Struktura i sastav biljne stanice

Fiziologija bilja Fiziologija bilja

A G R O N O M S K I F A K U L T E T

S V E U I L I T A U Z A G R E B UF I Z I O L O G I J A B I LJ A- predavanja INTERNA SKRIPTA

Autor:

Doc. dr. Milan Poljak

Zagreb, 2002.S a d r a j

FIZIOOLOGIJA BILJA ............................................................... 7

Struktura i sastav biljne stanice .................................. 9

Stanina stijenka.......................................... 11Primarna stanina stijenka.............................................. 11

Sekundarna stijenka...................................................... 13

Protoplast eukariota................................................... 15

Golgijev aparat..................................... 18

Mikrotjeleca..19

Ribosomi....19

Mitohondriji....20

Plastidi....21

IMBENICI KOJI UTJEU NA TRANSPIRACIJU............................... 22

Transpiracija..................................................................23

Broj pui i njihova veliina...25

Kutikularna transpiracija.25

Lenticelarna transpiracija...26

Gutacija..26

Suzenje ili pla..28

Faktori koji utjeu na izluivanje vode iz biljke..29

Mehanizam zatvaranja i otvaranja pui..29

Utjecaj metabolizma na gibanje pui..31

Transpiracijski koeficijent..33

Antitranspiranti i njihova primjena...35

Fizioloki aspekti vodnog stresa37

Prilagoenost pojedinih grupa biljaka na razne uvjete opskrbe vodom 40

Mineralna hranjiva ............................................................................ 42

TLO KAO IZVOR HRANJIVA ZA BILJKE.:::::....43

Adsorpcija i zamjena iona u tlu ....................... 43

Adsorpcija kationa ........................................ 43

Adsorpcija aniona ......................................... 43

Primanje mineralnih hranjiva........................... 45

Primanje mineralnih hranjiva iz tla preko korijena .. 46

Apsorpcija iona iz otopine tla.. 47

Apsorpcijska zamjena adsorbiranih iona...47Mobilizacija kemijski vezanih hranjiva .................. 48

Primanje iona u stanicu....50

Elektrini naboj iona.51

Transport iona...52

Karakteristike primanja mineralnih hranjiva izmeu

aktivnog i pasivnog transporta54

Opskrbljivanje korijena s ionima...55

Transport iona u korijenu..56

Pasivni transport...56

Aktivni transport....57

Transport minerala u biljci na velike udaljenosti....58

Transport u ksilemu ksilemski tok...58

Transport floemom58

FUNKCIJE ESENCIJALNIH HRANJIVA U BILJKAMA 62

Makrohranjiva..62

Mikrohranjiva ............................... 63

Opi opis simptoma nedostatka hranjiva..... 64

Metode korekcije nedostatka hranjiva i toksinosti Al i Mn.....65

Mehanizam i ekologija usvajanja iona preko lista.65

Uloga pui u primanju iona preko lista...66

Kutikula kao prepreka za usvajanje iona preko lista...66

Tolerantnost biljnih listova na folijarnu primjenu min. hranjiva.68Primanje hranjiva..68

Akumulacija i remobilizacija hranjiva u nadzemnom dijelu..69

STADIJI FOTOSINTEZE..................................................................... 71

Svjetlosne reakcije.71

Fotofosforilacija..72

a) Neciklika fotofosforilacija...72

Koraci neciklike fotofosforilacije..74

b) Ciklika fotofosforilacija..75

c) Fotoliza vode....76

SEKUNDARNI PROCESI FOTOSINTEZE ...77

Prerada primarnih produkata fotosinteze..80

biosinteza saharoze..80

Prijenos ATP-a i vodika iz kloroplasta u citoplazmu..81

Kloroplast.82

Citoplazma...82

Tipovi fotosinteze83

Razlike izmeu C3- biljaka i C4- biljaka..84

Michaelisova konstanta afiniteta.85

NADP-malat enzimatski tip85

NAD-malat enzimatski tip..86

PEP-karboksilni enzimatski tip.87

Produktivnost C4- biljaka....87

CAM tip88

C1 transport HCO3-.90

Fotorespiracija..91

KOLANJE ASIMILATA U BILJCI....................................................... 93

Oblici prijenosa...93

Mehanizam kretanja floemskog soka.....95

Punjenje floema u izvoru.98

Simplastni prijenos...98

Pranjenje floema u podruje izljeva....99

Brzina i smjer kretanja tvari u floemu.101

Mogui transport102

initelji koji utjeu na kolanje tvari u floemskim elementima102

KEMOSINTEZA........................................... 103

INITELJI KOJI UTJEU NA PROCESE FOTOSINTEZE..104

A) Vanjski initelji egzogeni.....104

a) Svjetlost.104

b) Temperatura105

c) Koncentracija CO2.105

d) Mineralne tvari....106

e) Voda.106

B) Unutarnji initelji endogeni.106

a) Anatomska graa lista..106

b) Lisna povrina107

c) Starosti poloaj listova..107

d) Produktivnost, intenzitet i koeficijent

efikasnosti fotosinteze..107

BIOLOKA OKSIDACIJA........................ .......................................... 108

A. Glikoliza...109

B. Fermentacija..111

C. Ciklus limunske kiseline...112

D. Zavrna oksidacija u respiratornom lancu.113

Tvari disanja..117

HETEROTROFNE BILJKE..................................................................... 118Saprofiti..119

Paraziti.......120

Parazitske vie biljke....121

Simbioza.122

Mikoriza..125

Karnivorne biljke...126

Epifiti...128

FIZIOLOGIJA MIJENE OBLIKA (FIZIOLOGIJA RAZVOJA).....129

Regulacija rastenja i diferencija130

Rast stanica i stanija....131

Embrionalni i postembrionalni rast...132

Intercelularna regulacija rastenja i diferencije.133

Biljni hormoni (fitohormoni)..133

Auksini..134

Giberelini..137

Citokinini..139

Apscizini..140

Etilen141

Ostale fizioloki aktivne tvari.142

Djelovanje vanjskih initelja na rastenje i razvitak biljaka.143

Korelacije.145

Korelativna stimulacija rasta..145

Korelativno koenje rasta...147

Apikalna dominacija...147

Polarnost..148

Embrionalizacija i regeneracija.148

Restitucija....149

Reparacija...149

Transplatacija..149

TO JE STRES?...150

to se dogaa za vrijeme trajanja stresa?151

Stres i ivot biljaka...152

Stres i evolucija153

Stres radijacije..154

Adaptacija na stres jakog osvjetljenja..155

Stres izazvan ekstremnim temperaturama.155

Visoke temperature (vruina)........156

Sposobnost preivljavanja stresa uslijed

visokih temperatura...157

Tolerantnost na vruinu....157

Otpornost na vruinu.158

Aklimatizacija.158

Stres uslijed niskih temperatura (hladnoa) i mraz158

Oteenja biljaka osjetljivih na hladnou..159

Smrzavanje i tete od smrzavanja....160

Preivljavanje stresa smrzavanja.161

Tolerantnost protoplazme na izmrzavanje..161

Proces kaljenja....162

Alelopatija....163

Apscisija..163

Morfoze164

STARENJE I UGINUE BILJAKA..164

Fiziologija gibanja..166

Podraajna gibanja..166

a) Tropizmi..167

b) Nastijska gibanja...169

c) Autonomna gibanja...171

Slobodna lokomotorna gibanja biljaka

(lokomotacije)..172

a) Taksije...172

b) Gibanja u stanici..172

Fizikalna ili mehanika gibanja..173

a) Higroskopska gibanja.173

b) Kohezijska gibanja..173

- FIZIOLOGIJA BILJA -

- ZNANOST KOJA PROUAVA BILJNE FUNKCIJE U SMISLU

TO SE TO DOGAA

U BILJKAMA TO IH ODRAVA NA IVOTU

proirit e se vidici za sagledavanje mnogih stvari koje se odvijaju u biljkama od poetka nastanka stvaranjem zigote i sve do uginua biljke.

Organizirani i skladni procesi razvoja poveavaju biljku, poveavaju njenu sloenost i iniciraju tako kvalitativne promjene u njihovu rastu kao to su stvaranje cvjetova u sezoni i odbacivanje listova u jesen.

Neki osnovni postulati

Fiziologija bilja, kao i druge grane bioloke znanosti istrauje ivotne procese koji su esto slini u veine organizama.

Deset osnovnih postavki znanosti uope, a posebice fiziologije bilja:

1. Funkcija biljke moe se uvjetno razumijevati na bazi principa fizike i kemije.

Nadalje moderna fiziologija bilja posebice i biologija openito ovise o fizikalnim znanostima koje opet ovise o matematici.

U osnovnom smislu fiziologija bilja je primjena fizike i kemije u prouavanju biljaka.

Nadalje, biljni fiziolozi su prihvatili filozofsku postavku nazvanu ZAKON o uniformnosti prirode koji podrazumijeva da isti uvjeti ili uzronici daju iste uinke ili reakcije.

2. Botaniari i biljni fiziolozi istrauju etiri ili pet glavnih ivih organizama:

Prokarioti

Eukarioti

Gljive

Biljke (alge i zelene biljke)

Konifere- najee gimnosperme

Biljke koje cvatu (angiosperme)

Monokotiledone i dikotiledone3. Stanica je osnovna jedinica ivota - svi ivi organizmi izgraeni su od stanica.

a. ivot ne postoji u jedinici manjoj od stanice.

b. Stanica potjee jedino dijeljenjem prethodno postojee stanice.

4. Eukariotske stanice sadre organele: kloroplaste, mitohondrije, jezgre, i vakuole koji su

vezani na membranu.

Stanice prokariota sadre iste organele ali

ne vezane na membranu.

5. Stanice karakteriziraju specijalne molekule kao krob i celuloza, koji sadre stotine i tisue identinih eera ili drugih molekula.

6. Stanice su takoer karakterizirane sa makromolekulama kao nukleinske kiseline (RNA i DNA) koje su izgraene od stotinu i tisuu jednostavnih molekula razliitih vrsta. Ti lanci ukljuuju duge dijelove neponovljivih sekvenci koje su zatiene i kopirane (duplirane) ukoliko se molekula reproducira.

7. U multistaninih organizama stanice su organizirane u tkiva i organe;

razliite stanice esto imaju razliitu strukturu (grau) i funkciju.

8. ivi organizmi su samo-generirajue strukture. Preko procesa nazvanog razvoj, koji ukljuuje diobu stanice, izduivanje stanice (posebice izduivanje stabljike i korijena) i specijalizaciju stanice ili diferencijaciju, biljka poima kao jedna stanica (oploeno jaje ili zigota) eventualno se pojavljuje i kao multistanini organizam.

Suprotno brojnim ivotinjama, veina biljaka nastavlja rasti i razvijati se kroz ivot preko diobenih zona stanica nazvanih meristemi.

9. Organizmi rastu i razvijaju se u okoliu i interaktiraju sa tim okoliem na vie naina. Npr. razvoj biljke pod utjecajem je temperature, svijetla, gravitacije, vjetra i vlage.

10. U ivim organizmima, kao i u drugim strojevima, struktura i funkcija su vrlo usko povezani. Pojanjeno, nema ivotne funkcije bez strukture gena, enzima, drugih molekula, organela, stanica i esto tkiva i organa. Upravo funkcije rasta i razvoja stvarju strukture.

Istraivanja u biljnoj fiziologiji jako ovise o anatomiji bilja, biologiji stanice te strukturnoj i funkcionalnoj kemiji.

Struktura i sastav

biljne stanice

I. STANINA STIJENKA

A. Primarna stjenka (oko celuloze); 1-3 (m debela

B. Sekundarna stjenka (oko celuloze + lignina) moe biti debela 4 (m i vie

C. Sredinja lamela (vrsta barijera izmeu stanica, uglavnom od pektina)

D. Plazmodezmiji (produeci plazma membrane koji penetriraju stjenku); 30-100 nm promjera

E. Jednostavne i okruene toke (Kasparijeve toke)

II. PROTOPLAST (sadraj stanice osim stanine stjenke); 10-100 (m promjera

A. Citoplazma (citoplazma + jezgra = protoplazma)

1. Plazma membrana (plazmalema); 0,01 (m debela

2. Sistem endomembranaa. Endoplazmatski retikulum (ER); 7,5 nm debeo

b. Golgijev aparat

c. Jezgrina ovojnica (dvoslojna membrana);

d. 25 - 57 nm debela

e. Vakuolarna membrana (tonoplast)

f. Mikrotijela

g. Sferosomi i proteinska tijela

3. Citoskelet

a. Mikrotubule

b. Mikrofilamenti

c. Drugi proteinski materijali3. Ribosomi

5. Mitohondrij

6. Plastidi (membranom okruene organele)

a. Proplastidi (nesazreli plastidi)

b. Leukoplasti (plastidi bez boje); amiloplasti (sadre krobna zrnca, ponekad i proteine: proteinoplasti); elajoplasti i drugi plastidi za pohranjivanje hranjiva

c. Kloroplasti; 2-4 (m debeli i 5-10 (m promjera (mogu sadravati krobna zrnca)

d. Kromoplasti (esto crveni, narandasti, uti i drugih boja)

7.Citosol (fluid u kojem je veina gornjih sastojaka suspendirana (utopljena)

A. Nukleus-Jezgra; 5-15 (m promjera

1. Nukleoplazma (granularna ili fibrilarna substanca jezgre)

2. Kromatin (kromosomo koji su vidljivi u vrijeme diobe stanice)

3. Nukleolus ili jezgrica; 3-5 (m promjera

B. Vakuola (nema je ili predstavlja 95% ukupnog volumena stanice)

C. Ergastine tvari (inkluzija relativno istih materijala, esto u plastidima ili vakuoli)

1. Kristali (Ca-oksalat)

2. Tanini

3. Masti i ulja (u elajoplastima ili lipidnim globulama)

4. krobna zrna (u amiloplastima i kloroplastima)

5. Proteinska tijela

STANINA STIJENKA

Susree se u svih tipova stanica osim u spermalnih stanica.

Sve stanice imaju membranu koja okruuje njen sadraj ali animalne stanice imaju samo membrane koje su posebno specijalizirane i preuzimaju ulogu stanine stjenke.

Mlada stanica u razvoju, stanice u kojima se pohranjuju tvari, sve parenhimske stanice i neki drugi tipovi stanica imaju samo primarnu stjenku.

PRIMARNA STANINA STIJENKA

karakteristino je tanka i

nastaje prilikom rasta stanice.

okruuje protoplast stanice koji ukljuuje plazma membranu i sve unutar nje to ona okruuje.

Izmeu primarne stjenke i susjednih stanica nalazi se sredinja lamela koja priljubljuje (cementira) dvije stanine stjenke zajedno.

Mnoge zrele biljne stanice, posebice one u ksilemskom tkivu koje je zavrilo rast stvaraju sekundarnu stjenku izmeu primarne stjenke i stanine membrane.

Sastav-graa-funkcija:

izgraena je od celuloze ije se velike molekule dre zajedno tvorei cilindrina vlakna ili mikrofibrile koje imaju jaku tenzijonu snagu-vrstou slino kao elina ica u strujnom kabelu.

Primarna stjenka se poima formirati izmeu stanica koje su zavrile proces diobe.

Primarna stjenka u mnogih zrelih stanica na svojim vanjskim i unutarnjim stranama ima celulozne mikrofibrile koje su uklopljene u matriks drugih materijala npr. hemiceluloza. Hemiceluloza stvara grane molekularne mree napunjene vodom.

Tipina primarna stjenka moe sadravati 25-50% hemiceluloze.

Slinih karakteristika su i pektinske tvari kojih primarna stjenka sadri 10-35%, a iste su jako hidrirane. Primarna stjenka ima takoer oko 10% proteina koji imaju vanu ulogu za rast stanice i u prepoznavanju stranih tvari.

Kada stanica zavri rast, primarna stjenka ostaje napeta zahvaljujui visokoj tenzionoj sili koju imaju celulozne mikrofibrile isprepletene mreom molekula matriksa i proteina.

Jo uvijek stjenka je porozna dovoljno da omogui slobodan prolaz vode i tvari otopljenih u vodi. Otvor pora u primarne stjenke je oko 3,5-5,2 nm, a promjer molekule vode 0,3 nm a molekule eera 1 nm. Nadalje medij u kojem se kree voda i u vodi otopljene tvari tj. medij staninih stijeni naziva se APOPLAST.

SEKUNDARNA STIJENKA

U veine biljnih stanica, a posebice u stanica provodnih ila sa starenjem dolazi do stvaranja sekundarne stjenke nakon to se zavri rast u duinu stanice. Sekundarna stjenka nastaje luenjem protoplasta.

Sekundarna stjenka deblja je od primarne i sastoji se od celuloze, hemiceluloze i lignina koji se teko stlauju te stvaraju vrsti sloj oko stanice odnosno daju stabilna i vrsta provodna tkiva (deblo u drvenastih kultura).

Sredinja lamela

Pektinska tvar koja se stvar izmeu dviju susjednih stanica i dri ih vrsto zajedno. Sredinju lamelu imaju stanice u plodova i ona je kao gel koji dri stanice zajedno, a moe se ak iskoristiti u proizvodnji elea i dema iz zrelih plodova. Pektini se mogu razgraditi pomou enzima to se u stvari i dogaa kada sazrijevaju plodovi. Zelena kruka je tvrda kao kamen, a zrenjem mijenja boju i postaje meka. Plazmodezmije i drugi dijelovi stanine stjenke

Plazmodezmiji u stvari predstavljaju tanke cjevice koje prorataju staninu stjenku i spajaju protoplazme susjednih stanica.

Plazmodezmiji predstavljaju oko 1% povrine stanine stjenke ovisno o tipu stanice.

Vie stanica povezanih u nizu tvore tzv. SIMPLAST.

Smatra se da supstance kao glukoza mogu prelaziti iz stanice u stanicu preko plazmodezmija (40 nm promjera cjevice = dezmotubule). Meutim tvari promjera veeg od 10 nm ne mogu prolaziti kroz plazmodezmije.

Plazmodezmiji djeluju kao provodni kanalii za otopine koje kolaju iz stanice u stanicu.

PROTOPLAST EUKARIOTA

Protoplast se dijeli na tri glavna dijela: citoplazmu, jezgru i vakuolu.

Sve eukariotske stanice imaju citoplazmu i najmanje jednu jezgru, meutim jezgra se izgubi u stanicama sitastih cijevi.

Cijeli protoplast takoer nestaje u stanica ksilema (traheje i traheide). Vakuola i ergastine tvari prisutne su u svim stanicama.

Citoplazma u eukariota vrlo je sloenog sastava, a u vodenom matriksu nalaze se brojne molekule, a neke u koloidnoj suspenziji.

Vakuola je prostor koji je ispunjen vodom i otopljenim tvarima, a okruuje je membrana. Obino zauzima 80-90% ili vie volumena zrele biljne stanice. Nekoliko biljnih stanica moe imati u vakuoli i iste tvari kao Ca-oksalat, proteinska tijela, ulja, smolu, gumu (ergastine tvari). One se takoer mogu nalaziti i u stjenci i drugim dijelovima stanice.

Svaka organela u citoplazmi mjesto je u kojem se odvija specifini kemijski proces. Dinamiko djelovanje je normalno za ive stanice.

Neke organele u stanici rastu, dijele se, mijenjaju oblik i sadre enzime koji kataliziraju tisue metabolikih reakcija i lue tvari kroz membrane i izvan stjenke u vanjski svijet. Organele imaju udjela i u rastu i specijalizaciji stanica i ukljuene su u regulaciju vitalnih funkcija.

Komponente citoplazme

Plazma membrana ili plazmalema

regulira protok otopljenih tvari u i iz stanice. Osmoza tu funkcionira znatno bre nego to otopina regulira tok vode.

Membrana je

dvoslojna lipidna sa hidrofilnim dijelovima lipidnih molekula na povrini i lipofilnih dijelova molekula u unutarnjem dijelu membrane.

Proteinske molekule koje predstavljaju preko 50% membranskog materijala uklopljene su u lipidnu dvoslojnu membranu sa jednim ili oba hidrofilna kraja koji penetriraju krajevima kroz jednu ili obije povrine membrane. Endoplazmatski retikulum dvije paralelne membrane koje zavravaju sa kesicom (cisterna) ili su to tisue tankih cjevica (tubula) koje su spojene na cisterne iz kojih opet izlazi na tisue novih tubula.

Tubularna forma ER prevladava u stanicama koje lue ili transportiraju lipide i eere.

Cisternska forma ER vezana sa ribosomima obino je prisutna pri sintezi proteina. Zamijeeno je da se forme mogu mijenjati unutar nekoliko minuta.

Funkcija transporta preko ER odvija se izmeu stanica preko plazmodezmija kao i unutar stanice i smatra se da listii ER blizu plazmaleme pomau u regulaciji ulaska tvari u stanicu i izlasku tvari iz stanice.

Mnoge kemijske aktivnosti pored sinteze proteina povezane su sa ER kao npr. sinteza ulja, sterola i fosfolipida koji su esencijalni dijelovi svih membrana unutar stanice. Stoga se takoer smatra da je uloga ER sinteza biomembrana unutar stanice.

ER osigurava i veliku povrinu u stanici (1 cm3 ima povrinu od 1 m2).

Funkcija ER je transport enzima i drugih proteina kroz plazma membranu i izvan citoplazme u procesu nazvanom sekrecija. Sekrecija proteina vana za plastinost prilikom rasta stanice.

Vakuolarna membrana tonoplast.

Jednoslojna membrana od velikog znaaja za stanice gljiva i biljne stanice.

stanina organela koja je zaokruena membranom nazvanom tonoplast vakuole su uvijek prisutne u biljnim stanicama kao brojne manje provakuole mlade stanice i stanice meristema - vie malih vakuola

zrele stanice velika centralna vakuola, a tanka citoplazma

Sastav:

Funkcija:

anorganski ioni

primanje vode

organske kiseline osmotska regulacija, rast stanice

eeri

enzimi hidrolitiki enzimi

(proteaze, ribonukleaze i glikozidaze)

brojni sekundarni metaboliti

Dok plazmalema kontrolira ulazak i izlazak otopina u citoplazmu, tonoplast transportira otopine u i iz vakuole i tako kontrolira vodni potencijal stanice.

To je naroito vano kod satnica zapornica tj. pri otvaranju i zatvaranju pui.

Tonoplast je vjerojatno razvijen iz ER.

Golgijev aparat

- stubasta uplja lamelasta tijela svojim rubom povezana s plazmalemom preko vezikula. Fuzija Golgijeva aparata i plazma membrane poveava njenu povrinu tijekom rasta stanice. Svaka vezikula sadri polisaharide i proteine koji doprinose rastu stanine membrane.

Pored doprinosa rastu plazmaleme Golgijevo tijelo ima funkciju transporta tvari u staninu stjenku. Npr. izluevina na vrhu korijenove kape koja omoguuje prodiranje korijena kroz tlo. Golgijev aparat vrlo je zastupljenim u stanicama koje vre sekreciju.

Mikrotjeleca

sferine organele obavijene jednoslojnom membranom

Takoer su dio endomembranskog sustava i ER

Peroksisomi

sferine organele specijalizirane za oksidacijske reakcije (katalaza ini 40% ukupnih proteina peroksisoma).

mjesto je potronje O2 odmah iza mitohondrija vani za razgradnju masti

sudjeluju u fotorespiraciji

razgrauju glikolinsku kiselinu koja nastaje u fotosintezi, recikliraju druge molekule natrag do kloroplasta.

Glioksisomi

prisutan u sjemenkama uljarica

sadri enzim glioksalat koji pomae konverziju masnih kiselina u eere koji se mogu translocirati

razgrauju masti i prevode ih u ugljikohidrate tijekom i nakon klijanja.

vodikov peroksid koji pri tom nastaje razgrauje se takoer u glioksisomu.

RIBOSOMI

Sinteza proteina je vitalna funkcija stanice koja se odvija u tisuama ribosoma koji su raspreni u citoplazmi ili povezani sa ER u svakoj stanici.

esto se ribosomi povezuju u lanac i tvore spiralu poliribosomi ili polisomi

U poliribosomima genetika informacija od mRNA se prenosi na protein.

Ribosomi smjeteni u mitohondrijima i kloroplastima su znatno sitniji i tu sintetiziraju proteine.

MITOHONDRIJI

Veina stanica ima na stotine i tisue mitohondrija koji su sferinog oblika razliite zakrivljenosti i veliine.

Mitohondriji se umnaaju cijepanjem i imaju svoju DNA i male ribosome u matriksu. Membrana im ne potjee od endomembranskog sutava kojeg ine ER i Golgij aparat. Mitohondrij ima vanjsku i unutarnju membranu jako naboranu. Vanjska membrana ima lipidnu grau i jako je propusna.

Polovica staninog metabolizma odvija se u mitohondrijima kao primjerice respiracija ili disanje.

PLASTIDI

plastidi su specijalne strukture okrueni dvoslojnom membranom. Unutarnja membrana nije invaginirana kao u mitohondrija ali postoje i druge membrane koje su na razliite naine smjetene.

sadre DNA i ribosome koji su ugnjedeni u matriks nazvan stroma.

Plastidi su takoer samoreproducirajui i ne ovise o endomembranskom sustavu.

Svi plastidi nastaju iz proplastida malih tijela koje nalazimo u stanicama. Oni se dijele fizijski tj. cijepanjem.

Dijele se na leukoplaste bezbojni - najpoznatiji amiloplasti koji sadre vie zrna kroba.

Drugi leukoplasti koji mogu sadravati proteine proteinoplasti.

Dva su tipa obojenih plastida

Kloroplasti koji sadre klorofil i pridruene pigmente Kromoplasti koji sadre druge pigmente

Kloroplasti imaju sustav membrana nazvan tilakoide, a one su esto povezane i tvore membranske stupove ili grane tilakoida. Enzimi koji kontroliraju fotosintezu smjeteni su na tilakoidnim membranama i u stromi.

Biljka moe izluivati vodu putem:

transpiracije,

gutacije i

suzenja.

Tranpiracija

Izluivanje vode iz biljke kroz pui u atmosferu u obliku pare naziva se stomatalna transpiracija.

Postoji nekoliko vrsta transpiracije:

stomatalna,

kutikularna i

lenticelarna.

Kod stomatalne transpiracije voda se izluuje preko pui, a list je najvaniji organ putem kojeg se odvija ovaj proces. Stomatalna transpiracija je najznaajnija jer od ukupno istranspirirane vode izlazi ak do 90% preko pui.

U mnogim je sluajevima koliina vode izluena puima u jednom danu jednaka ukupnoj teini biljke ili ak vea.

Budui da se daleko najvei dio vode istranspirira preko pui, od znaaja je

broj pui po jedinici povrine i njihova sposobnost

otvaranja odnosno zatvaranja.

Pui se sastoje od dviju, tzv. stanica zapornica koje su specijalizirane epidermalne stanice i otvora pore, koje se nalaze izmeu njih (sl. 10).

Pui ima najvie

na liu, ali mogu biti i na

lisnim peteljkama,

nekim plodovima pa i na

epidermi stabla.

hipostomatski listovi, kod veine listopadnog drvea, nema pui s gornje strane lista.

amfistomatskih, imaju pui s obje strane lista.

Broj pui, i njihova veliina,

Biljna vrstagornja/donja strana lista

Broj pui na mm2

kukuruz 95/160,

strne itarice33/14,

lucerna 170/140,

graak 100/220,

rajica 12/130,

krumpir 50/160,

jabuka 0/250,

maslina 0/550,

gorski javor0/860,

jorgovan 0/330.

Unato tome to su pui brojne, njihova ukupna povrina nije velika.

Kada su potpuno otvorene, ona iznosi tek oko 1-2% od ukupne lisne povrine jer je irina otvora pui mala, iznosi tek nekoliko (m.

Isparavanje vode kroz pui s malim otvorima je intenzivnije nego kroz vee otvore iste ukupne povrine, zbog tzv. rubnog efekta.

Kutikularna transpiracija

od manjeg znaaja

na nju otpada manje od 10% od ukupne transpiracije.

od znaaja samo kod biljaka s tankom kutikulom i vice versa

kod biljaka sa vrstom kutikulom, votanom prevlakom, od male vanosti.

intenzivnija je kod mladih biljaka, a sa starou se smanjuje.

Lenticelarna transpiracija

vodena para se izluuje kroz lenticele.

Taj nain transpiracije ima odreeno znaenje kod drvenastih kultura.

Koliina vode izgubljena na taj nain nije od veeg znaenja, osim eventualno kod mladih, nedavno presaenih stabala.

Budui da cirkulacija vode u tom sluaju nije sasvim normalizirana, moe doi do gubitka vode kroz lenticele. Zato se kod presaivanja voaka preporua omotavanje stabala slamom.

Gutacija

Na rubovima listova, naroito za toplog i vlanog vremena, mogu se pojaviti sitne kapljice tekuine.

Ta pojava se naziva gutacija ili eksudacija, a izazvana je tlakom korijena.

Izluivanje se vri putem pui vodenica ili hidatoda.

Voda prolazi kroz itavu biljku, a izluuje se na vrhovima listova u obliku kapljica

Koliine i sastav izluene tekuine ovise i o uvjetima metabolizma kao i prisutnosti specifinih iona u hranjivoj sredini.

Uloga gutacije u biljci jo nije sasvim razjanjena, a od odreenog je znaenja kod male transpiracije uslijed visoke relativne vlanosti zraka. Ona je najintenzivnija kada je metabolizam u biljci jak i korijenov tlak velik. Korijenov tlak, meutim, u maloj mjeri utjee na gibanje vode kroz ksilem.

Gutacija se prvenstveno pojavljuje kod mladih biljaka, a kod nekih kultura u tropskim umama je permanentno prisutna. Kod starijih biljaka je ,meutim, od malog znaenja.

Suzenje ili pla

Osim gutaci-jom dolazi do izlui-vanja vode i kod ranjavanja biljaka

Ukoli-ko se preree stablji-ka mladih izbojaka vinove loze ili drvea, stabljike zeljastih biljaka ili slino, pojavi se na mjestu prereza vodeni sok (eksudat).

to je biljka bolje ishranjena, to je eksudacija jaa.

Ve prema intenzitetu biljnog metabolizma sadri sok koji izlazi razne mineralne tvari, eere, enzime i dr.

Kao gutaciju, tako i suzenje prouzrokuje korijenov tlak.

Faktori koji utjeu na izluivanje vode iz biljkeVoda se izluuje iz biljke veinom transpiracijom dok su gubici gutacijom i suzenjem mali i do njih dolazi najee samo iznimno.

Intenzitet transpiracije vrlo varira ovisno o raznim,

vanjskim faktorimaunutarnjim faktorima

opskrbljenosti biljaka vodom,

vlanosti zraka,

osvjetljenju,

temperaturi,

koncentraciji CO2,

vjetru te

anatomskoj grai lista,

starosti lista,

biljnom metabolizmu i dr.

Mehanizam zatvaranja i otvaranja pui

Budui da se daleko najvei dio transpiracije odvija kroz pui, od bitne je vanosti njihovo otvaranje odnosno zatvaranje. Ukoliko su stanice zapornice turgescentne, pui se otvore, a kada stanice zapornice gube napetost, pui se zatvore.

Otvaranje i zatvaranje pui ovisi o mnogim iniocima, a razlikuje se kod pojedinih biljaka.

Vaan faktor kod gibanja pui je voda. Ukoliko je biljka dobro opskrbljena vodom, stanice zapornice su turgescentne i pui su otvorene dok kod deficita vode stanice zapornice gube napetost to prouzrokuje zatvaranje pui.

Osvjetljenje, takoer, utjee na gibanje pui pri emu je najintenzivniji utjecaj plavih zraka. Svjetlost reducira relativno povienje tlaka u stanicama zapornicama i pui se otvore. Otvaranje uslijedi vrlo brzo, ve nakon nekoliko minuta. Plave zrake apsorbira posebni pigmentni sistem koji je kod otvaranja pui naroito efikasan.

Razina CO2 takoer utjee na otvaranje i zatvaranje pui. Tako kod viskoh koncentracija CO2 u substomatalnim upljinama ((0,05%) dolazi do zatvaranja pui dok niske koncentracije pogoduju njihovom otvaranju.

U novije se vrijeme u vezi zatvaranja-otvaranja pui posveuje sve vea pozornost prisutnosti K+ u stanicama zapornicama. Otvaranje pui je vezano s ulaskom K+ u stanice zapornice iz susjednih stanica koje esto slue kao spremite za K+ jer je njihov obujam znatno vei od obujma stanica zapornica. Za ulaenje K+ potrebna je energija. Stanice zapornice su bogate klorofilom pa se za vrijeme intenzivno fotosintetiziraju i stvaraju ATP. Ulazak K+ u stanice zapornice uzrokuje ulazak vode osmozom ime se poveava turgor i pui se otvore.

Pretpostavlja se da zajedno s K+ ulazi i organski anion najee malat ili se pak stvori u stanici zapornici. Kod nekih biljaka, npr. luka ima tu ulogu Cl-. Znaajna uloga kod gibanja pui se pripisuje malatnom odnosno Cl- ionu. Kada fotosinteza prestaje (tamni period), dolazi do akumulacije CO2 to utjee na to da stanina membrana postaje propusnija. Pretpostavlja se da sada K+ izlazi iz stanice, to je praeno izlaskom vode, smanjenjem turgora te zatvaranjem pui. Kod toga K+ djeluje specifino pa ga moe samo kod rijetkih biljnih vrsta, kao CAM-biljaka, zamijeniti Na+. Smatra se da otvaranje - zatvaranje pui ovisi prvenstveno o akumulaciji K+ u stanicama zapornicama.

Osim toga, izlazak K+ iz stanica zapornica dovodi se i u vezu s abscizinskom kiselinom. Pretpostavlja se da i abscizinska kiselina poveava propusnost za K+ zbog ega se u njezinoj prisutnosti stanice zapornice zatvore.

Utjecaj metabolizma na gibanje pui

Kod gibanja pui postoji i interakcija djelovanja izmeu svjetla, fotosinteze i promjene pH vrijednosti staninog soka. Za vrijeme svijetlog perioda kada biljka intenzivno fotosintetizira, potronja CO2 je najvea. Uslijed smanjene koncentracije CO2 dolazi u stanicama zapornicama i u okolnim stanicama do promjene pH vrijednosti, koja se u tom sluaju kree oko neutralne (pH=7). Takvi su uvjeti

povoljni za rad enzima fosforilaze koja pretvara krob u osmotski mnogo aktivniju glukozu. Uslijed ulaska vode, tlak stanice zapornice mnogo se poveava i pui se otvore. U tami se taj proces odvija u suprotnom smjeru. Uslijed disanja CO2 se akumulira u substomatalnim upljinama pa dolazi do stvaranja raznih organskih kiselina, a sok stanice postaje sve kiseliji (pH=5). Glukoza se pretvara u krob, to prouzrokuje izlazak vode, pad turgora i pui se zatvore.

Na svjetlu: svjetlo ---( smanjenje CO2 ---( povienje pH ---( pretvaranje kroba u glukozu ---( ulazak vode ---( porast turgora ---( otvaranje pui

U tami: tama ---( disanje ---( povienje CO2---( zakiseljavanje ---( pretvaranje glukoze u krob ---( izlazak vode ---( smanjenje turgora ---( zatvaranje pui

Danas se u ulaenju i izlaenju K+ pripisuje vea uloga kod zatvaranja i otvaranja pui, nego promjena krob/eer.

Visoke temperature utjeu na zatvaranje pui to titi biljku od preintenzivne transpiracije. Kod 0(C su stanice zapornice zatvorene. Povienjem temperature od oko 25 (C do 30(C pui se sve vie otvaraju. Kod daljnjih se poveanja, osim kod nekih iznimaka, pui zatvaraju. Zatvaranje pui kod visokih temperatura dovodi se u vezu s povienom koncentracijom CO2 u stomatalnim upljinama uslijed disanja koje postaje povienjem temperature sve intenzivnije.

Na zatvaranje/otvaranje pui utjeu i fitohormoni. Kod toga citokinini povoljno utjeu na otvaranje pui dok abscizinska kiselina pogoduje zatvaranju. Tako se u biljkama koje venu moe povisiti koncentracija ABA za etrdeset puta, pui se zatvore i gubitak vode je sprijeen. Abscizinska kiselina djeluje vrlo brzo na zatvaranje pui.

Transpiracijski koeficijentZa uzgoj biljaka je od posebnog interesa odnos izmeu potronje vode i stvaranja suhe tvari. Taj odnos se izraava kao transpiracijski koeficijent.

Transpiracijski koeficijent oznaava koliinu vode u litrama potrebnu za tvorbu 1 kg suhe tvari.

Pojedine biljne vrste se znatno razlikuju u efikasnosti iskoritavanja vode pa imaju i vrlo razliite koeficijente transpiracije.

Transpiracijski koeficijent nije konstantna vrijednost, ve ovisi o

klimatskim uvjetima,

vlazi u tlu i

ishrani biljaka.

relativna zrana vlaga manja, to je i utroak vode vei i obrnuto.

temperatura kao i svi ostali inioci koji utjeu na transpiraciju.

Najefikasnije iskoritavaju vodu C4- i CAM-biljke kao i ostali kserofiti.

Ukoliko biljke nemaju na raspolaganju dovoljno hraniva, utroak vode za tvorbu suhe tvari se znatno poveava pa je prema tome i transpiracijski koeficijent visok. Posebnu ulogu igra pri tome kalij jer smanjuje osmotski potencijal ((s) biljne stanice i tako sprijeava gubitak vode iz biljke.Tablica 3. Transpiracijski koeficijent u odnosu na gnojidbu kod krumpira

(Mitcherlich i Beutelspacher, 1938)Gnojidba

Prinos g suhe tvari po m2Transpiracijski koeficijent

bez gnojidbe450693

mineralna gnojidba928357

stajski gnoj741428

mineralna gnojidba + stajski gnoj1049320

Tablica 4. Transpiracijski koeficijent za grupe kultura i za pojedine kultureGrupe kulturaTranspiracijski koeficijent

Proso200-300

Kukuruz, Beta-repe300-400

Jeam, ra, tvrde penice400-500

Krumpir, suncokret, meke penice, kelj, heljda500-600

Graak, grah, zob, krastavac, crvena djetelina, inkarnatka600-700

Lucerna, soja, lan( 700

KulturaTranspiracijski koeficijent

C4 proso290

C4 kukuruz270

ra400

Beta repe400

jeam425

grah470

penica500

zob570

suncokret570

livade600

krumpir630

crvena djetelina700

lucerna840

Antitranspiranti i njihova primjenaTranspiracijom biljka gubi vrlo velike koliine vode to je naroito nepovoljno za vrijeme sunih perioda. Biljke iskoriste tek mali dio primljene vode (oko 1%) za svoj rast i razvoj dok se ostala voda gubi transpiracijom. U humidnoj klimi gubici vode se lako mogu nadoknaditi primanjem vode iz tla dok u aridnim podrujima ili kod duljih sunih perioda moe doi do nedostatka vode to se vrlo negativno odraava na rast i razvoj biljke.

Kako bi se smanjili gubici vode putem pui, primjenjuju se tvari koje smanjuju transpiraciju, tj. razni antitranspiranti.

Prema nainu djelovanja antitranspiranti se mogu podijeliti u tri grupe:

a) metaboliki antitranspiranti,

b) antitranspiranti koji stvaraju vodonepropusni film (opnu),

c) antitranspiranti koji reflektiraju svjetlo.

Metaboliki antitranspiranti djelomino zatvaraju pui.

smanji gubitak vode, ali moe doi i do smanjenja fotosinteze radi sporijeg ulaenja CO2 pa se primjenjuju tamo gdje je bitnije konzerviranje vode nego rast biljke.

Gubitak vode se pokuava sprijeiti i materijama koje stvaraju vrlo tanku opnu (film) i tako zatvaraju pui. Te emulzije ne proputaju vodu. Vremenom taj sloj puca i opna se ispire. Takovi preparati su npr. silikon i polivinilni klorid, a traju oko mjesec dana.

Reflektirajue tvari se koriste za smanjenje upijanja svjetlosti. Budui da dio suneve svjetlosti zagrijava list, kod njegovog reflektiranja smanji se temperatura lista, a time i transpiracija. Te tvari proputaju CO2 i kisik, ali mogu, uslijed

odbijanja svjetlosti, smnajiti fotosintezu pa se uglavnom primjenjuju samo kod biljaka manjih zahtjeva za svjetlou.

U novije vrijeme se smatra da bi se i ABA mogla primijeniti kao antitranspirant kod biljaka u aridnim podrujima kod dugotrajnije sue. Taj hormon bi se mogao primijeniti prije pojave sue ili u njezinim ranijim fazama to bi biljci omoguilo da odri svoj vodni bilans i za vrijeme dugotrajnijih sua. Meutim, to se odnosi samo na C4 - biljke dok je kod C3 - biljaka naena negativna korelacija izmeu akumulacije ABA i otpornosti na suu. U vezi ABA kao antitranspiranta potrebna su daljnja ispitivanja.

Antitranspiranti se za sada malo primjenjuju u poljoprivrednoj proizvodnji jer njihova primjena moe imati i nepovoljne posljedice.

Tako se zatvaranjem pui moe smanjiti transpiracija za 60-80%, ali se istovremeno poveava temperatura biljke koja moe dostii i kritine vrijednosti.

Osim toga, zbog nedostatka CO2 znatno se smanji fotosinteza.

Budui da nema transpiracijskog toka, smanji se i priliv hranjiva naroito onih koji se gibaju prvenstveno ksilemom kao to su kalcij i bor. Zbog toga se vre daljnja ispitivanja u vezi pronalaenja najpogodnijeg antitranspiranta.

FIZIOLOKI ASPEKTI VODNOG

STRESA

Gospodarenje biljaka vodom ovisi o intenzitetu primanja vode i koliini vode koja se potroi u biljnom metabolizmu i izgubi transpiracijom.

Do stresa uslijed nedostatka vode dolazi kada je transpiracija tako intenzivna da koliina vode u tlu nije dovoljna da nadoknadi gubitke.

Do deficita vode, tj. intenzivnije transpiracije od upijanja vode moe doi uslijed,

tzv. zemljine sue tj. kada u tlu nema dovoljno biljci pristupane vode ili

atmosferske sue (pregrijanosti) kada je zrana vlaga vrlo niska (20-30%), a temperatura vrlo visoka, a transpiraciju naroito poveavaju suhi vjetrovi.

Zemljina i atmosferska sua mogu se pojaviti svaka posebno ili obje zajedno.

Promjene u biljnom metabolizmu do kojih dolazi uslijed deficita vode su:

smanjenje turgora stanice,

promjena koloida plazme i njezina dehidracija,

smanjenje fotosinteze,

poveanje fotorespiracije,

smanjenje rasta stanica,

smanjenje sinteze proteina i akumulacija prolina,

naruavanje fosforilacije (smanjenje tvorbe ATP),

akumulacija abscizinske kiseline i etilena i

zatvaranje pui.

Ukoliko biljke nemaju na raspolaganju dovoljno vode, dolazi do vodnog stresa.

smanjenja turgescentnosti, a kao posljedica slabijeg turgora dolazi do zatvaranja pui .

smanji gubitak vode stomatalnom transpiracijom, ali je smanjen i intenzitet fotosinteze jer je ulaz CO2 kroz pui blokiran.

Uslijed smanjenja turgescentnosti biljnih stanica dolazi do slabijeg rasta to se naroito smanjenja produenog rasta stanica.

to je deficit vode intenzivniji, to je i produeni rast stanica manji pa se nakon dulje sue znatno smanji i lisna povrina.

smanjena je i sinteza stanine stijenke.

dolazi do dehidracije plazme, a u sluaju dulje sue i do desikacije (suenja) plazme.

enzimi koji su vrlo osjetljivi na promjenu hidratacije, smanji se i efikasnost nitratreduktaze.

intenzivira fotorespiraciju. Manjak vode =zatvaranje pui = smanji se koncentracija CO2 u listu = kod takvih uvjeta RuBP karboksilaza (RuBP = riboza 1,5 bisfosfat), koja moe biti i oksigenaza, vee O2 i time se poveava fotorespiracija kod C3 biljki jer, C4 biljke, zahvaljujui posebnim mehanizmima, nemaju fotorespiraciju.

smanji se tvorba proteina iz aminokiselina

dolazi do akumulacije slobodnih aminokiselina, naroito prolina.

poveava se i koliina eera, osobito saharoze,

koliina osmotski neaktivnih polimera kao to je krob smanjuje.

Nagomilavanje eera predstavlja osmoregulaciju, tj. mehanizam pomou kojeg biljka lake prebrodi suni period. Naime, kada se zbog deficita vode u tlu ili atmosferi ili zbog vee koncentracije soli u tlu, smanji absorpcija vode, biljka moe preusmjeriti fotosintezu na tvorbu osmotski aktivnih tvari i time poveati svoju silu sisanja iznad sile sisanja tla. Time su ostvareni uvjeti koji biljci omoguuju ouvanje i primanje vode.

Fitohormoni - deficit vode

dolazi vrlo brzo do izrazitog povienja koncentracije abscizinske kiseline (ABA) tzv.stres ABA.

Akumulacija ABA pokazuje i bre starenje biljaka.

Ubrzava i pospjeuje biosintezu etilena.

Transpiracija se moe smanjiti na vie naina:

Biljke mogu reducirati lisnu povrinu djelominimo ili potpunim odbacivanjem lia.

vrsta kutikula, napose ako ima votanu presvlaku, takoer smanjuje gubitak vode.

Manj broj pui koje ostaju esto po danu zatvorene (C4 i CAM biljke).

Smanjenje transpiracije omoguuje kod nekih biljaka, kao kod odreenih Gramineae (Stipa, Festuca i dr.), sposobnost da za vrijeme sue saviju list uzdu glavne ile i time smanje povrinu

PRILAGOENOST POJEDINIH GRUPA BILJAKA NA RAZNE UVJETE OPSKRBE VODOM

S obzirom na deficit vode, postoje tri ekoloke grupe:

kserofiti su biljke prilagoene na suu i mogu podnijeti dulje sue periode,

higrofiti su biljke vlanih podruja koje mogu uspijevati samo kod dobre opskrbe tla vodom, a pogoduje im i velika vlanost zraka,

mezofiti su biljke kod umjerene vlanosti, a mogu imati obiljeja kserofita i higrofita,

hidrofiti vodene biljke.

MEHANIZMI PRILAGODBE:

fizioloki i morfoloki mehanizmi koji omoguavaju opstanak za vrijeme sunih perioda kao:

smanjenja transpiracije (kserofiti) = posebnu anatomsku grau pui pomou kojih smanjuju transpiraciju

uskladitavanja vode u masnom tkivu (sukulenti) = racionalno koritenje vode na taj nain to za vrijeme kinih perioda mogu nagomilati znatne koliine vode u specijalnom tzv. vodnom tkivu koje je mesnato i sono. Imaju vrstu kutikulu i malo pui, a bodljike im slue za upijanje magle i rose

povienjem koncentracije soli u biljnom tkivu (halofiti) = povisuju snagu upijanja vode i do 200 bara, a ujedno smanjuju gubitak vode

pojaanim razvojem korijenove mree = razvijaju dubok i dobro razgranat korijenov sistem koji im omoguava opskrbu vodom iz dubljih slojeva.

Biljke trebaju velik broj biogenih hranjiva koje primaju iz :

tla,

vode i

zraka.

Tlo je primarni izvor biogenih elemenata koji nastaju

iz minerala - troenjem

iz organske tvari biolokom razgradnjom

Mineralna hranjiva primaju se kao ioni,

a ugrauju se u strukturu ili odlau u staninom soku

anorganski spojevi u biljci ostaju kao pepeo nakon spaljivanja

TLO KAO IZVOR HRANJIVA ZA BILJKE

Mineralna hranjiva u tlu:

otopljena K+)

vea hidratacija = manja privlanost (jae hidratiziran ion Ca2+ < manje hidratiziran ion Ca2+)

Jaina adsorpcije

kationi Al3+>Ca2+>Mg2+>NH4+>K+

anioni

PO43->SO43->NO3->Cl-Adsorpcijom kationa i aniona na estice krute faze tla stvara se film ili kontaktna zona izmeu estica i otopine tla, a u toj zoni kontinuirano se vri ionska zamjena i odrava se ravnotea.

PRIMANJE MINERALNIH HRANJIVA

Vodene biljke

primaju hraniva itavom povrinom

Terestrine biljke

preko korijena (vee koliine)

preko nadzemnih organa (manje koliine)

PRIMANJE MINERALNIH HRANJIVA

IZ TLA PREKO KORIJENA

1. Apsorpcija iona iz otopine tla

2. Apsorpcijska zamjena adsorbiranih iona

3. Mobilizacija kemijski vezanih hranjiva

1.Apsorpcija iona iz otopine tla koncentracije iona u otopini tla su vrlo niske ali su mineralna hranjiva izravno dostupna za apsorpciju od strane korijena biljke

IonKoncentracija

NO3-5-10 mM

SO4-5-10 mM

Mg2+2-5 mM

Ca2+2-5 mM

K+1-2 mM

PO43-4 (M

2.Apsorpcijska zamjena adsorbiranih iona

kontinuirani proces kojeg pospjeuje korijen biljke preko apsorpcije iz otopine tla

posredno utjee na pH otopine - luenjem H+ iona ovisno o obliku u kojem je pristupaan duikpreko respiracije i luenja CO2 preko oslobaanja H+ koji ovisi o koncentraciji O2, respiraciji i dostupnim ugljikohidratima u korijenu te o temperaturi

Monokotiledone - kukuruz

pH raste do 7,5 ako je NO3-N

pH pada do 4,0 akoje NH4-N

Dikotiledone

lue H+ ione ukoliko je manjak mineralnih tvari

4. Mobilizacija kemijski vezanih hranjiva

preko poveanja redukcijskog kapaciteta korijena

luenjem nisko-molekularnih organskih spojeva sposobnih za tvorbu topivih organo-metalnih kompleksa - HELATI (malatna, citronska i aminokiseline i fenoli).

Helati ne mogu ui u korijen posebice Fe i teki metali

Uloga helata:

vani za primanje metala u monokotiledona

tite mineralna hraniva od ponovnog vezivanja na koloidne estice

pospjeuju topivost, pokretljivost i primanje

PRIMANJE IONA U STANICU

ulazak u stanicu prijei biomembrana

hidratizirani ioni tee ulaze u stanicu

transport preko membrane obino ovisi o proteinskim molekulama i njihovim kompleksnim spojevima

Elektrini naboj iona ko-transport ili simport prolazak kroz membranu mogu je samo ako se transportiraju dva iona suprotnog naboja istovremeno

ANTIPORT BROJANI TRANSPORT ako se ion u stanici zamjeni za drugi ion istog naboja - ako se javlja razlika u elektrinom naboju membrane

U sustavu PRENOSIOCA u veini sluajeva mjesta vezivanja su fiksna i specifina za odreene ione ili grupe iona slinih svojstava

TRANSPORT IONA

pasivni transport tunel proteini fiksne pozicije u membrani

transport suprotno gradientu koncentracije uz utroak energije (AKTIVNI TRANSPORT) RESPIRACIJA SOLI

aktivni transport sustav prenosioca protonske crpke gibaju se u membrani

javlja se prema gradientu koncentracije (PASIVNI TRANSPORT)

ATP hidrolizirajui proteini u biomembranama (membranska ATP-aza) djeluju kao protonska crpka i uspostavlja se elektrokemijski gradient membrana uslijed strujanja elektrona koji osiguravaju energiju za transport iona.ATP-aze su aktivne u itavoj plazmalemi i tonoplastu i na svim mjestima u stanici gdje se odvija transport iona izmeu staninih organela

Karakteristike primanja mineralnih hranJiva

izmeu aktivnog i pasivnog transporta: sposobnost koncentriranja iona

biljne stanice sposobne su primati ione i suprotno gradientu koncentracije i akumulirati ih ponajprije u vakuoli i to u koncentraciji vioj nego je koncentracija u otopini koja ju okruuje

(posebice vano za vodene biljke koje moraju primati hraniva iz medija s niskom koncentracijom iona)

-preferiranje nekog iona

biljne stanice mogu neke ione preferirati i primati ih u vioj koncentraciji nego druge. Preferira primjerice vie katione nego anione u procesima transporta, a izmeu kationa neki se akumuliraju vie od drugih kationa. Kada je potrebno elektro neutralnost se regulira preko ioinske zamjene (H+ i HCO3-)

- ogranienja i selektivnost

biljne stanice nisu u stanju iskljuiti u cijelosti soli koje nisu potrebne ili ak one koje su tetne

biomembrane nisu jako permeabilne za ione ali nisu potpuno ni impermeabilne

i kada se javi razlika u koncentracijama izmeu dvije strane membrane bilo koji ion moe prolaziti kroz nju

u slanim tlima stanice akumuliraju neke ione kao Na+ i Cl- u nepoeljnim koliinamaOPSKRBLJIVANJE KORIJENA S IONIMA

Stupanj opskrbljenosti biljke hranivima ovisi o

koncentraciji pristupanih mineralnih tvari u volumenu tla proraslog korijenom

stupnju difuzije specifinog iona

strujanju otopine tla - "mass flow"

NO3- brzo dospijeva do korijena

PO43- i K+ imaju nii difuzni koeficijent i premjeta se sporije u tlu

Efikasnost primanja hraniva i preferiranje odreenih iona su genetska svojstva biljnih specijesaSpecifini afiniteti

primanje hraniva ovisi i o kapacitetu korijena prilagoenog koliini pristupanih hraniva

- kemotropni razvoj korijena prema gradientu koncentracije u tlu

- gustoa korijenovih dlaica

- enormno poveanje povrine plazmamembrane rizodermalnih stanica (transfer stanice) u dikotiledona i do 20 puta vea povrina

TRANSPORT IONA U KORIJENU

PASIVNI TRANSPORT

ioni hranivih soli iz otopine tla se prvo kreu sa vodom do meusobno povezanog sustava staninih stjenki i meustaninih prostora u parenhimu primarne kore (korteksa korijena) - APOPLAZMATSKI TRANSPORT

Parenhimske stanice adsorbiraju ione ovisno o naboju stanine stjenke i vanjske strane plazmaleme. Proces kretanja odvija se uslijed gradienta koncentracije i naboja izmeu otopine tla i unutranjeg prostora korijena.

Kapacitet adsorpcije apoplasta korijena naziva se "apparent free space" (AFS)

Apoplazmatskim putem mineralni ioni se dovode do endodermalnih stanica suberinske faze koji je prekinut s nepropusnim, hidrofobnim elementima ugnjeenim u stijekama endodermalnih stanica (Kasparijeve toke).

AKTIVNI TRANSPORT

primanje iona u citoplazmu odvija se uglavnom u centralnom cilindru korijena. Mineralni ioni ulaze u vakuole i zadravaju se sve dok se aktivno ne vrate u citoplazmu.

meustanini transport iona "baypass"

- odvija se mimo vakuola i tee kontinuirano u lancu povezanih protoplasta koji su izravno povezani preko plazmodezmija (SIMPLAST).

Suprotno apoplazmatskom transportu simplazmatski transport preko staninih biomembrana dovodi sve puteve do centralnog cilindra.

Daljnji transport u centralnom cilindru odvija se prema gradientu koncentracije u vodom ispunjenim traheidama i metaksilemskim snopovima veim dijelom, a manjim dijelom u floemskom toku ili se aktivno izluuju u ile preko parenhimskih stanica.

TRANSPORT MINERALA U BILJCI NA

VELIKE UDALJENOSTI:TRANSPORT U KSILEMU - KSILEMSKI TOK U ksilemu se ioni brzo transportiraju uzlazno do nadzemnih organa uslijed transpiracijskog toka.

Reguliranje i ograniavanje transporta u lancu premjetanja hraniva odvija se preko:

- primanja

- provodljivosti i

- oslobaanja iona u simplastu korijena

Transpiracijski tok obino je sposoban transportirati vee koliine mineralnih hraniva te i pri niskom transpiracijskom toku osigurava dostatne koliine absorbiranih hraniva do nadzemnih organa

Transport floemOM ima jednako vanu ulogu kao i ksilem u transportu i distribuciji hraniva

Floem i ksilem su sustavi koji su povezani na brojnim mjestima posebice u korijenu i nodijima stabljike.

U nadzemnim organima hraniva naputaju provodna tkiva difuzno i aktivno se primaju u snopaste stanice parenhima lista.

Stanice prijenosnice pospjeuju transport iona iz vaskularnog sustava do parenhimskih stanica.

Lokalni meustanini transport odvija se simplazmatskim putem, a dio hraniva se pohranjuje u vakuolama.

Glavna funkcija FLOEMSKOG TRANSPORTA je REDISTRIBUCIJA mineralnih hraniva inkorporiranih u biljci.

Tvari se znatno razlikuju po lakoi kojom se mogu redistribuirati.

lako pokretljiva hraniva

N, PO4- i SO4- vezana u organskim spojevima lako se premjetaju kao i alkani kationi posebice K+ i uglavnom se skoncentriraju u mladim organima listovi i meristemi a u velikoj se mjeri premjetaju uslijed starenja organa.

slabo pokretljiva hraniva

su teki metali i ioni alkalnog podrijetla posebice Ca2+ koji se akumuliraju trajno u liu tj. na kraju ksilemskog toka. stoga starenjem lia odnos Ca:K se poveava.

redistribucija je uobiajena pojava i odvija se kontinuirano tijekom ivotnog ciklusa biljke.

Prema fizioloko biokemijskim gleditima biljna hranjiva mogu se podijeliti na slijedee etiri grupe:Grupa 1: C, H, O, N i S. Ova hranjiva su glavni konstituenti organskih materijala, ukljueni su u enzimatske procese i oksido-redukcijske reakcije.

Grupa 2: P i B. Ovi elementi su ukljueni u reakcije prijenosa energije i esterifikaciju s alkoholnim grupama u biljci.

Grupa 3: K, Ca, Mg, Mn i Cl. Ova grupa igra ulogu osmotske regulacije i balansa iona plus vie specifinih katalitikih funkcija.

Grupa 4: Fe, Cu, Zn i Mo. Prisutni kao strukturni chelati ili metaloproteini, ovi elementi omoguuju transport elektrona preko promjene valencije.

FUNKCIJE ESENCIJALNIH HRANJIVA

U BILJKAMA

Makrohranjiva

HranjivoFunkcija

UgljikOsnovna komponenta molekula ugljikohidrata, proteina, lipida i nukleinskih kiselina

KisikKisik je slian ugljiku i javlja se gotovo u svim organskim spojevima ivih organizama

VodikVodik igra centralnu ulogu u biljnom metabolizmu. Vaan je za ionski balans i kao glavni reducirajui agens i igra kljunu ulogu u nergetskim odnosima stanice

DuikDuik je komponenta vanih organskih spojeva od proteina do nukleinskih kiselina

FosforCentralna uloga mu je u stanici transfer energije i metabolizam proteina

KalijPomae u ionskoj i osmotskoj regulaciji. Funkcionira kao kofaktor ili aktivator za veinu enzima vanih za metabolizam ugljikohidrata i proteina

KalcijKalcij je ukljuen u diobu stanice i glavna mu je uloga u odravanju integriteta membrane

MagnezijKomponenta je klorofila i kofaktor za mnoge enzimatske reakcije

SumporSumpor je poput fosfora tj. ukljuen je u staninu energetiku biljke

Mikrohranjiva

HranjivoFunkcija

eljezoEsencijalna komponenta mnogih hem i nehem Fe enzima i nosaa, ukljuujui i citokrome (respiratorne prenosioce elektrona) i ferodoksine. Posljednji su ukljueni u kljunim metabolikim funkcijama kao to su N fiksacija, fotosinteza i prijenos elektrona.

CinkEsencijalna komponenta nekoliko dehidrogenaza, proteinaza i peptidaza, ukljuujui i karbo anhidrazu, alkohol dehidrogenazu, glutamin dehidrogenazu i malein dehidrogenazu izmeu ostalih

ManganUkljuen u sistem oslobaanja O2 u procesu fotosinteze i komponenta je enzima arginaze i fosfotransferaze

BakarKonstituent je brojnih vanih enzima ukljuujui citokrom oksidaze, oksidazu askorbinske kiseline i laktaze

BorSpecifina biokemijska funkcija bora je nepoznata ali on moe biti ukljuen u metabolizam ugljikohidrata i sintezu komponenti stanine stijenke

MolibdenPotreban je za normalu asimilaciju N u biljkama. Esencijalna je komponenta nitrat reduktaze kao i nitrogenaze (N2-fiksacijski enzim)

KlorEsencijalan za fotosintezu i kao aktivator enzima ukljuuje se u cijepanje vode. On takoer sudjeluje u osmo regulaciji u biljka koje rastu na zaslanjenim tlima

Opi opis simptoma nedostatka hranjiva.

HranjivoSimptomi

NKloroza se javlja na starom liu; u itarica smanjeno busanje; u poljskim uvijetima ako je jai nedostatak itav usjev pouti i zaostaje u rastu

PZastoj u rastu; purpurno narandasta boja na starom liu; novi listovi su tamno zeleni; u itarica busanje je drastino reducirano

KStaro lie moe imati tokasto ili rubno potpaljenje koje poima od vrha; poveana je osjetljivost na bolesti, suu i oteenja od niskih temperatura

CaNovi listovi postaju bijeli; vegetacijski vrh odumire i savija se

MgRubna ili intervenozna kloroza s roskastim starim liem; ponekad se lie savija (rola) slino kao kod utjecaja sue; biljke osjetljive na zimska oteenja

SKloroza mlaeg lia; pri jakom nedostatku cijela biljka pouti-postane klorotina i slina je simptomima nedostatka N

ZnSmee raste trake na starijim listovima sa klorotinim potpuno zrelim listovima; reducirana lisna povrina

FeIntervenozna kloroza mladih listova; pri jakom nedostatku cijeli list postaje isprva ut a potom potpuno bijel

MnSlian simptomima nedostatka Fe; u naprednom stadiju dolazi do pojave nekroze umjesto pojave bijele boje

CuKloroza mladog lia, kovranje (rolanje) i odumiranje

MoSvjetle pjege na mladom liu; izbjeljivanje i venjenje lia

BSvjetlo zeleni vrhovi liski, bronzana nijansa boja; odumiranje vegetacijskog vrha

METODE KOREKCIJE NEDOSTATKA

HRANJIVA I TOKSINOSTI Al i Mn

Hranjivo/elementMjere korekcije

NUnositi organsku tvar u tlo; primijeniti N gnojiva, ukljuiti leguminoze u plodored; folijarno primijeniti otopinu urea-e 0,25-0,5 %.

PPodesiti ekstremne pH vrijednosti; gnojiti fosfornim gnojivima

KPrimijeniti kalijeva gnojiva, zaoravati etvene ostatke

CaKalcizacija kiselih tala; dodati gips i druge topive materijale gdje vapno nije potrebno; u akutnim sluajevima prijeniti folijarno 0,75-1,0 % otopinu kalcijeva nitrata

MgPrimijeniti dolomitno vapno; folijarno primijeniti 2% otopinu magnezijevog sulfata

SKoristiti gnojiva koja sadre sumpor kao to su amonijev sulfat i superfosfat; primijeniti gips ili elementarni sumpor

ZnUnoenje cinkovog sulfata u tlo; folijarno primijeniti 0,1-0,5 % otopinu cinkovog sulfata

FeFolijarno primijeniti 2,0 % otopinu eljeznog sulfata ili 0,02-0,05 % otopinu eljeznog helata; uzgoj efikasnih kultivara

CuPrimjena gnojiva na bazi bakra unoenjem u tlo ili folijarna primjena 0,1-0,2 % otopina bakrenog sulfata

BPrimjena bora u tlo ili folijarna primjena 0,1-0,25 % otopina boraksa

MoKalcizacija kiselih tala; primjena natrijevog ili amonijevog molibdata; folijarna primjena 0,07-0,1 % otopine amonijevog molibdata

MnFolijarna primjena 0,1 % otpine manganovog sulfata

Al/MnPrimjena vapna; uporaba tolerantnih specijesa ili kultivara

MEHANIZAM I EKOLOGIJA USVAJANJA

IONA PREKO LISTA

List ima vanu ulogu u ishrani bilja jer je za njega vezana fotosinteza i najveim dijelom transpiracija. Podjela fiziolokih funkcija izmeu organa nije uvijek striktno odreena pa tako i list moe obavljati odreene funkcije korijena i obrnuto.

Mehanizam usvajanja temelji se na difuziji, zamjeni iona i aktivnom transportu preko membrane.

Uloga pui u primanju iona preko listaNiz epidermalnih stanica koji prekriva povrinu lista prekidaju stanice pui stoga se prije vjerovalo da se izmjena tvari izmeu biljke i vanjske sredine odvija samo putem pui.

Nadalje smatralo se takoer da je kutikula nepremostiva prepreka za ulazak hidrofilnih tvari. Zamjeeno je takoer da se intenzivnije usvajaju tvari s nalija lista nego s lica lista vjerojatno zbog tanje votane prevlake, a ne zbog veeg broja pui.

Primjenom radioaktivnih izotopa utvrena je korelacija izmeu apsorcije i broja pui ali ne i apsorpcije i otvora pui. Taj podatak je i razumljiv obzirom da pui zauzimaju svega 1-3% ukupne povrine lista.

U novije vrijeme se smatra da se mineralne tvari preko lista najintenzivnije primaju preko antiklinarnih stijenki epidermalnih stanica, stanica zapornica pui, dlaica tj. mjesta koja se odlikuju velikim brojem ektodezmi.

Pui dakle ne slue za mass flow strujanje mase kroz otvore ve zahvaljujui velikom broju ektodezmi u stanicama zapornicama.

Kutikula kao prepreka za usvajanje iona preko lista

Kutikula je mrtva lipoidna membrana koja prekriva povrinu biljaka koja je u izravnom dodiru s vanjskom sredinom. Kutikula zahvaljujui svojoj grai titi biljku od pretjeranog gubitka vode transpiracijom, titi od npada insekata, tetnog utjecaja polutanata i primarna je prepreka za primanje folijarno primjenjenih hranjiva.

Propustljivost kutikule odreuje njena struktura i kemijski sastav. Sastoji se od matriksa u kojem je uklopljen kutikularni vosak, a na povrini se nalazi epikutikularni vosak. Za celuloznu staninu stijenku vezana je pektinom.

Izmeu lanaca hidroksi masnih kiselina postoji meumolekularni prostor koji je dovoljno velik za prolazak iona i molekula.

Skelet kutina je elastian i njegove pore se ire ili skupljaju ovisno o stupnju hidratacije stanica epiderme. Stoga propusnost kutikule ovisi o stanju nabubrenosti odnosno ona nije u potpunosti hidrofobna.

Mehanizam kretanja iona i molekula temelji se na razlici u koncentracijama izmeu vanjske i unutranje strane kutikule tj. mehanizam kretanja je difuzija.U kretanju otopina iona i molekula do protoplazme endodermalnih stanica glavnu ulogu imaju ektodezmi mali otvori u staninoj stjenci endodermalnih stanica. Naroitu provodljivost utvrdilo se za ektodezme stanica iznad provodnih ila.

Dlake lista takoer pospjeuju apsorpciju hranjiva izravno i neizravno.

Pokretljivost iona usvojenih preko lista:

ovisi od pokretljivosti usvojenog iona u floemu

PokretljiviSrednje pokretljiviSlabo pokretljivi

KFeLi

RbMnCa

NaZnSr

PCuBa

SMoB

Cl

TOLERANTNOST BILJNIH LISTOVA NA FOLIJARNU PRIMJENU MINERALNIH HRANJIVA

HranjivoFormulacija solikg na 400 La vode

Duik

Urea

NH4NO3, (NH4)2HPO4, (NH4)2SO4, NH4Cl, NH4H2PO43-5

2-3

FosforH3PO4, druge vidi pod N iznad2-3

KalijKNO3,K2SO4,KCl1,5-2,5

KalcijCaCl2, Ca(NO3)23-5

MagnezijMgSO4, Mg(NO3)23-6

eljezoFeSO43-12

ManganMnSO42-12

CinkZnSO42-3

BorNatrijev borat0,25-1,0

MolibdenNatrijev molibdat0,1-0,15

a 400 L otopine dovoljno je za tretiranje 1 ha povrine ratarskih usjeva

Mehanizmi i procesi tla i biljke i drugi imbenici koji utjeu na genotipske razlike u efikasnosti ishrane biljaka u uvijetima stresa hranjiva.

Primanje hranjiva

Difuzija i mass flow (struja vode)

kapacitet za sorpciju,

koncentracija iona,

svojstva iona,

vlaga tla,

zbijenost tla,

temperatura

Morfoloki faktori korijena

broj, duina, gustoa korijenovih dlaica,

veliina korijena,

gustoa korijena

Fizioloki faktori

korijen/nadzemni dio,

mikroorganizmi korijena kao VAM gljive,

status hranjiva,

primanje vode,

influks i efluks hranjiva,

stupanj ili brzina transporta hranjiva u korijen i nadzemne dijelove, afinitet za primanje Km,

poetna koncentracija Cmin

Biokemijski faktori enzimatska sekrecija kao fosfataze, helatizirajui spojevi, siderofore

protonski eksudat,

organske kiseline kao to su citronska, trans-akonitna, eksudat maleinske kiseline.

Kretanje hranjiva u korijenu

1. Transfer kroz endodermu i transport unutar korijena

2. Kompartmentalizacija/vezanje unutar korijen

3. Brzina punjenja ksilema hranjivima

Akumulacija i remobilizacija hranjiva u nadzemnom dijelu (shoot)

Potrebe na staninoj razini i skladitenje u vakuoli

Retransport iz starijih organa u mlade listove i iz vegetativnih dijelova u repreduktivne djelove

Stupanj chelatizacije u ksilemskom transportu

Iskoritenje hranjiva (utilisation) i rast

Metabolizam pri reduciranoj koncentraciji hranjiva u tkivu

Nia koncentracija hranjiva u nosivim dijelovima posebice u stabljici

Zamjena (supstitucija) elemenata (npr. Na za K funkcije)

Biokemijski (nitrat reduktaza za N efikasnost, glutamat dehidrogenaze za N metabolizam, peroksidaze za Fe efikasnost, piruvat kinaze za K nedostatak, metalotionien za toksinost metala)

Drugi faktori

Faktori tla

Otopina tla (ionska ravnotea, taloenje i topivost, kompetirajui ioni, organski ioni, pH, fitotoksini ioni)

Fizikalno kemijska svojstva tla (organska tvar, pH, aeracija, struktura, vlaga tla)

Utjecaj okolia

Intenzitet i kvaliteta svjetla (suneva radijacija)

Temperatura

Vlaga (obrine-kia, vlaenje-moenje)

Bolesti, tetnici i alelopatijaSTADIJI FOTOSINTEZE

Fotosinteza je proces koji se odvija u dva stadija. Prvi proces je proces ovisan o svjetlosti (Svjetlosna reakcija). Zahtjeva direktnu svjetlost da pokrene molekule klorofila, a energija svjetla se koristi u sekundarnim reakcijama.

Procesi neovisni o svjetlosti (Reakcije u tami) javljaju se kada se koriste produkti svjetlosnih reakcija za stvaranje C-C kovalentnih veza u ugljikohidrata. Reakcije u tami mogu se odvijati u tami samo ako su prisutni nosai energije dobiveni u procesu na svjetlu. Posljednji dokazi pokazuju da je glavni enzim reakcije u tami indirektno stimuliran od strane svjetla i donekle kazuje da se reakcija u tami koristi djelomice netono.

Reakcije na svjetlu odvijaju se u grana tilakoidama, a tamne reakcije u stromi kloroplasta.

SVJETLOSNE REAKCIJE

Svjetlo u svjetlosnim rekcijama potie klorofil na ekscitaciju elektrona u viu energetsku razinu. U seriji takvih reakcija energija se konvertira u transportnom sustavu elektrona u ATP i NADPH. Voda se cijepa u tom procesu i oslobaa se kisik kao nus produkt reakcije. ATP i NADPH se koriste za stvaranje kovalentne C-C veze u reakcijama koje su neovisne o svjetlu (Reakcije u tami).

Krajnji produkti svjetlosnih reakcija su visoko-energetski spojevi, ATP i NADPH koji se koriste za sintezu eera. Ta sintetska faza naziva se jo i tamna reakcija jer ne zahtjeva svjetlost, a odvija se u stromi kloroplasta. Stroma - vodenastao podruje kloroplasta koje okruuje tilakoidne membrane.

U kloroplastima svjetlosna energija skuplja se preko dva razliita funkcionalna sustava nazvana FOTOSUSTAVI.

Absorbirana svjetlosna energija koristi se za pokretanje prijenosa elektrona izmeu serije spojeva koji djeluju kao donori elektrona i akceptori elektrona.

Finalni akceptor elektrona je NADP+ koji se reducira do NADPH.

Svjetlosna energija se koristi za stvaranje sile za kretanje protona preko tilakoidne membrane, a gradient protona koristi se za sintezu ATP.

FOTOFOSFORILACIJA

A/ NECIKLIKA FOTOFOSFORILACIJA

Fotofosforilacija je proces konverzije energije od svjetlosti ekcitiranog elektrona u pirofosfatnu vezu na ADP molekulu.

U procesu nazvanom neciklika fotofosforilacija Fotosustav II zajedno sa Fotosustavom I i dvije serije enzima uklopljene u tilakoidnu membranu obavljaju prijenos energije svjetla na energiju spremljenu u kemijskim vezama.On ne prenosi samo elektrone za PS I ve je odgovoran i za stvaranje ATP.

FOTOFOSFORILACIJA Mitschellova kemiosmotska hipoteza

ATP ( ADP + Pi odvija se samo pod utjecajem svjetlosti i elektrona u redoks transportnom sustavu u tilakoidnoj membrani.Osvjetljenjem kloroplasta dolazi do oslobaanja protona (H+) koji potjeu iz fotolize vode i odlaze u tilakoidni prostor (lumen), a elektroni ostaju u tilakoidnoj membrani, a vee ih plastokinon (Q) i ukljuuju se u redoks sustav.

protoni vodika (H+) koncentrirani u lumenu snizuju pH =5.0 i uspostavlja protonski gradient izmeu lumena i strome kloroplasta (pH=8.0)

razlika u pH izaziva-uspostavlja elektrini potencijal (220 mV) koji H+ protone vue preko tilakoidne membrane u stromu preko ATP-aze, a OH- ione u lumen

u tami elektropotencijal nestaje zbog izjednaavanja koncentracije

Koraci neciklike fotofosforilacije:

1)Fotosustav II apsorbira svjetlo i energiju koja uzrokuje ekscitaciju jednog elektrona iz P680 molekule i odvodi ekscitirani elektron na enzim nazvan plastokinon.2) Tako se u Fotosustavu II javlja manjak elektrona (e-) koji se popunjava preko molekule navane Z protein, molekula koja sadri Mn. Ovaj enzim, na neki nain stimulira preko gubitka e- u fotosustavu II cijepanje dviju molekula vode. Elektron (e-) iz te reakcije se potom oslobaa i odlazi do oksidiranog fotosustava II. U tom procesu oslobaa se i proton (H+) u tilakoidnom prostoru i pomae u stvaranju protonskog gradienta. U ovom koraku osloboa se i O2.

3) Elektroni izbaen iz molekule Fotosustava II se prihvaaju od strane molekule nazvane feofitin.

4) Feofitin se zatim reducira (primanjem jednog e-) i predaje elektron na plastokinon koji ima vei afinitet za e- nego feofitin.

5) Plastokinon oslobaa e- i prenosi ga na citokrom kompleks nazvan b6-f kompleks koji ima vei afinitet za e- nego plastokinon. Ovaj kompleks prenosi protone iz strome u tilakoidni prostor i poveava protonski gradient.

6) Elektroni zatim prelaze na plastocijanin koji zatim prenosi elektrone na elektron deficijentni fotosustav I.Plastocianin je maleni protein koji prenosi elektrone na bakar. Cu +2 se oksidira i +1 je reducirano stanje; elektroni prevalju jako malu udaljenost ako se pogreno veu.

7) Fotosustav I hvata energiju od svjetla i uzrokuje ekscitaciju elektrona iz P700 koji zatim prelazi na akceptora elektrona nazvanog FeS.

8) FeS zatim predaje svoj e- na Ferodoksin. Ferodoksin donira svoj e- za NADP+ reduktazu.

9) NADP+ reductaza donira e- molekuli NADP+ i stabilizira je preko dodavanja protona kako bi nastao NADPH. Taj NADPH se zatim oslobaa u stromi kloroplasta gdje zatim postaje dio rekacije u tami biosinteze.

10) Protonski gradijent stvara se preko Z proteina i enzimi vezani za fotosustav II koriste se za stvaranje ATP.

H+ u tilakoidnom prostoru moe samo dfundirati prema gradientu kroz enzim nazvan ATPsintetaza.

ATPsintetaza se sastoji od dva dijela. Jedan je protonski kanal koji osigurava da H+ difuzno ulazi u stromu. Drugi dio povezuje ovaj proces u fotofosforilaciju ADP i stvara se ATP.

Jedna vana stvar u osiguranju serije e- transfera je ta da svaki transfer elektrona s jednog enzima na drugi je istovremeno reakcija oksidacije/redukcije. Enzim koji je izgubio elektron se oksidira preko enzima koji ima najvei afinitet za e-.

Drugi nain za ouvanje serije prijenosa elektrona da se drugi enzim reducira preko prvog enzima jer on eli jedan e- vie.

B/ CIKLIKA FOTOFOSFORILACIJA

Ciklini transport elektrona javlja se u nekih eukariota i primitivnih fotosintetskih bakterija.Nema produkcije NADPH ve samo ATP. Tu pojavu biljeimo kada stanice trebaju vie ATP ili kada nema NADP za redukciju u NADPH.

U PSII crpke prenose H+ ione u tilakoidnu membranu i dolazi do konverzije ADP+P u ATP pomou uspostavljenog elektronskog gradijenta u tilakoidnoj membrani. fotosustavu U ciklikoj fotofosforilaciji.

Ako je premalo ATP proizvedeno relativno prema NADP, alternativno se elektron sa ferodoksina iz fotosustava I prenosi na plastokinon PSII umjesto stvaranja novog NADPH.

Elektron e- i njegova energija primaju se od strane P700 i prolaze preko serije enzima koji prolaze oksidacijsko> redukcijsku reakciju (prelazak e- sa jedne molekule na drugu sa visokim afinitetom za e-) i prenose protone iz strome u tilakoidni prostor. Tako se stvara protonski gradient.

Jedino mjesto preko kojega proton (H+) moe difundirati prema gradientu u stromu je preko molekule nazvane ATP sintetaza.

Molekula ATPsintetaze katalizira fosforilaciju ADP-a u ATP prilikom difuznog prijenosa protona kroz enzim.

Elektron e- koji se prenosi sa enzima na enzim gubi viak svoje energije i vraa se natrag u fotosustav preko drugog enzima (plastocianina) i tako se ciklus zavrava. Zatim se isti elektron moe nanovo ekscitirati

C/ FOTOLIZA VODE

4 P680* primaju 4e- od redoks sustava Z kojeg reduciraju 4e- dobivena oksidacijom vode

2H2O ( 4H++ 4e- + O2 osloboeni protoni slue za redukciju NADP u NADPH++H+

Kvantne potrebe pri fotosintezi:

Za nastanak 2NADPH +2H+ treba

4e- iz PS I

4e- iz PS II

Za 8e- (PSI + PSII) treba 8 fotona svjetlosti odnosno 8 molekula klorofila

Pri transportu 2e- u PS II do PS I nastane 1 ATP odnosno pri nastanku 2NADPH + 2H+ nastanu samo 2 ATP umjesto potrebni 3 ATP potrebnih za reakciju u tami

Mehlerova reakcija - pseudociklika fotofosforilacija tj. prijelaz elektrona na kisik umjesto na NADP iz ciklikog transporta elektrona i nastanak 1 ATP.

SEKUNDARNI PROCESI

FOTOSINTEZE

Calvinov ciklus

produkti primarnih procesa fotosinteze NADPH + H+ i ATP povezuju primarne i sekundarne procese jer se koriste za redukciju CO2 u sekundarnom ciklusu - reakcija u tami

eukarioti- redukcija CO2 biokemijski enzimatski proces koji se odvija u STROMI kloroplasta trajna tama obustavlja taj proces jer nema NADPH i ATPAkceptor CO2 je ribuloza 1,5 bifosfat koja nastaje pomou enzima kinaze iz ribuloze 5 fosfat i ATP. Ugradnju CO2 na akceptor katalizira enzim ribuloza 1,5-bifosfat karboksilaza (RuBP-karboksilaza ili Rubisco) i nastaje heksoza (C6H12O6) koja se raspada na dvije molekule 3-fosfoglcerata.

Uz pomo enzima 3-fosfoglicerat kinaze i ATP fosforilacijom nastaje 1,3-bsfosfoglicerat koji se reducira uz pomo enzima gliceraldehid-3-fosfat-dehidrogenaze i NADPH + H+ i nastaje 3-fosfogliceraldehid (trioza fosfat)

- kondenzacijom dviju trioza fosfata uz pomo enzima heksoza - fosfat aldolaze nastaje fruktoza 1,6-bifosfat koja uz djelovanje enzima fruktoza-bifosfat-1-fosfataze prelazi u fruktozu- 6-fosfat koja uz pomo enzima fosfohekso-izomeraze prelazi u glukozu-6-fosfatPRERADA PRIMARNIH PRODUKATA FOTOSINTEZE

-najvei dio trioza fosfata izlazi iz kloroplasta u citoplazmu u obliku dihidroksiaceton-fosfata

biosinteza saharoze

odvija se u citoplazmi iz triozafosfata preko glukoneogenaze nastaje fruktoza-6-fosfat koja pomou enzima saharoza-fosfat-sintetaze prelazi u saharoza-fosfat koja posredovanjem fosfataze prelazi u saharozu ukoliko je premjetanje produkata fotosinteze iz kloroplasta u citoplazmu sporije od nastajanja tada dolazi do nakupljanja kroba u kloroplastimaPrijenos visokoenergiziranog fosfata (ATP) i vodika (H+) iz kloroplasta u citoplazmu

membrane kloroplasta nepropusne za ATP i ADP ATP i H+-protoni potrebni su u citoplazmi za redukcijske procese prijenos osiguran preko transportnih metabolita dihidroksi-aceton-fosfat i 3-fosfoglicerata koji nastaju u Calvinovu ciklusu

KLOROPLAST

glicerat-3-fosfat prima vodike od NADPH+H+ i ATP djelovanjem izomeraze prelazi u dihidroksi-aceton-fosfat koji izlazi u citoplazmu iz koje ulazi u kloroplast Pi.

CITOPLAZMA

dihidroksi-aceton-fosfat se pomou izomeraze pretvara u gliceraldehid 3- fosfat koji se oksidira pomou gliceraldehid-dehidrogenaze i nastaje gliceraldehid-3-fosfat pretvara se uz pomo enzima dihidroksi-aceton-fosfat-glicerat 1,3-bofosfat koji se pomou enzima glicerat kinaze prevodi u glicerat-3-fosfat i oslobaa se ATP i NADH +H+ kojeg se u citoplazmi koristi za biosintetske reakcije. TIPOVI FOTOSINTEZE

C3 tip - uobiajeni tip (0.03% CO2) Calvinov ciklus - nastaje 3-fosfoglicerat - C3 biljke

C4 tip- intercelularni transport C4 dikarbonske kiseline malata ili asparata simplastom u stanice ilnog ovoja

CAM tip - intercelularni transport malata kroz tonoplast u vakuolu

C1 tip - transport HCO3-Razlike izmeu C3-biljaka i C4-biljaka list biljaka C4 tipa-vjenasta graa lista

mezofilne stanice s normalno graenim kloroplastima - granalni tip stanice ilnog ovoja s agranalnim kloroplastima obavijaju provodne ile i tapiastog su oblika kloroplastni dimorfizam

Specifinost je i primarni mehanizam vezanja CO2 iz HCO3- - pomou fosfoenol-piruvat-karboksilaze (PEP-karboksilaza) velikog afiniteta prema CO2 pa je omogueno vezivanje i pri niskim koncentracijama CO2Michaelisova konstanta afiniteta - potrebna koncentracija supstrata pri kojoj se postie polovina maksimalna brzina enzimatske reakcije PEP-karboksilaza Km=70(mola CO2 RuBP-karboksilaza Km=450 (mola CO2 odgovor biljke na zatvaranje pui uslijed viih temperatura, jakog intenziteta osvjetljenja odnosno na redukciju CO2 ulaska iz atmosfere

Vezivanje CO2 u STANICAMA ILNOG OVOJA pomou PEP-karboksilaze je odluujui imbenik za normalan rad RuBP-karboksilaze u MEZOFILNIM STANICAMA i odvijanje fotosinteze

Obzirom na enzime koji u stanicama ilnog ovoja oksidativno dekarboksiliraju pridole metabolite razlikujemo 3 tipa C4-fotosinteze:

a/ NADP-malat enzimatski tip

b/ NAD-malat enzimatski tip

c/ PEP-karboksilni enzimatski tip

a/ NADP-malat enzimatski tip - nalazimo ga u kukuruza, sirka i eerne trske fosfoenol piruvat posredstvom enzima PEP-karboksilaze reducira CO2 i nastaje oksalacetat (OA) koji se pomou malat dehidrogenaze i NADPH+H+ reducira u malat koji plazmodezmijima odlazi u stanice ilnog ovoja i u kloroplastu tih stanica se pomou NADP-malatnog enzima se oksidira do piruvata (NADP+) i dekarboksilira (-CO2). Osloboeni CO2 ulazi u Calvinov ciklus a piruvat se nanovo vraa u kloroplaste mezofilne stanice i pomou enzima piruvat-fosfat-dikinaze nastaje PEP.

U mezofilnim stanicama

PEP+CO2+NADPH+H++2 ATP ( malat + 2ADP + 2Pi + NADP+

u stanicama ilnog ovoja

malat + NADP+ ( CO2 + piruvat + NADPH + H+ mezofilne stanice imaju zadau stvaranja ATP i NADPH + H+ potrebnih za nastanak PEP i malata

stanice ilnog ovoja nemaju grana tilakoida niti PS II (P680) a H+ ione za redukciju NADP+ donosi malat

b/ NAD-malat enzimatski tip - Panicum miliaceum, Atriplex spongiosa i Amaranthus edulis

u kloroplastima mezofilnih stanica posredstvom enzima transaminaza iz oksalata (OA) nastaje asparat koji se plazmodezmijima prenosi u stanice ilnog ovoja gdje se deaminira i nastaje oksalacetat (OAA) koji se reducira u malat u velikim mitohondrijima pomou NAD+-malat dehidrogenaze. Malat se oksidativnom dekarboksilacijom pomou NAD-malatnog enzima pretvar u piruvat (PA), a oslobaa se CO2 koji odlazi u Calvinov ciklus.

Piruvat se nakon toga pomou transaminaze pretvara u alanin koji se vraa u stanice mezofila i deaminacijom nastaje piruvat (PA). U reakcijama ove varijante C4-fotosinteze sudjeluju enzimi kloroplasta, citoplazme i mitohondrija. Kloroplasti stanica ilnog ovoja imaju grana tilakoidec/ PEP-karboksilni enzimatski tip - Panicum maximum i Chloris gayana

Fosfoenol piruvat (PEP) se pomou fosfoenolpiruvat karboksilaze karboksilira i nastaje oksalacetat (OA) u kloroplastima mezofilnih stanica. Stvoreni oksalacetat se u citoplazmi mezofilnih stanica pretvara u asparat koji odlazi u stanice ilnog ovoja gdje se deamnacijom prevodi u oksalacetat. Oksalacetat se potom preko PEP-karboksikinaze i ATP dekarboksilira i oslobaa se CO2 koji odlazi u Calvinov ciklus

Produktivnost C4-biljaka

C4-biljke trebaju pri fotosintezi po svakom molu

CO2 +2NADPH+2H+ i 5 ATP

- 1NADPH + H+ i 2 ATP u kloroplastima mezofilnih stanica

- 1NADPH + H+ i 3 ATP u kloroplastima stanica ilnog ovoja

vea energija ATP se koristi za fiksaciju CO2 to je mogue jer je vei afinitet PEP-karboksilaze nego RuBP-karboksilaze u C3-biljaka i odvija se pri niim koncentracijama CO2.

Kompenzacijska toka - ona u kojoj je fotorespiracija i disanje izjednaeno sa fotosintezom u C3-biljaka iznosi 50(mola CO2 a u C4-biljaka 5(mola CO2.

NADP-malatni enzimatski tip C4-fotosinteze kombiniran s kloroplastnim dimorfizmom daje nie zahtjeve prema NADPH+H+ jer nema fotolize vode u agranalnim kloroplastima jer nema PSII ali je i manje oslobaanje O2 i nia fotorespiracija.CAM tip - intercelularni transport malata kroz tonoplast u vakuolu

sukulentne biljke ili tustike u istoj stanici imaju kloroplaste i velike vakuole

u vakuole nou nakupljaju organske kiseline koje nastaju Hatch-Slackovim ciklusom.

Crassulacean Acid Metabolism - kiselinski metabolizam krasulaceja

No

CO2 uzet nou kroz pui listova vee se na PEP pomou PEP-karboksilaze i nastaje oksalacetat (OA) koji se reducira u malat pomou malat-dehidrogenaze i transportira se zajedno sa protonima (simport) u vakuolu koja se pritom zakiseljuje (pH=4).

Dan

Tijekom dana odvija se o svijetlosti ovisan proces transport malata (jabune kiseline) iz vakuole u citoplazmu pri emu dolazi do deacidifikacije vakuole i pH naraste na 6.0. Iz vakuole malat se premjesti u kloroplaste gdje se dekarboksilira pomou NADP+-malatnog enzima i nastaje piruvat, a osloboeni CO2 odlazi u Calvinov ciklus.

Preostali piruvat ostaje u kloroplastu i moe se prevesti u PEP pomou piruvat-fosfat dikinaze ili prijee u mitohondrij.

U nekih CAM-biljaka malat se ne cijepa na svjetlosti pomou NADP+-malatnog enzima nego se oksidira pomou malat dehidrogenaze (ovisne o NAD+) u citoplazmi i nastaje oksalacetat koji se u kloroplastima razlae pomou PEP-karboksikinazeStvaranje fosfoenol-piruvata (PEP) u CAM ciklusu provodi se oksidativnim pentoza-fosfatnim ciklusom iz kroba te glikolizom u citoplazmi gdje se PEP nou karboksilira u oksalacetat (OA)C1 - transport HCO3-

- koliina otopljenog CO2 (10 (M)u vodi je vrlo niska a koncentracija HCO3- je visoka (2mM)

- vodene biljke posjeduju mehanizam za primanje HCO3- iz vode preko proteinskog nosaa smjeetenog u membrani kojeg pokree energija ATP-a.

Elektrogeni HCO3- transport ili HCO3-/H+ kotransport mogu poveati koncentraciju CO2 u citoplazmi stanice. Primljeni HCO3- ioni se pomou enzima karboanhidraze razgrauju na CO2 i vodu. Osloboeni CO2 se vee u Calvinovu ciklusu, a kako su mehanizmi nosaa i karboanhidraze aktivniji od RuBP oksidaze koncentracija CO2 u stanici je vrlo visoka.

FOTORESPIRACIJA

-je proces primanja i troenja kisika i oslobaanje CO2 na svjetlosti u fotosintetski aktivnim stanicama i usko su povezane s fotosintezom.

Do fotorespiracije dolazi uslijed intenzivnijeg osvjetljenja, visoke koncentracije kisika a niske koncentracije CO2.

U tom sluaju ribuloza-bifosfat-oksigenaza oksidira i razgradi ribulozu-1,5-bifosfat na fosfoglikolat i fosfoglicerat. Fosfoglikolat se pomou fosfoglikolat-fosfataze oslobaa fosfora i nastaje glikolat koji se zatim oksidira u kloroplastu pomou glikolat-oksidaze (treba NADP) i nastaje glioksalat ili odlazi u mikrotjelece peroksisom.

U peroksisomu glikolat oksidira glikolat-oksidaza uz utroak kisika i nastaje glioksilat i

stvara se H2O2-vodikov peroksid koji se posredstvom katalaze razlae na vodu i kisik.

Jedan dio glioksilata se u peroksisomu posredstvom enzima glioksilat-glicin-transaminaze pretvara u glicin.

Drugi dio glioksalata se neenzimatski razgrauje na mravlju kiselinu (formijat) i CO2, a rekaciju podrava katalaza koja razgrauje nastali peroksid.

U mitohondriju dolazi do dekarboksilacije glicina pomou enzima serin-hidroksi-metil transferaze a nastaje serin i oslobaa se CO2

Rezultat je troenje kisika, a oslobaanje CO2 to je tipini fotorespiracijski proces.

fotorespiracija predstavlja znatan gubitak asimilata iako se tvore aminokiseline glicin i serin. KOLANJE ASIMILATA U BILJCI

tkiva i organi koji stvaraju asimilate

tkiva i organi koji troe asimilate

prijenos tvari koje stanice nisu u stanju sintetizirati (90% eeri - saharoza)

Oblici prijenosa:

a/ prijenos na kratke udaljenosti (intercelularni)

b/ prijenos na srednje udaljenosti kroz simplast (plazmodezmatski)

c/ prijenos na velike udaljenosti kroz sitaste cijevi floema

a/ prijenos na kratke udaljenosti (intercelularni)

- pogonski mehanizam je razlika u kemijskom odnosno elektrokemijskom potencijalu

- nain - difuzija pomou nosaa uz pomo strujanja plazme [brzina 5 cm h-1]

b/ prijenos na srednje udaljenosti kroz simplast (plazmodezmatsko)

- prijenos simplastom bez vakuola uz utroak energije za prijelaz preko plazmaleme

- prijenos apoplastom - pri ulasku asimilata iz stanica parenhima u stanice pratilice smjetene uz sitaste cijevi

c/ prijenos na velike udaljenosti kroz sitaste cijevi floema

- pogonski mehanizam je razlika u turgoru izmeu mjesta stvaranja (izvora) asimilata i mjesta izljeva (primanje)

MEHANIZAM KRETANJA

FLOEMSKOG SOKA

pokretaka snaga - tlana struja (M(nch, 1926)

Dva spojena osmometra - simplast transport

R - predstavlja simplaste s plazmodezijama i sitaste cijevi s sitastim ploama

Osmometar A

Osmometar B

stanica koja proizvodi asimilate (izvor) stanica koja troi asimilate (disanje, rastenje, skladitenje (izljev)

Preduvijeti:

postojanje osmotskog odnosno turgorskog gradijenta na relaciji izvor(izljev

sitaste cijevi moraju imati selektivno propusne stanine stijenke (plazmaleme) kroz koje se otopljene tvari mogu kretatiti aktivnim transportom u oba smjera

prohodnost sitastih ploa za uzduno kretanje

Kolanje asimilata - Poiseuille

F = tok u [g cm-2 s-1]

k = koeficijent provodljivosti [cm-5 bar-1 s-1]

r = radijus provodnog elementa [cm]

P1 =hidrostatski tlak u izvoru

P2 = hidrostatski tlak u izljevu

1 = duljina provodnog elementa [cm]

PUNJENJE FLOEMA U "IZVORU"

Nema plazmodezmija:

simplastom do stanica pratilica preko apoplasta (staninih stijenik) i preko plazmaleme u stanicu pratilicu - aktivni transportSIMPLASTNI PRIJENOS

iz stanica pratilica preko plazmodezmija ulaze asimilati u sitaste cijevi

Aktivni prijenos saharoze i aminokiselina odvija se kotransportnim nainom s H+ ionima, a iz floema izlaze K+ ioni i dolazi do podizanja pH vrijednosti otopine.

pH apoplasta uslijed aktivnog prijenosa se sputa na 5,0, a u stanici je pH=8,0 usljed ulaska K+-iona - protonski gradijent

punjenje floema difuzijom, olakanom difuzijom ili aktivnom transportom poveava osmotski tlak = 3,0 MPa koji je vii nego u stanicama mezofila = 0,5-2,0 MPa

Osmotski tlak osigurava sisanje vode i javlja se hidrostatski tlak-turgor koji je vii u stanicama floema (p = 3,0 MPa)

PRANJENJE FLOEMA u podruje

izljeva

simplazmatski - plazmodezmijima (mladi listovi, rastui korijen, mladice stabljike)

apoplazmatski - putem staninih stijenki (rastui plodovi, spremini organi - korijen repe, gomolj krumpira i sl.)

pristigli eer se nakuplja u vakuoli - krob

Brzina i smjer kretanja tvari u floemu

0,1 do 1,0 [m h-1] prosjena brzina floemskog soka

2,0 do 3,0 [m h-1] - saharoza

0,6 [m h-1] K+ioni i voda

kretanje u smijeru tlane struje, a mogu i difundirati u susjedna tkiva (K+ i voda)

B -ion pospjeuje transport

Jednosmjerni prijenos asimilata u sitastoj cijevi

- dvosmjerni transport u jednoj sitastoj cijevi nije u skladu s tlanom strujom

- pokus s lisnim uima (vrni list 14C-urea struji prema dolje donji list fluorescein - struji prema gore)

postoji i boni prijenos izmeu susjednih sitastih cijevi u nodijima i internodijima te bonim sitastim ploama

smjer strujanja ovisi o poloaju "izvora" i "izljeva" i smjeru strujanja u sujednim cijevima i vezan je uz tlanu strujumogui transport

prijenos tlanom strujom

aktivnom difuzijom i elektroosmozom

strujanjem citoplazme

smjer floemskog transporta varira tijekom vegetacijske sezone

PROMJENA SATAVA ASIMILATA U TOKU KOLANJA U PLODOVE:

FLOEMSKI TOK

98% ugljikovih spojeva

89% duikovih spojeva

40% vode

25-15% amidi asparagin i glutamin2%

11%

60%

75-85%

floemski sok mijenja svoj sastav tijekom transporta iz lista do mjesta izljeva

npr. manje saharoze, a vie aminokiselina nego u listu uslijed bonog istjecanja ili uslijed promjena u punjenju floemskog toka npr. iz spremita stabljike-ksilemski tok

initelji koji utjeu na kolanje

tvari u floemskim elementima

Svjetlost - poveava prijenos tvari floemom (eer-krob)

Temperatura - nie temperature poveavaju viskoznost - sporije kolanje

Biljni hormoni i regulatori rastenja - mijenjaju smijer kolanja i utjeu na brzinu

Citokinini - izravno utjeu na smijer kolanja - zaustavljaju

Auksin (IAA) - pospjeuje aktivnost izljeva, utjee na propusnost membrana i apikalnu dominaciju - rastenje biljnih dijelova.

KEMOSINTEZA

-EGZERGONI PROCES - bakterije kao kemoautotrofni organizmi stvaraju vlastite organske spojeve bez pigmenata, a energiju osiguravaju oksidacijom anorganskih spojeva

Sumporne bakterije (Beggiatoa, Thithix i Thiobacillus) ive u vodi, a za sintezu organskih spojeva koriste energiju osloboenu pri oksidaciji sumporovodika (H2S)

2H2S + O2 ( 2S + 2H2O G0 = - 209 kJ (-50 kcal)

Nitrifikacijske bakterije

prevode amonijak u nitrite i nitrate u dvije etape i pomou dvije vrste bakterija

Nitrosomonas: 2NH3 + 3O2 (2HNO2 + 2H2O G0 = - 272 kJ (-65 kcal)

Nitrobacter : 2HNO2 +O2 ( 2HNO3

G0 = -75 kJ (- 18 kcal)

eljezne bakterije (Ferrobacillus)oksidiraju FeCO3 u eljezni hidroksid Fe(OH)2, a pri tom s