sÍntesis de glucosa en plantas · en el caso de los carbohidratos, ... puntos de regulación de la...
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SÍNTESIS DE GLUCOSA EN PLANTAS
O ═ C―H І H―C―OH І H2C―O―PO3
2―
Gliceraldehido
3 fosfato
CH2―O―PO32―
І C ═ O І H2C―OH
H2C―O―PO32―
І C═O І HO―C―H І HC―OH І HC―OH І H2C―O―PO3
2―
Fosfato de dihidroxiacetona
Fructosa-1,6-bifosfato
aldolasa
Fructosa-1,6-bifosfato
H2C―OH
І C═O І HO―C―H І HC―OH І HC―OH І H2C―O―PO3
2―
Fructosa-6-fosfato
Fructosa
bifosfatasa
Glucosa fosfato
isomerasa
HC ═ O
І H―C―OH І HO―C―H І HC―OH І HC―OH І H2C―O―PO3
2―
Glucosa-6-fosfato
Glucosa
6-fosfatasa
HC ═ O
І H―C―OH І HO―C―H І HC―OH І HC―OH І H2C―OH
+ Pi
Glucosa
+
Pi
HOCH2
HO
OH
ADP
OH
O
2–PO3OCH2
HO
OH
OH
OH
O
HOCH2
HO
OH
OPO32–
HO
O
ATP
ADP Glucosa pirofosforilasa
O
HOCH2
HO
OH
OH
O
HOCH2
OH
O - - -
OH
O
Almidón sintasa O - - - O O
HOCH2
OH
OH
O
HOCH2
OH
OH
O
HOCH2
HO
OH
OH
O
Fosfoglucomutasa
Glucosa- 6-fosfato Glucosa- 1-fosfato
ADP-Glucosa
Residuo de amilosa n residuos de glucosa
SÍNTESIS DE ALMIDÓN
PPi
(n+1) residuos de glucosa
O
HOCH2 HOCH2
OH
OH
O
HOCH2
- - - O
OH
OH
O
O
OH
OH
O
O - - -
HOCH2
OH
OH
O
O
HOCH2
OH
OH
O
O
Enzima ramificadora del almidón (SBE)
HOCH2
O
OH
OH
O
RAMIFICACIÓN DE LA AMILOSA PARA OBTENER AMILOPECTINA
HOCH2
O
OH
HO
O
HOCH2
OH
OH
O
HO OH
OH O
HOCH2 HOCH2
- - - O
OH
OH
O
OH
OH
O
HO O - - - O
HOCH2
OH
OH
O
O - H
│
CH2
OH
OH
O
1) Rompe dos enlaces α(1-4) produciendo la ‘extracción’ de un fragmento de amilosa (azul) de la cadena principal (negro).
O
HOCH2 HOCH2
- - - O
OH
OH
O
O OH
OH
O
O - - - O
HOCH2
OH
OH
O
O
CH2
OH
OH
O
HOCH2
O
OH
HO
O
HOCH2
OH
OH
O
HO
HOCH2
O
OH
HO
O
HOCH2
OH
OH
O
HO
OH O
HOCH2 HOCH2
- - - O
OH
OH
O
OH
OH
O
HO O - - - O
HOCH2
OH
OH
O
CH2
OH
OH
O
O 2) Se forma un enlace glucosídico α(1-6) entre el carbono 1 del fragmento de amilosa extraido y el carbono 6 del residuo de amilosa adyacente (residuo 1’ de la cadena original
1
6
3) Se forma un enlace glucosídico α(1-4) entre los residuos de amilosa adyacentes* al fragmento de amilosa extraído
* (residuos 1’ y 4’)
HOCH2
HO
OH
UDP
OH
O
CH2OPO32–
OH
OH
OH
OH
O
HOCH2
HO
OH
OPO32–
OH
O UTP
UDP Glucosa pirofosforilasa
Fosfoglucomutasa
Glucosa- 6- fosfato
Glucosa- 1- fosfato
UDP-Glucosa
SÍNTESIS DE SACAROSA
OH
OH
HO
CH2OH 2–PO3OCH2
O
HOCH2
HO
OH
OH
OH
O
Glucosa
ATP
OH
OH
HO
CH2OH HOCH2
O
ATP
Fructosa
Fructosa- 6- fosfato
Hexoquinasa
Fructoquinasa
CH2OPO32–
OH
HO HO-H2C
O
HOCH2
HO
OH
HO
O
O
Sacarosa- 6- fosfato
CH2OH
OH
HO HO-H2C
O
HOCH2
HO
OH
HO
O
O
Sacarosa
Sacarosa- fosfato sintasa
Sacarosa- fosfatasa
PPi
PPi HOCH2
HO
OH
UDP
OH
O
2–PO3OCH2
HO
OH
OH
OH
O
HOCH2
HO
OH
OPO32–
OH
O
UTP
UDP Glucosa pirofosforilasa
O
HOCH2
HO
OH
OH
O
HOCH2
OH
O - - -
OH
O
Glucógeno sintasa O - - - O O
HOCH2
OH
OH
O
HOCH2
OH
OH
O
HOCH2
HO
OH
OH
O
Fosfoglucomutasa
Glucosa- 6- fosfato
Glucosa- 1- fosfato
UDP-Glucosa
Residuo de glucógeno
SÍNTESIS DE GLUCÓGENO
O
HOCH2 HOCH2
OH
OH
O
HOCH2
- - - O
OH
OH
O
O
OH
OH
O
O - - -
HOCH2
OH
OH
O
O
HOCH2
OH
OH
O
O
Glucosil-4→6- transferasa
HOCH2
O
OH
OH
O
O
HOCH2 HOCH2
- - - O
OH
OH
O
O
OH
OH
O
O - - - O
HOCH2
OH
OH
O
O
CH2
OH
OH
O
HOCH2
O
OH
HO
O
HOCH2
OH
OH
O
HO
El proceso de la digestión de los alimentos inicia con la masticación, acción mecánica que pone a
disposición de las enzimas las macromoléculas alimentarias.
En el caso de los carbohidratos, su digestión enzimática inicia en la cavidad bucal, en donde se encuentra la
amilasa salival.
En el estómago se presenta la hidrólisis ácida de los carbohidratos, aunque su contribución es poco
significativa.
La siguiente etapa de la digestión se lleva a cabo en el intestino delgado, y se efectúa en dos sitios:
En el lumen intestinal: Por efecto de la amilasa pancreática.
En la membrana de las células de las microvellosidades: Por efecto de las enzimas alfa-
dextrinasa, isomaltasa, maltasa, sacarasa y lactasa.
DIGESTIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS
O
HOCH2 HOCH2
- - - O
OH
OH
O
O
OH
OH
O
O - - - O
HOCH2
OH
OH
O
O
HOCH2
OH
OH
O
HO
CH2
OH
OH
O
Residuo de amilosa
Residuo de amilopectina
HO OH
HOCH2
OH
OH
O
O
HOCH2
OH
OH
O
OH HO
O
HO
CH2
OH
OH
O
HO
HOCH2
OH
O
Dextrina límite
Maltosa Isomaltosa
DIGESTIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO ENZIMA SUSTRATO ENLACE PRODUCTO
alfa-amilasa Amilosa
Amilopectina α (1-4)
Maltosa
Dextrina límite
alfa-dextrinasa Dextrina límite α (1-6) Maltosa
isomaltasa Isomaltosa α (1-6) Glucosa
maltasa Maltosa α (1-4) Glucosa
sacarasa Sacarosa β (2-1) Glucosa y fructosa
lactasa Lactosa α (1-4) Glucosa y galactosa
Los carbohidratos de los alimentos, una vez que han sido sujetos a la acción de las amilasas salival y
pancreática, a la hidrólisis ácida y a la acción de las enzimas intestinales, quedan reducidos a una
mezcla de monosacáridos, los cuales pasan al torrente sanguíneo.
En el colon se presenta la ruptura de la celulosa y la hemicelulosa por acción de celulasas y hemicelulasas bacterianas que rompen enlaces β (1-4). Los carbohidratos que se liberan en esta
etapa no son absorbidos al torrente sanguíneo, sino que son utilizados por las bacterias
metanogénicas.
CH2OPO32―
І C ═ O І H2C―OH
O ═ C―H І H―C―OH І H2C―OPO3
2―
Triosa fosfato isomerasa
O ═ C―OPO32―
І H―C―OH І H2C―OPO3
2―
Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa
Fosfato de dihidroxiacetona
Gliceraldehido 3 fosfato
1,3-bifosfoglicerato
Fosfoglicerato quinasa
O ═ C―O― І H―C―OH І H2C―OPO3
2―
3-Fosfoglicerato
Fosfoglicerato mutasa
O ═ C―O― І H―C―OPO3
2― І H2C―OH
2-Fosfoglicerato
Enolasa H2O
O ═ C―O― І C―OPO3
2― ║ CH2
Fosfoenolpiruvato
O ═ C―O― І C═O І CH3
Piruvato
Piruvato quinasa
NADH
NAD+ + Pi
ATP
ADP
ATP
ADP
Hexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fructosa- 1,6- bifosfato
Glucosa- 6- fosfato
Glucosa
Fructosa- 6- fosfato
Fosfofructo quinasa
CH2OH
HO
OH
OH
OH
O
2–PO3OCH2
HO
OH
OH
OH
O
ATP
ADP
O
OH
OH
HO
CH2OPO32–
2–PO3OCH2
ATP
ADP
O
OH
OH
HO
CH2OH
2–PO3OCH2
G l u c ó l i s i s
Aldolasa
O
OH
OH
HO
CH2OPO32–
2–PO3OCH2
O
OH
OH
HO
CH2OH 2–PO3OCH2
Fosfofructo quinasa
Fructosa- 6- fosfato
Fructosa-1, 6- bifosfato
O ═ C―O― І C―OPO3
2― ║ CH2 Fosfoenolpiruvato
O ═ C―O― І C═O І CH3
Piruvato
ATP
Fosfocreatina
Piruvato quinasa
ADP
CH2OH
HO
OH
OH
OH
O
2–PO3OCH2
HO
OH
OH
OH
O
Hexoquinasa
Glucosa- 6- fosfato
Glucosa Pi
Fructosa-2,6- Bifosfato AMP
Puntos de regulación de la glucólisis
Las flechas verdes indican activación de las enzimas, mientras que las flechas rojas indican inhibición.
HOCH2
HO
OH
OH
HO
O ATP ADP
Hexoquinasa HO
2–PO3OCH2
HO
OH
OH
O
Manosa
O
OH
OH
HO
CH2OH
2–PO3OCH2
Manosa fosfato isomerasa
Manosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfato
O
OH
OH
HO
CH2OH HOCH
2
ATP ADP
Hexoquinasa
Fructosa-
O
OH
OH
HO
CH2OPO32– HOCH2
Fructosa-1-fosfato
ATP
ADP Fructoquinasa
CH2OPO32―
І C ═ O І H2C―OH
O ═ C―H І H―C―OH І H2C―OH
Fructosa-1-fosfato aldolasa
Fosfato de dihidroxiacetona
Gliceraldehido
Gliceraldehido 3 fosfato
O ═ C―H І H―C―OH І H2C―OPO3
2―
Triosa fosfato isomerasa
Triosa quinasa
ADP ATP
Metabolismo de hexosas distintas de la glucosa
UDP
HOCH2
HO
OH
OH
O
HOCH2
HO
OH
OH
OH
O ATP ADP
Galactoquinasa
Galactosa
Galactosa-1-fosfato
HO
HOCH2
OH
OH
OPO32–
O
OPO32–
HOCH2
HO
OH
OH
O
Glucosa-1-fosfato
OH
H2COPO32–
HO
OH
OH
O
Glucosa-6-fosfato
Fosfoglucomutasa
HOCH2
HO
OH
OH
UDP
O
UDPG:Galactosa-1-fosfato Uridil transderasa
UDPG-4- epimerasa
UDP-Glucosa (UDPG)
UDP-Galactosa
CH2
O
- - -
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
CH2
O
- - -
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Glucógeno fosforilasa n Pi
n Glucosa-1- fosfato
La enzima glucógeno fosforilasa produce moléculas de glucosa-1-fosfato a partir de l extremo no reductor de una ramificación hasta llegar a una distancia de cuatro residuos del punto de ramificación.
Liberación de glucosa a partir de glucogenólisis
O
O
O
O
O
O
O
CH2
O
- - - O
O
O
O
O
O
O
O
O
Enzima desramificante Oligo-α(1→6) a α(1→4) glucano transferasa
En esta reacción la enzima desramificante transfiere tres de los cuatro residuos de la ramificación al extremo no reductor de la otra cadena.
O
O
O
O
O
O
O
CH2
O
- - - O
O
O
O
O
O
O
O
O
Enzima desramificante Amilo-α(1→6) glucosidasa
En esta reacción la enzima desramificante rompe el enlace α(1→6) liberando glucosa
O
O
O
O
O
O
O
CH2
O
- - - O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
- - - O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
OPO32–
HOCH2
HO
OH
OH
O
Glucosa-1-fosfato
OH
H2COPO32–
HO
OH
OH
O
Glucosa-6-fosfato
Fosfoglucomutasa
OH
H2COH
HO
OH
OH
O
Glucosa
H2O
Pi
Glucosa6-fosfatasa
La glucosa1-fosfato es convertida en glucosa-6-fosfato por la fosfoglucomutasa y posteriormente en glucosa por la glucosa-6-fosfatasa. La glucosa entrará posteriormente al proceso de la glucólisis
α-cetoglutarato
Succinil-CoA
Malato
Oxalacetato
ATP
ADP + Pi
2H+ + ½ O2
NAD+ CICLO
DE
KREBS
Citrato
Acetil-CoA
Isocitrato
Succinato
Fumarato
Cis-Aconitato 2H
2H
2H
2H Flavoproteína
Coenzima Q
Citocromo b
Citocromo c
Citocromo a3
ATP
ADP + Pi
ATP
ADP + Pi
H20
Glucosa
Piruvato
CO2
Aminoácidos Ácidos grasos
PANORAMA GENERAL DE LA OXIDACIÓN DE BIOMOLÉCULAS
e-
e-
e-
e-
e-
Hexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
CH2OPO32―
І C ═ O І H2C―OH
O ═ C―H І H―C―OH І H2C―OPO3
2―
Aldolasa
O ═ C―OPO32―
І H―C―OH І H2C―OPO3
2―
Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa
Fosfato de dihidroxiacetona
Gliceraldehido 3 fosfato
Fructosa- 1,6- bifosfato
1,3-bifosfoglicerato
Fosfoglicerato quinasa
O ═ C―O― І H―C―OH І H2C―OPO3
2―
3-Fosfoglicerato
Fosfoglicerato mutasa
O ═ C―O― І H―C―OPO3
2― І H2C―OH
2-Fosfoglicerato
Enolasa
H2O
O ═ C―O― І C―OPO3
2― ║ CH2
Fosfoenolpiruvato
O ═ C―O― І C═O І CH3
Piruvato
Piruvato quinasa
Glucosa- 6- fosfato
Glucosa
Fructosa- 6- fosfato
Fosfofructo quinasa
ATP
ADP
NADH + H+
NAD+ + Pi
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
COO―
І C ═ O І CH2 І COO―
Oxalacetato ATP +
CO2
ADP + Pi
Piruvato
carboxilasa
Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
GDP +
CO2
GTP
HOCH2
HO
OH
OH
OH
O
2–
PO3OCH2
OH
OH
OH
O
HO
O
OH
HO
HO
CH2OH 2–PO3OCH2
O
OH
OH
HO
CH2OPO32–
2–PO3OCH2
Glucosa-6- fosfatasa
H2O
Pi
Fructosa- bifosfatasa
H2O
Pi
H2O
NADH + H+
NAD+ + Pi
ADP
ATP
RELACIÓN DE GLUCONEOGÉNESIS Y GLUCÓLISIS CON OTRAS VÍAS METABÓLICAS
Alanina Cisteína Glicina Serina
Treonina
Aspartato Asparagina
GLICEROL
Propionil CoA
Succinil CoA
Isoleucina Metionina
Valna
Arginina Histidina Glutamina Prolina Glutamato
Tirosina Fenilalanina
Malato
Oxalacetato Citrato
Isocitrato
Succinato
COO―
І C ═ O І CH2 І COO―
COO― І CH2 І HO―C―COO―
І CH2 І COO―
COO― І CH2 І HC―COO―
І HO–C–H І COO―
COO― І CH2 І H―C―H
І COO―
COO― І HO―CH І HCH
І COO―
H2O
HSCoA
Aconitasa
Citrato Sintasa
Malato deshidrogenasa
NAD+
NADH + H+
HSCoA
Isocitrato liasa O
║ CH3C-SCoA
O ║
CH3C-SCoA
O═C–H І COO―
Glioxilato Malato Sintasa
Glioxisoma Citosol
Mitocondria
CICLO DEL GLIOXILATO
COO― І CH ║ HC
І COO―
Fumarato
FAD
FADH2
COO― І H- C -OH І
CH2 І COO―
H2O
Malato
Fumarasa
Succinato deshidrogenasa
COO― І H- C -OH І CH2 І COO―
COO― І C ═O І CH2 І COO―
NADH + H+
NAD+
Malato deshidrogenasa
Oxalacetato
Gluconeogénesis •semillas, •microorganismos, •invertebrados
Ciclo de Krebs
HOCH2
HO
OH
OH
OH
O
O ═ C―O― І C═O І CH3
O ═ C―O― І HO―C―H І CH3
Glucosa
(2) Piruvato
Lactato
HOCH2
HO
OH
OH
OH
O
O ═ C―O― І HO―C―H І CH3
(2) Lactato
O ═ C―O― І C═O І CH3
Glucosa
(2) Piruvato
CICLO DE CORI
Torrente sanguíneo
Torrente sanguíneo
2 NADH
2 NAD+
2 NADH
2 NAD+
2 ATP
2 ADP 2 NAD+
2 NADH
2 NAD+
2 NADH
6 ATP
6 ADP