Boletín Asoc. esp. Entom..-Vol. 11: páginas 87-101. Salamanca, noviembre, 1987

Sistema agrario y climax relativacomo coordenadas de referencia paraun proceso sucesional secundario encomunidades de Oribátidos (Acari)

F. J. Acosta, E. Ruiz y L. Subías

R E S U M E N

En este trabajo se estudian y relacionan las comunidades de Acáros

Oribátidos de ocho eriales de cultivo mediterráneos que siguen una secuencia

temporal de abandono. Para ello se han utilizado algunos aspectos aplicados de

la teoría de la información, teniéndose en cuenta simultáneamente criterios f e-

nológicos y sucesionales.

Los resultados obtenidos de la aplicación de los diferentes paráme-

tros utilizados han sido referidos a la estructura de las comunidades de los

dos extremos de la sucesión considerada: la del campo cultivado y la del campo

que presentó el mayor abandono. Hemos caracterizado así la comunidad de Ori-

bátidos de cada etapa de la sucesión según su similitud con estos dos puntos

de referencia.

Palabras clave: Acaros Oribátidos, Sucesión, Erial Mediterráneo.

S U M M A R Y

Agrarian System and relative climax as reference coordínales in a

seccundary succesional process in Oribatid Communities ( A C A R I )

In this paper the Oribatid Hites communit ies of eight medíterranean

87

fallow-lands, wich were cultivated and after abandonad since different times,

have been studied and relatad. For this purpose we have used some applied

aspects of the Theory of Information, using simultaneously fenologic and

successional standards.

The results we have got after applying different parameters, have

been related to the structure of the crop-land and the most abandonad field

communities. So we have classified the Oribatid comrnunity of each succesional

stage by measuring it similitude with these two reference points.

Keywords: Oribatid Hites, Succesion, Hediterranean Fallow-land.

Introducción:

La metodología "estática" (AUSTIN, 1977} es decir, la basada en la

inferencia del proceso sucesiónal, desde diferentes puntos de un territorio de

características ambientales similares, por el tiempo transcurrido tras la

última roturación, ha sido anteriormente utilizada para estudios de comunidades

de artrópodos en los últimos años {ALLñN et al., 1975).

No entraremos a discutir las controversias que suscita esta metodo-

logía (WESTMAN, 1985) solo decir que una misma perturbación puede tener efectos

muy diferentes en distintos grupos taxonómicos.

La perturbación de referencia usada en este estudio la constituyen

básicamente las prácticas agrícolas de cultivo cerealista. Ante estas perturba-

ciones muchos organismos son eliminados. Para el grupo aquí considerado, los

Acaros Oribátidos, las prácticas agrícolas constituyen un aspecto más, si bien

extraordinariamente importante, de las entradas del ambiente , condicionando y

modificando las comunidades pero sin llegar a eliminarlas. Estamos pues dentro

de un proceso sucesional secundario (DRURY s NISBET, 1973) de características

bastante especiales.

Las propiedades de la comunidad de partida (la de la parcela culti-

vada) y las de la de mayor abandono, caracterizaran el marco de referencia de

nuestro análisis sucesional.

Las características dinámicas que se originan tras una perturbación,

por lo antes expuesto, han de ser aquí y a priori, necesariamente más comple-

jas. El cese de las prácticas agrícolas supondría una brusca modificación de

las entradas del sistema inicial (cultivo) y cabe preguntarse si se dan en él

fenómenos inerciales (ORIANS, 1975; WESTMAN, 1985), ya que tras el abandono, es

de suponer que este sistema se vuelva inestable (HOLLINO, 1973; MAY, 1973).

Hasta ahora las tendencias sucesionales se han basado principalmente

en atributos sumativos (número de especies, biomasa, producción, etc.) y excep-

88

cionalmente se ha usado la estructura espacial (PINEDA et al. , 1981). La posi-

bilidad de usar el tiempo constitutivamente (BERTALANFFY, 1976) nos la ofrece

la teoría de la información (SHANNON & WEAVER, 1963) siendo una práctica habi-

tual para etólogos (STEIHBERG, 1977) .

Nos propusimos en este estudio trabajar con la información recogida

durante las cuatro estaciones del ano, en cada una de las parcelas estudiadas,

de forma parecida a corno otros estudiaban el espacio, es decir, conservando la

estructura encontrada en esta información. A este tiempo lo denominaremos

"fenológico" frente al otro tiempo aquí considerado, es decir, el transcurrido

tras el abandono del cultivo y que a priori lo denominaremos tiempo "sucesio-

nal". En este contexto, se harán referencias al nicho de las especies pudiendo-*-

se hablar de "nicho sucesional" (cómo discriminan las especies parcelas de

diferentes años de abandono) y "nicho fenológico" (la discriminación anterior

referida a diferentes periodos del año). Esta analogía entre espacio y tiempo

da la pauta para la comprensión de este trabajo.

Zona de estudio:

Las parcelas muestreadas, se encuentran localizadas en la provincia

de Madrid, en el término municipal de Valdelaguna.

Todas las parcelas están próximas entre sí y presentan unas caracte-

rísticas físicas semejantes (tamaño, tipo de suelo, inclinación, orientación,

uso agrario, etc . . . ) , su principal diferencia es el tiempo que cada una lleva

sin cultivar. Así pues denominaremos a cada una de ellas según sus años de

abandono:

Parcela 1- Que viene siendo cultivada desde hace tiempo. Es pues la

única que no está abandonada y por ello el punto de partida de todos

nuestros estudios de sucesión.

Parcela 2- En el momento de la toma de muestras, hacía 2 años que no

89

Muestreo:

El método de muestreo utilizado fue el resultante de las experien-

cias efectuadas durante un año. Las ocho parcelas se muestrearon cuatro veces

en un año, una por cada estación. En cada campaña y parcela se recogieron 12

muestras de 30 ce de suelo, separadas entre sí por una distancia de 10 cm. El

tratamiento de las doce muestras puntuales en este trabajo se hace en conjunto.

Así pues contamos con 32 muestras de 360 ce de volumen, realizándose los mués-

treos en las siguientes fechas: Muestreo de Otoño, el 20 de Octubre de 1983.

Muestreo de Invierno, el 19 de Enero de 1984. Muestreo de Primavera, el 25 de

Abril de 1984. Muestreo de Verano, el 6 de Julio de 1984.

Medida de las características estructurales:

Las variables consideradas en este trabajo son las diferentes espe-

cies encontradas de Acaros Oribatidos y las observaciones hacen referencia a

una doble coordenada temporal:

- 1) Los años transcurridos en las distintas parcelas tras la última rotu-

ración .

- 2) Las cuatro campañas de muestreo de cada una de las parcelas.

El contenido de esta matriz viene dado por el número de individuos.

Para el análisis de la matriz de datos, se usó exclusivamente la

teoría de la información (SHANNON & WEAVER, 1963). La cuantificación en número

de individuos, fue utilizada considerándola como una expresión discreta. Este

enfoque no tiene necesariamente que ser el más apropiado pero resulta técnica-

mente el más cómodo y e"; que se utiliza normalmente.

Usando básicamnente la simbología y conceptos de STEINBERG (1977) y

PINEDA et al. (1981) se caracterizó a cada una de las pareólas consideradas

según la información del conjunto de 1 as cuatro estaciones, pero conservando su

estructura. Este valor que expresamos como H.(Sp,Es) (ízanos tras la última

roturación, Sp=especies, Es=estaciones), es equivalente al de la entropía total

(PINEDA et al., 1981) para cada una de las parcelas estudiadas.

La dinámica, que supuestamente recogen ]a serie de parcelas conside-

radas , resultante del abandono del sistema agrario (abandono de los "inputs"

agrícolas: roturación, monocultivo, etc.) se analizó mediante la respuesta de

1 as di fe rentes especies evaluada de la siguiente forma:

- Amplitud promedio de nicho sucesional de 1 as combinaciones entre pares de

90

Esta medida de información condicional (STEINBERG, 1977) será tam-

bién la de la amplitud de nicho promedio sucesional (PINEDA et al., 1981),

ya que su estandarización no cambia su valor al ser dos el número de planos

considerados cada vez. Los valores de esta medida varian desde "1", mínima

discriminación de las especies entre pares de años, a "O" en cuyo caso cada

una de las especies sólo estaría en uno de los años comparados.

El plano suma torio aquí usado sería el de los individuos de cada

especie y estación de los pares de años, siendo análogo en d e s dimensiones

al espectro de diversidad oc de MARGALEF ( 1 9 7 4 ) .

2.5-

n—i 1—i r0 2 5 7 10 25 40

años de abandono

Figure 1.- Total entropy H (Sp,A,Es) by sampling parcel , indicated by their age(abcises) , for the four takings of seasonal samples (autumm, winter , spring andsummer) and species.

91

entropía ( )CO

coCM

00

CM

iCN

CN

O)

-00

- 00

- co

- oo

-CN

U1

CN

-00

r^

(o

m

ffla

amplitud promediode nicho ( )

Figura 2.- Amplitud promedio de nicho sucesional (trazo continuo) y entropíaespecies-estaciones (trazo d.i scontinuo) de los subsd stemas que resultan decomparar cada parcela con todos los demás (abcisas) (Parcela l=cultivada,parcela 2=2 años de abandono, parcela 3=5 años, parcela 4=7 años, parcela 5=10

92

(O CN

•* có coJ I I I I l_

entropía ( )CD CN

* c*> co1 ! I I I l_

00

r-

00

hco

II

CN

o>

amplitud promediode nicho ( )

Figure

93

Otra medida analizada y que no recogemos aquí, fue la de la informa-

ción compartida o transmisión (STEINBERG, 1977), que solo vendría a matizar

la amplitud de nicho anteriormente definida.

El espectro resultante de la comparación entre pares de años, otra

forma de evaluar la "memoria" de los sistemas (SOLLBERGER, 1965), podría haber-

se ampliado con la utilización de triadas, tetradas, etc . , en los años conside-

rados (ALTMANN, 1965) pero nuestra secuencia temporal resulta muy limitada para

dicho análisis.

La dinámica sucesional según la amplitud de nicho:

Los supuestos de que las prácticas agrícolas constituyen un aspecto

más , si bien esencial, de las entradas del ambiente en las comunidades de Ori-

bátidos, resultan fundamentados a la vista del valor de la entropía del sistema

cultivado (H. ( S p , E s ) ) , que paradójicamente es una de las más altas ( f i g . 1 ) .

El análisis espectral obtenido de los subsistemas pares de parcelas

(pares de años de abandono) conservándose en estos la estructura estacional

muestreada, recoge dos comportamientos extremos en lo que se ref ie re a la

amplitud promedio de nicho sucesional ( f ig . 2 ) , es decir , la capacidad de las

especies en cada estación para distinguir un año de otro. Uno lo presenta la

comparación de la parcela cultivada con todas las demás ( f i g . 2-A) y el otro el

de la de mayor abandono con las demás ( f ig . 2-H) . En la pr imera, todas las

comparaciones (subsistemas) dan un ba jo valor de amplitud promedio de nicho

sucesional sin apreciarse ninguna tendencia sucesional que resultaría si, con

el ale jamiento temporal, se hubiese observado un incremento de dicha medida. En

el segvndo caso, la de mayor abandono con las demás, se puede apreciar tal ten-

denc ia , existiendo un claro aumento de la ampli tud promedio de nicho en las

comparaciones de esta parcela con las de 10,15 y 25 años.

La lectura pormenori zada de las ocho gráficas de la f igura 2 resulta

tediosa y de muy compleja síntesis; por lo que procedemos a un anál is is que

simplificará dicha interpretación. La premisa de este a n á l i s i s supone contem-

plar la amplitud promedio de nicho, re fe r ida a los pares <ie anos, como una

medida de s imil i tud (a mayor a m p l i t u d p romed io de nicho suces iona l . mayor s imi-

l i tud) . Mediante la matr iz de s imi l i tud , seafm el cr i ter io anterior , y usando

el método de la media (CUADRAS, 1981) , se obtuvo e! cluster de la f igura 3-A,

siendo la f igura 3-B una representación secuencial del mismo. En ambas f i g u r a s

se aprecia una tendencia que int erpretamos como una decel era e.i ón en los proce-

sos de cambio sucesional respecto a] parámetro considerado . Esta t endenc ia se

ve acompañada por variaciones cíclicas que recuerdan las sugerencias suces i oiia-

94

les de MARGALEF (1974). El parecido máxima según la amplitud promedio de nicho

sucesional, se da entre las parcelas de 15, 25 y más de 40 años.

Conjuntando las similitudes relativas (fig. 2) de las diferentes

parcelas, a las de cultivo y de máxima madurez (fig. 3-C) se destaca un proceso

que de ninguna forma resultaba intuitivo con los datos de la figura 2.

El abandono del cultivo y por tanto, la eliminación de las entradas

que suponen las técnicas agrícolas al sistema, origina en lo relativo a esta

medida de amplitud de nicho temporal, una drástica respuesta (alejamiento,

posición sobre el eje I) que se ve acompañada por un complejo proceso

sucesional (tendencia a acercarse a la parcela de mayor abandono, posición

sobre el eje II) . El acercamiento de la parcela 3 respecto a la 2 (según sus

posiciones relativas a las parcelas cultivada y de mayor abandono) y la

posterior fuga (alejamiento) de la 4, es nuevamente reproducido por las

parcelas 5, 6 y 7 si bien en posiciones más próximas a la parcela de mayor

abandono.

En el eje III de esta gráfica se representan los valores obtenidos

para el cluster de la figura 3-A.

Elasticidad y plasticidad del sistema agrario según la entropía:

La entropía de los planos sumatorios de pares de años (conservándose

la estructura estacional) pone mayor énfasis en las semejanzas-diferencias

taxocenóticas, esta medida (fig. 2) da una imagen diferente a la obtenida uti-

lizando la amplitud promedio de nicho sucesional.

El desarrollo es el mismo que en el apartado anterior (fig. 4-A, 4-B

y 4-C). El criterio de similitud utilizado es el valor de la entropía anterior-

mente definida.

En las figuras 4-A y 4-B se representan los resultados del cluster.

De ellas se deduce que las parcelas más semejantes según su entropía son las de

10 y 15 años de abandono y la que menos similitud guarda con todas las demás es

la de 40 años seguida por la de 7 años.

La tendenei a sucesional evidenciada por la amplitud promedio de

nicho, aparece nuevamente resaltada a la vista de la interpretación que ofrece

el plano I,II de la figura 4-C, pero además los procesos de elasticidad relati-

vos al sistema cultivado (posiciones de las parcelas relativas al eje I. de la

misma figura) resultan en este caso mucho más aparentes. El máximo ale jamiento

relativo a la parcela cultivada lo ofrecen las parcelas de 2, 5 y 7 años, sien-

do más próximas las restantes. Por otro lado se ponen también de manifiesto lo

que podíamos denominar cic]os loca]es (ver las direcei ones de 1 as flechas del

95

amplitud promediode nicho

0.2-

0,4-

0.6-

0.8J

fig. 3-A

7 6 5 3 2 8 4 1

parcelas

amplitud promediode nicho

0.2 -

0.4 -

0.6 -

0.8 J i—i 1—i 1—' i—O 2 5 7 10 15

años de abandono

fig. 3-B

—i—

25 40

96

fig.3-0

A- Cluster que resulta de la matriz de similitud entre pares de años según laamplitud promedio de nicho. (Mayor amplitud promedio de nicho supone mayors imil i tud) .

C- Ordenación de las muestras de los años según su si mil itud, medida enamplitud promedio de nicho H. . (Sp,A/Sp,Es) , respecto al muestreo de la parcelacultivada (e j e I) y al de mas de 40 años de abandono (e je I I ) . El eje IIIrecoge los valores del cluster.

El plano I , II ( f l e chas ) resume la posible secuencia de la dinámica del siste-ma agrario tras su abandono, refereneiada al cultivo y a la parcela mas madura.

97

CO

CO

en

trop

ía

4.2

-

4 -

3.8

-

3.6

-

3.4

-

-1—I

1—I

I0

2

5 7

10

15—

i—2

5

an

os d

e a

ba

nd

on

o

40

en

trop

ía

4.2

-

4 -

3.8

-

3.6

-

3.4

-

56

72

13

48

pa

rce

las

fig. 4-C

4.4-,

4-

3.6-

3.2-

3.1 4.3

Figura 4.-

A- Cluster que resulta de la matriz de similitud entre pares de años según elvalor de entropía del plano sumatorio de estaciones-especies H. . (Sp,Es) (siendoi,j los años contemplados). El valor de la entropía da una mecada de similitud(menor valor de entropía mayor similitud).

C- Ordenación de los muéstreos de los años según su similitud, medida enentropía, respecto al ¡maestreo de la parcela cultivada (eje I) y al de la demás de 40 años de abandono (eje II).

El eje III recoge los valores del cluster.El plano I,II (flechas) resume la posible secuencia de la dinámica del siste-

ma agrario tras su abandono, referenciada al cultivo y a la parcela más madura.

C- Arrangement of the samples in consideration of the cultivated parcel (axisI) and the one 40 years oíd (axis II), acoording to their similitude, measuredas entropy. Axis III measures cluster valúes.

Plañe I, II (arrows) resumes the succesional sequence of agrarian systemafter beeing abandoned.

99

plano I, II, f ig. 4-C) , en los que se producen inversiones en las tendencias de

aproximación a la parcela cultivada. La amplitud de los mismos crece con el

tiempo transcurrido tras la perturbación, siendo menor el de las parcelas de 2,

5 y 7 años y mucho mayor en las de 10, 25 y más de 40.

En resumen diremos, que estas sencillas téonicas analíticas permi-

ten, matizado por los algoritmos utilizados, construir un modelo sucesional que

no pudo ser apreciado con técnicas mucho más sofisticadas (Análisis de compo-

nentes principales, Análisis de correspondencias, etc.).

Conclusiones:

La comunidad de Acaros Oribátidos de la parcela cultivada resulta

sorprendentemente diversa (alto valor de entropía), lo que contrasta con lo

encontrado en otros grupos de artrópodos (ANDERSON, 1975). Este particular hace

que la utilización de la parcela cultivada como punto de partida en nuestro

estudio sucesional, origine una dinámica de compleja interpretación.

La utilización de la parcela más madura como "climax" relativa de

las demás parcelas, resulte solo una manera técnica de abordar el problema su-

cesional, quedando así enmarcado en dos coordenadas: parcela cultivada-parcela

madura. Hay que tenar en cuenta, según lo dicho anteriormente, que las parcelas

estudiadas no resultan, estrictamente hablando, de la perturbación de una

comunidad climax, sino del abandono, es decir, de la interrupción drástica de

las técnicas de cultivo en el sistema cultivado.

La respuesta de las comunidades agrícolas de Oribátidos a la

interrupción del cultivo (roturación, siembra, etc.) puede apreciarse mediante

los dos matices que ofrecen las técnicas utilizadas: El primero usando la

amplitud promedio de nicho sucesional, en el que destaca el alejamiento de las

parcelas abandonadas respecto a la cultivada. Acompañando a este desplazamiento

existe lo que podríamos denominar un acercamiento cíclico hacia la "climax"

(parcela de mayor abandono) . A esta tendencia sucesional (acercamiento con el

tiempo de abandono a la climax) se le suman procesos reversibles de menor esca-

la (c i c 1 os ) .

El segundo matiz le ofrece la entropía del plano sumatorio de los

pares de años comparados. La elasticidad del sistema agrario, queda evidenciada

en este caso, al tiempo que se vuelve a observar la tendencia sucesional

anteriormente citada.

Resumiendo diremos que la dinámica de las comunidades de Oribátidos

existentes en un terreno cultivado, tras el abandono del mismo, enfrenta dos

tendencias claras en el área de estudio: una sucesional, de maduración (en tér-

100

minos de parecido a la parcela de mayor abandono) y otra, la elasticidad o

tendencia hacia la comunidad del campo cultivado. En esta segunda, posiblemente

juegen un papel decisivo las características del entorno agrícola, que consti-

tuirían fuentes permanentes de entrada de especies propias de zonas cultivadas

y que encontrarían ciertas ventajas en los diferentes estadios sucesiónales.

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F ranr i se o J. Aros taCátedra de Erología

Eduardo R u i ; y L u i s S. Sub íasC á t e d r a de E n t o m o l o g í a

F arul tad de B i o l o g í aU n i v e r s i d a d C o m p l u t e n s e

2SQí tG-Madr id .

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