sebzéseken, ágcsonkokon keresztül

támadják meg a fákat. Járványos mértékű fellépésük idős, túltartott

állományokban következik be, különösen ott, ahol sok a sebzési felület

(sarjeredet, mechanikai sérülések, közelítési károk stb.). Gyakran nyesett

útmenti fák, anyatelepek tövei szintén tömegesen fertőződnek. A

fertőzés általában a sebzett felületre került spórák által, a

gyökérkorhasztók esetében sokszor a hifák átnövésével terjed. A fajok

legtöbbje a gazda elpusztulása vagy döntése után is szaprotróf módon

tovább tenyészik a tüskökön, elhalt faanyagon.

A gyökér-, tő- és törzskorhasztó gombák elleni védekezés alapelve

általánosítható: a sarjüzemmód kerülése, a gyors ágfeltisztulás

elősegítése, a sebzések elkerülése, a taplós törzsek eltávolítása. Utmenti

és parkfák esetén fontos a metszésekkel okozott sebek szakszerű

kezelése.

A Holobasidiomycetidae alosztályba 27 rend tartozik. A rendszerezés és

a fajok azonosítása alapvetően a termőtestek alakja és felépítése,

továbbá a mikroszkópi morfológiai bélyegek alapján történik. Újabban e

téren is a molekuláris vizsgálatok alkalmazása kap egyre nagyobb

szerepet.

A termőtest alakja és felépítése igen változatos. A növénykórtani és

faanyagvédelmi szempontból jelentős fajok nagy többsége alapvetően

három termőtesttípushoz tartozik, sok változattal és átmeneti formával:

aljzatra fekvő (reszupinátus), konzolos, valamint kalapra és nyélre tagolt

típusok. A termőtest felépítésében a hús és a termőrétegtartó (himenofor)

részeket különböztetjük meg. A termőrétegtartó változatos: lehet sima,

bibircses, tüskés, fogas, redős, labirintusos, csöves, lemezdarabos,

lemezes. A termőrétegtartón fejlődik ki a termőréteg (himénium), amely

bazídiumokból, esetenként különböző sterilis elemekből áll.

Élettartamukat illetően a termőtestek lehetnek egyévesek és évelők. Ez

utóbbiak minden évben új termőréteget növesztenek.

A mikroszkópi sajátosságok közül a hifarendszer, a spórák,

bazídiumok, a termőréteg steril elemeinek (cisztidák, tüskék, serték,

stb.) morfológiája fontos azonosítási bélyegek. A termőtestek

felépítésében három hifatípus fordulhat elő: generatív hifák, vázhifák és

kötőhifák. Aszerint, hogy ezek közül egy adott faj termőtestében hány

van jelen, beszélünk monomitikus, dimitikus, illetve trimitikus

hifarendszerről.

A továbbiakban azokra a rendekre térünk ki, amelyek erdészeti

növénykórtani és faanyagvédelmi szempontból jelentős fajokat tartalmaznak.

3.2.4.3.4.3.2.1. Rend: Agaricales

A termőtest puha, húsos állományú, általában tönkre és kalapra tagolt, a

termőrétegtartó lemezes. Többnyire szaprotrófok, talajon vagy

faanyagon nőnek, sok közülük mikorrhiza kapcsolatot képez fák

gyökerével. Kórokozó faj kevés van.

A rend 15 családot foglal magába, amelyek közül csak az erdészeti

növénykórtani szempontból jelentős fajokat tartalmazókkal foglalkozunk.

Család: Tricholomataceae

A spórapor fehér vagy rózsaszínes, a spóráknak nincs csírázási pórusuk.

Armillaria mellea, mézszínű tölcsérgomba fajegyüttes

A termőtest általában bokros, de gyakran egyedüli (30. kép). A kalap

színezete a világossárgától a sötétbarnáig különböző árnyalatú lehet. A

kalapok felülete sima vagy elmosódottan pikkelyes, a tönkön többé-

kevésbé fejlett, vagy lehulló gyűrű található. A lemezek hússzínűek,

barnásak. Jellemző a fekete, zsinórszerű micéliumkötegek (rizomorfák)

képzése a talajban és a megtámadott fák kéreg és szíjácsrésze között.

A gombát változatossága ellénére sokáig egy fajként tárgyalták. Az

1970-es években az európai fajkomplexumban az ivaros kompatibilitás alapján öt különböző biológiai faj létezését mutatták ki. E fajok

morfológiailag nem, vagy nehezen különböztethetők meg, pontos

azonosításukhoz laboratóriumi tesztek szükségesek.

Az elkülönített európai gyűrűs Armillaria fajok a következők:

Armillaria mellea (Vahl. x Fr.) Kummer (szűk

értelemben)

Armillaria borealis

Marxmüller et Korhonen

Armillaria cepistipes

Velenovsky

Armillaria gallica

Marxmüller et Romagnesi

Armillaria ostoyae

(Romagnesi) Henrik E fajok ökológiai és patogenitási szempontból is különböznek

egymástól. Az Armillaria mellea kalapszíne a legvilágosabb (mézszínű).

A szőlő és a gyümölcsfák parazitája, erdei környezetben, főleg

tölgyesekben, bükkösökben szaprotrófként él a tüskökön. Ha a fák

valamilyen oknál fogva legyengülnek, parazitaként léphet fel. Az

Armillaria borealis főleg Észak-Európában fordul elő. Túlnyomórészt

szaprotróf jellegű, akárcsak az Armillaria cepistipes. Az Armillaria ostoyae elsősorban a fenyők parazitája, jellemzője a sötét kalapszín.

Az Armillaria fajok alkalmi parazitáknak tekinthetők, általában

szaprotróf módon tenyésznek a tüskökön, elhalt faanyagon,

gyökérmaradványokon, a fák fokozott fogékonysága esetén válnak

parazitává. Rizomorfáik a talajban növekednek, elérik a fák tövét. Itt

ráfonódnak a vastagabb gyökerekre, gyökfőre, a hifák behatolnak a

kéregszövetbe és a kéreg alá. A termőtestek ősszel, szeptember-

októberben, a tüskökön, gyökereken, a megtámadott fák tövén jelennek

meg.

Tölgyesekben a gyűrűs tuskógombafajok gyengültségi kórokozók,

leggyakrabban az aszály miatt legyengült fákat támadják meg. A

kocsánytalan tölgy komplex jellegű pusztulásának jelentős tényezői.

Hazai vizsgálatok szerint tölgyeseinkben az Armillaria mellea, A. gallica és az A. cepistipes fordul elő. Támadásuk látható tünete a levelek

sárgulása, az ágak elhalása, a fa pusztulása. A tőrésznél jellegzetes a

fekete rizomorfák szövedéke, a gyökerek és a tő korhadása

(fehérkorhadás), a kéreg és a fatest között a lapos rizomorfák

megjelenése. A gyökerek és a tő elkorhadása miatt a fák gyakran tőből kidőlnek.

A fenyőfélék esetében az ArmilIaria ostoyae bizonyul a leginkább

patogénnek. Hazánkban az erdei- és feketefenyőt, a lucot és a

jegenyefenyőt támadja, fiatal és idősebb fákat egyaránt. A tünetek

jellegzetesek. A gyökfőre és a vastagabb gyökerekre ráfonódnak a

gomba fekete, zsinórszerű rizomorfái. A tőnél megvastagodás és

fokozott gyantafolyás lép fel. A kéreg és a fatest között először tejfehér

micéliumlemez, majd lapos rizomorfák kialakulása figyelhető meg.

Fiatal fák esetében a megvastagodott tövi részen a kéreg a gomba

feszítése miatt felreped. A fiatal fák 1–2 év alatt, az idősebbek néhány

éven belül elpusztulnak.

A kórokozó elleni védekezés nem megoldott. A letermelés utáni

kituskózás csökkenti a gomba szaprotróf tenyészését és ezáltal a

fertőzési forrás mennyiségét a talajban. Fontos a fák jó fiziológiai

állapotának, erőnlétének a fenntartása a termőhelynek megfelelő

fafajmegválasztás és megfelelő gazdálkodási rendszabályok által.

Flammulina velutipes (Curt. Ex Fr.) Sing., téli fülőke

A termőtestek tüskökön, élő fák elhalt, sebzett részein jelennek meg

késő ősszel. Fehérkorhadást okoz.

Collybia fusipes (Bull. ex Fr.) Quel., árvégű fülőke

E gomba a legtöbb vélemény alapján ártalmatlan szaprotróf, de egyes

patológusok szerint tölgyesekben gyökérparazita lehet. Behatol a

gyökerek és a gyökfő kéreg-parenchimájába, majd a fás részekbe, lassú

lefolyású korhadást, pusztulást okoz.

Panellus stypticus (Bull. ex Fr.) Karst., kis dücskőgomba

Szaprotróf jellegű, a szíjács fehérkorhadását okozza. Féloldalasán álló,

vesealakú, tönknélküli kalapjai nagy tömegben jelennek meg a

vágásterületek tuskóin. Család: Strophariaceae

Lemezes termőrétegtartóval rendelkező kalaposgombák. A spórák barnák vagy lilás színűek, csírázási pórussal rendelkeznek.

Pholiota destruens (Brond.) Quél., nyárfa tőkegomba Főleg nyár- és fűzfajokon nő. Élő fákban álgesztesedést, döntés után

pedig fehérkorhadást okoz. Nemesnyárasokban gyakori. A termőtest

lehet egyedüli, többnyire azonban csoportosan álló kalapokból összetett. A barna felületű kalapon és a tönkön nagy, fehéres pikkelyek vannak. A

lemezek barnák.

Sebzéseken, gyakran xilofág rovarok járatain keresztül fertőzi a

törzseket. A termőtestek döntés után jelennek meg a tüskökön, rönkök

bütüfelületén (31. kép).

Pholiota aurivella (Batsch. ex Fr.) Kummer, rozsdasárga tőkegomba

Nyárakon, füzeken és más fafajokon (hárs, bükk, jegenyefenyő) is

előfordul, jelentősége az előbbi fajéhoz hasonló, azonban

vöröskorhadást okoz. Leggyakrabban letört ágcsonkokon keresztül

fertőzi a törzseket.

A termőtestek központi, gyűrűs tönkkel rendelkeznek, a spórapor

barna. A kalap felülete aranysárga, rozsdabarna, nyálkás, ragadós,

elmosódott pikkelyekkel tarkított. A lemezek barnák.

Pholiota squarrosa (Pers. ex Fr.) Kummer, pikkelyes tőkegomba Lehet

sebparazita is, de leggyakrabban különböző lombos fák tuskóin

szaprotróf jellegű. A sárga-barna termőtestek csokrosan fejlődnek, a

kalapok és a tönk is sűrűn pikkelyezett.

Hypholoma fasciculare (Huds. ex Fr.) Kummer, kén virággomba

Szaprotróf jellegű kalaposgomba, a csoportos termőtestek elhalt fán,

tüskökön jelennek meg. Mint szaprotróf szervezet az élőhelyért való kompetíció révén az Armillaria sp. antagonistája lehet.

3.2.4.3.4.3.2.2. Rend: BoIetales

A rendhez többnyire szaprotróf vagy mikorrhizát alkotó fajok tartoznak,

amelyek termőteste tönkre és kalapra tagolt, puha, húsos állományú, a

termőrétegtartó csöves. Ettől eltérő felépítésűek a Coniophoraceae és Paxillaceae családok fajai, amelyek mint farontó gombák jelentősek.

Család: Coniophoraceae

Jellemző az elterülő, aljzatra fekvő termőtest, sima, bibircses vagy redős

(meruloid) termőrétegtartó. Általában elhalt, de esetenként élő fát

bontanak, vöröskorhadást okoznak. A spórák barna színűek.

Coniophora puteana (Fr.) Karst., pincegomba

A termőrétegtartó sima vagy bibircses. Elsősorban fenyők, de lombos

fák faanyagát is korhasztja, gyakran a már feldolgozott, beépített

faanyagot. Ritkábban élő fákon sebparazitaként lép fel, azok törzsében vöröskorhadást okoz.

Serpula lacrimans (Wulf. in Jack. ex Fr.) Schroet., könnyező házigomba

(=Merulius lacrimans) A termőrétegtartó redős (32. kép). Beépített faanyagon, elsősorban

fenyőn károsít. Nedvességigénye alacsony, ezért az anyag mérsékelt

átnedvesedése esetén (20%) is megtalálja életfeltételét. Az épületek legveszedelmesebb farontó gombája.

Család: Paxillaceae

A termőtest tönkre és kalapra tagolt, a termőrétegtartó lefutóan lemezes,

kocsonyás, a spórák barnák.

Paxillus panuoides Fr., nyeleden cölöpgomba

A kalap sárgásbarna, féloldalas, kagyló alakú, a tönk hiányzik, vagy

csökevényes. Nedves helyen levő fenyőfát korhaszt, főleg bányákban,

pincékben. Legyezősen futó sárgás micéliumnyalábjai jellegzetesek.

Vöröskorhasztó.

Paxillus atrotomentosus (Batsch.) Fr., bársonyostönkű cölöpgomba

Az oldalasán álló tönk fejlett, sötétbarna, nemezes bevonatú. Fenyőfélék

tuskóin, döntött faanyagán él, vöröskorhadást okoz.

3.2.4.3.4.3.2.3. Rend: Fistulinales

A rendhez egy család tartozik (Fistulinaceae). Jellemző a húsos, nedvdús termőtest, a csöves termőrétegtartó. Ellentétben az egyéb csövestaplókkal, amelyek csöveinek közös fala van, a rend fajai a csövek különállóak.

Fistulina hepatica (Schaeff.) ex Fr., májgomba Az idős, főleg sarjeredetű tölgyek jellegzetes tő- és gyökérkorhasztója (33. kép). Vöröskorhadást okoz.

A termőtestek egyévesek, nyár végén, ősszel jelennek meg a fák tövén, tüskökön. Ökömyelvszerű, párna, vese stb. alakúak, felületük vöröses, bibircses, a pómsfelület fehéres, halványsárgás. A hús puha, lédús, rostosán hasad.

A tapló a tő sebzésein, sarjak esetében a tuskófelületen át fertőz. Korhasztása lassan halad előre, de a támadott törzsek gesztje nagyobb magasságig vörös elszíneződést kap.

3.2.4.3.4.3.2.4. Rend: Ganodermatales

A rend Ganodermataceae családjának fajai (lakkos taplók) jelentős

nekrotróf, vagy szaprotróf farontó gombák. Jellemzőjük a matt vagy

fényes viaszos réteggel (kéreg) borított évelő termőtest, a csöves

termőrétegtartó. A spórák barnák, kettősfalúak, a belső fal tüskés.

Fehérkorhadást okoznak.

Ganoderma adspersum (Schulz.) Dónk. (=Ganoderma linhartii (Kalchbr.) Igmándy), vastagkérgű tapló

Túlnyomóan mint sebparazita lép fel a legkülönbözőbb lombfákon.

Tőkorhasztó, fehéren bontja a gesztet. Termőteste konzolos, barna színű,

vastag kéreggel borított, a pórusfelület fiatalon hófehér, később sötétedő.

Parkfák, utcai sorfák tövén gyakran megfigyelhető. Több lombos

fafajon, ritkábban fenyőkön is előfordul. Erdei környezetben ritka.

Közép-európai elterjedésű faj.

Ganoderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat., deres tapló

Erdőkben, parkokban, fasorokban gyakran előfordul. Inkább szaprotróf

típusú a különböző lombfák tuskóján, elhalt törzsén. Az előző fajhoz

hasonlít, de kérge vékonyabb (34. kép).

Ganoderma resinaceum (Boud.) Pat., óriás lakkostapló

Főleg tölgyesekben fordul elő. Lakkos kérgű, nagyméretű, konzolos

termőtestei idős, túltartott fák gyökfőjén figyelhetők meg. A tölgyek

mellett még nyár- és fűzféléken található meg. Tő- és gyökérkorhadást okoz.

Ganoderma lucidum (W. Curt. ex Fr.) P. Karst., pecsétviaszgomba Lakkozott nyélen ülő féloldalas kalapjával igen jellegzetes. Termőteste a talajon, vagy lombfák tuskóján nő. Tölgyesekben mindenütt gyakori, szaprotróf faj.

3.2.4.3.4.3.2.5. Rend: Hymenochaetales

A rend Hymenochaetaceae családjának fajaira jellemző a termőtestek vöröses- vagy sárgásbarna, KOH-ban feketedő színe. A termőrétegtartó

az erdészetileg jelentős fajoknál leggyakrabban csöves, de lehet sima,

bibircses stb. alakulású is. Gyakori a barna tüskék, serték jelenléte a

himéniumban vagy a termőtest más részeiben. Növénykórtani

szempontból jelentősek a Phellinus és az Inonotus fajok.

A Phellinus fajok termőteste csöves, évelő (a csövek rétegezettek),

állaga párás, bőrszerű vagy fás. Erdei fákon tő- vagy törzskorhasztó

sebparaziták, egyes fajok elhalt faanyagon szaprotróf jellegűek.

Fehérkorhadást okoznak.

Phellinus igniarius (L. ex Fr.) Quél., parázstapló

A füzek, ritkábban a nyír, éger és más lombos fák törzskorhasztója (35.

kép). A termőtestek gumó vagy pata alakúak, konzolosak, évelők.

Felületük szürkés, körkörösen barázdált, idős korban repedezett. A

pórusfelület rozsdabarna, fahéjbarna.

Főleg ártéri, sík területen álló füzesekben, folyómenti idős fákon,

fasorok nyesett faegyedein fordul elő. A gomba károsítása

következtében az idős, kiöregedett botoló füzesekben a gesztrész

gyakran teljesen eltűnik, és csupán néhány szíjács évgyűrű és a kéreg

marad vissza.

Phellinus tremulae (Bond.) Bond. et Boriss, nyártapló

A fehér és a szürke nyárak, valamint a rezgő nyár leggyakoribb

törzskorhasztó gombája (36. kép). Az ártéri és homoki nyárasokban, a

hegyvidéki rezgő nyárasokban egyaránt előfordul.

A taplógombának ivaros és ivartalan termőteste is van. Az ivartalan

termőtest letört ágcsonkból előtörő gumós képződmény. Az ivaros

termőtest konzolos, pataszerű, félkörös tapló. Ferdén lefutó felülete

szürkésfekete, idős korban repedezett, a pórusfelület rozsdabarna,

fakuló.

A gomba a megtámadott törzsek érett fájában álgesztesedést, majd fehérkorhadást okoz. Fellépése nagymértékű, jelentős károkat okoz.

Phellinus pilatii Cemy, Pilát taplója A fehér nyár és szürke nyár törzskorhasztója. A Duna–Tisza közi

nyárasokban gyakorinak mondható.

Az évelő (több csőrétegű) ivaros termőtest rendszerint a kiüregesedő

törzsek belsejében az odú boltozatát vonja be. Az ivartalan termőtest

gumószerű, letört ágcsonkhoz hasonló, feketedő, repedezett felületű.

Ivartalan úton klamidospórákat termel, amelyek a törzseket az ágcsonkokon keresztül fertőzik meg. A kár gazdasági szempontból

jelentős.

Pliellinus robustus (P. Karst.) B. et G., vastagtapló

A tölgyek és az akác gyakori törzskorhasztó taplója (37. kép).

A gomba termőtestei gumó vagy pata alakú, barna, kemény taplók.

Felületük szürkésbarna, a rátelepedett algáktól sokszor zöldes, az alsó,

csöves rész sárgásbarna. A húsuk barna, kemény, fás. Egyesével vagy

csoportosan fejlődnek. Az akácon fejlődő termőtestek, a tölgyeknél

megjelenő gumós alakkal szemben, többnyire lapos párna alakúak.

A fertőzés, mint általában a törzskorhasztó taplógombáknál,

sebzéseken, ágcsonkokon keresztül történik, a légáramlatok által

terjesztett bazídiospórák által. A gomba a fában fehérkorhadást okoz. A

gesztet és a szíjácsot is korhasztja. A termőtestek megjelenésén kívül a

fertőzés kívülről látható tünete a törzsön keletkező laposodások,

torzulások.

A védekezés módszere általánosítható a legtöbb törzskorhasztóra: a

sebzések elkerülése, a taplós törzsek (fertőzési források) eltávolítása az

állományokból.

Phellinus torulosus (Pers.) B. et G., vöröstapló

Gazdanövényei elsősorban a tölgyek, de egyéb lombos fákon is

előfordul (38. kép). Termőteste a törzsek tövén jelenik meg. Félkörös,

vesalakú, barna színű, felülete bolyhos, körkörösen barázdált. A taplós

törzsek elemzése azt mutatta, hogy a gomba a törzsben, a gyökfőben és

a vastagabb gyökerekben korhadási jelenséget nem okoz. Életmódja további vizsgálatokat igényel.

Phellinus pini (Brot. ex Fr.) A. Ames, erdeifenyő törzstapló Az erdeifenyő sajátos törzskorhasztója. Hazánkban nem gyakori. Idős,

80 év feletti állományokban fordul elő. A törzsek érett fájának

fehérkorhadását okozza.

A termőtest évelő, oldalasán ülő konzolos, kemény, fás állagú.

Felülete körkörösen barázdált, bársonyos majd kopaszodó, sötétbarna,

feketedő, repedező. A pórusfelület sárgásbarna, majd rozsda- és

szürkésbarna.

A tapló gesztfát is tartalmazó ágcsonkokon keresztül fertőzi meg a

törzseket. A termőtestek is itt jelennek meg, olykor a törzsek nagyobb

magasságában. Megelőző védekezés ellene az olyan állományszerkezet

biztosítása, amelynél az ágfeltisztulás korán és jól végbemegy.

Phellinus hartigii (Allesch. et Schnabl.) Bond., jegenyefenyő törzstapló

A jegenyefenyő törzskorhasztó taplója. A gomba termőteste évelő,

gumó vagy pata alakú, a vastag taplóra emlékeztető. Felülete körkörösen

hullámos, később repedezett, a rátelepedő algáktól zöldes. A

pórusfelület rozsdabarna.

Ágcsonkokon keresztül fertőzi a törzseket, amelyek fájában

fehérkorhadást okoz. A megtámadott törzsek fokozatosan elpusztulnak.

Phellinus pomaceus (Pers.) Maire, szilvatapló

A Prunus fajokon fordul elő. Elsősorban gyümölcsösökben van

jelentősége, ritkábban a kökényen is megjelenik.

Phellinus ribis (Schum. ex Fr.) Quél., ribiszketapló

Gazdanövényei hazánkban a Ribes és az Euonymus fajok. A félkörös

kalapokból összetett termőtestek a cserjék tövén, gyakran az avar alatt

jelennek meg. Csak élő bokron fejlődik. Akárcsak a P. torulosus

esetében, a megtámadott cserjék fájában korhadás nem tapasztalható.

Phellinus contiguus (Pers. ex Fr.) Pat., kemény fekvőtapló

Igen elterjedt, szaprotróf jellegű taplógomba. Tág pórusú csöves

termőteste aljzatra fekvő, barna. Erdőkben lehullott ágakon, beépített

lomb- és fenyőanyagon egyaránt előfordul. Jelentősége inkább faipari szempontból számottevő.

Phellinus punctatus (Fr.) Pilát Fombos fákon fordul elő, hazánkban elsősorban a füzek taplója.

Termőteste aljzatra fekvő, barna. A szőlő tőkéjét is megtámadja, a korai

tőkepusztulás egyik tényezője.

Az Inonotus nemzetség fajaira jellemző az egyéves, húsos-rostos

állományú, szárazon morzsolható, csöves termőtest. Fehérkorhadást

okoznak.

Inonotus nidus-pici Pilát, kétalakú csertapló

A cser leggyakoribb törzskorhasztója, ritkábban más tölgyeken és egyéb

lombos fákon (bükk, kőris, dió) is előfordul (39. kép).

Ivaros és ivartalan termőtestet képez (kétalakú). A gomba ivartalan

termőtestei rendszerint ágcsonkok körül törnek elő. Dió, valamint ököl

nagyságú, kezdetben kénsárga, később bámuló, feketedő, szenesedő

gumók, amelyek felületéről ivartalan úton képződő klamidospórák

fűződnek le. Az ágcsonk helyén keletkező üreg (nidus-pici) boltozatán fejlődik ki évente a gomba ivaros termőteste. Világosbarna, csövekből

álló réteg, amely a spórák kiszórása után elhal, lehullik. Következő

tavasszal újraképződik (egyéves). A termőtestek megjelenési helyén a

törzs rendszerint hordószerűen megvastagodik, és az üregből gyakran

fekete nyálkafolyás indul meg.

A fertőzés ágcsonkokon, sebzéseken keresztül történik az

aszkospórák vagy a klamidospórák által. A gomba sarjerdőüzemmód

esetén a tuskók vágáslapján keresztül hatol be a sarjak tövi részébe. A

kórokozó a megtámadott törzsekben fehérkorhadást okoz, amely az érett

fára korlátozódik. A gesztben központosán elhelyezkedő korhadt részt

sötétbarna izoláló sáv határolja. A gomba bontása gyorsan halad előre,

és a fertőzési helytől több méter magasra is felhatolhat. A fertőzést

elősegítik a sebzések, a feltisztulást késleltető állományviszonyok

(vastagabb, gesztet is tartalmazó ágcsonkok). A völgyekben több a

fertőzött törzs, mint a gerinceken, platókon.

A védekezés megelőző lehetősége az ágfeltisztulást elősegítő

állományszerkezet kialakítása, a sebzések és a cser völgyekbe,

hajlatokba való telepítésének kerülése.

Immotus cuticularis (Bull. ex Fr.) P. Karst., vékony rozsdástapló Fő

gazdanövénye a cser, de több más lombos fán is előfordul (40. kép).

Félkörös, vesealakú kalapjai rendszerint tetőcserépszerűen helyezkednek

el. A kalap, a csöves rész felülete is rozsdabarna, előbbit borostás

szőrzet borítja. A kalapbőrben jellegzetes, vasmacska alakú

mikroszkopikus tüskék vannak. Leggyakrabban a tő sebzésein keresztül

fertőzi a törzseket.

Inonotus dryadeus (Pers. ex Fr.) Murr., kérges rozsdástapló

Elsősorban síksági tölgyesekben fordul elő. Az idős tölgyek tövén

megjelenő, nagyméretű, konzolos termőtesteit bámuló, vékony kéreg

borítja. A friss termőtestek felületén gyakran izzadmánycseppek

jelennek meg. A hús és csöves rész is rozsdasárga, barna. Az idős, főleg

sarjeredetű tölgyesek tő- és gyökérkorhasztó gombája. Jellegzetes

bontási képe van, a sötétebb színű gesztben a cellulóz fehér, lencsealakú foltokban halmozódik fel.

Inonotus obliquus (Pers. ex Fr.) Pilát, elterülő rozsdástapló Az ivaros termőtestek a bükk, a cser, ritkábban más lombfák törzsén

fordul elő (41. kép). A törzsben 2–3 évgyűrű mélységben csöves

rétegként fejlődik, és lefeszíti a felette lévő palástot. Amikor a

termőtestek előtörnek, a fertőzött törzs rendszerint már elpusztult. Ivartalan alakja a nyíren jelenik meg nagy, szabálytalan, fekete,

repedezett gumó formájában.

Inonotus hispidus (Bull. ex Fr.) P. Karst., almafa rozsdástapló

Fasorokban, parkokban, kertekben, ritkábban erdőkben, különböző

lombfákon fordul elő. Elsősorban a gyümölcsfák kórokozója. Az utakat

szegélyező, kíméletlenül nyesett fák (eperfa, alma) ágain, törzsén

gyakori. A termőtest egyéves, oldalasán álló, fiatalon nedvdús, majd

keményedő, morzsalékony. Felülete sörtés, kopaszodó, sárga, majd

bámuló, feketedő. A pórusfelület hasonló színű.

Inonotus radiatus (Sow. ex Fr.) P. Karst., ráncos rozsdástapló

Az éger sajátos tőkorhasztója. Növénykórtani jelentősége nem teljesen

tisztázott, inkább szaprotróf jellegű. Idős éger törzsek gyökfőjén,

elpusztult, kidőlt fákon, tüskökön gyakori. Az égeren kívül ritkán a gyertyánon is megtalálható.

3.2.4.3.4.3.2.6. Rend: Poriales

Többnyire csöves termőrétegű, világos húsú, szívós termőtestű

taplógombák. A fontosabb fajokat családok szerint csoportosítva ismertetjük.

Család: Coriolaceae

A termőtest szívós állományú, egyéves vagy évelő. A termőrétegtartó

csöves, ritkán labirintikus, lemezdarabos vagy lemezes felépítésű. A

spórák hialinok, a hifarendszer dimitikus. A taplógombák fajokban

gazdag csoportja, számos, erdészetileg jelentős nekrotróf és szaprotróf

tapló tartozik ide.

Először a fenyőféléken, majd a lombos fákon élő fontosabb nekrotróf

fajokat, ezt követően az elpusztult, kitermelt, tárolt vagy beépített fenyő,

illetve lombos faanyagon szaprotrófként élő fajokat tárgyaljuk.

Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., gyökérrontó tapló (=Fomes annosus) A fenyvesített területek legsúlyosabb kórokozó taplója. A fenyők

általános kórokozója, elvétve lombos fákon is előfordul. Fehérkorhadást

okoz (42. kép).

A termőtest évelő, változatos alakú: elterülő, elterülő-visszahajló

vagy konzolos (43. kép). Állománya szívós, szárazon fásodó. A kalapok felülete lapos vagy kissé domború, egyenetlen, körkörösen árkolt,

sugarasan ráncos, sárgás-, majd gesztenyebarna, feketedő kéreggel

borított. A pórusfelület fehér, halvány krémszínű árnyalattal. Különböző

biotípusai imeretesek, amelyeket a fő gazdanövény angol nevének

kezdőbetűjével jelölnek: P (pine), S (spruce) és F (fire). Ezek a

biotípusok hazánkban is megtalálhatók.

A gyökérrontó tapló károsítása a Pinus fajokon igen súlyos, mivel a

gyökereket és a törzsek tövi részének aktív szállítószövetét (szíjács)

támadja meg, ezért a beteg fák hamarosan elpusztulnak. A tapló

járványszerű pusztítása Magyarországon a homoki termőhelyeken

található, ezen belül is leginkább a korábban mezőgazdasági

hasznosítású területeken. A pusztulás sokszor az érintett erdőrészletek

fáinak 60–80%-át is elérheti.

A gomba támadásának tünetei a korona fokozatos gyérülése, a

tűlevelek szürkülnek, majd vörösödni kezdenek, a fák néhány éven belül

elpusztulnak. Termőtesteik a fák elpusztulása, illetve döntése után

jelennek meg, a gyökfőnél, a tüskökön.

A tapló fertőzésének többféle lehetősége van. Első generációs

fenyvesekben a fertőzés az első tisztítás vagy gyérítés után következik

be a friss tuskók vágáslapján keresztül a levegő útján érkező spórák

által. Mivel a spórákat a szél nagy távolságra is elszállíthatja, egy távol

levő idősebb állomány is lehet a fertőzés forrása. A frissen vágott tuskón

megfelelő időjárási viszonyok mellett a spóra azonnal megtelepszik és

csírázik. A gombafonalak behatolnak a tuskóba, majd a gyökerekbe, és a

gyökérkapcsolatokon keresztül a szomszédos egészséges fákat is

megtámadják. A sekély talajokon a gyökerek többnyire a felszín

közelében nőnek, ahova a gomba spórái bemosódhatnak, és közvetlenül

fertőzhetik a fák gyökereit. A laza homoktalajokban a

gyökérérintkezések nagy száma segíti elő a kórokozó foltokban történő

terjedését. A második generációs fenyvesekben a fertőzés gyakran az

előző állomány talajában maradt tuskókból, gyökerekből ered. Idősebb

(40–50 éves) fertőzött erdeifenyő-állomány alatt a természetes újulat is

elpusztul. A korábban mezőgazdasági területekre telepített

állományokban fellépő fokozott pusztulás az antagonista szervezetek

hiányával magyarázható. Hazánkban a spóraszóródás és ezzel

összefüggésben a nevelővágások során képződött tuskók vágáslapjának

fő fertőzési időszaka szeptembertől április végéig tart.

A lucfenyő esetében a gyökérrontó tapló legtöbbször a törzs alsó

részén, gyökereken lévő sebzéseken keresztül fertőzi meg a törzseket

(közelítési károk, vadhántás). A Pinus fajoktól eltérően itt a gesztet, illetve az érett fát támadja, amelyben kezdetben lilás elszíneződés, majd

bámulás látható. A végső fázisban a támadott anyag kifehéredik. A

lucfenyőben a tapló bontása a gyökfőtől kiindulóan magasan felhatol a

törzsbe. Mivel az aktív szállító elemek (szíjács) hosszú ideig nem

károsodnak, a fertőzött fák nem pusztulnak el, azonban könnyen

széltörés vagy széldöntés áldozatává válnak. Gyakori külső tünet a

törzsek terpeszes állása, a tövi gyantafolyás és a harkályodu. A

termőtestek itt is csak a fák elpusztulása vagy döntése után jelennek

meg, gyakran a tuskók kikorhadt üregeiben.

A gyökérrontó tapló elsődleges fertőzésének visszaszorítása az

erdeifenyő esetében biológiai védekezési módszerrel lehetséges, az óriás

terülőgombának (Phlebiopsis gigantea /Fr./Jülich), a gyökérrontó tapló

antagonostájának a felhasználásával. A friss tuskók felületét le kell

kenni e gomba spóraszuszpenziójával (Penofil néven forgalmazott

készítmény). E gyorsan növő, szaprotróf jellegű gomba kolonizálja a

tuskó felületét, ezáltal megakadályozza a kórokozó megtelepedését.

A módszer a lucfenyő esetében is alkalmazható, de csak a lucról

izolált Phlebiopsis gigantea törzsekkel eredményes.

Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat., fenyő likacsosgomba

A fenyőfélék vöröskorhadást okozó gyökér- és tőkorhasztó taplója.

Hazánkban gyakori az idős vörösfenyvesekben, de az erdeifenyőn, lucon

és jegenyefenyőn is előfordul. Általában nem okozza a támadott törzsek

közvetlen pusztulását, azonban a gesztben bekövetkező korhadás miatt a

törzsek gyakran széltörés áldozatául esnek.

A kezdetben narancssárga, később barna, sokszor nagy méreteket

elérő, csokrosan fejlődő termőtestek gyakran a talajon, gyökérből törnek

elő, máskor a fák tövénél, tüskökön stb. Egyévesek, lágy, szivacsos,

majd morzsalékony állományúak. Alakjuk változatos: oldalasán álló

konzolos, vagy bokros, tölcsérszerű rövid nyéllel stb. Károsítását a

gyakorlatban rendszerint a Heterobasidion annosum rovására írják,

pedig a korhasztás képe alapján (vörös korhadás) ettől jól elkülöníthető.

Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Kickx., bükktapló

A bükk és más lombos fák egyik leggyakoribb törzskorhasztó taplója. A

bükkön kívül gyakori még nyíren, idős nemesnyárakon, füzeken,

tölgyeken. Idős, sebzett törzsekben fehérkorhadást okoz. A korhadt

faanyagban jellegzetesek a vastag, krémszínű micéliumlemezek.

A gyakran nagy méreteket elérő termőtest többéves, pata alakú,

szürke, vagy mogyorószínű, vastag kéreg borítja. A hús világosbarna,

puha, a csöves rész rétegezett. Mint általában az élő fákat megtámadó törzskorhasztó taplók,

sebzéseken, ágcsonkokon keresztül fertőzi meg a fákat. Károsítása elleni

védekezés a sebzések elkerülése és a taplós törzsek eltávolítása az

állományból.

Laetiporus sulphureus (Bull. ex Fr.) Murrill, sárga gévagomba Szinte minden lombfánkon előforduló faj. Tő- vagy törzskorhasztó, vöröskorhadást okoz (44. kép). Epidemikus fellépése leggyakrabban botoló füzesekben, akác sorfákon, idős, főleg sarjeredetű tölgyesekben figyelhető meg. Gyakori a nyárakon és a madárcseresznyén is.

A törzsön cserépszerűen elhelyezkedő, félkör, legyező alakú, csokros termőtestek egyévesek, puha, sajtszerű állományúak, a kalapok felülete narancssárga, a csöves rész kénsárga.

Piptoporus betulinus (Bull. ex Fr.) P. Karst., nyírtapló

A nyír sajátos törzskorhasztója (45. kép). A törzs és az ágak fájának

vöröskorhadását okozza.

A termőtest egyéves, a tőnél nyelesen összehúzott, kerekded

párnaszerű. Állaga fiatalon puha, majd parásodó. A felületét vékony,

pergamenszerű hártya borítja, amelynek színe fehér, csontszínű,

szürkülő vagy bámuló. A pórusfelület fehér, majd bámuló.

A fertőzés sebhelyeken keresztül történik, amelyeket gyakran a

hótörés okoz. Korhasztása gyorsan halad előre, a fertőzött törzsek hamar

elpusztulnak. Az elpusztult, kidőlt törzseken szaprotróf módon is

hosszabb ideig tenyészik.

Trametes suaveolens (L. ex Fr.) Fr., ánizstapló

A tapló gazdanövényei a füzek és a nyárak. Azokon a helyeken lép fel

tömegesen, ahol a gazdanövényeken gyakori sebzéseket végeznek. Az

idős, kiöregedett botoló füzesekben és a fűztelepek anyatövein gyakran

előfordul. Fehérkorhadást okoz.

Az egyéves, fehér, párnaszerű termőtesteknek frissen erős ánizs illata

van. Helyenként gyakori fellépése ellenére nincs nagyobb gazdasági jelentősége.

Perenniporia fraxinea (Bull. ex Fr.) Ryv., kőristapló Korhasztása az idős, különösen a sarjeredetű akácállományokban

gyakori. A tőben fehér bélkorhadást okoz, amely bizonyos magasságig a

törzs alapi részében is felhatol, jelentős műszaki veszteségeket okozva.

A törzsek tövén, gyakran az avar alatt fejlődő konzolos termőtestek évelők, nagy méreteket érhetnek el. Felületük dudoros, körkörösen

barázdált, krémszínű, szürkésbarna vagy feketéslila kéreggel borított. A

ferdén lefutó pórusfelület fehér vagy halvány krémszínű.

Oxyporus populinus (Schum. ex Fr.) Pouzar, lépcsőzetes tapló

Fertőzése főleg a meredek oldalakat borító bükkösökben gyakori, ahol a

lezuhanó sziklák sebzéseket okoznak. Fehérkorhasztó. A kicsi, fehér,

konzolos, évelő kalapkák egymás fölött, lépcsőzetesen képződnek a

bükktörzsek sebzett részein.

Spongipellis spumeus (Sow. ex Fr.) Pat., alma likacsosgomba

Különböző lombos fákon (juharok, vadgesztenye, dió, nyárak, szilek

stb.) előforduló, fehér korhadást okozó sebparazita. Legtöbb esetben a

fák nyesésekor keletkező, kezeletlen sebzéseken keresztül fertőz.

Termőteste egyéves, oldalasán álló. A félkörös, domború, bolyhos,

kopaszodó felületű termőtestek fehérek, majd sárgás krémszínűek. A hús kettős állagú, felül puha gyapjas-taplós, alul tömött, kemény párás.

Fomitopsis marginata (Pers. ex Fr.) P. Karst., szegettapló Vöröskorhasztó tapló, amely sok fafajon, fenyőkön és lombosokon is

előfordul. Általában szaprotróf jellegű, csupán a fehér és szürke

nyárasokban lép fel élő fákon is sebparazitaként.

Termőteste évelő, többnyire pata alakú, konzolos, szárazon kemény,

fás állagú. Felületét kezdetben narancssárga, később sötétedő, vörös,

majd feketés kéreg borítja. A pórusfelület fehéres, halványsárga.

A Coriolaceae család nagyon sok faja szaprotróf jellegű, elpusztult,

kitermelt faanyagon él (46. kép). Olykor a vágásterületek tüskéin,

lehullott ágakon, kidőlt törzseken tömegesen jelennek meg.

Lombos faanyagon általános szaprotrófok: Trametes versicolor (L.

ex Fr.) Pilát (lepketapló), Trametes hirsuta (Wulf. ex Fr.) Pilát (borostás

egyrétűtapló), Trametes gibbosa (Pers. ex Fr.) Fr. (púpos szívóstapló),

Cerrena unicolor (Bull. ex Fr.) Murrill (egyszínű egyrétűtapló),

Bjerkandera adusta (Willd. ex Fr.) P. Karst. (szenes likacsosgomba),

Daedaleopsis confraposa (Bolt. ex Fr.) Schroet. (rózsaszínes

egyrétűtapló), Lenzites betudna (L. ex Fr.) Fr. (fakó lemezestapló) stb. A

felsorolt fajok a színesgesztű fáknál elsősorban a szíj ácsot, míg a

színtelen gesztűeknél az egész törzs anyagát elkorhasztják.

Fehérkorhadást okoznak. A tölgyfélék gesztjének vöröskorhasztó taplója

a Daedalea quercina (L.) Fr. (labirinttapló), a nyárak és füzek

anyagának sajátos fehérkorhasztója a Coriolopsis trogii (Berk.) Domanski (fehér egyrétűtapló).

Az elpusztult, kitermelt, tárolt és beépített fenyőanyagon is számos

szaprotróf tapló fordul elő a Coriolaceae családból. Gyakoribbak és

károsításuk miatt jelentősebbek a következők: Hirschioporus fusco-violaceus (Ehrenb. ex Fr.) Dónk (fogas egyrétűtapló), és Hirschioporus abietinus (Dicks. ex Fr.) Dónk (fenyő egyrétűtapló), amelyek főleg a

vágásterületen, rakodókon lévő anyag fehérkorhadását okozzák.

Tüskökön, szabadba épített anyagon fordulnak elő a vöröskorhadást

okozó Coriolellus serialis (Fr.) Murr. (szalagtapló), továbbá a szintén

vöröskorhadást okozó Gloeophyllum fajok: Gloeophyllum abietinum

(Wulf. ex Fr.) P. Karst. (fenyő lemezestapló), Gloeophyllum sepiarium

(Wulf. ex Fr.) P. Karst. (cifra lemezestapló). A Gloeophyllum trabeum

(Pers. ex Fr.) Murrill (változékony lemezestapló) fenyő- és lombos

faanyagon egyaránt előfordul. Lucfenyőtuskókon gyakori a

vöröskorhadást okozó, ánizs illatú szagostapló, Osmoporus odoratus (Wulf. Ex Fr.) Sing. Lucfenyő elpusztult törzsén, tuskóján nem ritka a

szintén vöröskorhadást okozó Tyromyces stipticus (Pers. ex Fr.) Köti. et

Pouz. (fehéres likacsosgomba) sem. A fehér- és szürke nyárasokban

nekrotrófként is előforduló, vöröskorhadást okozó Fomitopsis marginata (Pers. ex Fr.) P. Karst. (szegettapló) leggyakrabban szaprotrófként fordul elő elhalt lombos és fenyő faanyagon egyaránt.

Család: Lentinaceae

A termőtest többnyire központosán, vagy féloldalasán nyeles, a

termőrétegtartó lemezes, a spórák hialinok, hengeresek.

Pleurotus ostreatus (Jack.) Quél., kései laskagomba

Különböző lombfák, elsősorban azonban a nyárak és a füzek sebparazita

gombája. A termőtestek rendszerint csoportosan megjelenő, oldalasán

nyeles kalapok. Állaguk puha, húsos. Felületük színe változó: sárga,

szürke, barnás, kékes stb. A termőrétegtartó lemezes, a lemezek lefutnak

a féloldalas tönkre.

A törzseket ágcsonkokon, rovarjáratokon keresztül fertőzi meg. A

termőtestek esetenként az élő törzseken, de általában csak azok

kitermelése után a vágásfelületeken, tüskökön jelennek meg. Az élő

törzsekben álgesztesedést és a geszt erőteljes fehér korhadását okozza. A

korhasztott fa vanília illatú. Ehető gomba, amelynek mesterséges

tenyésztését erdőkben visszamaradt tüskökön, vagy pincékben tüskökön és törmelékanyagon folytatják.

Pleurotus dryinus Fr., pihés laskagomba Féloldalas kalapja sárgás, felül nemezes, húsa szívós. Különböző

lombfák faanyagán, tüskökön jelenik meg.

A Lentinus fajok (fagombák) jellemzője, hogy lemezeik éle feltűnően

fogazott, húsuk szívós, kemény.

Lentinus lepideus Fr., pikkelyes fagomba, cölöpgomba

A cölöpgomba kalapfelülete krémszínű, okkersárga, vörösesbarna vagy

lilás pikkelyekkel. Az oldalasán álló tönk is pikkelyekkel borított.

Fenyőfélék faanyagán, tüskökön, a szabadba és a bányába beépített

anyagon jelenik meg, vöröskorhadást okoz.

Lentinus tigrinus Fr. nyárfagomba

A kalap fehéres-okkerszínű, barnásfekete, szálas pikkelyekkel. Lombos fák tövén, tuskóján vagy megmunkált faanyagán vöröskorhadást okoz.

Család: Polyporaceae

Az évelő vagy egyéves termőtestek központosán, vagy féloldalasán

nyelesek, a termőrétegtartó csöves, a spórák hengeresek.

Polyporus squamosus (Huds.) ex Fr., bagoly- vagy pisztricgomba

Az egyéves termőtestek csokrosan jelennek meg, általában a törzsek

sebzéseinél, ahol a fertőzés is történt. Kalapra és rövid, féloldalas nyélre

tagolódnak, felületük pikkelyes, a termőréteg csöves (47. kép).

Általában sebparazita törzskorhasztó, fehéren bontja a gesztet, vagy

érett fát. Fő gazdanövényei a bükk, juhar, vadgesztenye, dió, de

csaknem minden lombos fán megtalálható. A megtámadott törzsek gyakran még pusztulásuk előtt a szél- és hótörésnek esnek áldozatul.

3.2.4.3.4.3.2.7. Rend: Schizophyllales

Schizophyllum commune Fr. ex Fr., hasadtlemezű gomba

A termőtestek kagyló vagy legyező alakúak, szürkésfehér apró

kalapkák, felületük borostás, a szürke-lilás termőrétegtartó lemezes. Úgy

tűnik, mintha a lemezek éle hosszában hasadt lenne, valójában két

egymás melletti lemez összetapadt, széleik száraz időben

bekunkorodnak. A legkülönbözőbb fenyő és lombos fákon, pusztuló

vagy elpusztult ágakon, törzsön, illetve faanyagon is megtalálható. Részt

vesz a fák fülledési folyamatában, illetve fehéren korhasztja a szíjácsot. Kíméletlenül nyesett sorfák gyakori sebparazitája.

3.2.4.3.4.3.2.8. Rend: Stereales

A termőtest elterülő, vagy elterülő-visszahajló típusú, a termőréteg

változatos: sima, bibircses, fogas, tüskés, redős, kivételesen csöves.

Család: Stereaceae, réteggombák

A réteggombák jellemzője az aljzatra fekvő vagy visszahajló termőtest.

A visszahajló kalapkák felülete borostás vagy nemezes, a

termőrétegtartó sima vagy bibircses, a hifarendszer dimitikus, a spórák

hialinok. Szaprotróf jellegű gombák, fehérkorhadást okoznak.

Stereum hirsutum (Willd. ex Fr.) S. F. Gray, borostás réteggomba

Az elpusztult, döntött, raktározott, szabadba beépített lombfák

leggyakoribb károsítója. Ritkábban fenyők anyagán is előfordul.

Fehérkorhadást okoz, amely elsősorban

a szíjácsra terjed ki. A konzolosan ülő kalapok felülete szürkéssárga,

borostás, a termőréteg sima, sárga-narancssárga színű.

Lombos fák faanyagán előforduló további gyakoribb Stereum fajok:

tölgyeken és más lombosokon Stereum rugosum Pers., Stereum ochraceo-flavum (Schw.) Ellis, Stereum gausapatum (Fr.) Fr., égeren

Stereum subtomentosum Pouzar, bükkön, hárson Stereum insignitum Quél. stb.

Stereum sanguinolentum (Alb. et Schw. ex Fr.) Fr., vörösödő réteggomba Fenyők faanyagának sajátos réteggombája. Friss termőrétege nyomásra, dörzsölésre vörösödik. Fenyő rönkökön, vágási hulladékon gyakori. Élő törzsek sebzett helyein is megtelepszik.

Család: Corticiaceae, kéreggombák

A termőtest kéregszerűen az aljzatra fekvő, a termőrétegtartó sima vagy bibircses, a hifarendszer monomitikus.

VuilIeminia comedens (Nees ex Fr.) Maire, tölgy kéreghántó gomba

Elhalt tölgyágakon, gallyakon a kéreg alatt fejlődik ki a frissen

szürkéslila, szárazon sárgás, sima termőrétegű, aljzatra fekvő termőtest,

felszakítva a felette lévő kérget. Szelídgesztenyén, mogyorón is előfordul. Fehérkorhadást okoz.

Család: Hyphodermataceae

A termőtest aljzatra fekvő, a termőrétegtartó sima vagy tüskés, a

hifarendszer monomitikus, a himéniumban jellegzetes cisztidák vannak.

Cerocorticium molare (Chail. ex Fr.) Jülich, ráspolygomba (=Radulum quercinum) Lehullt tölgyágakon gyakori, sárgás-krémszínű, fogas termőrétegű, aljzatra fekvő termőtestű szaprotróf gomba. Fehérkorhadást okoz.

Család: Meruliaceae, redősgombák

A termőtest tömör-kocsonyás állományú, elterülő, elterülő-visszahajló, a termőrétegtartó alakulása változatos, többnyire sima, redős vagy álcsöves.

Chondrostereum purpureum (Pers. ex Fr.) Pouzar, lilás réteggomba (=Stereum purpureum ) Sok fafajon előforduló, többnyire szaprotróf jellegű gomba (48. kép).

Olykor sebparazitaként élő fákat is megtámad (gyümölcsfák

ólomfényűsége). A nyárak esetében élő fákban álgesztesedést, a döntés

után fehérkorhadást okoz.

Elterülő-visszahajló termőtestei a tüskökön, rönkök felületén

fejlődnek ki. A visszahajló részek felülete szürkés borostás, a sima

termőréteg frissen élénk lila színű.

Phlebiopsis gigantea (Fr.) Jülich, óriás terülőgomba (=Peniophora gigantea) Fehér, krémszínű, frissen porcos, szárazon pergamenszerű termőteste

ráfekszik az aljzatra. Fenyőtuskón, tárolt fenyő faanyagon gyakori.

Fehérkorhadást okoz. Felhasználják a Heterobasidium annosum elleni

biológiai védekezésben.

Család: Peniophoraceae

A termőtest hártyaszerűen aljzatra fekvő, ritkábban elterülő-visszahajló.

A termőrétegtartó sima vagy bibircses. A termőrétegben jellegzetes cisztidák találhatók.

Peniophora quercina (Fr.) Cooke Elhalt tölgyágakon, gallyakon gyakori, a termőréteg rózsaszín-lilás.

Peniophora laeta (Fr.) Dónk

A gyertyán elhalt ágain, gallyain fordul elő. A termőtest elterülő, a kéreg alatt képződik, felszakítva azt. A termőréteg krémszínű, frissen narancsszínű árnyalattal. Szerepe van a gyertyán természetes ágfeltisztulásában.

3.2.4.3.4.3.2.9. Rend: Thelephorales

A termőtest elterülő, tölcsérszerű vagy nyeles, a termőrétegtartó sima,

szemölcsös vagy fogas-tüskés, a spórák gyakran lebenyesek.

Thelephora terrestris Pers. ex Fr., talajlakó szemölcsösgomba A

tölcsérszerű, csokros, szürkés rozsdabarna termőtestek fenyőerdők

talaján nőnek. A termőrétegtartó szemölcsös. Csemetekertekben van

jelentősége, ahol a csemetékre ránövő termőtestek elfojtják azokat. Másrészt e gomba a fák gyökereivel mikorrhiza kapcsolatot képez.

3.2.4.3.5. Mitospórás gombák (konídiumos gombák)

Mesterséges csoport, amelyet valódi rendszertani kategóriaként nem

ismernek el. Régebben Deuteromycetes és/vagy Fungi imperfecti néven

osztály kategóriát képviselt. Az ivartalanul szaporodó gombákat

tartalmazza. Döntő többségüknél az ivaros szaporodási alak (teleomorfa)

nem ismert. A fajok száma tízezres nagyságrendű, jelentőségük a

természetben igen nagy. Szaprotróf, endofita, szimbionta vagy patogén

életmódot folytatnak.

A csoporton belüli rendszerezés különböző szempontok szerint

történhet. Hagyományosan a Saccardo (Sylloge fungorum 1882–1931)

által felállított rendszert alkalmazzák, amelynek szempontjai a

konídiumos termőtest (konidioma) megléte és milyensége, a

konídiumok színe, formája és szeptáltsága (spóracsoportok).

E rendszer szerint a Deuteromycetes osztály szintű kategória,

amelyen belül négy rendet különítenek el:

– Sphaeropsidales – piknídiumos gombák, a termőtest piknídium,

– Melanconiales – acervuluszos gombák, a termőtest acervulusz,

– Moniliales – penésszerű konídiumos gombák, termőtest nincs, a

konídiumtartók a telepen szabadon képződnek, – Myceliales – konídiumok nem keletkeznek (micéliumos gombák).

A rendeken belül családokat, majd a spórák színe és szeptáltsága

szerint spóracsoportokat különítenek el (16. ábra).

16. ábra: A konídiumos gombák spóracsoportjai

A Saccardo-rendszer könnyen áttekinthető és a gyakorlatban

általában jól alkalmazható. Változata az angolszász szakirodalomban

alkalmazott rendszer, amely a piknídiumos, acervuluszos és

sztromatikus termőtestű konídiumos gombákat a Coelomycetes, a

konídiumokat szabadon képző gombákat pedig a Hyphomycetes osztályokba sorolja.

E rendszereknek számos hiányossága van. A morfológiai alapon való

osztályozás a konídiumos gombák esetében mesterséges, nem jelent

igazi rokonsági viszonyokat. A konídiumos termőtestek és a spórák

morfológiai jellemzői terén igen sok az átmeneti forma. Továbbá a

termőtestek kialakulása és a spórák érése alatt is gyakran változnak azok

morfológiai bélyegei. E tények következtében többször megtörtént, hogy

ugyanazt a konídiumos gombát más-más rendszertani egységben

különböző fajként írták le. Az ilyen és ehhez hasonló zavarok elkerülése

végett az újabb rendszerezési törekvések a konídiumok keletkezési

módját veszik alapul, amely a morfológiai bélyegeknél megbízhatóbb

kritériumnak tűnik (17. ábra).

17. ábra: A konídiumképzés módjai a: tallikus, b: holoblasztikus, c: enteroblasztikus tretikus, d: enteroblasztikus fialidikus

A konídiumképzés két alapvető formáját lehet megkülönböztetni:

– tallikus konídiumképzés: a konídiumok egy, már

meglévő hifa feldarabolódásával keletkeznek,

– blasztikus konídiumképzés: a konídiumok a konidiogén

sejtekről lefűződve, de novo keletkeznek. Ez utóbbi két csoportra osztható:

– holoblasztikus konídiumképzés, amikor a konidiogén

sejt falának mindkét rétege résztvesz a konídium

falának kialakulásában,

– enteroblasztikus konídiumképzés, amikor a konidiogén

sejt falának vagy csak a belső rétege (tretikus típus)

vagy egyik rétege sem vesz részt (fialidikus típus) a

konídium falának kialakulásában. Mindegyik típusnak több változata ismert. Az e könyvben alapul vett gombarendszer (Ainsworth & Bisby’s

Dictionary of the Fungi 8. kiadása, 1995) a konídiumos gombák

nemzetségeit Mitospórás gombák címszó alatt, ábécésorrendben sorolja

fel, csoportosítás, rendszerezés nélkül. A jobb áttekinthetőség érdekében

mi a Saccardo-rendszer mintájára a konídiumos gombákat a konídiumos

termőtest megléte és alakulása szerint csoportosítjuk, anélkül, hogy e

csoportokat rendszertani kategóriának tekintenénk. Mellőzzük a spórák

színe és szeptáltsága szerinti további osztályozást is. A csoportokon

belül a nemzetségeket, fajokat ábécésorrendben jellemezzük.

A tömlősgombák tárgyalása során már számos konídiumos gombát

említettünk mint anamorfákat. Az alábbiakban ezeket csak felsoroljuk,

utalva teleomorfáikra, gazdanövényeikre és spóratípusukra.

Részletesebben azokat az erdészeti szakterületen jelentős konídiumos

gombákat tárgyaljuk, amelyek ivaros alakja nem ismert, vagy az előző részekben nem tértünk ki rájuk.

3.2.4.3.5.1. Piknídiumos gombák

Ampelomyces fajok Lisztharmatgombákat parazitáinak. Piknídiumaik a parazitáit gomba hifáin, konídiumaiban és kleisztotéciumaiban keletkeznek, a konídiumok hialinok, egysejtűek.

Camarosporium fajok Sötét színű konídiumaik hosszanti és haránt falakkal tagoltak (49. kép).

Különböző fafajok kérgében gyengültségi kórokozók vagy szaprotrófok.

Az ismert teleomorfák Cucurbitaria fajok. Ilyen pl. az akác ágain élő

Camarosporium robiniae (teleomorfa: Cucurbitaria elongata).

Cytospora fajok A piknídiumok többüregűek, vastag falúak, a konídiumok egysejtűek,

hialinok, allantoid alakúak. Kéregben élő, patogén vagy gyengültségi

kórokozók, az ismert teleomorfák Valsa fajok. Ilyenek pl. a Cytospora

chrysosperma (teleomorfa: Valsa sordida), a nyárak, a Cytospora salicis (teleomorfa Valsa salicina) a füzek és a nyárak kórokozói.

Cytospora friesii Sacc. A jegenyefenyő inkább szaprotróf jellegű gombája, amely a fagy, aszály vagy egyéb ok miatt pusztuló tűleveleken gyakran megjelenik.

A piknídiumok szórtan, a tűlevelek szövetébe mélyedten keletkeznek. A konídiumok hialinok, allantoidok, 4–5 x 1–1,5 μm

méretűek.

Diplodia mutila (teleomorfa Botryosphaeria stevensii) A fiatal tölgyek kéregparazitája, a konídiumok kezdetben hialinok, egysejtűek, majd a piknídiumból kikerülve barnák és kétsejtűek lesznek.

Discosporium populeum (teleomorfa: Cryptodiaporthe populea) A nyár kéregfekély kórokozója, egysejtű, hialin konídiumokkal rendelkezik.

Dothistroma septospora (teleomorfa: Mycosphaerella pini) A Pinus fajok tűbarnulását okozó gomba, a konídiumok hengeresek,

hialin-sárgásak, többsejtűek.

Phomopsis fajok A piknídiumokban kétféle, ovális vagy orsószerű A típusú és horog

alakú B típusú konídium keletkezik. Kéregben élő kórokozók vagy

szaprotrófok. Az ismert teleomorfák legtöbb esetben Diaporthe fajok.

Az előzőekben már tárgyalt fajok az akác kéreg- és ágelhalásában részt

vevő Phomopsis oncostoma (teleomorfa: Diaporthe oncostoma) és a

fenyőfélék hajtáselhalását, rákosodását okozó Phomopsis pseudotsugae

(teleomorfa: Phacidium coniferarum).

Phomopsis juniperivora Hahn Chamaecyparis, Cupressus, Juniperus és Thuja különböző

kultúrváltozatainál hajtáspusztulást okoz. A lencse alakú fekete

piknídiumokban kétféle spóra képződik: az A spórák orsó alakúak, 6,5–

12 x 2–3,5 μm nagyok, a fonalas B spórák 25–45 x 1–2 μm méretűek.

Összetéveszthető a szaprofita Phomopsis occultával, amelytől tenyészjellegében különbözik.

Phyllosticta fajok

Általában levélbetegséget okozó piknídiumos gombák, a konídium

egysejtű, hialin. Phyllosticta concentrica Sacc.

A tiszafa régebbi évjáratú tűin, elárnyékolt hajtásain gyengültségi

parazitaként jelentkező konídiumos gomba. Tavasszal a tűk megsárgulnak, majd megbámulnák, és május folyamán tömegesen

lehullnak. Az érintett tűlevelekben és hajtások kérgében jelennek meg a

fekete, gömbös piknídiumok. A konídiumok egysejtűek, oválisak,

hialinok, 10–15 x 7–10 μm méretűek.

Phyllosticta minima (Berk. et Curt) Underwood et Earle

A juharfajok levelein szórványosan előforduló kórokozó. Néhány cm

nagyságot is elérő, barna, olajzöld és sárga udvarral rendelkező

levélfoltokat okoz. A levélfoltokban képződnek a fekete, gömbös

piknídiumok, a konídiumok tojásdadok, hialinok, egysejtűek, 12–16 x

9–11 μm méretűek, csúcsukon nyálkás függelékkel. A nyár vége felé a

piknídiumokban súlyzó alakú (Leptodothiorella típusú) spermáciumok

is keletkeznek.

Phyllosticta sphaeropsidea (teleomorfa: Guignardia aesculi)

A vadgesztenye levélbarnulását okozza, a betegséget a

tömlősgombáknál (Dothideales) tárgyaltuk.

Rhizosphaera kalkhoffii Bubák Endofita vagy szaprotróf jellegű gomba, amely általában a többéves,

elöregedett tűleveleken jelenik meg, azok hullását okozza. A lucon és a

Picea nemzetségbe tartozó díszfenyőkön (ezüstfenyő, Engelmann-luc)

esetenként elsődleges kórokozóként is fellép, vagyis a fiatalabb, 1–2

éves tűleveleket is megtámadja.

A betegség fő tünete a megbámult tűlevelek fonákán, a

gázcserenyílásokon előtörő fekete, gömbös, 80–150 μm nagyságú

piknídiumok megjelenése. A konídiumok egysejtűek, tojásdadok,

hialinok, 7–10 x 3–5 μm méretűek.

Sclerophoma pythiophila (Corda) Höhn. Pusztuló vagy elhalt Pinus és más fenyőféle tűkön és hajtásokon

gyakori, gyengültségi kórokozó, illetve szaprotróf jellegű gomba.

Egyike a fenyőfélék szíj ácsának kékülését okozó gombáknak.

A tűkből, vagy a hajtások, ágak kérgéből előtörő piknídiumok

feketék, vastag falúak. A konídiumok hialinok, tojásdadok, egysejtűek,

6–8 x 3–4 μm méretűek.

Septoria fajok Megnyúlt, fonalszerű, többsejtű, hialin konídiumokkal rendelkező

piknídiumos gombák. Általában levélbetegséget okoznak különböző fás

és lágyszárú növényeken. Az ismert teleomorfák a Mycosphaerella

nemzetséghez tartoznak. Ilyen, az előzőekben már említett gombák pl. a nyárak levélfoltosságát okozó Septoria populi (teleomorfa:

Mycosphaerella populi), a körte levélfoltosságát okozó Septoria pyricola (teleomorfa Mycosphaerella sentina).

Septoria cornicola Desm. Kerekded, vörösesbarnán szegélyezett, kiszürkülő közepű, 3–7 mm

nagyságú foltokat okoz a veresgyűrűs som levelein, gyakori. A levél

színe felé nyíló piknídiumokban hialin, görbült hengeres, 3–6

harántfallal rendelkező, 29–42 x 2 μm nagyságú konídiumok

keletkeznek.

Septoria quercicola (Desm) Sacc. A kocsánytalan tölgy levelin okoz apró, 1–2 mm-es, kerekded, barna

foltokat. A sötétszürke piknídiumok besüllyedtek, a levél fonákján

figyelhetők meg. A konídiumok hialinok, görbült hengeresek, három

harántfallal rendelkeznek, a harántfalaknál befűzöttek, 45–55 x 4–5 μm

méretűek.

Sphaerellopsis filum (Biv. et Bern. ex Fr.) Sutton

Rozsdagombák hiperparazitája. A nyárak és a füzek levélrozsdáját

okozó Melampsora fajok uredotelepeiben gyakori. A konídiumok

hialinok, kétsejtűek, orsó alakúak, 13–18 x 3–4 μm méretűek.

Sphaeropsis sapinea (Desm.) Dyko et Sutton (=Diplodia pinea)

Pinusok haj hajtáspusztulását okozza (50. kép). A betegség hazánkban

az 1980-as évek közepétől ismert. A gyenge termőhelyeken élő

feketefenyő-állományokban, az aszállyal és egyéb tényezőkkel együtt

komplex módon hatva nagymértékű pusztulást okoz. Elsősorban a 20

évnél idősebb feketefenyő-állományokban gyakori. Kisebb mértékben

az erdeifényőt is támadja.

Tipikus esetben tavasszal a növekedésben lévő hajtások fertőződnek

meg, amelyek az egészségeseknél rövidebbek maradnak, megbámulnák,

a rajtuk levő tűk is elhalnak még mielőtt jellemző hosszúságukat

elérnék. Más, gyengültségi jellegű kórokozók részvételével a fák

koronájában nagymértékű bámulás és hajtáselhalás következik be,

amely az egész fa pusztulását okozhatja.

A kórokozó 0,5–1 mm nagyságú, fekete, gömbös piknídiumai az

elhaló hajtáskéregben, a tűk alapi részében és a tobozpikkelyeken

egyaránt megfigyelhetők. Az 1-2 sejtű, éretten sötétbarna, ovális

konídiumok 25–36 x 13–16 μm nagyságúak.

A fertőzés a hajtások, tűlevelek növekedési időszakában, májustól júliusig történik. A növekedésben levő hajtások és tűlevelek mellett a

második éves, még zöld tobozok is megfertőződnek. Gyakran előfordul,

hogy a hajtások, levelek tünetmentesek, de a tobozok pikkelyein a

piknídiumok tömege fejlődik. A fertőzött tobozok a kórokozó fertőzési

forrását képezik.

A betegség elleni védekezésként a fák gyengültségi állapotának

kialakulását célszerű megelőzni.

Tubakia dryina (Sacc.) Sutton

Endofita gomba, amely ritkán tüneteket is okoz a kocsánytalan tölgy,

molyhos tölgy és a cser levelein (51. kép). A foltok többnyire

rovarkárosításoktól (tetvek, gubacsok) indulnak ki, a kocsánytalan és

molyhos tölgyön több cm nagyságúak is lehetnek, a cseren aprók, 2–3

mm átmérőjűek. A piknídiumok felületiek, pajzs alakúak, sugaras

szerkezetűek, a konídiumok hialinok, egysejtűek, ovális-elliptikusak, 13–15 x 6–8 μm méretűek.

3.2.4.3.5.2. Acervuluszos gombák

Asteroma fajok Többnyire levélfoltosodást okozó acervuluszos gombák. A konídiumok

hialinok, egysejtűek.

Asteroma alneum (Pers. ex Fr.) Sutton

A mézgás éger levelein barna, kerekded levélfoltokat okoz. Az

acervuluszok a levelek mindkét oldalán megjelennek. A konídiumok

orsó alakúak, 7–11 x 1,5–2,5 μm nagyságúak. A teleomorfa

(Gnomoniella tubaeformis (Tode ex Fr.) Sacc.) a lehullt, áttelelt

levelekben fejlődik ki.

Asteroma carpini (Lib.) Sutton A gyertyán általánosan elterjedet, gyakori gombája. Mivel a tünetek

általában a vegetációs időszak végén, gyakran a már sárguló leveleken

jelentkeznek, különösebb gyakorlati jelentősége nincs. A jellegzetes

tünetek a kerekded, 0,5–2 cm nagyságú, kezdetben feketésbarna, majd

szürkésbama foltok. Az acervuluszok a levelek fonákján képződnek, a

konídiumok egysejtűek, hialinok, hengeresek, méretük 7–13 x 1–1,5 μm.

Asteroma frondicola (Fr. ex Ficinus et Schubert) Morelet Az ártéri fehér és szürke nyárak helyenként gyakori levélkórokozója. Nagy méretű, kerekded, barnás vagy sötétszürke levélfoltokat okoz. Az acervuluszok a levél színén keletkeznek, a konídiumok egysejtűek, hialinok, hengeresek, 8–16 x 2–3 μm méretűek, gyakran

anasztomizálnak.

Asteroma tiliae Rud. Ősszel jelentkező, több cm nagyságot elérő, feltűnő, feketésbama levélfoltokat okoz a hársak levelein. Gyakori a nagylevelű hárson, de a kislevelűn is előfordul.

Didymosporina aceris (Lib.) Höhn. A mezei juhar kórokozója, egyes években járványszerű mértékben lép

fel. A leveleken 3-4 mm átmérőjű, szögletes, sötétbarna foltokat okoz.

Az acervuluszok a levelek színén keletkeznek, a konídiumok

kétsejtűek, éretten barnák, 10–13 x 3–4 μm méretűek.

Diplodina acerina (Pass.) Sutton Ajuharok levelein, az erek mentén keletkező nekrózisokat, vagy 0,5–1

cm-es, szürkésbarna levélfoltokat okoz. Hazánkban a hegyi és a tatár

juharon való előfordulásáról van adat.

Az acervuluszok a levél fonákán keletkeznek, az elágazó

konídiumtartókról 11–18 x 3–4 μm méretű, hialin, orsó alakú

konídiumok fűződnek le. Leggyakrabban egy központi szeptummal

rendelkeznek, de egysejtű, és két harántfallal rendelkező konídiumok is

képződnek. Teleomorfája a tömlősgombák Diaporthales rendjébe

tartozó Cryptodiaporthe hystrix (Tode) Petrák, amely az elpusztult ágak

kérgében fejlődik ki.

Discula fajok Általában levelek és hajtások megbetegedését okozzák, az ismert

teleomorfák a Diaporthales rendhez tartoznak. Konídiumaik egysejtűek,

hialinok. A teleomorfáknál már tárgyalt fajok a Discula umbrinella

(teleomorfa: Apiognomonia errabunda), a bükk levél- és

hajtásbarnulását, a Discula platani (teleomorfa: Apiognomonia veneta) a

platán levél- és hajtásbetegségét okozza. A D. umbrinelldval morfológiailag megegyező, de egyes szerzők szerint külön fajokként

tárgyalt Disculák okozzák a tölgy és a hárs hasonló jellegű

levélfoltosságát.

Discula betulina (Westend.) von Arx

Gazdája a nyír. Apró, feketésbama levélfoltokat, barna nekrózisokat, a levelek idő előtti sárgulását és hullását okozza (52. kép). A kórokozó

acervuluszai a levelek fonákán figyelhetők meg. A konídiumok

egysejtűek, hialinok, hengeres-elliptikusak, 10–16 x 2,5–3,5 μm

méretűek.

Discula campestris (Pass.) von Arx A mezei juhar szórványosan előforduló levélkórokozója. Különböző

alakú barna foltokat okoz, gyakran a Rhytisma acerinum levélszövetben

képződő szkleróciumai körül, vagy levélgubacsokkal összefüggésben.

Az acervuluszok a levelek fonákján keletkeznek, a konídiumok

elliptikusak, 6–10 x 3–4 μm. méretűek.

Kabatina thujae Schneider et von Arx

A ciprusfélék (Thuja, Chamaecyparis, Cupressus) hajtásainak, ágainak

elhalását okozza (53. kép).

A koronában a hajtások, kisebb-nagyobb ágak megbámulnák,

elpusztulnak. A kerekded, szürke, feketés-bama, 50–170 mm nagyságú

acervuluszok az elpusztult hajtások, ágrészek kérgében figyelhetők meg.

A konídiumok egysejtűek, hialinok, oválisak, méretük 5–8 x 2,5–3,5

μm.

Libertella betulina Desmaz. A nyír gyengültségi kórokozója, ágelhalást, csúcsszáradást okoz,

különösen az aszály hatását követően. A konídiumok hialinok,

fonalasak, görbültek, 13–16 x 0,75–1 μm nagyságúak, feltűnő

narancsvörös tömegben tódulnak ki a kéreg felületére. A Diatrypella favacea (Diaporthales) anamorfája.

Libertella faginea Desmaz. Gazdája a bükk, jelentősége az előző gombáéhoz hasonló. Narancsvörös

sztromatikus piknídiumai fiatal, pusztuló ágak kérgében keletkeznek. A

konídiumok hialinok, fonalasak, görbültek, 17–26 x 0,5–0,75 μm

méretűek, sárga, narancssárga tömegben áramlanak ki. Teleomorfája a

Quaternaria quaternata (Pers.) Schroet. (Diaporthales), az elhalt ágak

kérgében fejlődik ki.

Marssonina fajok Levél- és hajtásbetegséget okoznak, teleomorfáik Drepanopeziza fajok.

A konídiumok hialinok, kétsejtűek. Az erdészetileg jelentős, nyárakon

és füzeken előforduló fajokat a teleomorfák rendszerében már

ismertettük: Marssonina brunnea (teleomorfa: Drepanopeziza punctiformis) a

nyárak, különösen a nemesnyárak levélfoltosodását okozza.

Marssonina populi-nigrae (teleomorfa: Drepanopeziza populorum),

gazdái a fekete nyár és a nemesnyárak.

Marssonina castagnei (teleomorfa: Drepanopeziza populi-albae) a

Leuce-szekció nyárain gyakori.

Marssonina salicicola (teleomorfa: Drepanopeziza sphaeroides) a szomorú sárga fűz kórokozója.

Marssoniella juglandis (teleomorfa: Gnomonia IeptostyIa) A dió levél- és terméshéjbamulását okozza, a Diaporthales rend

keretében tárgyaltuk. Konídiumai hialinok, kétsejtűek, sarló alakúak.

Melanconium betulinum Schmidt et Kunze A nyír gyengültségi jellegű kórokozója, aszály vagy egyéb tényezőket

követően részt vesz az ágak elhalásában.

Az acervuluszok kéregben fejlődnek. A konídiumok barnák,

egysejtűek, tojásdadok, 13–18 x 5–7 μm nagyságúak, tömegben feketék.

Teleomorfája a Melanconis stilbostroma (Fr.) Túl. (Diatrypales).

Monostichella robergei (Desm.) Höhn. A gyertyán levélbarnulását, a levéllemez nagyobb területeinek elhalását

okozza. Hazánkban szórványosan fordul elő. Jellegzetes tünetek a

szétterjedő barna levélfoltok, gyakran ezüstös árnyalattal. Többnyire a

levéllemez szélétől indulnak ki, és az egész levélfelületre kiterjedhetnek.

A tünetek a vegetációs időszak közepétől válnak szembetűnővé,

megjelenésük gyakran az aszállyal áll összefüggésben.

Az acervuluszok többnyire a levél színén jelennek meg, a

konídiumok egysejtűek, hialinok, elliptikusak, méretük 11–17 x 5–7 μm.

A teleomorfa (Gnomoniella carpinea (Fr.) Monod a lehullt, áttelelt levelekben fejlődik ki.

Pestalotiopsis funerea (Desm.) Stey. Gyengültségi kórokozó, különösen a ciprusfélék hajtásain gyakori, ritkábban egyéb fenyő- és lombos fákon is előfordul (54. kép). A hajtásvégek sárgulását, majd bámulását, elhalását okozza.

A kórokozó fekete acervuluszai az elhaló részekben, hajtásokon, pikkelyleveleken, a tobozkák pikkelyein fejlődnek ki. A 21–29 x 9–10 μm méretű konídiumok négysejtűek, a középső sejtek barnák, a csúcsi sejtek hialinok és fonalas függelékeket viselnek. Nedves időben fekete tömegben tódulnak ki az acervuluszokból.

E kórokozó megjelenése általában valamilyen más, a növények gyengült állapotát előidéző elsődleges tényező után várható. Ez lehet kedvezőtlen környezeti tényező (szárazság, fagy, rossz termőhely stb.), vagy valamilyen más, a gyökereket vagy az alsóbb ágrészeket megtámadó kórokozó, esetleg állati károsító is. Előfordul, hogy a

dugványokon jelenik meg a gyökereztetés során.

PhIoeospora fajok Levélbetegséget okoznak különböző lombos fákon, teleomorfájuk a

legtöbb esetben Mycosphaerella faj. Konídiumaik megnyúlt hengeresek,

hialinok, többsejtűek. Már említett fajok a Phloeospora castanicola, (teleomorfa: Mycosphaerella punctiformis), Phloeospora aceris, (teleomorfa: Mycosphaerella latebrosa), Phloeospora maculans, (teleomorfa: MycosphaerelIa mori).

Phloeospora robiniae (Lib.) Höhn. Az akác levélbetegségét okozza. Különösen a fiatal fák alsó ágain

gyakori, egyes években a levélkék idő előtti, tömeges lehullását okozza.

A tünetek a levélkéken május-június folyamán jelentkező, barna,

nekrotikus foltok, torzulások, korai lombhullás. Az acervuluszok

többnyire a levelek fonákján képződnek, a konídiumok hialinok,

megnyúlt hengeresek, 1–3 sejtűek, méretük: 22–60 x 2–3 μm.

A betegség ellen csemetekertekben, erős fertőzés esetén a vegyszeres

védekezés indokolt lehet.

Phloeosporella padi (Lib.) von Arx A csonthéjasok (madárcseresznye, sajmeggy) levelein apró, 1–2 mm-es

vörösesbarna foltokat, idő előtti sárgulást és lombhullást okoz.

Jelentősége a gyümölcstermesztésben nagyobb, ahol a cseresznye és a

meggy kórokozója. Az acervuluszok a levelek fonákán figyelhetők meg.

A konídiumok 42–72 x 2,5–3 μm méretűek, csúcsuk felé elkeskenyedő

hengeresek, hialinok, 0–2 harántfallal rendelkeznek. Teleomorfája a

Blumeriella jaapii (Rehm) von Arx (Leotiales).

Seiridium cardinale (Wagener) Sutton et Gibson

A ciprusfélék kéregrákját, pusztulását okozza. Európai viszonylatban a

mediterrán és a balkáni országokban elterjedt. A betegség tünetei az

ágak rákosodása, gyantafolyás, ágelhalás, amely az egész növény

pusztulásával végződhet. Az acervuluszokban keletkező konídiumok

barnák, négysejtűek, 21–30 x 8–9 μm nagyságúak. Esetenként más fajok is okozhatnak hasonló tüneteket, pl. a

Seiridium unicorne (Cke et Ellis) Sution

Tiarosporella parca (Berk. et Br.) Whitnen, Reid et Pirozynski

Endofita jellegű gomba, amely esetenként patogén is lehet. A Picea

fajok tűin fordul elő, hazánkban ezüstfenyőn tapasztaltuk patogén

fellépését. Az acervuluszok szürkések, kerekdedek, az epidermisz alatt,

azt felrepesztve keletkeznek. A konídiumok hialinok, hengeresek, 35–55

x 7–9 μm méretűek, csúcsi részükön nyálkás függeléket viselnek.

Truncatella hartigii (Tubeuf) Stey, A fenyőfélék csemetéin a tűlevelek bámulását, illetve a csemeték

szárának befűződését okozza. A konídiumok négysejtűek, a középső

sejtek barnák, a csúcsi sejtek hialinok, függelékeket viselnek. Méretük 8–20 x 6 μm.

3.2.4.3.5.3. Penésszerű konídiumos gombák

A konídiumtartók és konídiumok a szubsztrátum, illetve a gazdanövény

felületén keletkeznek, laza penészbevonatszerűen, vagy a

konídiumtartók különböző módon tömörülhetnek: megnyúlt

nyalábokban (korémium), terméspárnán paliszádszerűen

(sporodochium). Ezek a bélyegek Saccardo rendszerében jelenleg nem

érvényes rendszertani kategóriák, az osztályok elkülönítési szempontjai.

Alternaria és Cladosporium fajok

Általában szaprotrófok vagy fakultatív kórokozók. Részt vehetnek a

csíracsemeték pusztulásában (csemetedőlés). A nedvesen tárolt faanyag

felületén is elszaporodnak, elszínezve azt. A konídiumok sötét színűek,

a Cladosporium esetében egy- vagy kétsejtűek, az Alternaria fajoknál

bunkó alakúak, több haránt és hosszanti fallal tagoltak.

Aspergillus és Penicillium fajok Az élesztőgombák mellett a legelterjedtebb szaprotróf típusú gombák.

Elsősorban tárolási betegségeket okoznak. Elszaporodnak a helytelenül

tárolt magvakon, a nedves faanyag felületi penészedését okozzák. A

konídiumtartók jellegzetesek, az Aspergillusoknál gömbszerű

kiszélesedéssel végződnek, a Penicilliumoknál pedig ecsetszerűek. A

konídiumok egysejtűek, hialinok. A kevés faj esetében ismert teleomorfa a tömlősgombák Eurotiales rendjébe tartozik.

Beauveria bassiana (Balsamo) Vuill. Rovarokon élősködő faj. Alkalmazzák a biológiai növényvédelemben.

Botrytis cinerea (teleomorfa Botryotinia fuckeliana) A szürkepenész igen elterjedt kórokozó különböző gazdanövényeken.

Erdei fák esetében a fenyőcsemeték hajtásainak elpusztításával okoz

károkat.

Cercospora fajok Általában levélfoltosítók, a konídiumtartók telepekben (szóruszok)

törnek elő. A konídiumok barnák, sárgásbarnák, megnyúlt bunkós-

hengeresek, többsejtűek. Az ismert teleomorfák gyakran

MycosphaereIla fajok.

Cercospora circumscissa Sacc. A meggy és cseresznye levelein 0,5–5 mm átmérőjű, barnásvörös,

sötéten szegélyezett foltokat okoz. A konídiumtelepek többnyire a

levelek fonákján keletkeznek, a konídiumok 3–5 sejtűek, 30–80 x 3–5

μm nagyságúak.

Cercospora depazeoides (Desm.) Sacc. A fekete bodza levelein okoz 2–6 mm nagyságú, kis levélerek által

határolt, kifakuló, szürke foltokat. A konídiumtelepek a levél fonákán

keletkeznek. A dús csokorban kinövő konídiumtartókon hengeres,

sárgásbarna, 2–6, leggyakrabban 5 harántfallal rendelkező konídiumok

keletkeznek. Méretük 46–114 x 4–5 μm.

Cercospora microsora Sacc. A kislevelű és az ezüst hárs gyakori levélkórokozója. 1–3 mm nagyságú,

kerekded, sötét vonallal körülhatárolt, barna levélfoltokat, korai

lombsárgulást és levélhullást okoz.

Az apró konídiumtelepek (szóruszok) a levelek fonákán keletkeznek,

a spórák elkeskenyedő hengeresek, halvány olajbarnák, 35–90 x 3–4 μm

méretűek, 1–8, leggyakrabban 3 harántfaluk van.

Cylindrocarpon fajok

A Nectria fajok anamorfái. A makrokonídiumok hialinok, hengeresek,

több harántfallal osztottak. Mint a teleomorfáik tárgyalásánál láttuk,

egyes fajok különböző fafajokon kéregbetegséget, rákosodást okoznak.

Ilyenek a Cylindrocarpon willkommii és a Cylindrocarpon heteronemum, a Nectria ditissima, illetve a Nectria galligena anamorfái.

Mások gyengültségi kórokozók, a komplex betegségek járulékos

tényezőjeként szerepelnek (Cylindrocarpon candidum, a Nectria coccinea anamorfája). A Cylindrocarpon destructans, a Nectria radicicola anamorfája csemeték gyökérzetét támadja meg.

Fusarium fajok

A természetben igen elterjedt, számos gazdanövényen előforduló,

jelentős kórokozók. Jellegzetesek a többsejtű, sarló alakú

makrokonídiumok, amelyek legtöbb esetben sporodochiumon, de

esetenként a telepen is keletkeznek. Mikrokonídiumokat és

klamidospórákat is képezhetnek. Egyes fajok ivaros alakjai (teleomorfa)

a Gibberella nemzetségbe tartoznak. Erdei fák esetében csemetedőlést,

gyökérbetegséget okoznak, illetve számos faj az ágakon, törzsön

kéregelhalást, rákosodást idéz elő.

Csemetedőlést okozó gyakoribb fajok a Fusarium oxysporum

Schlecht, Fusarium moniliforme Sheldon, Fusarium equiseti (Corda)

Höhn. stb. A betegség kórtünetei a következők: A magból kibúvó csíra

elpusztul, mielőtt a felszínre került volna. Máskor a talajból előbújt

fiatal csemeték, elsősorban fenyőfélék (főleg a Pinus fajok), rendszerint

mielőtt a maghéjat ledobták volna, a tövüknél befűződnek, eldőlnek és

elszáradnak. A betegség meleg, páradús időjárás esetén tömeges

csemetepusztulást okoz. A Fusarium fajok idősebb csemeték gyökerét is

megtámadhatják, ilyenkor a csemete nem dől el, hanem levélzete

fokozatosan hervad, barnul, majd a csemete elpusztul. Megjegyzendő,

hogy csemetedőlést más talajlakó fakultatív kórokozók is okoznak,

Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia stb. fajok.

A betegség okozói többnyire talajban élő fakultatív kórokozók. A

vetőmaggal is terjedhetnek. Késői vetéskor a csíracsemeték erőteljes

fertőzési veszélynek kitettek, különösen bőséges csapadék, magas

páratartalom esetén. A védekezés hagyományos módja a korai vetés. Ez

azonban legtöbbször nem hoz teljes eredményt. Kellő védelmet a

vetőmag csávázása, a vetést megelőzően végzett talajfertőtlenítés és a

csemetedőlés észlelésekor végzett permetezések nyújtanak.

Különböző Fusarium fajok kéregelhalást, rákosodást okozhatnak fás

növényeken, gyakran egyéb tényezőkkel együtt fellépve.

Az akácon több olyan Fusarium faj fordul elő, amelyek kéreg- és

ágelhalással, rákosodással hozhatók kapcsolatba. Jellegzetes tünetek a

fiatal hajtások elhalása, az ágakon, törzsön, gyakran az ágvilláknál

kéregelhalás és rákos tünetek kialakulása. A megtámadott részeken

narancsvörös sporodochiumok jelennek meg. A tünetekkel

kapcsolatban, hazánkban a Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc., Fusarium lateritium Nees., Fusarium sambucinum Fuckel, Fusarium semitectum Berk. et Rav., Fusarium solani (Mart.) Sacc., Fusarium sulphureum

Schlecht. fajok előfordulása bizonyosodott be. A mesterséges fertőzések

igazolták e fajok patogenitását. Leggyakrabban fagyhatást követően

támadják meg a fákat, részt vesznek az akácpusztulás folyamatában. Az

akác fuzáriózisok ellen úgy védekezhetünk, ha kerüljük az akác

fagyzugos helyekre való telepítését.

Nyárakon kéregelhalást, rákosodást leggyakrabban a Fusarium avenaceum, továbbá a Fusarium sporotrichioides, Fusarium solani okoznak. Rendszerint xilofág rovarok (főleg díszbogarak) okozta

sebzéseken keresztül fertőzik a törzseket, ágakat, amelyeknek kérgében

a nekrózis a rovarjáratoktól kiindulva nagyobb felületekre is kiterjed. Az

elhalt és az egészséges kéregrész határáról a kórokozó kitenyészthető. A

betegség fellépésének feltétele a fák gyengült állapota, amely általában

aszályra, ápolási munkák elmaradására stb. vezethető vissza, és a

díszbogarak támadását is elősegíti.

Fusicladium, Pollacciat Spilocea fajok Különböző Venturia fajok anamorfái. A konídiumok sötét színűek, 0–2

harántfalúak. Füzeken, nyárakon, almatermésű fákon és cserjéken a

levelek, vesszők, termések varasodását okozzák.

Graphium, Pesotum fajok Korémiumos gombák, az Ophiostoma fajok anamorfái. A konídiumok

egysejtűek, hialinok.

Meria laricis Vuill. A vörösfenyő csemetekori tűhullását okozza. Csemetekertekben lép fel,

ha magas a légnedvesség, a csemeték túl sűrűn állnak, és a második

évben is a fertőzött ágyásokban maradnak. A betegség tünetei a levelek

sárgulása, bámulása, majd hullása. Járványos esetekben a csemeték

teljesen felkopaszodnak, csak a hajtások végein marad néhány zöld tű.

A sztómákon előtörő konídiumtartók parányi csokrai sorokba

rendezett fehér pontként észlelhető a levelek fonákján. A konídiumok

hialinok, egysejtűek, 8–10 x 2,5–3 μm méretűek. A kórokozó áttelel a

lehullt, vagy a csemetéken fennakadt tűkben, tavasszal fertőzi a folyó

évi tűket.

Monilia fajok Többsége a Moniliniák konídiumos alakjai. Az egysejtű, hialin konídiumok gyöngysorszerű láncokban keletkeznek. Pl. a Monilia laxa (teleomorfa Monilinia laxa) a csonthéjasok virág- és hajtáselhalását, gyümölcsrothadását okozza.

Monilia sitophila (Mont.) Sacc.

Szaprotróf faj, mindenféle szerves anyagon gyakori, termofil gomba.

Faipari szempontból jelentős, mivel a gőzölt faanyag felületén gyakran vastag, rózsaszín-vöröses penészbevonatot alkot.

Oidium fajok Lisztharmatgombák anamorfái, vagy olyan lisztharmatgombák, amelyeknek teleomorfája nem ismert. Ilyen utóbbi például az 1995-ben leírt Oidium carpini Foitzik, amely a gyertyán lisztharmatbetegségét okozza. Magyarországon is előfordul.

Paecylomyces farinosus (Hóim ex Gray) Brown et Smith

Rovarokon élősködik. Konídiumtartói fehér korémiukba tömörülve

törnek elő az elpusztult rovartetemekből. A konídiumok hialinok,

egysejtűek.

Trichotecium roseum Link ex Fr. Magvakon, nedves faanyagfelületen és más szerves anyagon

elszaporodó, gyakori gomba, rózsaszín penészedést okoz.

Verticillium fajok Jellemző a konídiumtartók örvös elágazása. Jelentős kórokozó fajok a

VerticilIium dahliae Kleb. és Verticillium alboatrum Reinke et Berth.

Hervadást (tracheomikózist) okoznak különböző lágyszárú és fás

gazdanövényeken. Erdei fákon főleg a juharok esetében ismert a

verticilliumos tracheomikózis előfordulása. A juharokon kívül

fogékonyak a kőrisek, hársak, akác, madárberkenye és több lombos

levelű díszcserjefaj is. Elsősorban csemeték és fiatal fák betegednek

meg.

A betegség tünetei a koronában jelentkező hervadás, majd az ágak

elhalása, az ágak keresztmetszetén a tracheomikózisokra jellemző

elszíneződött szíjácsgyűrű, amelyből a kórokozó kitenyészthető. A

konídiumok a két fajnál hasonló méretűek (3–5 x 2–4 μm), egysejtűek,

hialinok. A V. dahliae tenyészetben mikroszkleróciumokat képez, a V. alboatrum idős tenyészetében pedig vastag falú, kitartó jellegű hifák

figyelhetők meg. A V. dahliae növekedéséhez a hőmérsékleti optimum

magasabb, mint a másik faj esetében.

A fertőzés a talajból, a gyökfő és a gyökerek sebzésein keresztül

történik. A kórokozók behatolnak az aktív szállítóedényekbe, azok eltömésével és a termelt toxinok által hervadást idéznek elő. Kitartó

képleteik a talajban növényi maradványokon hosszú ideig megőrzik

fertőzőképességüket. A védekezés lehetősége a sebzések elkerülése,

fogékony fafajok előzetesen fertőzött területekre történő ültetésének

elkerülése.

3.2.4.3.5.4. Steril micéliumok

A tenyésztésien konídiumok nem keletkeznek, legfeljebb klamidospórák

fordulnak elő. Képződhetnek különböző hifatömörülések: szklerócium,

pszeudoszklerócium, rizomorfa, xilosztróma (tömör, nemezszerű

micéliumbevonat). Néhány fajnál apró, kevés sejtből álló

sejtcsoportosulások keletkeznek, amelyek esetenként konídiumként

viselkednek (papulospóra). Növénykórtani szempontból jelentősek a

Rhizoctonia és a Sclerotium fajok.

Rhizoctonia solani Kühn, teleomorfa Thanatephorus cucumeris (Fr.)

Dónk (Ceratobasidiales) Talaj lakó fakultatív kórokozó jelentős szerepet játszik a csemetedőlés

folyamatában. Ezenkívül számos mezőgazdasági növény föld alatti

szerveinek kórokozója. Egyik ismertető bélyege, hogy tenyészetben a

micéliumelágazások derékszöget zárnak be.

Sclerotium varium (Pers.) ex F.S. Gray, teleomorfa Sclerotinia

sclerotiorum (Leotiales) Polifág kórokozó, amely mintegy 400 gazdanövényfajon okoz

fehérpenészes gyökérés tőrothadást. Elsősorban mezőgazdasági

növényeken jelentős.

Cristulariella depraedans (Cooke) Höhn. A juharok levelének fehér foltosodását okozza (55. kép).

Magyarországon újabban jelent meg a hegyi, mezei, tatár és az ezüst

juharokon. Fehér színű, 0,2–1 cm nagyságú, kerekded levélfoltokat

okoz. A levelek fonákján képződnek a hifaszerű nyélen ülő, 100–200

μm nagyságú, gömbös sejtcsoportok (fejecskék), amelyek leszakadva

konídiumként viselkednek. A szél, vagy víz által terjednek, a levél

felületére jutva a külső sejtek hosszú csíratömlőt hajtanak, amelyek

behatolnak a levélparenchimába. A fertőzési pontok körül keletkeznek a

jellegzetes fehér levélfoltok. A gomba a lehullott levelekben kialakuló

fekete szkleróciumokkal telel át. Teleomorfája a tömlősgombák

Sclerotiniaceae családjába tartozik. Csemetekertekben, sok téli csapadék esetén nagyobb fertőzés is

bekövetkezhet. A megelőző védekezés módszere a lehullt lombozat

eltávolítása és a rendszeres talajművelés.

3.2.5. Virágos élősködők

A virágos növények közül kevés él parazitaként fafajokon. Ezek közül

Európában főleg két, a fás növényekhez alkalmazkodott fajnak van nagy

jelentősége:

Viscum album L., fehér fagyöngy

Örökzöld növény. Szívógyökereivel vizet és szervetlen tápsókat von el a

fáktól, amelyen megtelepedett. A támadási helyen a szárképlet

rendszerint megvastagodik, és golyvaszerű daganat képződik. A

fagyöngy a legkülönbözőbb rendszertani csoportokba tartozó fafajon

élősködik. A fenyők közül hazánkban a Pinus-féléken a leggyakoribb. A

lombfáknál főleg az akácon, nyárakon, füzeken fordul elő. Nem támadja

a tölgyet és a gesztenyét. A Viscum albumot álbogyói segítségével a

madarak terjesztik. A gazdanövénynek megfelelően számos forma

speciálisát lehet elkülöníteni. Leggyakrabban egyedülálló fákon,

fasorokban fordul elő, az erdőben sokkal ritkább. Tömeges fellépése

esetén a megtámadott törzseken gyakran csúcsszáradás lép fel. Az

Aigeiros-szekcióba tartozó nemesnyárak eltérő fogékonyságot mutatnak

a kórokozóval szemben. Valószínűleg számottevő a termőhely

prediszpozíciós hatása is.

Loranthus europaeus L., sárga fagyöngy vagy fakín

Lombhullató, termése laza fürtökben álló, sárga színű álbogyó.

Gazdanövényei a tölgyek és a szelídgesztenye. Határozott összefüggés

állapítható meg a termőhelyi tényezők, valamint a záródás mértéke és a

Loranthus-fertőzések között. Igazi tenyészhelyei az idős, olykor

túltartott, kiritkult sarjerdők, amelyek hazánkban gyakran parkerdők,

legelőerdők stb. Gyakori az idős gesztenyésekben is.

A fagyöngy megtelepedési helyénél az évek során golyva keletkezik

és a felette levő ágrész elhal. Az erősen fertőzött fák előbb-utóbb

elpusztulnak. Törzsük fájának jellegzetessége a száradás során keletkező

gyűrűs elválás.

Mindkét fagyöngyöt a madarak terjesztik. Az elfogyasztott termések

magja csak a madarak bélcsatornáján áthaladva válik csírázóképessé.

4. Erdei fafajok komplex betegségei

Erdei fafajokon több olyan betegség, pusztulás jelentkezhet, amelyeknek

az eredetét nem lehet egyetlen okra, kórokozóra vagy károsítóra

visszavezetni. Mint az 1. fejezetben láttuk, e betegségeket több, élő és

élettelen tényező komplex hatása és kölcsönhatása váltja ki. E tényezők

egyik csoportja prediszpozíciós jellegű, a fák gyengült állapotát idézi

elő. Más tényezők kiváltó okokként lépnek fel, a pusztulási tünetek

megjelenését idézik elő. Hatásukat követik a járulékos tényezők,

amelyek közreműködésével végül a fa elpusztul. Hazánkban is több

fafaj esetében ismerünk ilyen folyamatokat, ezeket az alábbiakban

röviden jellemezük.

A komplex betegségek, pusztulások elleni védekezés az okok

sokrétűsége miatt nagyon nehéz, vagy nem is lehetséges. Megfelelő

erdőgazdálkodási, erdőművelési eljárásokkal gondoskodni kell a fák

megfelelő vitalitásáról, a károsítok tömegszaporodása esetén azok szabályozásáról, továbbá célszerű az elpusztult fák eltávolítása.

4.1. Tölgy pusztulás

A tölgypusztulás címszó alatt különbséget kell tenni a kocsánytalan és a

kocsányos tölgy pusztulási folyamatai között, mivel azok sem a

megjelenési forma, sem az okok szempontjából nem azonosak. Mindkét

esetben komplex betegségről beszélhetünk, ellentétben az észak-

amerikai kontinensen ismert tölgypusztulásokkal, amelyek

egytényezősnek tekinthetők, mivel kiváltó okuk egy-egy kórokozó

(Ceratocystis fagacearum, illetve Phytophthora ramorum).

A kocsánytalan tölgy pusztulása Magyarországon az 1970-es évek

végétől, először a Zempléni-hegységben jelentkezett, majd nyugat-

délnyugat irányba terjedt. A fák tömeges megbetegedésében,

elhalásában nyilvánult meg. E jelenség egész Európán végigsöpört, az 1990-es évek közepétől alábbhagyott.

A pusztulás tünetei: a levelek aprók, sárgásak, a korona kiritkul, az

ágak, majd az egész fa elpusztul. Az évgyűrű-vizsgálatok eredményei

szerint a fák sínylődése évekkel a látható tünetek megjelenése előtt már

elkezdődött.

A kocsánytalan tölgy pusztulásának okaira vonatkozóan eleinte több

elmélet született. Egyesek az ökológiai tényezőket (légszennyezés és az

ebből eredő savasodás) tették felelőssé, mások tracheomikózis jellegű

járványos betegségnek tartották. A sokrétű nemzetközi kutatások

eredménye szerint egyre inkább elfogadottá vált, hogy a folyamat több

tényező által előidézett, leromlás jellegű komplex betegség. Hazánkban

a hosszan tartó aszályos periódus, a gyűrűs tuskógomba (Armillaria

fajok), a tölgy szíjácsszú (Scolytus intricatus), a lombfogyasztó

lepkehernyók, szíjácsban élő gombák (Ophiostoma fajok), xilofág

rovarok (különösen az Agrylus nemzetséghez tartozó díszbogarak)

bizonyultak a leggyakoribb okoknak. A lehetséges okokat Európa-szerte

részletesen kutatták, a fentieken kívül több más tényező szerepére is

rámutattak: a törzs és az ágak kérgében élő gombák (Botryosphaeria, Hypoxylon stb. fajok), Fusarium fajok, a gyökereket megtámadó Pythium és Phytophthora fajok, Collybia fusipes (Bull. ex Fr.) Quél. stb.

A kocsányos tölgy pusztulásáról a 19. század végétől vannak adatok. Az ártéri tölgyesekben a folyók szabályozása miatti talajvízszint-csökkenés, a gyapjaslepke gradációja, a tölgy-lisztharmat megjelenése és elterjedése voltak a fő okok.

Az USA-ban a tölgyek pusztulása az európai tölgyek pusztulásától eltérően egytényezős betegség. Az amerikai tölgyek Ceratocystis fagacearum által okozott hervadása (tracheomikózis) régebbről ismert. Újabban, az 1990-es évek második felétől az USA Kalifornia és Oregon államaiban a tölgyeknek egy más jellegű, gyors lefolyású pusztulása kezdődött és terjed. Megállapították, hogy a pusztulást egy Phytophthora faj (Phytophthora ramorum) okozza, amelyről azt tartják, hogy dísznövényekkel (Rhododendron, Azalea) Európából hurcolták be. Európában ezek a típusú tölgypusztulások nem ismertek.

4.2. Bükkpusztulás

Különösen aszályos időszakokat követően nagyobb méreteket öltő, a fák

pusztulásával végződő komplex betegség. Hazánkban az 1990-es évek

elején a Börzsöny és a Mecsek azonális bükköseiben gyakorinak

bizonyult.

Különböző korú, de főképpen idős állományokban a levelek

sárgulása, az ágak elhalása, majd a fa pusztulása hívja fel rá a figyelmet.

A pusztuló törzseken gyakran a bükk-gyapjaspajzstetű (Cryptococcus fagisuga Lind.) kolóniák fehér bevonata, majd a Cylindrocarpon candidum fehér telepei, ezt követően a teleomorfa (Nectria coccinea) feltűnő, narancsvörös peritéciumos sztrómái jelennek meg. Esetenként a

törzseken nyálkafolyás is megfigyelhető.

A pusztulást elsősorban klimatikus tényezők váltják ki, a hosszan

tartó aszály okozta alacsony páratartalom, a talaj alacsony vízkészlete,

az erős besugárzás miatti intenzív párolgás. A fák pusztulását elősegíti a

bükk gyapjas pajzstetű támadása, a gyengültségi kórokozók tömeges

fellépése. Leggyakoribb ilyen járulékos tényezők a kéregben a fent

említett Nectria coccinea, ezenkívül a legyengült fák szíjácsában fejlődő

Ophiostoma fajok, továbbá a bóbitás bükkszú (Taphrorychus bicolor

Hrbst.) károsítása, amelynek a fenti kórokozók terjesztésében is szerepe

van.

A bükkpusztulás komplex etiológiájú betegség, amelynek

hajlamosító tényezője a bükk számára nem optimális termőhely, kiváltó

tényezője a hosszan tartó aszály. Ezt követi a fentiekben felsorolt

járulékos tényezők hatása, amely a legyengült fák pusztulásához vezet.

A pusztulás megelőzési lehetősége a bükk zónán kívüli telepítésének

elkerülése.

4.3. Akácpusztulás

Az akácpusztulás komplex okok által előidézett jelenség, amely a

levelek sárgulásában, a fák sínylődésében, majd fokozatos

elpusztulásában nyilvánul meg. Hazánkban már az 1890-es évek során

országszerte sárguló, pusztuló akácokról számoltak be olyan területeken,

ahol az akác nem érzi jól magát. A későbbiek során, az 1950-es, 60-as

években, majd 1997-től kezdődően Magyarország különböző helyeiről

jelezték az akác pusztulásának, ágelhalásának és rákosodásának fokozott

fellépését.

Az akácpusztulást előidéző kórokozó tényezők, a betegség pontos lefolyása még csak részben ismert. A tünetegyüttes kialakulásában

szerepet játszó legfontosabb tényezők a fagy, az aszály, a kedvezőtlen

termőhely, a különböző, kisebb-nagyobb patogenitású kórokozó gombák

(Diaporthe oncostoma, Fusarium fajok), az elhaló ágakon többnyire már

csak szaprotrófként megjelenő egyéb gombák (Cucurbitaria elongata). A művelési módok és eljárások (sarjaztatás, ágnyesés) hatásának

pontos értékelése, továbbá a nemesített kiónok esetlegesen eltérő fogékonyságának ismerete további vizsgálatokat igényel.

4.4. A fenyők pusztulása

Hazai viszonylatban az erdeifenyő, feketefenyő és lucfenyő

pusztulásáról beszélhetünk. Hazánkban az erdeifenyő esetében

legtöbbször a gyökérrontó tapló tömeges fertőzése, a szél- és hótörések,

és az ezt követő szú és egyéb másodlagos rovarkárosítók

tömegszaporodása és károsítása okoz pusztulásokat. A lucfenyő

esetében a pusztulások leggyakoribb oka a hosszú aszályos periódusok

és az azt követő szúkatasztrófák. Jellegzetes komplex etiológiájú

betegségről, amelyben több abiotikus és biotikus tényező kölcsönhatása

idézi elő a pusztulást, elsősorban a feketefenyő esetében beszélhetünk.

4.4.1. A feketefenyő pusztulása

A magyarországi feketefenyő-állományokban tömeges pusztulást első

ízben 1946-48-ban észleltek a Mecsekben, a Balaton-felvidéken, a

Veszprém környéki dolomit kopárokon és a Vértesben. E pusztulások

okait az ápolások hiányával, a szárazság hatásával, a mézszínű

tölcsérgomba (Armillaria mellea) támadásával és az ezt követő

másodlagos rovarkárokkal magyarázták.

Újabb feketefenyő-pusztulási hullám 1960–62-ben következett be,

súlyosabb mértékben a Dunántúlon. Ezúttal a hajtásokat elpusztító

kórokozó gombák szerepe bizonyult meghatározónak. Megállapítani

vélték, hogy a pusztulás oka a „Pinus-fajok hajtásbetegsége”, amelyet a

Crumenula abietina Lagerb. (jelenleg érvényes neve Gremmeniella abietina) okoz. További vizsgálatok szerint a pusztulásért nem az

említett gomba, hanem a Cenangium ferruginosum volt a felelős,

amelynek járványos mértékű fellépését az állományok számára

kedvezőtlen termőhelyi és klimatikus hatások segítették elő. 1985-ben ismét nagyarányú feketefenyő-pusztulás jelentkezett a

Dunántúli-középhegységben. Ebben az esetben a hajtások elhalásának

okozója a Sphaeropsis sapinea konídiumos gomba volt. Az 1980-as

évek második felében és az 1990-es években a feketefenyő pusztulása

országos méretűvé vált. Ehhez nagymértékben hozzájárult az aszályos

időjárás is. Az azonosított kórokozó legtöbb esetben a Sphaeropsis sapinea volt, egyes években és helyenként a Cenangiumferruginosum is

pusztított. Az 1990-es évek második felétől, különösen a síkvidéki

feketefenyvesekben egy újabb kórokozó, a tűleveleket megtámadó

Mycosphaerella pini (anamorfa Dothistroma septospora) lépett fel.

1996-tól kezdődően az általa előidézett epidémia országosan elterjedt,

legerősebb mértékben a Duna-Tisza közi homokvidéken, a Bakonyban

és a Somogyi-homokvidék fenyveseiben.

A feketefenyő pusztulását tehát több, biotikus és abiotikus okra

vezethetjük vissza. A pusztulás jellege is különböző a kiváltó okok

függvényében. Általában a hegyvidéki, sekély, meszes alapkőzetű

területeken a Sphaeropsis sapinea okoz gyakrabban hajtáspusztulást.

Fellépésének súlyosságát növeli a kedvezőtlen termőhely és

csapadékszegény időjárás. Ilyen körülmények között, a tipikus esetben

csak a legfiatalabb hajtásokat elpusztító gomba támadásához társul a

gyengültségi kórokozó jellegű Cenangium ferruginosum is, együttes

hatásukra egész ágak, nagyobb koronarészek, sőt maga a fa is elpusztul.

Ez a típusú pusztulás a komplex etiológiájú, ún. leromlásos

betegségtípushoz áll közel.

A síkvidéki, homokos termőhelyeken a Mycosphaerella pini fordul

elő gyakrabban. Elterjedésének kedvez a csapadékos tavaszi, kora nyári

időjárás. A kórokozó nagyobb patogenitásánál fogva a számára kedvező

időjárási viszonyok esetén, a fák fiziológiai állapotától függetlenül is

képes fertőzni és pusztulást okozni.

A fentiekben említett kórokozók nemcsak a feketefenyőt, de kisebb

mértékben az erdeifenyőt is támadják. Különösen a hosszú aszályos

periódusok esetén középkorú erdeifenyvesekben is fokozódó

pusztulások lépnek fel. Fő tényező a vízhiány, másodlagosan a xilofág

rovarok elszaporodása, különböző gyengültségi kórokozók (Sphaeropsis sapinea, Armillaria spp.) fellépése idézi elő a pusztulást.

A fekete- és erdeifenyőpusztulás elleni védekezés lehetősége

korlátozott, mivel az időjárást befolyásolni nem tudjuk. A

Mycosphaerella pini ellen a réztartalmú gombaölő szerek kísérletekben

hatásosnak bizonyultak. Csemetekertekben, erdősítésekben, értékes plantázsokban a kémiai védekezés indokolt. A Sphaeropsis sapinea, Cenangium ferruginosum és a kedvezőtlen termőhelyi, időjárási

tényezők okozta pusztulás ellen jobbára csak megelőzéssel (a termőhely

megválasztása révén), illetve a beteg állományok vágáskorának

előrehozatalával tudunk védekezni.

4.4.2. Fonálféreg okozta fenyőpusztulás

Kelet-Ázsiában a Pinus fajok pusztulását, hervadását fonálféreg

(Bursaphelenchus xylophilus) okozza. Ez a betegség Japánban lépett fel

1970-ben, nagy területeken kipusztítva a Pinus-ültetvényeket. Kelet-

Ázsia más országaiban (Dél-Korea, Taiwan) és Kínában is nagy

pusztulásokat okoz. A kórokozó Észak-Amerikában őshonos, ahol nagy

területeken előfordul, de nem jelentős tényező. Európában a B. xylophilushoz hasonló, de kevésbé patogén Bursaphelenchusokat találtak (pl. Bursaphelenchus mucronatus). A B. xylophilus Európába

való behurcolását EU-s karanténintézkedésekkel próbálják

megakadályozni.

A Pinusok fonálférgeinek életmódja sajátos, életciklusuk és

terjedésük szoros összefüggésben van a cincérekkel, különösen a

Monochamus fajokkal, amelyek a fonálféreg terjesztő vektorai. A

fákban a fonálféreg a gyantajáratokban szaporodik el. A gyantaáramlás

megszakadása miatt a fáknak a különböző szúfajok támadása elleni

védekező képessége meggyengül. E szűk a szíjács kékülését okozó,

gyengültségi jellegű kórokozókat (Ophiostoma sp.) is hoznak magukkal,

amelyek hifái a fonalférgek táplálékát képezik. A fonálférgek

behatolnak a fában fejlődő cincérálcák és bábok légzőtracheáiba. A

fertőzött bábokból kifejlődött bogarak táplálkozási rágásuk során

fertőzik meg az egészséges fákat. A fonálférgek az okozott sebzéseken

át a fába hatolnak és elözönlik a gyantajáratokat. A cincérek tojásrakása

során az esetenként egyéb okok miatt legyengült fák is megfertőződnek.

A fák pusztulásában tehát több tényező is részt vesz, de kulcsszerepe a

fonálféregnek van.

A fenyőfonálféreg ellen hatékony megszüntető védekezési eljárás

jelenleg nem ismert. A fonálféreg behurcolását kell megakadályozni az

import faanyag szigorú ellenőrzésével.

5. A faanyag kóros elváltozásai élő és

döntött fában

Az erdőgazdaság alapvető célja a megfelelő mennyiségű és minőségű

faanyag folyamatos megtermesztése. E téren jelentős kiesést,

veszteségeket okozhatnak a különböző fahibák, fakárosodások,

amelyeket élő és/vagy élettelen tényezők idéznek elő, mind az élő fák

törzsében, mind a már kitermelt, raktározott vagy feldolgozott

faanyagban. A leggyakoribb fahibák nem kórosak. Ilyenek például a

repedések, alaki hibák, szöveti fejlődési hibák, mechanikai sérülések stb.

Kiváltó okaik változatosak, leginkább abiotikus eredetű hatásokra,

kezelési hibákra, vagy állati károsításokra vezethetők vissza. A kóros

elváltozásokat részben vagy teljes mértékben élő tényezők,

leggyakrabban gombák idézik elő. A faanyag legjelentősebb kóros

elváltozásai az élő fában az álgesztesedés és a korhadás, a döntött

faanyagban a kékülés (fenyők) és más elszíneződések, a fülledés és a

korhadás.

Élő fák fatestét elsősorban bazídiumos gombák támadják meg, de

ritkábban egyéb mikroorganizmusok, így baktériumok jelenléte és

károsítása is előfordul. A gombák sebzéseken, ágcsonkokon keresztül

támadnak. A fertőzés és a kórokozó előrehaladása ellen a fa mint

élőszervezet védekezik. Ez a védekezési reakció látható elváltozásokkal,

elsősorban színváltozással jár, különösen a fertőzés közelében, de a

fatest távolabbi részeire is kiterjedhet. Az álgesztesedés egyes típusai a

fa gombák elleni védekezési reakciójának tekinthető. Legyőzve a fa

ellenállását, a gombák korhadást okoznak a fatestben. Leggyakrabban a

korhadás az élő fák gesztjére terjed ki, az aktív életműködéseket végző

szíjács nem, vagy csak a későbbiek során károsodik, így a megtámadott

fák hosszú ideig nem pusztulnak el. Kivételt is ismerünk, pl. a

gyökérrontó tapló a Pinus fajokon a szíjácsot korhasztja, ami miatt a

megtámadott fák hamar elpusztulnak. Az élő fákban korhasztó gombák

a fa elpusztulása, vagy döntése után a kitermelt faanyagon, tuskókon,

visszamaradt gyökereken szaprotróf módon tovább tenyésznek.

Mellettük a döntött faanyagot számos, szaprotróf jellegű farontó gomba

támadhatja meg. A döntést követően a fában végbemenő fiziológiai változások

lehetővé teszik a szaprotróf gombák számára a gyors megtelepedést. A

vágáslap nyújtja az első fertőzési lehetőséget. A vágáslap mentén levő

szöveti részek elhalnak, megszűnik a víz- és tápanyagszállítás, a sejtek

üregei levegőben gazdagabbá válnak. Az addig a legtöbb farontó

gombának ellenálló szíjács lesz a legveszélyeztetettebb. Fokozatosan

megszűnik a kéreg védő hatása is. A száradás következtében repedések

keletkeznek, a védelmet biztosító gombagátló anyagok fokozatosan

kioldódnak, a rovarok a kéreg és a háncs között járatokat alakítanak ki.

Mindez lehetővé teszi, hogy a gombák ne csak a bütün, hanem a

paláston keresztül is támadhassanak. Hasonló feltételek alakulnak ki a

feldolgozott faanyag egész felületén is. A döntött fában gombák által

okozott elváltozások kezdetben a fülledés, a kékülés, majd a faanyag

megfelelő vízvesztesége után fellépő korhadás. Az élő és döntött fában végbemenő kóros folyamatok jobb megértése

érdekében szükséges, hogy alapismeretekkel rendelkezzünk a faanyag szerkezetéről és kémiai felépítéséről. Ezt követően tárgyaljuk a fontosabb kóros elváltozások tüneteit, okait, lefolyását és a megelőzés lehetőségeit.

5.1. A faanyag szerkezete és kémiai összetétele

Az elfásodott másodlagos növényi szár, a fatörzs két részre bontható, a

fatestre és a kéregre. Az ipari faanyagot adó fatest keletkezése a fás

növények több évtizedes magassági és vastagsági növekedésének az

eredménye. A fatest kialakulásában az osztódó szövetek

(csúcsmerisztéma, kambium) működése a legfontosabb. A mérsékelt

égövi klímában a fatest évente egy-egy évgyűrűpalásttal gyarapodik.

A faanyag sejtes felépítésű, edények, áledények, farostok,

faparenchimák, bélsugarak alkotják. A szállító, szilárdító, raktározó

funkciókat betöltő faszövetek életműködése néhány éven belül

megszűnik. A sejtekben a plazma elpusztul és csak a sejtfaluk marad

fenn. Az ipari nyersanyagot adó fatest tehát tulajdonképpen egy

bonyolult sejtfalrendszer.

Az évgyűrűs szerkezetű törzs keresztmetszetén elkülönül a bél, a

geszt (érett fa), az aktív életműködéseket végző szíjács, a háncs és a

héjkéreg (ritidoma). A háncs és a szíjács között helyezkedik el az osztódó szövet, a kambium. A bél az elsődleges szárból visszamaradt

parenchimatikus alapszövet. Fiatal korban szállító, később raktározó

(keményítő, csersav, mészkristályok, stb.) szerepet lát el.

A geszt a fatest belső része. A gesztesedési folyamat során az

életműködésüket befejező faparenchima és bélsugársejtek gesztesítő

anyagokat választanak ki (pl. cserző-, festőanyagok, gyanták, latex,

flavonoidok), amelyek berakódnak sejtfalakba, sejtüregekbe és a

szomszédos sejtekbe. Az edényeket a gesztesedési folyamatban

parenchimatikus töltősejtek (tilliszek) törniük. Az elhaló tilliszek fala

megvastagszik, megkeményedik. A tilliszesedés csak a lombos fafajokra

jellemző. A gesztfa színe a színes gesztű fák (tölgyek, akác, szil,

erdeifenyő) esetében eltér a szíjácsfáétól, annál sötétebb árnyalatú. Más

fafajoknak (lucfenyő, jegenyefenyő, bükk, hárs, éger, rezgő nyár, nyír,

gyertyán, hegyi juhar) nincs a szíjácstól eltérő színes gesztje. A geszt

határa minden esetben követi az évgyűrűk vonalát, ezáltal jól

elkülöníthető a fahibának tekintendő álgeszttől.

A szíjács a fatest külső része. Sűrűsége és szilárdsági paraméterei

alacsonyabbak a geszténél. A szíjács élő sejtjeinek plazmájában a

rovarok és egyes gombák számára könnyen hasznosítható anyagok (pl.

keményítő) találhatók. Kisebb gyanta- és cserzőanyag tartalma miatt a

biotikus és abiotikus károsítókkal szemben kevésbé ellenálló.

A háncs a kéreg belső, élő része. Fontos szerepet tölt be a

tápanyagok szállításában, raktározásában. Az elparásodott héjkéreg védi

az élő fát a mechanikai sérülések, a vadrágás, a tűz és egyéb külső

hatásokkal szemben. Igen változatos, egy-egy fafajra jellemző formákat

ölthet.

A műszaki feldolgozás szempontjából fontos a fatestben levő

sejtfalak finom szerkezete és a faanyag kémiai összetétele. A sejtfal főbb

részei a középlemez, az elsődleges és a másodlagos sejtfal. A

középlemez a sejtek közötti ragasztóréteg, pektinből és ligninből áll,

vastagsága 0,2–2,0 μm. Az elsődleges (primer) sejtfal igen vékony, 0,1

μm körüli réteg. Főleg hemicellulózból, pektinből és az idősebb

sejteknél ligninből áll, cellulózt csak kis mértékben (3–5%) tartalmaz. A

másodlagos (szekunder) sejtfal belső, centripetális vastagodási

folyamatban alakul ki, nagy cellulóztartalmú. Az elfásodás, lignifikáció

során a cellulóz és hemicellulóz vázba lignin és egyéb járulékos

anyagok rakódnak be. A sejtfalvastagodás nem egyenletes. Bizonyos

helyeken a sejtfal vékony marad, másodlagos sejtfalréteg nem rakódik.

Ezek az ún. gödörkék, amelyeknek a sejtek közötti anyagforgalomban

van szerepük. A sejtfalak helyenkénti megvastagodása különböző típusú lehet: csapos, gyűrűs, spirális, hálózatos, létrás. A gödörkézettség és a

helyenkénti vastagodások típusai fafajra jellemzőek, a fafaj azonosítást

teszik lehetővé.

A faanyag a fotoszintézis végterméke. Ebből kiindulva nem meglepő,

ha kémiai összetétele a szén-dioxidnak és a víznek az elemösszetételét

tükrözi (szén: 48,5–50,4%, oxigén: 43,4–44,5%, hidrogén: 5,8–6,3%). A

biokémiai folyamatok eredményeképpen nitrogéntartalmú vegyületeket

is tartalmaz, ezek mennyisége azonban csekély. A faanyag összetett

morfológiai szerkezetű, komplex makromolekuláris rendszer. A

faanyagot felépítő sejtfal döntő része makromolekuláris vegyület: a

vázanyagot képző cellulóz, a kötőanyag szerepét betöltő aromás lignin

és a mindkettővel kémiai kötést képező hemicellulóz (poliózok).

A cellulóz alapépítőköve a β-d-glükóz, ismétlődő egysége a

cellobióz. A cellulóz makromolekula lineáris. A cellulózmolekulák

asszociációjával keletkeznek a sejtfalat felépítő, kristályos és amorf

egységeket tartalmazó fibrillák.

A poliózok (xilánok, mannánok, glükánok, galaktánok) képviselik a

szerkezeti átmenetet a cellulózstruktúra és a lignin között. A

poliózokban szereplő cukoregységek lehetnek pentózok (pl. xilóz),

hexózok (pl. glükóz, mannóz, galaktóz), hexuronsavak és deoxi-

hexózok. A molekulák elágazó szerkezetűek. A fában folyamatos

átmenetet képeznek a kristályos cellulóz és az amorf lignin között.

A lignin a faanyagnak a cellulóz után a legnagyobb mennyiségű

szerves polimer-vegyülete. Nagyon komplex felépítése ellenére egy

jellegzetes szerkezeti elem, a fenil-propán egység kimutatható. Az

alapépítőkövek a növényekben enzimatikusan szénhidrátokból

szintetizálódnak, az ún. sikiminsav úton keresztül. A változatos

alapegységek véletlenszerű kapcsolódása által komplex, térhálós

szerkezetek keletkeznek. A lignin a fában háromdimenziós hálót alkot,

amelynek rövid lineáris láncai kovalens kötésekkel kapcsolódnak

egymáshoz. A lignifikáció a fa szénhidrát vázának kialakulása után

indul meg. A ligninmonomerek a levelekben szintetizálódnak és

glikozidok formájában a kambiumon keresztüljutnak a lignifikáció

helyére. A lignin a szénhidrát mátrix interfibrilláris üregeiben, a cellulóz

fibrillák külső részén alakul ki. A szénhidrátokkal oldhatatlan lignin-

szénhidrát komplexeket képez.

A cellulózon, ligninen és poliózokon kívül a faanyag kisebb

molekulatömegű, vízben vagy szerves oldószerekben könnyebben

oldódó vegyületeket is tartalmaz. Ezeket járulékos anyagoknak

nevezzük, a faanyag kb. 5%-át teszik ki. Kémiailag egyszerű fenolok és polifenolok, terpének és gyanták, cukrok, zsírok és viaszok. A

polifenolok a szíjácsban reduktív, a gesztben oxidatív típusúak. A

járulékos anyagok hatással vannak a faanyag tulajdonságaira: színére,

ellenállóságára, fizikai és mechanikai tulajdonságaira, illatára. A

faanyag gombákkal szembeni ellenálló képességét elsősorban a

tanninok, a fenolos és kinoidális vegyületek fokozzák.

5.2. Álgesztesedés

Az álgeszt az élő fák fatestének szabálytalan, az évgyűrűhatárokat

általában nem követő rendellenes, sötét elszíneződése (56. kép). Ez a

jelenség főleg az érett fában, a gesztben figyelhető meg. A színes

geszttel nem rendelkező fafajoknál (bükk, juhar, gyertyán, nyír, hárs) jól

látható. A színes geszttel rendelkező fáknál (cser, nyárak, kőris, dió) a

geszt és az álgeszt elkülönítése nehézséget jelenthet. A hazai fafajok

közül álgesztesedésre különösen hajlamosak a cser, a bükk és a nyárak.

Az álgesztesedés tulajdonképpen az élő fa védekezési reakciója

különböző káros hatásokkal, stresszekkel szemben. E hatások lehetnek

különböző kedvezőtlen időjárási, termőhelyi tényezők, továbbá a

gombák támadása is. Gyakori a fagy okozta ún. fagygeszt. Az

álgesztesedés során a fatest edényei tilliszesednek, szerves és szervetlen

gesztesítő anyagok berakodása figyelhető meg. Az álgesztesedés

kiinduló helyei gyakran az ággöcs, fagyléc, sebzések stb. Az álgesztes fa

szilárdsági tulajdonságai nem károsodnak az egészségeséhez

viszonyítva, azonban fokozottabban repedezik, vetemedik, nehezebben

szárítható és telíthető, mint az egészséges. Az álgesztnek különböző

megnyilvánulási formái lehetnek, amelyeket néhány példán keresztül

mutatunk be.

A bükk esetében ismert a vörösesbarna színű álgeszt, amelynek a

vágáslapon megfigyelhető rajzolata lehet felleges, máskor csillagos.

Mindkét esetben fokozott tilliszesedés és gesztesítő anyagok

felhalmozódása mutatható ki. Az első típusú álgeszt az idős törzsek egy

részében az előrehaladott korral jelentkezik. A csillagos álgeszt

megjelenését inkább környezeti tényezők, pl. erős téli fagyok hatásával

magyarázzák.

A bükk barna álgesztje mellett gyakran keletkezik kóros, szürke

álgeszt is. Ennek szöveti szerkezete lazább, műszaki célokra nem

alkalmas. Szürke színű álgesztesedés figyelhető meg gombák, például az Ustulina deusta tömlősgomba által megtámadott törzsek fájában, amely

fehér korhadással folytatódik. Más esetekben a szürke álgesztes anyag

döntés után feketésen színeződik, nedvességtartalma fokozottabb és

kellemetlen vajsav szagot áraszt, ami a jelenlevő anaerob baktériumok

tevékenységének következménye. Az ilyen típusú álgeszt gyakorisága

az aszályos periódusokkal mutat összefüggést.

Az álgesztesedés a csernél is gyakori (vöröscser). Sokszor gombák,

elsősorban a kétalakú csertapló támadásával hozható összefüggésbe.

A nyárak álgesztesedése többnyire gombák támadására vezethető

vissza. Ilyen gombák például a nemesnyárakon a Pholiota destruens,

fehér és szürke nyárakon a Phellinus pilatii és Phellinus tremulae. Kezdetben álgesztesedést váltanak ki, majd fehérkorhadást okoznak.

Gyakran a korhadás csak a döntést követően kezdődik el.

Az álgesztesedés sajátos formája az ún. vízbelűség. A gesztben és a

szíjács belső részében magas nedvességtartalmú, sötétre színeződött

zónák keletkeznek. Az elváltozással kapcsolatban jellemző a rendellenes

szag is (vajsav, ecetsav, metán stb.). A jelenséghez mindig fakultatív

anaerob baktériumok jelenléte kapcsolódik, amelyek ágcsonkokon vagy

gyökérhibákon keresztül hatolnak be a törzs belsejébe. Jelenlétük nem

károsítja a fa szerkezetét és műszaki minőségét. Az ilyen farészek

ellenállóbbak a farontó gombákkal szemben, mivel igen magas

nedvességtartalmuk kizárja a gombák életéhez szükséges oxigént,

továbbá a baktériumok élettevékenysége során képződött savak is védő

hatásúak a gombák ellen. A nyír, a nyárak és a szilek esetében figyelték

meg gyakrabban.

A sebzések elzárására, illetve a kórokozók elszigetelésére az élő fák

sötét színű ún. védőfát fejlesztenek, amelynek sajátosságai az álgesztes

fáéval megegyezőek, vagy ahhoz hasonlóak. Ez a védőfa fafajtól

függően a törzsekben kisebb-nagyobb területekre terjed ki. Pl. a bükk és

a tölgyek esetében a sebzéstől néhány cm, más fáknál, pl. a nyáraknái,

csernél, vadgesztenyénél nagy kiterjedést ér el, a törzs fájának jelentős

részét érintheti.

Itt kell ismételten megemlíteni a sebgyógyulásnál is tárgyalt

jelenséget, az élő fák faanyagának ún. kompartimentálódását, amely a

sebzéstől, illetve a gombák támadási helyétől kiinduló, koncentrikusan

különböző árnyalatú elszíneződést jelent. A támadásra a gazdanövény

védőfa képzésével reagál, amely gyakran a központi henger távoli

területeire is kiterjedhet. A gomba okozta korhadás közvetlen

szomszédságában a védőfánál sötétebb, ún. izoláló sáv is keletkezik,

amely a gombaellenes anyagok fokozottabban szintézisével jellemezhető. A kétalakú csertapló által megtámadott csertörzsekben az izoláló sáv az álgesztesedett központi hengert palástszerűen veszi körül.

5.3. Fülledés

A fülledés a lombos fák elszíneződése, foltosodása, amely a kitermelést

követően a döntött faanyagon jelenik meg. Fülledésre elsősorban a szórt

likacsú fák hajlamosak, amelyek rönkjei egész keresztmetszetükben

károsodnak. Befülledhet a gyűrűs likacsú fák szíjácsa is. Hazai fafajaink

közül fülledésre hajlamosak a bükk, a gyertyán, a nyír, a juharok és a

hársak. A fülledési folyamat megindulásához elegendő már a 10–15%-

os nedvességvesztés és a 10–30 °C-os hőmérséklet. Április végén,

májusban megkezdődik a bükk fülledése, ezt követi a gyertyán, majd

júniusban a hárs, éger, nyír.

A fülledésnek három fő stádiuma van. A fa kitermelését követően a

rönkben biokémiai változások indulnak meg. A faanyag fokozatosan

vizet veszít, a sejtekbe, edényekbe levegő jut. Ennek megakadályozására

a még élő parenchima sejtek tilliszeket képeznek, amelyek az edényeket

eltömik. Továbbá a sejtekbe jutó levegő oxidációs hatása és egyéb

biokémiai folyamatok következtében a plazmaanyagok megbámulnák.

Ezek az elváltozások mikroorganizmusok jelenléte nélkül történnek,

elsősorban a vágáslaptól kiindulva és kúposán haladva a rönk belseje

felé. A fülledés első fázisának is nevezett folyamatot követi a gombák

okozta tulajdonképpeni fülledés. Kezdetben a magasabb vízigényű

gombafajok jelennek meg, amelyek a fában további, lilásbama vagy

szürkés elszíneződést, sávozódást okoznak. Később, és további,

levegőigényesebb gombák bekapcsolódásával a fülledés képe

jellegzetesé válik: a fában kifehéredett és sötétebb zónák keletkeznek,

amelyeket hajszálvékony fekete vonalak határolnak. Ez az ún.

márványos fülledés, amely már fokozatosan fehérkorhadásba megy át. A

fülledés fentiekben ismertetett szakaszai között térben és időben nincs

éles határ. Egy törzsmetszeten a három stádium számtalan átmeneti

formája megfigyelhető. A fülledés a törzs hossza mentén gyorsan,

havonta átlagosan 30–50 cm-rel halad előre.

A fülledést előidéző gombáknál bizonyos szukcesszió tapasztalható,

amely a faanyagban bekövetkező nedvességváltozás és

tápanyagmódosulás következménye. A fülledésben kezdetben a nagy

vízigényű tömlős- és konídiumos gombák tevékenykednek. Ezek a

sejtek plazmaanyagaival táplálkoznak, a sejtfalat, legalábbis kezdetben, még nem bontják. A későbbiek során a bazídiumos gombák

kapcsolódnak be, amelyek már fokozatosan a sejtfalak anyagát is

megtámadják, ami által a fülledés fehérkorhadásba megy át. A

leggyakoribb füllesztő gombák a tömlősgombák közül a Hypoxylon fragiforme, Bulgária inquinans, Xylaria hypoxylon, Xylaria polymorpha, Diatrype stigma, Bispora monilioides, a bazídiumos

gombák közül a Stereum fajok, továbbá Tremella, Exidia és más fajok.

E gombák a fülledést követően a szíjács fehérkorhadását is okozzák.

A fülledt faanyag mechanikai tulajdonságai a fülledés első fázisaiban

jelentősen még nem változnak meg. A márványos szakaszban azonban a

faanyag műszaki feldolgozásra alkalmatlanná válik. A faanyag

telítésekor már az első stádium elváltozásai is nehézséget okoznak.

A fülledés ellen megelőzési módszerekkel lehet védekezni: őszvégi,

téli fakitermelés, az erdőből, rakodókról való gyors kiszállítás, a rönkök

gyors feldolgozása, a készárú mesterséges szárítása. Tárolás esetén a

tavaszi, nyári időszakban megfelelő rönkvédelmet kell alkalmazni (bütükezelés és gombaölő szeres permetezés vagy víz alatti tárolás).

5.4. Kékülés és más elszíneződés

Számos gombafaj a döntött vagy feldolgozott faanyagban különböző

elszíneződést okozhat, amely lehet felületi vagy a faanyagba mélyen

behatoló. Az elszíneződés lehet kékülés, rózsaszín vagy vörös

színváltozás, bámulás, feketedés stb. A fülledés, korhadás is

színváltozással jár, de a tulajdonképpeni elszíneződésen azokat a gomba

okozta színváltozásokat értjük, amikor a faanyag fő alkotórészei, a

cellulóz és a lignin gyakorlatilag nem károsodnak. A faanyag műszaki

tulajdonságai számottevően nem változnak, az értékcsökkenés a

színelváltozás miatt következik be.

Az elszíneződések közül a leggyakoribb a kékülés. Elsősorban a

Pinus-félék szíjácsában és a lucfenyőben lép fel, de megtalálható

különböző lombfákon is (szil, nyár, éger, kőris). Gyakorlati szempontból

hazánkban az erdeifenyő és a feketefenyő szíjácskékülésének van nagy

jelentősége. A lábon száradt és a frissen döntött törzsekben egyaránt

gyakori jelenség. A nem megfelelően tárolt friss termelésű fűrészáru

szíjácsában is bekövetkezhet. A tavaszi-nyári időszakban jelentkezik és

már 10–15%-os nedvességvesztés elegendő a fellépéséhez. Az elszíneződés a fa palástjától kiindulva sugárirányban hatol a bél felé a

geszt határáig. A faanyag metszetében főleg a bélsugarakban, de az

áledényekben is, a gombafonalak mikroszkóppal jól megfigyelhetők.

A kékülést tömlős- és konídiumos gombák okozzák. Leggyakoribbak

az Ophiostoma piceae és más Ophiostoma fajok. E gombák spóráit a

szél, eső és a szúbogarak terjesztik. Hosszú osztiolummal rendelkező

fekete peritéciumaik a faanyag felületén fejlődnek. További gyakori

kékülést okozók az Aureobasidium pullulans, Sclerophoma pythiophila, Cladosporium fajok. Ezek gyakran a már feldolgozott fűrészárú

színelváltozását idézik elő.

Minthogy a kékülést okozó gombák a sejtfal anyagait nem támadják

meg, hanem csak a sejtek tartalmi anyagaival táplálkoznak, a faanyag

műszaki tulajdonságai lényegesen nem változnak meg. A kékült faanyag

azonban kevésbé telíthető és rontja egyes termékek esztétikai

megjelenését.

A kékülés elleni védekezési módok az őszvégi, téli fakitermelés, a

rönkök lekérgezése, laza máglyázás, gyors feldolgozás, a fűrészáru

hézagléces tárolása.

A kékülésen kívül a faanyagnak számos más elszíneződése is ismert.

Közülük azok a jelentősebbek, amelyek nemcsak a felületen, hanem a

faanyag belső szöveteiben is elváltozást okoznak. Például a bükk

faanyagában fekete csíkoltságot okoz a Bispora monilioides, különböző

lombos fákban zöld elszíneződést a Chlorociboria aeruginascens.

Fafeldolgozó üzemekben nem elhanyagolható a faanyag különböző

penészek általi felületi elszíneződése sem. A gőzölt bükk faanyagán

gyakori gomba a Monilia sitophila, amely vastag, rózsaszín felületi

penészedést okoz. Különböző, nem megfelelően tárolt fűrészáru felületét

a Penicillium, Trichoderma, Aspergillus, Cladosporium stb. fajok

színezik zöldre, kékre, feketére, barnára vagy egyéb színűre.

A felületi penészedések ellen szellős tárolással, átmeneti védettséget

biztosító fungicid szeres kezeléssel, mesterséges szárítással és gyors tovább-feldolgozással lehet védekezni.

5.5. Korhadás

A fa korhadása az a folyamat, amikor a gombák (esetenként kis

mértékben más mikroorganizmusok is) a sejtfalakat felépítő anyagokat

(cellulóz, lignin, poliózok) enzimatikus úton egyszerűbb, közvetlenül felvehető és hasznosítható komponensekre bontják le. A lebontás

termékeit a gombák sejtfalukon keresztül ozmózis útján veszik fel, majd

életműködéseikben hasznosítják. A gombák korhadást okozhatnak mind

az élő fában, mind a döntött és feldolgozott faanyagban.

A sejtfal különböző építőelemeinek a lebontása más-más módon

történik. A kristályos cellulóz, különösen ha ligninmatrixban van jelen,

biológiai szempontból ellenálló rendszer. A lebontáshoz több enzim

(cellulázok) együttes működése szükséges. A bomlás a cellulóz amorf

részein indul meg az endo-celluláz enzim hatására. A véletlenszerű

hidrolízis eredményeképpen a kompakt cellulóz rendszer fellazul. Az

exo-celluláz a kristályos cellulóz nemredukáló végéről cellobióz

egységeket szakít le. A β-glükozidáz a cellobióz és nagyobb

szénatomszámú szénhidrátegységek hidrolízisét katalizálja glükózzá. A

glükóz-oxidáz a glükóz molekulák glükonsavvá oxidálódását katalizálja.

A felsoroltakon kívül, különösen a lignocellulóz rendszerben kötött

cellulóz teljes lebontásához más enzimek is szükségesek.

A fapoliózok (hemicellulóz) bontását a hemicellulázok katalizálják.

A bontási folyamat a szubsztrátum heteropolimer jellegéből és elágazó

szerkezetéből kifolyólag a cellulózénál bonyolultabb. A lebontáshoz

xilanázokból, mannanázokból, galaktozidázokból álló enzimrendszer

szükséges.

A lignin bontásához szükséges ligninázok hatásukat hidrogén-

peroxid jelenlétében fejtik ki (lignin-peroxidázok). A ligninázok

multifunkcionálisak, nagyszámú reakciót katalizálnak. A réztartalmú

lakkázt, az adott vegyületekre kifejtett hatása miatt, polifenol oxidáznak

vagy fenoláznak is nevezik. A ligninázok által katalizált reakciók egy-

elektron átmenettel járó oxidációs reakciók, hatásukra a lignin

makromolekula egységeire bomlik, és az aromás fenolgyűrű felszakad.

Másrészt viszont magasabb kondenzáltsági fokú termékek, többek

között bifenilek képződnek. Általában a ligninázok a nem fenolikus

részeket, a mangán-peroxidázok és a lakkázok a fenolkomponenseket

oxidálják.

A sejtfal anyagainak lebontása, a korhadás következtében a faanyag

tulajdonságai nagymértékben megváltoznak. A feltűnő színelváltozás

mellett csökken a faanyag tömege, szilárdsága, térfogata, kalorikus

értéke, növekszik vízfelvevő és vízáteresztő képessége, elektromos

vezetőképessége. Mindezek a változások a korhadt faanyagot műszaki

hasznosításra alkalmatlanná teszik.

A faanyag gombák által előidézett bontását, aszerint, hogy a gombák

a sejtfal anyagai közül melyeket bontják le, három fő típusba lehet sorolni: vörös- vagy barnakorhadás, fehérkorhadás és lágykorhadás.

5.5.1. Vöröskorhadás (barnakorhadás)

A vöröskorhasztó gombák celluláz és hemicelluláz enzimekkel

rendelkeznek. A fa poliszaharidjait (cellulóz, hemicellulóz) intenzíven

bontják, a lignint azonban nem képesek lebontani. A korhasztott faanyag

barna, vörösesbarna színét a visszamaradó, kismértékben módosult

lignin adja. A korhasztott faanyag zsugorodik, köbösen repedezik, végül

porszemen szétmorzsolhatóvá válik. A barnakorhadást bazídiumos

gombák okozzák. Hifáik bélsugarakban és az edényekben terjednek. A

sejtüregben szorosan a sejtfalhoz tapadva növekednek. A kibocsátott

enzimek a sejtfalba diffundálnak, ahol a szénhidrátokat teljesen

lebontják.

A korhadást okozó gombákat a rendszertani részben és a betegségek

fafajonkénti tárgyalásánál is már több szempontból ismertettük. Itt más

csoportosításban vesszük számba a fajokat, mégpedig az okozott

korhadási típus szerint, ezen belül pedig aszerint, hogy a döntés és a

felhasználás mely időszakában támadják meg a faanyagot:

– már az élő törzseket megtámadó és a döntés után tovább korhasztó

gombák,

– a döntést követően, a tárolás során megtelepedő gombák,

– az épületek faanyagát korhasztó gombák.

Elő fákat megtámadó, azok fatestében korhadást okozó fontosabb

barna korhasztó gombák fenyőkön a Phaeolus schweinitzii, ritkábban a

Tyromyces balsameus és a Coniophora puteana. Ez utóbbi erdei

környezetben ritka, az épületek faanyagának azonban gyakori

korhasztója.

Lombos fákon: polifág vöröskorhasztó a Laetiporus sulphureus, nyíren a Piptoporus betulinus, tölgyeken a Fistulina hepatica. A

Fomitopsis marginata lombos és fenyő faanyagot is bont, de élő fán

ritka, inkább szaprotróf jellegű.

Számos gombafaj a döntést követően támadja meg a rönköket,

gyakran még a rakodókon, az erdőből való elszállítást megelőzően. Ilyen

fajok a barna lemezestaplók, GloeophyIlum sepiarium (cifra

lemezestapló), Gloeophyllum abietinum (fenyő lemezestapló), továbbá

az Antrodia serialis (Fr.) Dónk, (=Coriolellus serialis), Meruliopsis taxicola, Osmoporus odoratus (szagostapló) fenyőkön, a Daedalea quercina (labirinttapló) tölgyeken és szelídgesztenyén. Ezek a gombák a

szabadba beépített fanyagot is gyakran támadják, jelentős károkat

okozva. A Gloeophyllum trabeum (változékony lemezestapló) fenyő és

lombos faanyagot egyaránt támad, a bükk vasúti talpfák lecserélésekor

végzett vizsgálatok szerint azok leggyakoribb korhasztójának bizonyult.

Épületek beépített faanyagának vöröskorhasztó gombái a Serpula lacrimans, Coniophora puteana, továbbá a Poria vaporaria gyűjtőnéven

ismert taplók. Igen nagy károkat okoznak. Terjedésük árvizek

alkalmával, az épületek átázásával történik, vagy pedig a bontott

faanyag újrafelhasználásával, az ember által. Beázott vagy átnedvesedő

padlószerkezetek, tetőszerkezetek, falelemek egyaránt károsodhatnak.

A S. lacrimans (könnyező házigomba) igen veszélyes kártevő, mert

ha az épületben megtelepedett, fonalai és kötegei a falon keresztül is

áttörnek, gyorsan növekedve az egész faanyagot megfertőzheti,

megtelepedése után bontásához nem szükséges a faanyag további

átnedvesedése. Elsősorban fenyő faanyagot támad, de lombos fákon is

előfordul. Termőteste vastag húsú, aljzatra fekvő, a függőleges

felületeken visszahajló. A termőréteg redős, éretten barna. A spórák

barna színűek, babszem alakúak, 9–12 x 4–6 μm méretűek.

A Coniophora puteana (pincegomba) fenyő és lombos faanyagon

egyaránt károsító, épületekben gyakori gomba. Termőteste az aljzaton

elterülő, lepényszerű. Termőrétege sima, majd szemölcsös, sárga-barna.

A spórák elliptikusak, barnák, 9–15 x 6–10 μm méretűek. Vízigényes

faj, átázott, nagy nedvességtartalmú faanyagot támad.

A Poria vaporaria elsősorban fenyőn, pincékben, nedves

épületekben fordul elő. A megtámadott faanyagon vastag, fehér,

vattaszerű bevonatot alkot, amelyből 3–4 mm vastag, zsinórszerű, fehér

hifakötegek nőnek ki. Termőrétege csöves. Nedvességigénye nagy. E

hagyományos megnevezés alatt tulajdonképpen több, épületek

faanyagának barna korhadását okozó faj értendő, amelyek közös

jellemzője az aljzatra fekvő, fehér vagy krémszínű, csöves termőrétegű

termőtest. Ilyen fajok pl. az Antrodia vaillantii (DC) Ryv., A. sinuosa

(Fr.) P. Karsten, Tyromyces placenta (Fr.) Ryv. és mások.

5.5.2. Fehérkorhadás

A fehérkorhasztó gombák mind a cellulóz és hemicellulóz, mind a lignin

lebontásához szükséges enzimekkel rendelkeznek. A sejtfal összes

alkotóelemét bontják, a bontás mértéke, üteme, a kialakuló bontási kép a gomba és a gazda faja szerint nagymértékben változó. Általában a végső

stádiumban a korhasztott faanyag nagyon könnyű, puha, rostosán,

szivacsosan szétmálló állagú, színe világosabb az egészségesénél. A

fehér korhadást bazídiumos gombák, kis mértékben tömlős- és

konídiumos gombák okozzák. A szimultán korhasztók (pl. Fomes fomentarius, Phellinus robustus, Trametes versicolor) a szénhidrát és

lignin sejtfalalkotókat egyidejűleg, azonos mértékben bontják. A

korhasztott fában gyakran fekete demarkációs vonalak keletkeznek,

amely a különböző gombafajok, vagy ugyanazon faj inkompatibilis

egyedeinek bontási területe közötti határvonalak. Á gombák, illetve a fa

által termelt anyagok, máskor sűrű szövetű micéliumréteg képezi. A

hifák a sejtek üregeiben, a falhoz tapadva növekednek. Az enzimek a

hifák közvetlen közelében hatnak, ezért a sejtfalban lebontott üregek,

terek keletkeznek. A szukcesszív korhasztók (pl. Heterobasidion

annosum, Xylobolus frustulatus, Phellinus pini stb.) kezdetben a lignint

gyorsabban bontják, mint a cellulózt. Több fajnál a lignin és

hemicellulóz kezdeti szelektív bontása miatt a korhasztott fában fehéres

cellulózfoltok maradnak vissza (fogolyfa). Egyes fehérkorhasztóknál a

mangán-peroxidázok részvételével történő ligninbontás miatt a fában

fekete mangán-dioxid foltok keletkeznek.

Fehérkorhadást okozó gombák fajszáma és változatossága

meghaladja a vöröskorhasztóékat.

Élő fák fatestét nagyszámú, fehérkorhadást okozó gombafaj támadja,

ezeket az előző fejezetekben tárgyaltuk, itt csak felsorolunk néhány

gyakoribbat. Fenyőkön a Heterobasidion annosum, lombosokon polifág

sebparaziták a Fomes fomentarius, számos Phellinus és Inonotus faj, a

Ganoderma fajok és sok más, az előző részekben már említett gomba.

A döntött faanyagot erdőkben, rakodókon, illetve a szabadba

beépített fát igen nagyszámú fehérkorhasztó gombafaj támadja meg.

Legtöbbjük szíjácskorhasztó, de nagyon sok faj az egész rönköt

korhasztja. Fenyőfélék faanyagának fehérkorhasztó szaprotróf gombái

közül megemlítjük a Hirschioporus fajokat (Hirschioporus fuscoviolaceus, Hirschioporus abietinus), amelyek elsősorban a vágási

hulladékon jelennek meg, de ellephetik a rönköket is, szíjácskorhasztók.

További gyakori gomba a Stereum sanguinolentum, amely tősebzett

fákon sebparazita is lehet. Tuskókon, de a rönkökön is gyakori a

Phlebiopsis gigantea (óriás terülőgomba), amelyet a gyökérrontó tapló

elleni biológiai védekezésben használnak fel. Lombos fákon jellemző

szíjácskorhasztók a réteggomba fajok: Stereum hirsutum, Stereum rugosum, Stereum insignitum stb. Továbbá gyakoriak a Trametes versicolor, Trametes hirsuta, Trametes gibbosa, Cerrena unicolor, Bjerkandera adusta, Lenzites betulina. A színesgesztű fáknál a szíj

ácsot, a színtelen gesztűeknél az egész törzs anyagát korhasztják.

Ismerünk olyan eseteket is, amikor a gombák a törzseket még élő

állapotban megtámadják, de azokon általában csak álgesztesedést

okoznak. Korhasztó tevékenységük a döntést követően indul el. Ilyen

például nemesnyárakon a már említett nyár tőkegomba (Pholiota destruens), amely döntés utáni gyors lefolyású fehérkorhadást okoz,

termőtestei tömegesen jelennek meg a rönkök bütüfelületén. További

hasonló korhasztó nemesnyárakon a lilás réteggomba (Chondrostereum purpureum), amely szintén élő törzseket fertőz, de korhasztása és a

termőtestek megjelenése általában csak döntés után figyelhető meg.

Pusztuló, vagy döntött fák ágait, törzsét gyakran lepik el a hasadtlemezű

gomba (Schizophyllum commune) világosszürke, bolyhos felületű

kalapkái. A szíjács fehérkorhadását okozza.

A felsorolt gombák és számos más faj a szabadban beépített

faanyagon (hidak, kerítésoszlopok stb.) is gyakran megjelennek és

károsítanak.

Az épületek faanyagát főleg barnakorhasztók támadják meg.

Fehérkorhasztó faj kevés fordul elő a beépített faanyagon, ilyen pl. a

ritka Donkioporia expansa (Desmaz.) Kotlába et Pouzar (gesztenye

kéreggomba).

5.5.3. Lágykorhadás

A lágykorhadás típusát tekintve barnakorhadás, mivel a sejtfal

alkotóelemei közül a cellulóz és a hemicellulóz bomlik le. Tömlős- és

konídiumos gombák okozzák, pl. különböző Chaetomium, Trichoderma, Paecylomyces és más fajok. Hifáik, a bazidiumos gombákétól eltérően, a

sejtfal belsejében növekednek, körülöttük a másodlagos sejtfalban

alagutak, különböző alakú és lefutású kavernák keletkeznek. A korhadás

lassú lefolyású, a hosszasan közel telített nedvességű, tárolt vagy

beépített faanyagot érinti. így hajóépítmények, cölöpök, vízzel és nedves

talajjal érintkező faanyag és fás növényi maradványok esetében fordul

elő leginkább. A lágykorhadás a faanyag felületi rétegére korlátozódik.

A korhasztott faanyag vizesen lágy, kocsonyásán szétmálló, szárazon

porlik.

5.6. Védekezés a faanyag korhadása ellen

A faanyag korhadása ellen különbözőképpen védekezhetünk aszerint,

hogy élő fában, döntött vagy már beépített fában károsít.

Az élő fák korhadása ellen, mint azt az előző fejezetekben láttuk, a

fertőzés megelőzésével, vagyis a sebzések kerülésével, a fertőzési

források (taplós törzsek) állományból való kivételével védekezünk.

Vágásterületeken és erdei rakodókon a rönkök védelme érdekében

fontos a döntés időpontjának megválasztása (nyári döntés esetén

fokozottabb a gombatámadás veszélye), a faanyag kiszáradásának

meggyorsítása (csak a nem fülledékeny fafajok esetében), a faanyag

lekérgezése, a vágásterületről történő gyors kiszállítás (erdei

környezetben igen sok a fertőzési forrás, a fahulladékon, elhalt

faanyagon tenyésző szaprotrtóf gombák spóraképzése által), továbbá a

faanyag helyes tárolása.

A feldolgozó telepeken lényeges a gyors feldolgozás, a rakodók

tisztántarása. A feldolgozott faanyag romlását a következő eljárásokkal

tudjuk megakadályozni vagy csökkenteni: szakszerű, levegőzést

lehetővé tevő máglyázás, az utólagos átnedvesedéstől való védelem,

faanyagvédőszerek alkalmazása, mesterséges szárítás és gőzölés.

Az épületek faanyagának védelme érdekében fontos, hogy

egészséges és száraz faanyagot használjunk, a faanyag átnedvesedését

megakadályozó építéstechnikai eljárásokat alkalmazzunk, továbbá

nélkülözhetetlen a faanyagvédőszerek használata. Az épületekben

felhasznált védőszerekkel szemben támasztott követelmény, hogy

szakszerű alkalmazás esetén az emberre nézve ne jelentsenek mérgezési

veszélyt, szagtalanok legyenek, ne okozzanak szennyeződést, és ne

fokozzák a faanyag gyúlékonyságát.

6. Erdei fafajok kórokozói, betegségei

E rész az erdei fa- és cserjefajok könyvünkben tárgyalt kórokozóinak,

betegségeinek betűrendes listáját tartalmazza. A fafajokat az

erdőrendezésben szokásos rendben vesszük sorra: kemény lombos fák,

lágy lombos fák, fenyők. A listában nem szerepelnek a szaprotróf

jellegű, és csak az elhalt faanyagon élő, többnyire kozmopolita

szervezetek.

Tölgyek (Quercus robur L., Q. petraea /Matt./Lieb., Q. cerris L., Q. pubescens Willd., Q. rubra L.)

Apiognomonia quercina levélbarnulás

Armillaria fajok gyökér- és tőkorhadás

Botryosphaeria stevensii kéregelhalás

Ciboria batschiana tölgymakk feketedés

Colpoma quercinum ágelhalás, ágfeltisztulás

Cryphonectria parasitica rák

Daedalea quercina tő- és törzskorhadás

Diaporthe leiphaemia kéregbetegség

Fistulina hepatica tőkorhadás

Fomesfomentarius törzskorhadás

Ganoderma resinaceum tőkorhadás

Inonotus cuticularis tő- és törzskorhadás

Inonotus dryadeus tő- és törzskorhadás

Inonotus nidus-pici törzskorhadás

Inonotus obliquus törzskorhadás

Laetiporus sulphureus törzskorhadás

Microsphaera alphitoides lisztharmat

Microstroma album levélbetegség

Pezicula cinnamomea kéregfoltosság

Phellinus robustus törzskorhadás

Phellinus torulosus

Rosellinia quercina csemeték gyökérpenésze

Septoria quercicola levélfoltosság

Tubakia dryina levélfoltosság

Szelídgesztenye (Castanea sativa Mill.)

Cryphonectria parasitica kéregrák

Fistulina hepatica tőkorhadás

Laetiporus sulphureus törzskorhadás

Mycosphaerella punctiformis levélfoltosság

Phellinus robustus törzskorhadás

Phytophthora cambivora, P. cinnamomi

tintabetegség

Akác (Robinia pseudoacacia L.)

Akác mozaik vírus levélmozaik

Cucurbitaria elongata ágelhalás

Diaporthe oncostoma ágelhalás, rák

Fusarium fajok kéregelhalás, ágrák

Laetiporus sulphureus törzskorhadás

Microsphaera pseudacaciae lisztharmat

Phloeospora robiniae levélfoltosság

Nectria cinnabarina ágelhalás

Phellinus robustus törzskorhadás

Perenniporia fraxinea bélkorhadás

Bükk (Fagus sylvatica L.)

Apiognomonia errabunda levél- és hajtásbarnulás

Fomesfomentarius törzskorhadás

Inonotus obliquus törzskorhadás

Nectria coccinea kéregelhalás

Nectria ditissima bükkrák

Nectria radicicola csemeték gyökérpusztulása

Oxyporus populinus tő- és törzskorhadás

Phytophthora cactorum csemetepusztulás

Phytophthora, Pythium és Fusarium fajok

csemetepusztulás

Phyllactinia guttata lisztharmat

Polyporus squamosus törzskorhadás

Gyertyán (Carpinus betulus L.)

Asteroma carpini levélfoltosság

Fomesfomentarius törzskorhadás

Ganoderma adspersum tő- és gyökérkorhadás

Inonotus obliquus törzskorhadás

Monostichella robergei levélfoltosság

Nectria cinnabarina ágelhalás

Oidium carpini lisztharmat

Peniophora laeta ágelhalás, ágfeltisztulás

Pezicula carpinea ágelhalás

Phellinus robustus törzskorhadás

Kőrisek (Fraxinus excelsior L., F. ornus L., F. angustifolia Vahl., F. pennsylvanica Marsh.)

Fomes fomentarius törzskorhadás

Ganoderma adspersum tőkorhadás

Inonotus hispidus törzskorhadás

Inonotus nidus-pici törzskorhadás

Nectria galligena rák

Phyllactiniafraxini liszharmat

Pseudomonas savastanoi pv.fraxini baktériumos rák

Szilek (Ulmus campestris L., U. glabra Hudson,U. laevis Pall., U. pumila L.)

Fomes fomentarius törzskorhadás

Inonotus obliquus törzskorhadás

Mycosphaerella ulmi levélfoltosság

Ophiostoma ulmi, O. novo-ulmi hervadás

Platychora ulmi levélpecsétesség

Spongipellis spumeus törzskorhadás

Juharok (Acer campestre L., A. platanoides L., A. pseudo-platanus L., A. tataricum L., A negundo L., A. saccharinum L.).

CristuIarieIla depraedans fehér levélfoltosság

Didymosporina aceris levélfoltosság

Diplodina acerina levélfoltosság

Discula campestris levélfoltosság

Fomes fomentarius törzskorhadás

Inonotus cuticularis törzskorhadás

Inonotus obliquus törzskorhadás

Nectria cinnabarina ágelhalás

Nectria galligena rák

Oxyporus populinus törzskorhadás

Phloeospora aceris levélfoltosság

Phyllosticta minima levélfoltosság

Polyporus squamosus törzskorhadás

Rhytisma acerinum, R. punctatum levélpecsétesség

Sawadaea tulasnei lisztharmat

Sawadaea bicornis lisztharmat

Spongipellis spumeus törzskorhadás

Verticillium alboatrum, V. dahliae hervadás, tracheomokózis

Nyárak (Populus x euramericana, P. nigra L., P. alba L., P. canescens, P. tremula L.).

Asteroma frondicola levélfoltosság

Chondrostereum purpureum álgesztesedés, korhadás

Cryptodiaporthe populea kéregfekély

Drepanopeziza fajok levélfoltosság

Fomitopsis marginata törzskorhadás Laetiporus sulphureus törzskorhadás Melampsora fajok levélrozsda

Mycosphaerella populi levélfoltosság

Nyár mozaik vírus (PoMV) levélmozaik

Phellinus pilatii álgesztesedés, korhadás

Phellinus tremulae álgesztesedés, korhadás

Pholiota destruens álgesztesedés, korhadás Pleurotus ostreatus törzskorhadás Taphrina johannsonii terméstorzulás

Taphrina populina levélfodrosodás

Uncinula adunca lisztharmat Valsa ambiens ágelhalás

Valsa sordida ágelhalás

Venturia fajok levél- és hajtáspusztulás

Xanthomonas populi baktériumos rák

Füzek (Salix alba L., S. caprea L., S. fragilis L. stb.)

Agrobacterium tumefaciens vesszőgolyva

Drepanopeziza salicis levélfoltosodás

Drepanopeziza sphaeroides levél- és hajtáspusztulás

Erwinia salicis baktériumos hervadás Fomes fomentarius törzskorhadás

Ganoderma resinaceum tőkorhadás Glomerella miyabeana levél- és hajtáspusztulás

Laetiporus sulphureus törzskorhadás Phellinus igniarius törzskorhadás Pholiota aurivella törzskorhadás Pholiota destruens törzskorhadás

Pleurotus ostreatus törzskorhadás

Rhytisma salicinum levélpecsétesség

Trametes suaveolens törzskorhadás Uncinula adunca lisztharmat

Valsa salicina, V. sordida ágelhalás

Venturia saliciperda levél- és hajtásbetegség

Egerek (Alnus glutinosa L., A. incana L.)

Asteroma alneum levélfoltosság

Inonotus radiatus tő- és törzskorhadás

Melampsoridium

hiratsukanum

levélrozsda

Phytophthora sp. gyökér- és gyökfőpusztulás

Taphrina amentorum terméstorzulás

Taphrina tosquinetii levélfodrosodás

Hársak (Tilia cordata Mill., T platyphyllos Scop., T. argentea Desf.)

Asteroma tiliae levélfoltosság

Apiognomonia tiliae levél- és hajtásbarnulás

Cercospora microsora levélfoltosság, levélhullás

Cryptodiaporthe hranicensis ágelhalás

Fomesfomentarius törzskorhadás

Ganoderma adspersum tőkorhadás

Polyporus squamosus törzskorhadás

Nyírek (Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh.)

Chondrostereum purpureum korhadás

Diatrypella favacea ágelhalás

Discula betulina levélfoltosság

Fomes fomentarius törzskorhadás

Inonotus obliquus (ivartalan) törzskorhadás

Melampsoridium betulinum levélrozsda

Melanconium betulinum ágelhalás

Phyllactinia guttata lisztharmat

Piptoporus betulinus ág- és törzskorhadás

Taphrina betulina boszorkányseprű

Venturia ditricha levélvarasodás

Egyéb lombos erdei- és parkfák és cserjék

Almatermésűek (Malus, Pyrus, Sorbus, Crataegus)

Erwinia amylovora tűzelhalás

Inonotus hispidus törzskorhadás

Mycosphaerella sentina körte levélfoltosság

Venturia inaequalis varasodás

Bengefélék (Rhamnus catharticus L., Frangula alnus Mill.)

Puccinia coronata levélrozsda

Bodzák (Sambucus nigra L., S. racemosa L.)

Auricularia auricula-judae korhadás

Cercospora depazeoides levélfoltosság

Microsphaera vanbruntiana Gerard var. sambuci-racemosae

lisztharmat

Polyporus squamosus korhadás

Borbolya (Berberis vulgaris

L.)

Microsphaera berberidis lisztharmat

Puccinia graminis levélrozsda

Cseresznyék, meggyek (Cerasus avium /L./ Moench, C. mahaleb /L./, stb.)

Cereospora circumscissa levélfoltosság Laetiporus sulphureus törzskorhadás Monilinia laxa virág- és hajtáspusztulás

PhelIinus pomaceus ág- és törzskorhadás Phloeosporella padi levélfoltosság

Diók (Juglans nigra L., J. regia L.)

Fomes fomentarius törzskorhadás

Gnomonia leptostyla levélfoltosság Inonotus hispidus törzskorhadás

Inonotus nidus-pici törzskorhadás Polyporus squamosus törzskorhadás

Spongipellis spumeus törzskorhadás Xanthornonas arboricola pv. juglandis

levél- és terméshéjfoltosság

Eperfa (Morus alba L.)

Inonotus hispidus törzskorhadás Mycosphaerella mori levélfoltosság

Kecskerágók (Euonymus europaeus L., E. verrucosus Scop.) Melarnpsora euonymi-caprearum levél- és hajtásrozsda Microsphaera euonymi lisztharmat Phellinus ribis tőkorhadás

Kökény (Prunus spinosa L.)

Phellinus pomaceus ág- és törzskorhadás (fehér)

Polystigma rubrum vörös levélfoltosság Tranzschelia pruni-spinosae levélrozsda Uncinula prunastri lisztharmat Taphrina cerasi boszorkányseprű, golyva

Mogyoró (Corylus avellana L.)

Phyllactinia guttata f. sp. coryli lisztharmat

Platánok (Platanus acerifolia /Ait./ Willd.,

P. orientalis L., P. occidentalis L.)

Apiognornonia veneta levél- és hajtásbetegség Ceratocystis fimbriata f. sp. platani rák

Inonotus hispidus ág- és törzskorhadás

Rózsafélék (Rosa, Rubus)

Phragmidiurn fajok levélrozsda

Somok (Cornus mas L., C. sanguinea L.)

Microsphaera tortilis lisztharmat

Septoria cornicola levélfoltosság

Vadgesztenye (Aesculus hyppocastanum L.)

Fomesfomentarius törzskorhadás

Ganoderma adspersum tőkorhadás

Guignardia aesculi levélfoltosság

Inonotus cuticularis törzskorhadás

Inonotus hispidus törzskorhadás

Phytophthora fajok gyökér- és tőbetegség

Polyporus squamosus törzskorhadás

Erdei- és feketefenyő (Pinus sylvestris L., P. nigra Arn.)

Armillaria fajok gyökér- és tőkorhadás

Cenangium ferruginosum ágelhalás

Coleosporium fajok tű hólyagrozsda

Cronartiumflaccidum ágrozsda

Fusarium fajok csemetedőlés

Gremmeniella abietina hajtáspusztulás, rák

Heterobasidion annosum gyökér- és tőkorhadás

Lophodermium seditiosum, L. pinastri tűhullás

Melampsora pinitorqua hajtásgörbülés

Mycosphaerella dearnessii tűpusztulás

Mycosphaerella pini tűpusztulás

Phaeolus schweinitzii gyökér- és tőkorhadás

Phellinus pini törzskorhadás

Pythium fajok csemetedőlés

Rhizina undulata csemete gyökérpusztulás

Rhizoctonia solani csemetedőlés

Sclerophoma pythiophila tű- és hajtásbetegség

Sphaeropsis sapinea hajtáspusztulás

Simafenyő (Pinus strobus L.)

Cronartium ribicola ágrozsda

Heterobasidion annosum gyökér- és tőkorhadás

Lucfenyő (Picea abies (L.) Karst, egyéb P. pungens stb.)

Armillaria fajok gyökér- és tőkorhadás

Botrytis cinerea hajtáspusztulás

Chrysomyxa fajok tűrozsda

Heterobasidion annosum tő- és törzskorhadás

Lirula macrospora tűhullás

Lophodennium abietis tűhullás

Phaeolus schweinitzii gyökér- és tőkorhadás

Rhizosphaera kalkhojfii tűhullás

Tiarosporella parca tűhullás

Vörösfenyő (Larix decidua Mill.)

Botrytis cinerea hajtáspusztulás

Heterobasidion annosum tőkorhadás

Lachnellula willkommii rák

Meria laricis csemete tűhullás

Mycosphaerella laricina tűhullás

Phaeolus schweinitzii gyökér- és tőkorhadás

Jegenyefenyő (Abies alba Mill.)

Botrytis cinerea hajtáspusztulás

Cytosporafriesii tűbamulás

Herpotrichia parasitica tűhullás

Heterobasidion annosum tőkorhadás

Lirula nervisequia tűhullás

Melampsorella caryophyllacearum boszorkányseprű

Phellinus hartigii törzskorhadás

Pucciniastrum epilobii tűrozsda

Duglászfenyő (Pseudotsuga menziesii /Mirbel/Franco)

Phacidium coniferarum kéregelhalás

Phaeocryptopus gaeumannii tűhullás

Rhabdoclyne pseudotsugae tűhullás

Tiszafa (Taxus baccata L.)

Heterobasidion annosum tőkorhadás

Laetiporus sulphureus törzskorhadás

Phacidium coniferarum kéregelhalás

Phyllosticta concentrica tűhullás

Ciprusfélék (Thuja, Chamaecyparis, Juniperus, Cupressus fajok)

Fusarium fajok gyökér- és tőbetegség

Gymnosporangium fajok ágrozsda

Kabatina thujae hajtás- és ágpusztulás

Pestalotiopsis funerea hajtáspusztulás

Phomopsis juniperivora kéregelhalás

Phytophthora fajok gyökér- és tőbetegség

Seiridium cardinale ágrák

Szakkifejezések jegyzéke

acervulusz: a gazdanövény epidermisze, kutikulája által fedett

konídiumtelep

allantoid: kis méretű, görbült pálcika vagy kolbászka alakú spóra

amöboid: amőbaszerű, sejtfal nélküli sejt, amely többnyire változtatja

alakját anasztomózis: két hifaág anatómiai értelemben vett

összeolvadása, hifa-híd képzés anamorfa: tömlősgombák

fejlődésmenetének ivartalan szakasza

andromorfa: a tömlősgombák spermáciumos alakja

anterídium: hím gametangium, a szaporodás szolgálatában álló hím

ivarsejt (gaméta) anyasejtje

apotécium: tömlősgombák tányér vagy csésze alakú, nyeles vagy ülő

ivaros termőteste

appresszórium: a csíratömlő vagy hifa megduzzadt része, tapadóképlet,

amely a gombát a szubsztrátumhoz rögzíti

artrospóra: a hifa feldarabolódása útján keletkezett ivartalan

szaporítósejt

aszkogén hifa: tömlősgombák sejtmagpáros hifái, végükön aszkuszok

keletkeznek

aszkogónium: a tömlősgombák női ivarjellegű sejtje vagy sejtcsoportja,

amelyből a megtermékenyítés után aszkogén hifák erednek

aszkospóra: az aszkuszban meiózis útján létrejött ivaros szaporítósejt

aszkosztróma: olyan sztróma, amelynek üregeiben aszkuszok

keletkeznek

aszkusz: tömlő, a tömlősgombák ivaros szaporodásának eredményeként

keletkező tömlőszerű képződmény, amelyben kariogámia és meiózis

után aszkospórák jönnek létre

autotróf: szén-dioxidból szerves anyagot szintetizáló szervezet

autöcikus: a teljes fejlődésmenetét ugyanazon a gazdanövényen leélő

parazita rozsdagomba

bazídiospóra: bazídiumon keletkező ivaros

szaporítósejt

biotróf: a gazda élő szöveteivel táplálkozó parazita

szervezet

bitunicatus: kettős sejtfalú aszkusz blasztikus konídiumképzés: a konídium konídiogén sejten keletkezik

cisztida: a bazídiumoknál nagyobb, olykor jellegzetes nyúlványokban

végződő hifavég a termőrétegben

cönocitikus: soksejtmagvú, harántfalakkal nem

tagolt tenyésztést

csíratömlő: spóracsírázáskor keletkező hifafonal

dichotomikus elágazás: villás elágazás, a fő tengely két, vagy több

egyenlő ágra oszlik

dikarion: kétsejtmagvú sejt

dikariofázis: a plazmogámia és a kariogámia közötti életszakasz, kettős

sejtmagvú állapot

doliporus: a Basidiomycetes dikariotikus hifáiban kialakult jellegzetes

harántfal típus

ecidiospóra (eciospóra): rozsdagombák egyik kétsejtmagvú spóraalakja

ecídium (ecium): a rozsdagombák csésze-, harangszerű spóratelepe,

benne eciospórák (ecídiospórák) keletkeznek

ektoparazita: a gazdaszervezet felületén élősködő szervezet

endofita: növények belsejében tünetmentesen élő szervezet

endoparazita: a gazdaszervezet belsejében élősködő szervezet

fakultatív parazita: olyan organizmus, amely szaprotróf módon is

tenyészik, de alkalomadtán élősködő életmódra térhet át

fialid: nyitott végű konidiogén sejt

fialidikus konídiumképzés: a konídium

fialidon keletkezik flagellum: ostor

fruktifikáció: szaporító

képlet képződése

fungicid: gombaölő anyag

gaméta: ivarsejt

gyengültségi parazita: olyan szervezet, amely csak a legyengült, más

okból már károsodott gazdát tudja megtámadni

haplofázis: az az életszakasz, amelyben a sejtmagvak haploidok

haploid: n-kromoszómaszámú

hausztórium: a parazita gombák hifájának tápanyagfelvételre módosult

része

heterokont: eltérő jellegű ostorokkal ellátott zoospóra

heterotallikus: a hím és a női ivarsejtek különböző egyedeken

keletkeznek

heterotróf: energiaforrásul kész szerves anyagot igénylő szervezet

heteröcikus: olyan parazita gomba, amely különböző fejlődési alakjait eltérő gazdanövényeken hozza létre (rozsdagombák)

hialin: víztiszta, üvegszerű

hifa: gombafonal

hifa-anasztomózis: két különböző hifa vagy két hifaág

összeolvadása

hifafragmentáció: gombafonal feldarabolódása

himénium: a termőtest spóraképző rétege

hiperparazita: parazita szervezeten élősködő

hiszterotécium: a gazda szöveteibe mélyedt, hasítékkal

nyíló termőtest

homotallikus: öntermékenyülésre képes monöcikus

gomba

intercelluláris: a gazdaszervezet sejtjei között lévő

intracelluláris: a gazdaszervezet sejtjeiben lévő

kapillícium: meddő fonalak a termőtest belsejében

kariogámia: sejtmagegyesülés

kilotróf: a heterotróf szervezet a tápanyagokat oldatból abszorbeálja

kitin: N-glükózamin-polimer, a gombasejtfal fő alkotóeleme

klamidospóra: vastag falú spóra vagy ivartalan szaporítóképlet

kleisztotécium: zárt termőtest, amely éréskor szabálytalanul, előre

képződött nyílás nélkül nyílik fel

kompatibilis: összeférhető

konidiogén sejt: konidiospórákat lefűző sejt

konídium (konidiospóra): tartóról lefűződő ivartalan szaporítósejt,

amely hifatömlővel csírázik

konídiumtartó: egyszerű vagy elágazó hifa, amelynek konidiogén

sejtjein konídiumok keletkeznek

korémium: a konídiumtartók vagy a konídiumokat viselő hifák tömött,

oszlopszerű tömörülése

kozmopolita: a Föld legnagyobb részén elterjedt, megtalálható

loculus: üreg, pl. sztrómában

makrociklikus: olyan rozsdagomba, amelynek a teleuto spórán kívül

még egy vagy több kétsejtmagvú spóraalakja van

makrokonídium: a nagyobb méretű konídium neve, a kétféle,

alaktanilag különböző konídiumot létrehozó gombák esetében

meiózis: számcsökkentő osztódás, a diploid 2n-kromoszómaszámú

sejtmagból két, egymást követő osztódás révén 4 db n

kromoszómaszámú sejtmag keletkezik

micélium: hifatömeg, valamely fonalas gomba vegetatív tenyészteste

mikorrhiza: magasabb rendű növények gyökerei és gombák közötti szimbiózis

mikrociklikus: olyan rozsdagomba, amelynek a teliospórán kívül nincs

más kétsejtmagvú spóraalakja

mikrokonídium: a kisebb méretű konídium neve, a kétféle, alaktanilag

különböző konídiumot létrehozó gombák esetében

mikroszklerócium: igen kis méretű, kortexre és medulára nem

differenciálódott szklerócium

mitospórás gombák: csak ivartalanul, mitózissal képeznek spórákat

mitózis: olyan sejtmagosztódás, amelynek során a kromoszómaszám

nem változik

nekrotróf: élő szervezetek elöregedett, pusztuló vagy elhalt szövetein

tenyésző organizmus

obiigát parazita: olyan szervezet, amelynek életciklusában a parazita

fázis nélkülözhetetlen

oogámia: oogónium és anterídium egyesülése

oogónium: női ivarszerv, amelyben egy vagy több gaméta keletkezik

oospóra: a megtermékenyített ooszférából kialakuló ivaros kitartóspóra

ooszféra: oogóniumban keletkező női gaméta, petesejt

operculum: az érett spórák kiszabadulására szolgáló nyílást záró fedő

aszkuszon vagy sporangiumon

osztiolum: peritécium és piknídium szemölcs- vagy csőrszerű, pórusban

végződő része

paliszádréteg: oszlopszerűen elhelyezkedő réteg

papulospóra: kevés sejtből álló tömör képlet, tulajdonképpen kis

méretű mikroszklerócium

parafízis: a termőrétegben levő steril, fonalas vagy bunkó alakú,

egyszerű vagy elágazó hifaelem

parentoszóma: a Basidiomycetes harántfalpórusát két oldalról fedő

pórussapka perídium: a termőtest vagy sporangium fala

peritécium: az Ascomycota zárt, gömbölyű vagy palack alakú

termőteste

piknídium: legtöbbször gömb vagy palack alakú ivartalan termőtest

piknospóra: piknídiumokban keletkező ivartalan spóra és a

rozsdagombák spermogóniumaiban létrejövő haploid spóra,

spermácium

plazmódium: sejtfal nélküli, soksejtmagvú, mozgó protoplazmatömeg

plazmogámia: két ivarsejt protoplazmájának egyesülése

promicélium: az Uredinales és Ustilaginales fajok bazídiuma

pszeudosztróma: túlnyomórészt a gazdanövény alig változott

szöveteiből és a gomba micéliumából álló sztrómaszerű képződmény pszeudotécium: peritéciumhoz hasonló aszkosztróma

reszupinát: aljzaton elterülő, lapos termőtest, himéniuma a külső

oldalán helyezkedik el

riboszóma: fehérjeszintézist végző, valamennyi élő sejtben

megtalálható sejtszervecske

rizomorfa: tömött, fonalszerű hifaköteg

spermácium: nem mozgó gaméta

spermogónium: fallal körülvett képlet, amelyben spermáciumok

keletkeznek

sporangiospóra: sporangiumban keletkező spóra

sporangium: zárt képlet, amelyben endogén ivartalan spórák

(sporangiospórák) keletkeznek

sporídium: az Uredinales és Ustilaginales bazídiospórái

sporodochium: hifaszövedéken vagy sztrómán szorosan álló

konídiumtartók tömege

sterigma: spórát tartó sejt vagy sejtnyúlvány

szeptum: a sejtben kialakult haránt- vagy más irányú válaszfal

szimbiózis: két különböző élőlény együttélése

szinonim név: a fajnak vagy csoportnak másik, jelenleg nem érvényes

neve

szklerócium: többnyire gömbölyded, tömör, kemény hifaképződmény.

Általában színes kéregre (kortex) és világosabb medullára (bélre)

különül

szórusz: spóratelep

sztróma: termőtestpáma – tömött hifaképződmény, amelyen vagy

amelyben szaporítósejtek jönnek létre

tallikus konídiumképzés: a konídiumok a konidiogén sejt

feldarabolódásával keletkeznek

tallusz: vegetatív tenyésztést

teleomorfa: tömlősgombák fejlődésmenetének ivaros szakasza

teleutospóra (teliospóra): az Uredinales (teleutospóra) és az

Ustilaginales (üszögspóra) vastag falú kitartóspórája, amelyből

bazídium ered

teleutotelep (telium): rozsdagombák teliospórát (teleutospórát) termelő

telepe

tretikus konídiumképzés: a konídium a konidiogén sejt külső falának

pórusán türemkedik ki, a konidiogén sejt belső fala részt vesz a

konídium falának kialakulásában

trichogin: női ivarszerven kialakult párzófonal

uredotelep (uredinium): rozsdagombák uredospórát termelő telepe uredospóra: a rozsdagombák nyári spóraalakja

üszögspóra: az üszöggombák teliospórája

zigogámia: két mozdulatlan gaméta egyesülése, amelynek

eredményeként zigospóra keletkezik

zigospóra: alakilag megegyező gaméták egyesüléséből létrejött vastag

falú nyugvóspóra

zigóta: két gaméta egyesüléséből létrejött sejt

zoospóra: rajzóspóra, önálló mozgásra képes, flagellummal

(flagellumokkal) rendelkező sporangiospóra

zoosporangium: olyan sporangium, amelyben mozgó zoospórák

keletkeznek

Ajánlott irodalom

Könyvek, monográfiák, egyetemi jegyzetek

Bánhegyi J., Tóth S., Ubrizsy G., Vörös J. (1985): Magyarország

mikroszkopikus gombáinak határozókönyve. Akadémiai Kiadó,

Budapest.

Braun, Uwe (1995): The powdery mildews (Erysiphales) of Europe.

Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart, New York.

Butin, H. (1996): Krakheiten dér Wald- und Parkbáume. (3. Auflage),

Georg Thieme Verlag, Stuttgart–New York.

Csóka Gy., Hirka A., Csiky Zs. (2002): Az erdővédelem magyarországi

szakirodaima (1792–2000). CD-ROOM. Erdészeti Tudományos

Intézet, Mátrafüred-Eger.

Érsek T., Gáborjányi R. szerk. (1998): Növénykórokozó

mikroorganizmusok. Egyetemi tankönyv. ELTE Eötvös Kiadó,

Budapest.

Fischl G. (2000): A biológiai növényvédelem alapjai. Mezőgazda Kiadó,

Budapest.

Gaumann, E. (1959): Die Rostpilze Mitteleuropas. Buchdrucherei

Biichler et Co., Bem.

Goodman, R., Király Z., Wood, K.R. (1991): A beteg növény

biokémiája és élettana. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Gyarmati B., Igmándy Z., Pagony H. (1964): Faanyagvédelem.

Mezőgazdasági Kiadó, Budapest.

Haracsi L. (1969): Erdészeti növénykórtan. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Hawksworth, D.L., Kirk, P.M., Sutton, B.C., Pegler, D.N. (1995):

Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. Eight Edition, CAB

International, Kew.

Horváth J. (1999): Növényvirológia. Egyetemi jegyzet. PATE,

Georgikon Mezőgazdaságtudományi Kar, Keszthely.

Igmándy Z. (1981): Erdővédelemtan I. (Erdészeti növénykórtan).

Egyetemi jegyzet, EFE Sopron.

Igmándy Z. (1991): A magyar erdők taplógombái. Akadémiai Kiadó,

Budapest.

Jakucs E. (1999): A mikológia alapjai. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest Jakucs E., Vajna L. (szerk.) (2003): Mikológia. Mezőgazda Kiadó,

Budapest.

Kiffer, E., Morelet, M. (2000): The Deuteromycetes. Mitosporic Fungi.

Classification and generic Keys. Science Publishers Inc. USA.

Kirk, P.M., Cannon, P.F., Dávid, J.C. and Stalpers, J.A. (2001):

Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. Ninth Edition, CAB

International.

Koltay A. (2001): Az erdei- és a feketefenyő gombabetegségei.

Mezőgazda Kiadó, Budapest.

Kövics Gy. (2000): Növénybetegséget okozó gombák névtára.

Mezőgazda Kiadó, Budapest.

Lakatos F., Szabó I. (2001): Erdővédelem. Fenyőféléken előforduló

károsítok és kórokozók. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó, Budapest.

Lakatos F., Szabó I. (2002): Erdővédelem. Tölgyféléken előforduló

károsítok és kórokozók. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest.

Manion, P. D. (1991): Tree disease concepts. Second edition. Prentice-

Hall, Englewood Cliffs, New Jersey 07632.

Molnár S. (1999): Faanyagismeret. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó,

Budapest.

Németh K. (1997): Faanyagkémia. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó,

Budapest.

Németh K. (1998): A faanyag degradációja. Mezőgazdasági Szaktudás

Kiadó, Budapest.

Pagony H. szerk. (1993): Erdei károsítok. Képes határozó.

Erdőrendezési Szolgálat, Budapest.

Radócz László (szerk.) (2002): A héjasok növényvédelme. Szaktudás

Kiadó Ház, Budapest, 2002.

Rayner, A.D.M., Boddy, L. (1988): Fungal Decomposition of the Wood.

Its Biology and Ecology. John Wiley et Sons, Chichester, New York,

Brisbane, Toronto, Singapore.

Schmidt, O. (1994): Holz- und Baumpilze. Biologie, Schaden, Schutz,

Nutzen. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Sorauer, P. (1933): Handbuch dér Pflanzenkrankheiten. Bánd I. Erster

Teil. Sechste Auflage. Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Berlin.

Szabó I. (2000): Erdészeti növénykórtan. Egyetemi jegyzet. Nyugat-

Magyarországi Egyetem, Erdőmémöki Kar, Sopron.

Szepessy I. (1977): Növénybetegségek. Mezőgazdasági Kiadó,

Budapest.

Tóth József (szerk.) (2002): Az akác növényvédelme. Agroinform Kiadó, Budapest.

Ubrizsy G. szerk. (1965): Növénykórtan. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Ubrizsy G., Vörös J. (1968): Mezőgazdasági mykológia. Akadémiai

Kiadó, Budapest.

Vajna L. (szerk.) (1987): Növénypatogén gombák. Mezőgazdasági

Kiadó, Budapest.

Varga F. (szerk.) (2001): Erdővédelemtan. Mezőgazdasági Szaktudás

Kiadó, Budapest.

Tárgymutató

A tárgymutató a kórokozó fajok és a tartalomjegyzékben nem szereplő

rendszertani kategóriák (családok, nemzetségek) tudományos neveit

tartalmazza.

Agrobacterium, 52 Bitunicatae Ascomycetes, 91

Agrobacterium tumefaciens, 25, 34, 54 Bjerkandera adusta, 121, 156, 162

Albu go candida, 62 Botryosphaeria, 92, 142

Alte maria, 30, 134 Botryosphaeria dothidea, 92

Ambrosiozyma monospora, 69 Botryosphaeria melanops, 92

Ampelomyces, 21, 127 Botryosphaeria ribis, 92

Amphicytostroma tiliae, 80 Botryosphaeria stevensii, 92, 128, 159

Antrodia serialis, 154 Botryosphaeriaceae, 92

Antrodia vaillantii, 155 Botryotinia fuckeliana, 90, 134

Apiognomonia errabunda, 77, 131, 160 Botrytis cinerea, 90, 134, 165, 166

Apiognomonia quercina, 78, 159 Bremia, 62

Apiognomonia tiliae, 77, 163 Brunchorstia pinea, 88

Apiognomonia veneta, 78, 131, 164 Bulgária inquinans, 89, 152

Armillaria, 28, 141, 144, 159, 165 Bulgária polymorpha, 89

Armillaria borealis, 111, 112 Bursaphelenchus mucronatus, 144

Armillaria cepistipes, 111, 112 Bursaphelenchus xylophilus, 144

Armillaria gallica, 111, 112 Calocera viscosa, 109

Armillaria mellea, 111, 112, 143 Camarosporium, 127

Armillaria ostoyae, 111, 112 Camarosporium robiniae, 93, 127

Ascoidea hylecoeti, 69 Capnodiaceae, 92

Aspergillus, 70, 134, 153 Capnodium salicinum, 93

Asteroma, 130 Cenangium abietis, 89

Asteroma alneum, 130, 162 Cenangium ferruginosum, 89, 143, 144,

165

Asteroma carpini, 130, 160 Ceratocystis, 75

Asteroma frondicola, 130, 162 Ceratocystis fagacearum, 75, 141, 142

Asteroma tiliae, 131, 163 Ceratocystis fimbriata, 75, 164

Asteromella, 94 Ceratocystis piceae, 74

Aureobasidium pullulans, 152 Ceratocystis ulmi, 73

Auricularia auricula-judae, 109, 163 Ceratostomella ulmi, 73

Auricularia mesenterica, 109 Cercospora, 93, 134

Beauveria bassiana, 134 Cercospora circumscissa, 135, 164

Bispora monilioides, 153 Cercospora depazeoides, 135, 163

Cercospora microsora, 135, 163 Cucurbitario, 127

Cerocorticium molare, 124 Cucurbitario elongata, 93, 127, 143,

160

Cerrena unicolor, 121, 156 Cucurbitaria laburni, 93

Chaetomium, 156 Cucurbitariaceae, 93

Chalara quercina, 75 Cyclaneusma minus, 85

Cherry leafroll virus, 48 Cyclaneusma niveum, 85

Chestnut mosaic virus, 48 Cylindrocarpon, 135

Chlorociboria aeruginascens, 89, 153 Cylindrocarpon candidum, 76, 135, 142

Chondrostereum purpureum, 124, 156,

162, 163

Cylindrocarpon destructans, 76, 83,

135

Chrysomyxa, 103, 165 Cylindrocarpon heteronemum, 76, 135

Chrysomyxa abietis, 103 Cylindrocarpon willkommii, 75, 135

Chrysomyxa empetri, 103 Cytospora, 79, 127

Chrysomyxa ledi, 103 Cytospora chrysosperma, 79, 127

Chrysomyxa pyrolata, 103 Cytospora friesii, 127, 166

Chrysomyxa rhododendri, 103 Cytospora salicis, 79, 127

Ciboria batschiana, 91, 159 Dacrymyces stillatus, 109

Cladosporium, 93, 96, 134, 152, 153 Daedalea quercina, 122, 154, 159

Coleosporiaceae, 103 Daedaleopsis confragosa, 122

Coleosporium, 103, 165 Daldinia concentrica, 83

Coleosporium campanulae, 103 Dermateaceae, 86

Coleosporium senecionis, 103 Diaporthe, 17, 79, 128

Coleosporium tussilaginis, 103 Diaporthe leiphaemia, 80, 159

Colletotrichum gloeosporioides, 76, 77 Diaporthe oncostoma, 25, 79, 128, 143,

160

Colpoma quercinum, 84, 159 Diatrype, 82

Collybia fusipes, 112, 142 Diatrype disciformis, 82

Coniophora puteana, 113, 154, 155 Diatrype stigma, 82, 152

Coniophoraceae, 113 Diatrypella, 82

Conostroma didymum, 84 Diatrypella favacea, 82, 132, 163

Coriolaceae, 118 Diatrypella quercina, 82

Coriolellus serialis, 122, 154 Didymosporina aceris, 131, 161

Coriolopsis trogii, 122 Diplodia, 92

Com stunt spiroplasma, 50 Diplodia mutila, 92, 128

Corticiaceae, 124 Diplodia pinea, 129

Cristulariella depraedans, 138, 161 Diplodina acerina, 131, 161

Cronartiaceae, 104 Dipodascus albidus, 67

Cronartium, 16, 25 Discosporium populeum, 80, 128

Cronartium flaccidum, 104, 165 Discula, 77, 131

Cronartium ribicola, 38, 104, 165 Discula betulina, 131, 163

Crumenula abietina, 143 Discula campestris, 131, 161

Cryphonectriaparasitica, 16, 37, 38,

40, 80, 159, 160

Discula platani, 78, 131

Cryptodiaporthe hranicensis, 80, 163 Discula quercina, 78

Cryptodiaporthe hystrix, 131 Discula umbrinella, 77, 131

Cryptodiaporthe populea, 16, 25, 80,

128, 162

Donkioporia expansa, 156

Cryptosporiopsis quercina, 87 Dothichiza populea,80

Drepanopeziza, 86,162 Dothistroma septospora, 93, 128, 144

Drepanopeziza populi-albae, 87, 132 Ganodenna adspersum, 114, 160, 161,

Drepanopeziza populorum, 87, 132 163, 165

Drepanopeziza punctiformis, 86, 132 Ganoderma applanatum, 115

Drepanopeziza salicis, 87, 162 Ganoderma linhartii, 114

Drepanopeziza sphaeroides, 87, 132,

162

Ganoderma lucidum, 115

Elm mottle virus, 48 Ganoderma resinaceum, 115, 159, 162

Endocronartium pini, 104 Ganodermataceae, 114

Endomyces magnusii, 67 Gloeophyllum, 122

Endothia parasitica, 80 Gloeophyllum abietinum, 122, 154

Entomophthora aulicae, 64 Gloeophyllum sepiarium, 122, 154

Entomophthora muscae, 63 Gloeophyllum trabeum, 122, 154

Erwinia, 52 Glomerella cingulata, 77

Erwinia amylovora, 54, 163 Glomerella miyabeana, 76, 77, 162

Erwinia salicis, 53, 54, 162 Gnomonia leptostyla, 78, 32, 164

Exidia, 152 Gnomoniella carpinea, 133

Exidia glandulosa, 109 Gnomoniella tubaeformis, 130

Exidia truncata, 109 Graphium, 73, 136

Exobasidium, 100 Gremmeniella abietina, 88, 143, 165

Exobasidium rhododendri, 100 Guignardia aesculi, 96, 128, 165

Exobasidium vaccini, 100 Gymnosporangium, 107, 166

Fistulina hepatica, 114, 154, 159, 160 Gymnosporangium aurantiacum, 107

Fistulinaceae, 114 Gymnosporangium clavariiforme, 107

Flammulina velutipes, 112 Gymnosporangium confusum, 107

Fomes annosus, 119 Gymnosporangium fuscum, 107

Fomes fomentarius, 120, 155, 159,

160,

Gymnosporangium juniperinum, 107

161, 162, 163, 164, 165 Gymnosporangium sabinae, 107

Fomitopsis marginata, 121, 122, 154,

162

Herpotrichia juniperi, 98

Fuligo septica, 58 Herpotrichia parasitica, 98, 166

Fusarium, 25, 30, 52, 53, 75, 83, 135,

142, 143, 160, 165, 166

Heterobasidion annosum, 28, 119, 124,

155, 165, 166

Fusarium avenaceum, 136 Hirschioporus, 156

Fusarium equiseti, 135 Hirschioporus abietinus, 122, 156

Fusarium lateritium, 136 Hirschioporus fusco-violaceus, 122,

156

Fusarium moniliforme, 135 Hyaloscyphaceae, 88

Fusarium oxysporum, 135 Hymenochaetaceae, 115

Fusarium sambucinum, 136 Hyphodermataceae, 124

Fusarium semitectum, 136 Hypholoma fasciculare, 113

Fusarium solani, 136 Hypocreaceae, 75

Fusarium sporotrichioides, 136 Hypoxylon, 142

Fusarium sulphureum, 136 Hypoxylon deustum, 83

Fusicladium, 96, 136 Hypoxylon fragiforme, 82, 152

Fusicladium betulae, 97 Hypoxylon mammatum, 83

Fusicladium pyrorum, 97 Hypoxylon mediterraneum, 83

Ganoderma, 156 Inonotus, 115, 156

Inonotus nidus-pici, 117, 159, 161, 164 Inonotus cuticularis, 118, 159, 161, 165

Inonotus obliquus, 118, 159, 160, 161,

163

Inonotus dryadeus, 118, 159

Inonotus radiatus, 118,163 Inonotus hispidus, 118, 161, 163, 164,

165

Kabatina thujae, 131, 166 Melampsora galanthi-fragilis, 106

Lachnellula, 25 Melampsora larici-caprearum, 106

Lachnellula willkommii, 88, 166 Melampsora larici-populina, 105

Laetiporus sulphureus, 120, 154, 159, Melampsora larici-tremulae,106

160, 162, 164, 166 Melampsora magnusiana, 105

Lecanosticta acicola, 94 Melampsora pinitorqua, 38, 105, 165

Lentinaceae, 122 Melampsora populina, 105

Lentinus, 122 Melampsora ribesii-viminalis, 106

Lentinus lepideus, 123 Melampsora rostrupii, 105

Lentinus tigrinus, 123 Melampsora salicina, 105

Lenzites betulina, 122,156 Melampsoraceae, 104

Leotiaceae, 88 Melampsorella caryophyllacearum,

25,107, 166

Leptographium, 73 Melampsoridium betulinum, 107, 163

Leptostroma pinastri, 84 Melampsoridium hiratsukanum, 108,

163

Libertella betulina, 132 Melanconis stilbostroma, 132

Libertella faginea, 132 Melanconium betulinum, 132, 163

Lirula macrospora, 85, 165 Melasrniaacerina, 84

Lirula nervisequia, 86, 166 Melasrniapunctata,84

Loculoascomycetes, 91 Meria laricis, 136, 166

Lophiostomataceae, 98 Meruliaceae, 124

Lophodermella conjuncta, 85 Meruliopsis taxicola, 154

Lophodermella sulcigena, 85 Merulius lacrimans, 114

Lophodermiurn abietis, 85, 166 Microsphaera, 71

Lophodermium macrosporum, 85 Microsphaera alphitoides, 71, 159

Lophodermium nervisequium, 86 Microsphaera berberidis, 72, 164

Lophodermiurn piceae, 85 Microsphaera euonymi, 72, 164

Lophodermium pinastri, 84, 85, 165 Microsphaera hypophylla, 72

Lophoderrnium seditiosum, 39, 84, 165 Microsphaera pseudacaciae, 72, 160

Loranthus europaeus, 139 Microsphaera quercina, 71

Lycogala epidendrum, 58 Microsphaera tortilis, 72, 164

Marssoniella juglandis, 78, 132 Microsphaera vanbruntiana var.

sambu-

Marssonina, 132 ci-racemosae, 72, 163

Marssonina brunnea, 86, 132 Microstroma, 101

Marssonina castagnei, 87, 132 Microstroma album, 101, 159

Marssonina populi, 87, 132 Microstroma juglandis, 101

Marssonina salicicola, 87, 132 Monilia, 137

Melampsora, 104, 162 Monilia fructigena, 90

Melampsora allii-fragilis, 106 Monilia laxa, 90, 137

Melampsora allii-populina, 105 Monilia sitophila, 137, 153

Melampsora allii-salicisalbae, 106 Monilinia, 137

Melampsora amygdalinae, 106 Monilinia fructigena, 90

Melampsora euonymi-caprearum, 106,

164

Monilinia laxa, 90, 137, 164

Mucor racemosus, 63 MonosticheIla robergei, 132, 160

Mycosphaerella, 93, 133, 134 Monostichella salicis, 87

MycosphaerelIa dearnessii, 94, 165 Mucor mucedo, 63

Mycosphaerella laricina, 94, 166 Pestalotiopsis funerea, 133, 166

Mycosphaerella latebrosa, 95, 133 Pezicula carpinea, 88, 161

Mycosphaerella mori, 95, 133, 164 Pezicula cinnamomea, 87, 159

Mycosphaerella pini, 93, 128, 144, 165 Phacidiaceae, 89

Mycosphaerella populi, 95, 129, 162 Phacidium coniferarum, 89, 128, 166

Mycosphaerella punctiformis, 94, 133,

160

Phacidium infestans, 90

Mycosphaerella sentina, 95, 129, 163 Phaeocryptopus gaeumannii, 97, 166

Mycosphaerella ulmi, 95, 161 Phaeolus schweinitzii, 120, 154, 165,

166

Mycosphaerellaceae, 93 Phellinus, 115, 156

Nectria, 75, 135 Phellinus contiguus, 117

Nectria cinnabarina, 76, 160, 161 Phellinus hartigii, 116, 166

Nectria coccinea, 76, 135, 142, 160 Phellinus igniarius, 115, 162

Nectria ditissima, 16, 25 ,75, 135, 160 Phellinus pilatii, 116, 150, 162

Nectria galligena, 76, 135, 161 Phellinus pini, 116, 155, 165

Nectria radicicola, 76, 135, 160 Phellinus pomaceus, 117, 165

Oidium, 137 Phellinus punctatus, 117

Oidium carpini, 73, 137, 160 Phellinus ribis, 117, 164

Olpidium brassicae, 62 Phellinus robustus, 116, 155, 159, 160,

161

Ophiostoma, 74, 136, 142, 152 Phellinus torulosus, 116, 159

Ophiostoma minor, 74 Phellinus tremulae, 115, 150, 162

Ophiostoma novo-ulmi, 16, 73, 74, 161 Phlebiopsis gigantea, 120, 124, 156

Ophiostoma piceae, 73, 75, 152 Phloeospora, 93, 133

Ophiostoma pilifera, 74 Phloeospora aceris, 95, 133, 161

Ophiostoma polonicum, 74 Phloeospora castanicola, 94, 133

Ophiostoma quercus, 75 Phloeospora maculans, 95, 133

Ophiostoma ulmi, 16, 40, 73, 161 Phloeospora robiniae, 133, 160

Osmoporus odoratus, 122, 154 Phloeospora ulmi, 95

Oxyporus populinus, 121, 160, 161 Phloeosporella padi, 133, 164

Paecylomyces, 156 Pholiota aurivella, 113, 162

Paecylomyces farinosus, 137 Pholiota destruens, 113, 150, 156, 162

Panellus stypticus, 112 Pholiota squarrosa, 113

Paxillaceae, 114 Phomopsis, 79, 128

Paxillus atrotomentosus, 114 Phomopsis juniperivora, 128, 166

Paxillus panuoides, 114 Phomopsis occulta, 128

Penicillium, 70, 134, 153 Phomopsis oncostoma, 19, 128

Peniophora gigantea, 124 Phomopsis pseudotsugae, 89, 128

Peniophora laeta, 125, 160 Phomopsis quercina, 80

Peniophora quercina, 125 Phragmidiaceae, 106

Peniophoraceae, 125 Phragmidium, 106, 164

Perenniporia fraxinea, 121, 160 Phragmidium rubi, 106

Peronospora, 62 Phragmidium tuberculatum, 106

Pesotum, 73, 136 Phragmidium violaceum, 106

Pestalotia, 75 Phyllactinia, 73

Phyllosticta, 128 Phyllactinia fraxini, 73, 161

Phyllosticta concentrica, 128, 166 Phyllactinia guttata, 73, 160, 163, 164

Phyllosticta minima, 128, 161 Quaternaria quaternata, 132

Phyllosticta sphaeropsidea, 96, 128 Radulum quercinum, 124

Phytophthora, 31, 60, 61, 135, 142,

160,

Rhabdoclyne pseudotsugae, 86, 166

Phytophthora cactorum, 60, 160 Rhizina undulata, 91, 165

Phytophthora cambivora, 60, 61, 160 Rhizoctonia, 30, 83, 135 163, 165, 166

Phytophthora cinnamomi, 16, 60, 160 Rhizoctonia solani, 138, 165

Phytophthora citricola, 61 Rhizophydium, 62

Phytophthora fragariae, 61 Rhizopus stolonifer, 63

Phytophthora gonapodyides, 61 Rhizosphaera kalkhoffii, 129, 166

Phytophthora infestans, 13 Rhytisma acerinum, 84, 161

Phytophthora lateralis, 61 Rhytisma punctatum, 84, 161

Phytophthora megasperma, 61 Rhytisma salicinum, 84, 162

Phytophthora quercina, 61 Rhytismataceae, 83

Phytophthora ramorum, 61, 141, 142 Rickettsiák, 55

Piggotia ulmi, 98 Robinia trae mosaic virus, 48

Piptoporus betulinus, 120, 154, 163 Rosellinia quercina, 83, 159

Plasmodiophora brassicae, 58 Saccharomyces cerevisiae, 69

Plasmopara, 62 Saprolegnia ferax, 59

Plasmopara viticola, 13, 62 Saprolegniales, 59

Platychora ulmi, 98, 161 Sawadaea, 72

Pleurotus dryinus, 122 Sawadaea bicornis, 72, 161

Pleurotus ostreatus, 122, 162 Sawadaea tulasnei, 72, 161

Pollaccia, 96, 136 Schizophyllum commune, 123, 156

Pollaccia elegans, 96 Scleroderris lagerbergii, 88

Pollaccia radiosa, 96 Sclerophoma pythiophila, 74, 129, 152,

165

Pollaccia saliciperda, 97 Sclerotinia sclerotiorum, 138

Polyporaceae, 123 Sclerotiniaceae, 90, 138

Polyporus squamosus, 123, 160, 161,

163, 164, 165

Sclerotium, 138

Polystigma rubrum, 76, 164 Sclerotium varium, 138

Poplar mosaic virus, 47, 48 Seiridium cardinale, 133, 166

Poria vaporaria, 155 Seiridium unicorne, 134

Pseudomonas, 22, 52 Septoria, 93, 129

Pseudomonas savastanoi pv. fraxini,

25, 52, 161

Septoria cornicola, 129, 164

Pseudomonas syringae, 53 Septoria populi, 95, 129

Puccinia, 107 Septoria pyricola, 95, 129

Puccinia coronata, 107, 163 Septoria quercicola, 129, 159

Puccinia graminis, 13, 101, 107, 164 Serpula lacrimans, 114, 154

Pucciniaceae, 107 Sphaerellopsis filum, 21, 129

Pucciniastraceae, 107 Sphaeropsis sapinea, 129, 144, 165

Pucciniastrum epilobii, 107, 166 Spilocea, 96, 136

Pythiaceae, 60 Spilocea pomi, 97

Pythium, 30, 31, 60, 83, 135, 142, 160,

165

Spiroplasma citri, 50

Stereum, 75, 124, 152 Spiroplazmák, 50

Stereum gausapatum, 124 Spongipellis spumeus, 121, 161, 164

Stereum hirsutum, 123, 156 Sporothrix, 73

Stereum insignitum, 124, 156 Stereaceae, 123

Stereum ochraceo-flavum, 124 Tubakia dryina, 130, 159

Stereum purpureum, 124 Tubercularia vulgaris, 76

Stereum rugosum, 124, 156 Tyromyces balsameus, 154

Stereum sanguinolentum, 124, 156 Tyromyces placenta, 155

Stereum subtomentosum, 124 Tyromyces stipticus, 122

Strophariaceae, 113 Uncinula, 12

Synchytrium endobioticum, 14, 62 Uncinula adunca, 72, 162

Taphrina amentorum, 70, 163 Uncinula bicornis, 72

Taphrina betudna, 70, 163 Uncinula necator, 13

Taphrina carpini, 70 UncinuIa prunastri, 72, 164

Taphrina cerasi, 69, 164 Uncinula tulasnei, 72

Taphrina deformans, 69 Ustilago maydis, 100

Taphrina johansonii, 70, 162 Ustilago tritici, 100

Taphrina populina, 69, 162 Ustulina deusta, 83, 150

Taphrina pruni, 70 Valsa, 17, 79, 127

Taphrina tosquinetii, 69, 163 Valsa ambiens, 79, 162

Taphrina. sadebeckii, 69 Valsa salicina, 79, 127, 162

Thanatephorus cucumeris, 138 Valsa sordida, 79, 127, 162

Thelephora terrestris, 125 Valsaceae, 77

Tiarosporella parca, 134, 166 Venturia, 96, 136, 162

Tilletia caries, 100 Venturia ditricha, 97, 163

Tobacco mosaic virus, 47 Venturia inaequalis, 97, 163

Tomato blackring virus, 48 Venturia macularis, 96

Trametes gibbosa, 121, 156 Venturia populina, 96

Trametes hirsuta, 121, 156 Venturia pyrina, 97

Trametes suaveolens, 121, 162 Venturia saliciperda, 97, 162

Trametes versicolor, 121, 155, 156 Venturiaceae, 96

Tranzschelia pruni-spinosae, 108, 164 Verticillium, 137

Tremella, 152 Verticillium alboatrum, 137, 161

Tremella foliacea, 109 Verticillium dahliae, 137, 161

Tremella mesenterica, 109 Viroidok, 49

Trichocladia robiniae, 72 Viscum album, 138

Trichoderma, 22, 153, 156 VuiIIeminia comedens, 124

Tricholomataceae, 111 Xanthomonas, 52

Trichoscyphella willkommii, 88 Xanthomonas arboricola, 53, 164

Trichotecium roseum, 137 Xanthomonas juglandis, 53

Truncatella hartigii, 134 Xanthomonas populi, 25, 53, 162

Xylaria hypoxylon, 83, 152

Xylaria polymorpha, 83, 152

Xylella fastidiosa, 55

Xylobolus frustulatus, 155

Telefon: 261-5680, 261-3633, 262-5747

Felelős vezető Farkas Tamás vezérigazgató

Partnereink teljes körű kiszolgálását, tájékoztatását, megrendeléseik pontos teljesítését az

ISO 9002 minőségirányítási, környezettudatos szemléletünket pedig az ISO 14001

környezetirányítási tanúsításunk igazolja.

A siker partnereinké, mi csak jól nyomtatunk!

DIN EN ISO 9002 DIN EN ISO 14001

1. kép: Fagyléces csertörzs 2. kép: Pseudomonas savastanoi pv.

fraxini okozta rák kőriságon

3. kép: Erwinia salicis okozta tünet fehér fűz fájában

4. kép: Az éger fitoftórás gyökér- és gyökfő- betegségének tünete

5. kép: Eger-fitoftóra: oogónium és anterídium

7. kép: Gyertyán-lisztharmat (Oidium carpini)

8. kép: Szilfavész (Ophiostoma ulmi), tracheomikózis tünete

9. kép: Erdeifenyő-szíjácskékülés

10. kép: Ceratocystis fimbriata peritéciuma

11. kép: Nectria ditissima okozta rák bükk ágán

12. kép: Cytospora chrysosprema kiáramló konídiumtömege nyár kérgén

13. kép: Virulens Cryphonectria parasitica tünete szelídgesztenyén

14. kép: Hipovirulens Cryphonectria parasitica tünete szelídgesztenyén

15. kép: Diatrype disciformis peritéciumos sztrómái bükk kérgében

16. kép: Lophodermium seditiosum fertőzés csemetekertben

17.kép: Rhabdoclyne pseudotsugae hiszterotéciumok duglászfenyő tűin

18. kép: Gremmeniella abietina okozta erdeifenyő-pusztulás

19. kép. Cenangium ferruginosum apotéciumok erdeifenyőn

20. kép: Phacidium infestans okozta tűelhalás cirbolyafenyőn

21. kép: Gyökeres csészegomba (Rhizina undulata) termőtestek

22. kép: Mycosphaerella pini tünet törpefenyőn

23. kép: Guignardia aesculi okozta vadgesztenye-levélbarnulás

24. kép: Venturia macularis okozta tünetek fehér nyár csemetéin

25. kép: Coleosporium sp. ecídiumok erdeifenyő tűin

26. kép: Cronartium ribicola ecídiumok simafenyő ágán

27. kép: Melampsora larici-populina ure-dotelepek nyár levelén

28. kép: Gymnosporangium sabinae teleutotelepei borókaágon

29. kép: Melampsoridium hiratsukanum uredospórái

30. kép: Armillaria mellea termőtestcsokra fehér fűz tövén

31. kép: Nyár-tőkegomba (Pholiota destruens) nyárfarönkön

32. kép: Könnyező házigomba (Serpula lacrimans) épületfán

33. kép: Májgomba (Fistulina hepatica) fiatal termőteste tölgy tövén

34. kép: Derestapló (Ganodenna applanatum) tölgytuskón

35. kép: Parázstapló (Phellinus igniarius) fűzőn

36. kép: Nyártapló (Phellinus tremulae): ivartalan és ivaros termőtestek fehér nyár

törzsén

37. kép: Vastagtapló (Phellinus robustus) kocsánytalan tölgyön

38. kép: Vöröstapló (Phellinus torulosus) akác tövén

39. kép: Kétalakú csertapló (Inonotus nidus-pici) ivartalan termőtestei cseren

40. kép: Vékony rozsdástapló (Inonotus cuticularis) juharon

41. kép: Elterülő rozsdástapló (Inonotus obliquus) ivaros termőteste cseren

42. kép: Gyökérrontó tapló (Heterobasidium annosum) korhasztása lucfenyő fájában

43. kép: Gyökérrontó tapló (Heterobasidion annosum) termőteste luctuskó kikorhadt

üregében

44. kép: Sárga gévagomba (Laetiporus sulphureus)

45. kép: Nyírtapló (Piptoporus hetulinus)

46. kép: Daedaleopsis confragosa var. tricolor madárcseresznyén

47. kép: Pisztricgoniba (Polyporus squamosus) termőtestek lombos tuskókon

48. kép: Lilás réteggomba (Chondrostereum purpureum) lombos tuskókon

49. kép: Camarosporium robiniae konídiumok feketefenyő-tobozon

50. kép: Sphaeropsis sapinea piknídiumok

51. kép: Tubakia dryina piknídium, konídiumok

52. kép: Discula betulina okozta tünet bibircses nyír levelén

53. kép: Kabatina thujae okozta ágelhalás keleti tuján

54. kép: Pestalotiopsis funerea konídiumok

55. kép: Cristulariella depraedans okozta tünet ezüstjuhar levelén

56. kép: Fagyléctől kiindult bükk-álgeszt