séminaire prad-maroc « l’adaptation des plantes aux stress abiotiques » rabat 6 juin 2010
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Séminaire PRAD-Maroc « L’adaptation des plantes aux stress abiotiques » Rabat 6 Juin 2010. Fonctionnement hydraulique et adaptation des arbres aux stress hydriques. Abdellah KAJJI INRA-CRRA Meknès. Hervé COCHARD Stéphane HERBETTE UMR 547 PIAF INRA-Université Blaise Pascal - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
Séminaire PRAD-Maroc« L’adaptation des plantes aux stress abiotiques »
Rabat 6 Juin 2010
Fonctionnement hydraulique et
adaptation des arbres aux stress hydriques
Hervé COCHARD Stéphane HERBETTEUMR 547 PIAFINRA-Université Blaise PascalClermont-Ferrand
Abdellah KAJJIINRA-CRRA Meknès.
(IPCC 2001)
Nombre de jours secs consécutifs en été (précipitations < 1 mm)Modèle ARPEGE, Dequé M CNRM, Météo France
Un contexte climatique changeant
Actuelle
2050 2100
Frequency distribution
Hêtre Fagus sylvatica
Badeau and Dupouey 2005
Evolution de l’aire de répartition potentielle du Hêtre en France au cours du siècle à venir
Des impacts écologiques
majeurs pour les
écosystèmes forestiers
Actuelle
2050 2100
Fréquences de distribution
Evolution de l’aire de répartition potentielle du Chêne vert en France au cours du siècle à venir
Chêne vert Quercus ilex
Badeau and Dupouey 2005
Des impacts écologiques
majeurs pour les
écosystèmes forestiers
Questions pour la recherche- Définir de nouvelles pratiques
culturales (densité de plantation, éclaircies) ?
- Est-ce que les espèces actuelles peuvent s’acclimater ou s’adapter à des conditions plus sèches ?
- Comment identifier des génotypes ou écotypes plus résistants à la sécheresse ?
- Doit-on substituer les essences actuelles par des essences exotiques plus résistantes à la sécheresses ?
Meilleure compréhension des bases physiologiques et moléculaires de la résistance à la sécheresse des arbres
0
20
40
60
80
100
Inte
nsité
du
proc
essu
s
Temps / Intensité sécheresse
Survie
CroissanceConductance stom
atiquePhotosynthèse
Résistances à la sécheresse des arbres↑ Productivité ↑ Résilience
La résilience des arbres à la sécheresse est-elle liée à leur capacité de maintenir un système conducteur de sève brute fonctionnel?
Le fonctionnement ‘Hydraulique’ des arbres
Hours0 6 12 18 24
le
af ,
MPa
-3
-2
-1
0
Sap
Flow
Den
sity
dm
3 dm
-3 h
-1
0.0
0.5
1.0
1.5vp
d, h
Pa
0
5
10
15
20
Rg,
Wm
-2
0
200
400
600
800
1000
P
TSap flow density, dm3 dm-2 h-1
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
le
af ,
MPa
-3
-2
-1
0
P = – RH*Flux
Analogie à la loi d’Ohm
RH=1/KH
Cochard et al 1997
Cavitation
Cavitation
Tran
spira
tion
Pres
sion
de
sève
MPa
Heures du jour
Transpiration, mmol s-1 Plant-10.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Xyl
em w
ater
pre
ssur
e, M
Pa
-1.2
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
Day 4
Day 1Day 2Day 3
NoyerNoyer
Sap Flow Density0 1 2 3
Wat
er P
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tial
-3.0
-2.0
-1.0
0.0
Chêne sessileChêne sessile
Effets d’une sécheresse sur le Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydraulique de l’arbre fonctionnement hydraulique de l’arbre
La fermeture stomatique évite le La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique intense développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre et contrôle le risque de cavitation dans l’arbre et contrôle le risque de cavitation
Cavitation Cavitation
Transpiration de l’arbre
Pre
ssio
n de
sèv
e
Transpiration de l’arbre
Pre
ssio
n de
sèv
e
Potentiel hydrique, MPa-5 -4 -3 -2 -1
Con
duct
ance
Sto
mat
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0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
% C
AV
ITA
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N0
20
40
60
80
100
Tran
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tion
de l’
arbr
e
Pression de sève
« Contrôle » stomatique
de la cavitation
Xylem pressure, MPa-3.0 -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0
% c
avita
tion
0
10
20
30
40
50
60
70
Rel
ativ
e pl
ant w
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loss
0.10.20.30.40.50.60.70.80.91.0
Maïs
Blé
Xylem Pressure, MPa-6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Leaf
eva
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tion
rate
0
1
2
3
4
5
% C
avita
tion
0
20
40
60
80
100
Cochard 2002
Neghliz, Cochard & Martre unpublished
Chêne
Fonctionnement intégré des plantesCoordination entre flux liquide et gazeux
Vulnérabilité à la cavitationPressions de sève
très négatives
-1/-10 MPa
•Risque vaporisation de l’eau •Bulles d’air dans le système conducteur
XYL’EM
Techniques de mesure de la cavitationEmissionsAcoustiquesTyree et al 1985
Perte de conductance hydrauliqueSperry et al 1988Injection d’air
Cochard et al 1992
CentrifugationCochard et al 2005
Pression de sève, MPa0-2-4-6-8-10-12
% c
avita
tion Populus
Quercus robur
Pinus
Prunus
Juniperus
Buxus
Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces
Mécanisme de formation de la cavitationRupture capillaire d’un ménisque air/eau
Paroi poreuse entre deux vaisseaux
PonctuationsParoi pecto-cellulosique poreuse
Rupture capillaire d’une ménisque
Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du boisTravaux en cours sur les bases génétique de la cavitation
La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières
Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation
P50
P50
Indice d'aridité du milieu selon Rameau et alXXX XX X x m f h hh H
Vul
néra
bilit
é à
la c
avita
tion
P 50, M
Pa
-8
-6
-4
-2
Xerophile mesophile HygrophilehygroclineHyperxerophile
Arbres
Arbustes Rameau et alFlore Forestière Française
Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques ?
Indi
ce d
’arid
ité
Indice d’acidité
Brendel & Cochard 2010
La répartition des espèces selon les milieux est lié à la vulnérabilité à la cavitation des espèces
forestières
Comment la cavitation est-elle reliée à la survie à la sécheresse?
Fagus sylvatica
Weeks after drought onset
0 2 4 6 8 10 12
% E
mbo
lism
0
20
40
60
80
100
% M
orta
lity
0
20
40
60
80
100
% Mortality% Embolism
Barigah et al, unpublishedFeuillu (hêtre)
% c
avita
tion
Nb de semaines après début de la sécheresse
Lethal xylem pressure, MPa-15 -10 -5 0
Xyle
m p
ress
ure
at
50%
Em
bolis
m
-15
-10
-5
0
Xyle
m p
ress
ure
at
95%
sto
mat
al c
losu
re
-15
-10
-5
0
ActinostrobusCallitrisDacrycarpusLagarostrobus
Brodribb & Cochard 2009
Comment la cavitation est-elle reliée à la survie à la sécheresse?
Conifères
Pres
sion
de
sève
à 5
0% d
e ca
vita
tion
Pres
sion
de
sève
à 9
5% d
e fe
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ure
stom
atiq
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Pression de sève létale, MPa
Pression de sève, MPa
% C
avita
tion
Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces ligneuses en réponse à la
sécheresse
Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?
0-3-6 Ouv
ertu
re st
omat
ique
Espèces xérophiles
0-3-6
Espèces hygrophiles
Evitement
Tolérance
0-3-6
Espèces mésophiles
Evitement0
100 Tolérance
P50, MPa
-7 -6 -5 -4 -3
Inte
r-ve
ssel
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sels
, µm
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0P. padusP. cerasusP. aviumP. persicaP. spinosaP. mahalebP. domesticaP. armeniacaP. amygdalusP. cerasifera
Densité du bois, g cm-30.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
Tens
ion
de s
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MPa
indu
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t 50%
d'em
bolie
-8
-7
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-1
P50,
MPa
Le « Coût » de la cavitation
Hacke et al 2001
Epai
sseu
r des
par
ois,
µm
P50, MPaCochard et al 2007
collapse
P50, MPa
-7 -6 -5 -4 -3
Num
ber
0
5
10
15
20
25
30
Grande variabilité intra-spécifique des traits hydrauliques
Descendance de Prunus X
Identification de génotype plus performants(tolérance + évitement)
CONCLUSIONS
• La résistance à la cavitation est l’une des clés de la tolérance à la sécheresse des plantes• Propriété structurelle (anatomique) du bois• Techniques de mesure opérationnelles• Outil pour la sélection pour la tolérance à la sécheresse
PERSPECTIVES
• Explorer la variabilité intra et inter spécifique de la résistance à la cavitation (peuplier, hêtre, pin maritime, caroubier)• Identifier les bases génétiques de la résistance à la cavitation• Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques