MTODOS PARA EL CENSO Y SEGUIMIENTODE PLANTAS RUPCOLAS AMENAZADAS

D. GOI1, M. B. GARCA2 & D. GUZMN3

1 LARRE Consultores, S. C. C/Monasterio de Igucel, 11, 3. B. 22700 Jaca, Huesca.c.e.: dani.larre@telefonica.net

2 Instituto Pirenaico de Ecologa (CSIC), Apdo. 202; 50010 Zaragoza3 Departamento de Medio Ambiente del Gobierno de Aragn, Paseo M. Agustn, 36. 50071 Zaragoza

ABSTRACT. The conservation of threatened flora needs information on thedistribution and occupancy area, as well as demographic parameters like populationsize, structure, and dynamics. This kind of information, however, is difficult to obtainfor rupicolous plants due to their inaccessibility. Given that in mountain ranges theendemic and threatened flora is often linked to rocky habitats, we have developedsome specific methods to carry out reliable censuses and monitoring in this habitat.We describe five techniques used in the Spanish Pyrenees, nested in three levels ofmonitoring intensity, in order to get the necessary information to classify threatenedspecies, and to take management decisions to guarantee their persistence. Suchvariety of methods provides flexibility to fit the best method to each particular case,while allowing comparison of the same kind of information for species sharing anunusual habitat.

Keywords: Flora amenazada, conservacin, endmicas, planes de gestin, demo-grafa.

RSUM. La conservation des espces de la flore menace est base sur laconnaissance de leur aire de rpartition et doccupation ainsi que des paramtresdmographiques tels la dimension, structure et dynamique des populations.Cependant, concernant les plantes rupicoles, leur inaccesibilit ne permetgnralement lacquisition de cette information par la voie des mthodes classiquesappliques dans dautres ambiances plus communes. De plus, la flore endmique etmenace des montagnes est maintes fois lie aux rochers, et nous allons proposerquelques mthodes spcifiques pour une prospection et rcensement aussi fidlesque possible. Nous avons appliqu ces mthodes dans les Pyrnes dAragon etplusieurs cas seront prsents ici; ils correspondent trois niveaux de suivi visant

Pirineos, 161: 33 a 58, JACA; 2006. ISSN 0373-2568

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* Recibido 20-VI-2006. Aceptado 15-IX-2006.

obtenir les donnes qui permettront dune part la catalogation des espces menaceset dautre la mise en place des actions qui assurent leur persistance. Pour chacundes cas tudis il faut choisir la mthode la plus convenable et si possible arriver obtenir des donnes comparables pour lensemble des espces qui partagent unhabitat aussi particulier.

Mots cls: Suivi, mthodes dtude, plantes rupicoles, conservation, Pyrnes.

RESUMEN. La conservacin de especies de flora amenazada requiere tantodel clsico conocimiento de su rea de distribucin y ocupacin como de parmetrosdemogrficos tales como el tamao, estructura y dinmica de las poblaciones. Lainaccesibilidad de muchas poblaciones de plantas rupcolas hace que estainformacin no pueda ser recogida mediante los mtodos utilizados para plantasque viven en otros ambientes ms comunes. Puesto que a menudo la flora endmicay amenazada de montaa est ligada a los hbitats rocosos, hemos desarrolladoalgunos mtodos especficos para poder realizar prospecciones y censos con ciertafiabilidad en este hbitat. Dichos mtodos, utilizados en el Pirineo aragons eilustrados con ejemplos concretos, corresponden a tres niveles de intensidad deseguimiento, y tienen como objetivo obtener informacin que permita tanto unacatalogacin objetiva de especies amenazadas como la toma de decisiones enposibles actuaciones para asegurar su persistencia. Este conjunto de mtodospermite cierta flexibilidad a la hora de elegir el ms adecuado en cada situacinparticular, al tiempo que se recoge informacin comparable para un conjunto deespecies que comparten hbitat.

Introduccin

El impacto de la intensa presin humana sobre el territorio y los recursosimplica una extensiva fragmentacin y prdida de poblaciones de especies,paisajes y ecosistemas, para algunos de los cuales las opciones derecuperacin ya han desaparecido (HEYWOOD & IRIONDO, 2003; KERR &DEGUISE, 2004). A menudo los esfuerzos para conservar esta biodiversidadse han centrado en las especies ms vistosas o relacionadas con el hombre, yen los hbitats ms comunes o protegidos. Para evitar este sesgo, se debeacometer una planificacin sistemtica de la conservacin (MARGULES &PRESSEY, 2000).

En lo que se refiere a la flora amenazada, en las dos ltimas dcadas se haproducido un importante avance dentro de lo que se ha dado en llamarBiologa de la Conservacin (vase por ejemplo MENGES 2000), y tanto laPennsula Ibrica como Canarias han participado activamente en el desarrollometodolgico y la obtencin de informacin de un gran nmero de especiescatalogadas (BAARES, 1994; GARCA et al., 2000; GUZMN et al., 2000;MARRERO et al., 2003). En la actualidad Espaa cuenta ya con una

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metodologa estandarizada para el estudio de la flora silvestre en peligro,resultado del desarrollo del proyecto Atlas de Flora Amenazada (AFA)(BAARES et al., 2003). En dicho proyecto se han puesto en prctica mtodosde inventario y seguimiento con el objetivo de abordar un gran nmero deespecies de muy diversas estrategias vitales y distribuidas en muy variadoshbitats. La aplicacin y adaptacin de las ideas de este proyecto al nivelautonmico ha supuesto ya la puesta en marcha de sistemas de seguimientode poblaciones de flora que mejoran la calidad de la informacin que se podaobtener con la metodologa bsica de AFA, por ejemplo mediante laincorporacin de modelos espaciales explcitos (VILCHES & RODRGUEZ,2005).

El estudio de flora amenazada de Aragn se inici a mediados de losnoventa con la intencin de abordarlo a varios niveles: desde unaaproximacin de baja intensisad para un gran nmero de plantas, hasta elestudio detallado de las especies prioritarias (SINZ-OLLERO et al., 1996;GARCA et al., 2002). Esta aproximacin mltiple (MENGES & GORDON,1996) permite estructurar una estrategia de conservacin que engarza lainvestigacin bsica y la gestin. La parte aplicada consiste funda-mentalmente en la actualizacin del catlogo de especies amenazadas, laelaboracin de Planes de Gestin para especies aisladas o para conjuntos deespecies que comparten hbitat, y la puesta en prctica de los mismos. Estoscometidos requieren de variada informacin: para muchas especies puede sersuficiente la prospeccin de las poblaciones para comprobar su ubicacin enel espacio junto con unos mnimos datos sobre la ecologa y las amenazas(nivel 1); para otras ser necesario estimar el tamao poblacional mediantecensos que se puedan repetir en el tiempo (nivel 2); los Planes de una solaespecie muy amenazada, finalmente, pueden requerir seguimientosdemogrficos individualizados (nivel 3).

Cada nivel puede requerir o utilizar diversos tipos de mtodos, con elobjetivo comn de obtener informacin fiable que permita catalogar a lasespecies de manera que sea posible establecer prioridades de gestin alconjunto de la flora. En ocasiones la informacin requerida para la aplicacinde las categoras de la UICN a plantas puede diferir de la de animales(KEITH, 1998), por ello es importante la eleccin de la metodologa enfuncin de las caractersticas particulares de la especie, su hbitat, ladisponibilidad de tiempo y recursos, y la probabilidad de continuidad.

Identificar problemticas aplicables a conjuntos de especies es un pasoimportante que puede ahorrar recursos, pues optimiza los esfuerzos eninvestigacin (metodologas) y en gestin (medidas). Dentro del colectivo delas plantas endmicas y amenazadas, por ejemplo, son abundantes las

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especies rupcolas y glarecolas (VILLAR & GARCA, 1989; MDAIL &VERLAQUE, 1997; DOMNGUEZ et al., 2003). Se trata, por tanto, de un grupocon alta contribucin al conjunto de la flora amenazada. El hbitat rupcolasuele ser escaso y de difcil acceso, lo que dificulta la puesta en prctica de losmtodos ms frecuentemente utilizados con el resto de las plantas que vivenen lugares ms accesibles. En este artculo mostramos una serie demetodologas para el inventario y seguimiento de flora rupcola amenazada,aplicado de forma exitosa a 20 plantas de la flora de Aragn, el 15% de la floracatalogada de esta Comunidad Autnoma.

El objetivo de la puesta a punto de este conjunto de mtodos es desarrollarun programa de seguimiento de poblaciones de flora que permita:

Recoger o actualizar datos demogrficos bsicos relativos a la corologa,rea de ocupacin y tamao poblacional

Obtener informacin demogrfica que sea repetible en el tiempo, demanera que permita detectar cambios temporales en los parmetrospoblacionales bsicos

Aplicar medidas de gestin enfocadas a los problemas reales especficosde cada poblacin y asignar prioridades de conservacin segn loscriterios de la UICN.

Descripcin de la metodologa y ejemplos de aplicacin

Se trata de una divisin jerrquica con 3 niveles, segn la intensidad delesfuerzo realizado y el mbito espacial abarcado. Todas las especies que soncensadas (nivel 2) deben haber sido prospectadas sobre el terreno (nivel 1), ytodas las poblaciones que se sigan a nivel de individuos (nivel 3) deben habersido censadas (nivel 2) y prospectadas (nivel 1).

Nivel 1. Distribucin y rea de ocupacin de las poblaciones

El objetivo es conocer el nmero de poblaciones existente, su ubicacin ydelimitacin precisa, as como algunos aspectos sobre su hbitat.

Mtodo 1: prospeccin bsica

Requerimientos

Pliego de herbario, cita bibliogrfica u oral en el territorio que se estudia

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Hbitat muy especfico y fcilmente identificable y localizable parapoder extender las bsquedas a lugares en los que no se haya citado.

Procedimiento

Localizacin de las poblaciones conocidas y/o citadas en la bibliografa,sobre cartografa detallada y/o fotografa area

Delimitacin precisa sobre base cartogrfica de las reas con presencia yausencia del taxn, as como reas no prospectadas pero con condicionesecolgicas potencialmente favorables para su desarrollo. Mediantetrabajo de campo se delimita la posicin de los grupos o manchas dondese observa la especie, y se estima el rea de ocupacin

Tamao poblacional: es muy conveniente aprovechar la visita paraestimar el nmero de individuos totales (o reproductores) en trminosde rdenes de magnitud (decenas, centenas, millares)

Ficha poblacional: hbitat principal y hbitat secundario, especiesacompaantes potencialmente competidoras, dinmica de la comu-nidad vegetal, procesos que condicionan el hbitat, descripcin de lasamenazas: factores reales y potenciales, y efectos previstos (frag-mentacin, reduccin, declive, etc.).

Ejemplos

El uso de este mtodo en 14 especies rupcolas de Aragn ha resultado enla modificacin del nmero de cuadrculas (UTM de 1 km2) en 14 de las 33poblaciones estudiadas: 9 han visto aumentado el nmero (de 1 a 7cuadrculas ms) y 5 lo han visto reducido (de 1 a 2 cuadrculas menos).Adems, en 6 de las 19 poblaciones que mantienen el nmero de cuadrculasUTM se ha tenido que corregir la ubicacin de algunas de ellas. El ejemploms destacable corresponde a Petrocoptis montsicciana en los alrededores delCongost de Monrebei, donde la prospeccin bsica comenzada en 1998 yrepetida en 2006 por los Agentes de Proteccin de la Naturaleza ha resultadoen el aumento de 9 cuadrculas UTM conocidas a 16 en la actualidad.

Mediante el uso de polgonos cartografiados sobre mapas a escala 1:10.000o 1:25.000 (o delimitados con GPS), el resultado ms generalizado (y lgico)ha sido la reduccin del rea de ocupacin respecto al estimado segnnmero de cuadrculas. El mtodo clsico de la suma de cuadrculas UTM de1 km de lado sobreestima unos dos rdenes de magnitud el resultante mediantepolgonos para el caso de especies rupcolas (media sd: 446 546; n= 33poblaciones analizadas). En la figura 1 se puede observar la diferencia deresultados segn el mtodo empleado en una poblacin de Saxifraga cotyledon(Figura 1).

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Figura 1. Cartografa de Saxifraga cotyledon en un valle del Pirineo aragons. Una prospeccindetallada en campo ha permitido confirmar su presencia en dos cuadrculas de 1 km de lado,detectar su presencia en otras dos prximas, su ausencia en otras dos vecinas, y la localizacin

de importantes superficies de hbitat potencial que deberan ser prospectadas en detalle. Seobserva el pequeo tamao de las manchas ocupadas en relacin con las cuadrculas UTM de

1 x 1 km.Figure 1. Cartography of Saxifraga cotyledon in a Pyrenean valley. The detailed prospection in the

field allowed confirmation of its presence and absence in new areas besides the cited ones, and revealeddelimiting some other potential habitat areas were it should be looked for. Note the small size of the pat-

ches occupied in relation to the standard 1km2 UTM squares.

Las prospecciones realizadas en campo han permitido mejorar y precisarla caracterizacin del hbitat de las especies, identificndose reas de hbitatpotencial donde realizar nuevas prospecciones. Esta aproximacin se puederealizar para muchas otras plantas mediante SIG; sin embargo, la resolucinde este mtodo puede no ser vlida para plantas rupcolas, que precisan deinformacin registrada a escala mucho ms detallada y que ocupansuperficies que no se pueden reperesentar mediante proyeccionesortogonales, por lo que solo puede obtenerse de forma presencial.

Nivel 2. Censo de poblaciones

El objetivo de este nivel es determinar el tamao poblacional, y si esposible tambin la estructura (proporcin de plntulas, juveniles yreproductores por ejemplo). Conviene que el mtodo de censo utilizado sepueda repetir a lo largo del tiempo, para poder detectar tendencias en ladinmica de las poblaciones a partir de la comparacin de censos tomados endiferentes momentos.

Mtodo 2: Prismticos y factores de correccin

La imposibilidad de realizar un recuento directo de todos y cada uno delos individuos debido a la inaccesibilidad de buena parte de las poblacionesobliga a utilizar un mtodo de estimacin, que en nuestro caso se bas en laobtencin de factores de correccin, segn la relacin entre el nmero deindividuos observados a distancia mediante prismticos y catalejo y elrecuento real en pequeas zonas accesibles.

Requerimientos

reas accesibles donde sea posible hacer tanto un recuento directo detodos los individuos presentes, como uno indirecto a cierta distancia

Se debe llevar a cabo por ms de una persona.

Procedimiento

Seleccin de varias reas con presencia de la especie, donde exista almenos una fraccin poblacional accesible para el observador (suelecorresponder a la franja inferior del roquedo), ya que puede sernecesario tocar las plantas para realizar un recuento tras identificarlasde forma individual (con frecuencia lo que parece una sola plantacorresponde a grupos de individuos muy prximos, y pueden incluirtambin minsculas plntulas). Siempre que sea posible es reco-

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mendable apuntar el tipo de planta o su estado reproductor, paraposteriormente poder calcular las frecuencias relativas de plntulas,vegetativos y reproductores (estructura por estados)

Bsqueda y recuento de unidades visuales en la misma zonaaccesible, y posteriormente por todo el rea de ocupacin, medianteprismticos o telescopio (Figura 2). Anotacin mediante GPS del puntoo puntos desde los que se han realizado los recuentos a distancia de lasunidades visuales

Clculo y aplicacin de los factores de correccin (FC). En cada reaprospectada segn los dos mtodos anteriores (de cerca y a distancia), secalcula el cociente entre el recuento directo (total de ejemplaresregistrados de cerca) y el nmero de unidades visuales (a distancia). ElFC medio obtenido (o la media si son varios) se multiplica despus porel total de unidades visuales registradas para el conjunto del ncleo opoblacin. Si no se han podido obtener FC por la completa

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Figura 2. Mtodo del factor de correccin (FC) aplicado a un ncleo poblacional de Androsacepyrenaica: censo con prismticos y recuento completo de plantas en la misma superficie, delimi-

tada por una linea blanca.Figure 2. Correction factor method (FC) used in a population patch of Androsace pyrenaica: census

with binoculars and recording of all plants in the same area (delimited by a white line).

inaccesibilidad del ncleo estudiado, se puede utilizar una media de loscalculados en el resto de la poblacin

Diferentes FC. En ocasiones hay sectores del roquedo mucho msalejados y poco visibles que otros, y reas con mayor o menor densidadde plantas. Por ello, se pueden calcular varios factores de correccinpara diferentes condiciones de observacin (distancia, resolucin),definiendo explcitamente dichas condiciones, o aplicar mediasponderadas de los FC.

Ejemplo: Androsace pyrenaica

En junio de 1998 se censaron 17 poblaciones de Androsace pyrenaicarepartidas por el Pirineo central mediante la estimacin de unidades visualesy el clculo de FC. Tras localizar una poblacin mediante prismticos otelescopio, se realiz un primer recuento a larga distancia (con prismticos sise encontraba entre 40 y 200 m y con telescopio si estaba a ms de 200 m),registrando este dato como distancia 2. A una distancia menor (hasta 10 msin ptica adicional y entre 10 y 40 m con prismticos, desde donde se podaapreciar el estado reproductor o vegetativo de los individuos) se realiz unsegundo recuento, registrado como distancia 1. Ambos recuentos se

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Tabla 1. Factores de correccin (FC) para obtener censos fiables del nmero de individuos encada poblacin de Androsace pyrenaica estudiada. FC1 y FC2 se obtienen de dividir el censo real

a distancia 0 entre los valores obtenidos a distancia 1 y 2 respectivamente. En algunos casossolamente se ha podido medir en uno de los dos tipos de distancia, por lo que solo se ha

obtenido uno de los dos tipos de FC.Table 1. Correction factors (FC) used to obtain reliable censuses of number of individuals in each studiedpopulation of Androsace pyrenaica. FC1 and FC2 are obtained dividing the actual census at distance 0

among the values obtained at distances 1 and 2 respectively. In some cases only has been possible tomeasure at one of the two types of distance, so only one of the two types of FC has been obtained.

Poblacin Distancia 0 Distancia 1 Distancia 2 FC1 FC2

Barbarisa 11 5 2,2Barbarisa 21 10 2,1

Lago Ribereta 81 42 22 1,9 3,7Aigeta de la Ball 77 46 20 1,7 3,9Aigeta de la Ball 75 25 3

Barleto 50 25 2Barranco Pardinas 77 47 19 1,6 4,1

Barrosa 36 19 1,9Barrosa 67 13 5,2Sestrales 132 27 4,9La Mota 40 19 9,5 2,1 4,2La Coma 70 30,5 12,5 2,3 5,6

llevaron a cabo sobre la misma rea definida previamente, accesible desde labase del roquedo. Por ltimo, acercndose a ella se contaron directamentetodos los ejemplares presentes. De esta forma se obtuvieron tres recuentos deuna misma rea, con los cuales se calcularon dos FC segn la relacinexistente entre los censos a distancia y el realizado junto a las plantas. Estemtodo se aplic a 12 ncleos diferentes para los cuales se obtuvieron losfactores de correccin que se detallan en la Tabla 1.

Como se observa en dicha tabla, el FC1 calculado en la poblacin deSestrales difiri considerablemente del resto de los valores: segn un test deindividuos sospechosos, este valor es significativamente distinto al de lamedia del resto de las observaciones (t 8 gl = 20,84, p

Se debe tener una idea de la regularidad de la presencia de la especie enel roquedo.

Procedimiento

Muestreo de la densidad. Durante el recorrido de las zonas accesiblesdel roquedo se cuentan los individuos presentes y la superficie dondeaparecen. Si es posible se diferencian plntulas, individuos repro-ductores y vegetativos. Es importante anotar en cada sector algunascaractersticas ecolgicas generales tales como especies acompaantes,microtopografa, etc. Se obtiene as un conjunto de datos de densidadasociada a cada microambiente, y una definicin del hbitat potencialdentro del roquedo

Fotografa perpendicular a escala. Desde el punto que se tenga unavisin ms perpendicular del roquedo, se realiza una fotografa delmismo con alta resolucin. En esta fotografa debe de incluirse toda lasuperficie de hbitat potencial que se asume ocupada por la especie y almenos dos puntos fcilmente reconocibles en fotografa area o enmapas topogrficos

Calibracin de la fotografa. Utilizando un Sistema de InformacinGeogrfica, se mide la distancia existente entre dos puntos de referenciaelegidos en la fotografa que previamente han sido georreferenciados.Conocida esta distancia, se modifica la resolucin de la fotografa paraque al ser incorporada a un SIG como imagen, la medicin de distanciaentre los dos puntos de referencia de la fotografa se corresponda con ladistancia real

Estimacin del tamao poblacional. Sobre la fotografa resultanteanterior se digitalizan las superficies de hbitat potencial, que seasumir corresponden al rea de ocupacin, y sta se multiplica por ladensidad media obtenida para estimar el tamao de la poblacin. Si sedetecta fuerte heterogeneidad topogrfica, especialmente si se observanreas con muy distintas densidades de plantas, conviene realizar elclculo de las densidades y las reas de ocupacin por separado yestimar los tamaos poblacionales de forma ponderada.

Ejemplo: Androsace cylindrica subsp. willkommii

El roquedo en el que habita la nica poblacin conocida de Androsacecylindrica subsp. willkommii es de grandes dimensiones (Pea Oroel), y tantosu posicin alejada y elevada sobre una llanura (lo que obligaba a realizarrecorridos junto a la pared sin ninguna perspectiva a cierta distancia) como el

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pequeo tamao de las plantas impedan aplicar el mtodo de prismticos yfactores de correccin descrito anteriormente.

Se trabaj en 12 puntos de la pared de la cara norte de la montaa a los quese pudo acceder. Ocho puntos de muestreo se encontraban dentro de una

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Figura 3. Imagen de la cara norte de la Pea Oroel (Jaca, Huesca) utilizada para calcular el reade ocupacin de la nica poblacin conocida de Androsace cylindrica subsp. willkommii. Las fle-chas indican los lugares en los que se ha muestreado la densidad (dos puntos de muestreo msquedan fuera del campo de visin de la imagen). Los tringulos indican la cima y la antecima,

utilizados como referencia para calibrar la imagen.Figure 3. View of the north face of Pea Oroel (Jaca, Huesca), used to calculate the occupancy area of the

only known population of Androsace cylindrica subsp. willkommii. The arrows point at the placeswhere the density was sampled. Triangles are located on two top places, used as references to calibrate the

picture.

misma cuadrcula UTM de 1 x 1 km situada al este, y otros cuatro en lacuadrcula oeste (vase Figura 3), siendo las densidades obtenidas (media s.d.) de 0,30 0,14 ind./m2 y de 1,19 0,61 ind./m2 respectivamente. Ademsde estas importantes diferencias en la densidad de individuos, durante elmuestreo se comprob la gran especificidad en el microhbitat (solamenteaparecan plantas en extraplomos), y la gran regularidad en la ocupacin dedicho hbitat (presente en todos a los que se pudo acceder). La fotografaperpendicular a la pared se tom a unos 7 km, aprovechando una nevadaintensa que cubri la pared en todas sus partes inclinadas y verticales,quedando los extraplomos sin cubrir por la nieve (Figura 3).

La estimacin de tamao poblacional para la cara norte fue de 22.604individuos en el sector oeste y de 8.812 individuos en el sector este. Al totalas obtenido se le sumaron los 19 individuos encontrados en el BarrancoFondo (en otra vertiente de la montaa) y censados por conteo directo, dondese consider prospectado todo el hbitat potencial disponible. De estamanera, se estim un tamao poblacional total de 31.435 individuos.

Mtodo 4: Rpel

Cuando existen partes inaccesibles de la poblacin en las que es de graninters la toma de datos muy precisos es necesario recurrir a tcnicas deescalada.

Requerimientos

Experiencia en tcnicas de escalada Existencia de puntos fcilmente accesibles en los que anclar con la

mxima seguridad las sujeciones de las cuerdas.

Procedimiento

Inspeccionar visualmente la pared desde un punto lo ms perpendicularposible, identificar ncleos de la especie con prismticos, y disear laslneas por las que pueden deslizarse las cuerdas

Instalar los anclajes y descender con los sistemas de mxima seguridad,detenindose al pasar junto a los ejemplares. Con una leve oscilacin se

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N % rep sex ratio

Rpel a 101 73,61 2,00Rpel b 37 70,99 2,50Rpel c 101 65,25 5,92Rpel d 81 73,58 3,08Rpel e 134 54,23 3,88

Tabla 2. Resultados de los censos de Borderea chouardii mediante rpel. Los valorescorresponden a la media de tres aos (2001 a 2003). N: nmero de individuos censados; % rep:

porcentaje de reproductores; sex ratio: cociente machos / hembras.Table 2. Results of Borderea chouardii censuses by means of rappel. Values correspond to the mean

from three years (2001 to 2003). N: number of individuals; % rep.: percent of reproductives; sex-ratio:male/female ratio.

puede recorrer algn metro a izquierda y a derecha de la lnea recta quemarca la cuerda

La proximidad a los individuos permite realizar un recuento directodiferenciando los posibles estados de las plantas.

Ejemplo: Borderea chouardii

En la nica poblacin conocida de Borderea chouardii, aproximadamente el90% de las plantas son inaccesibles por encontrarse en grietas y extraplomosa gran altura. Dado que la especie se considera prioritaria segn diversoscatlogos oficiales, era necesario un censo altamente fiable y la recoleccin desemillas que se pierden de forma natural, para lo cual se realizaron cincolneas de rpel entre 2001 y 2003 en las reas ms inaccesibles. Se trata de unaespecie dioica, por lo que durante el recuento se diferenciaron tres estados:machos, hembras y vegetativos (Tabla 2).

Mediante este mtodo se han llegado a censar 507 individuos, lo cualsupone al menos una dcima parte del total de la poblacin, estimada entre3.800 5.100 con el mtodo de prismticos y factores de correccin.

Nivel 3. Seguimiento individual

Generalmente el nivel 2 se reduce a la estima o al recuento indiscriminadode todas las plantas presentes, de manera que no es posible atribuir loscambios de tamao poblacional entre aos a ninguna razn concreta. En elcaso de una poblacin de la que se sabe que ha decrecido un 20% segn doscensos anuales, por ejemplo, no es posible reconocer qu elementos han sidolos responsables de tal retroceso. ste puede haberse debido a una falta dereclutamiento durante el segundo ao de estudio, a una mortalidad masivade plntulas reclutadas el ao anterior, a una mortalidad inusual deindividuos reproductores, etc. Las tasas de fecundidad y mortalidad suelendiferir con la edad o el estado de los individuos, por lo que slo conociendoel comportamiento individual podremos desentraar los procesos respon-sables de la dinmica poblacional.

Mtodo 5: marcaje de individuos y/o cuadrados colgantes

Requerimientos

Acceso directo a varias decenas, a ser posible centenares, de plantas

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Mayor esfuerzo de tiempo respecto a los mtodos anteriores, ya querequiere marcaje o mapeo individualizado, con la suficiente precisin ypermanencia como para que las plantas puedan ser relocalizadas enaos sucesivos.

Procedimiento

La instalacin de alguna clavija en la roca servir para colocar de formavertical cuadrados con rejilla. Una foto anual en cada una de ellas y/o larealizacin a mano alzada de un mapa con la posicin de cada una delas plantas contenidas en los cuadrados, sern de gran ayuda para laidentificacin individual sin la necesidad de marcajes individualesextensivos

En caso de dificultad para el uso de estos cuadrados es necesario recurriral marcaje individual, para lo que puede procederse de diversas formas:a) escritura de un nmero sobre la roca junto a la planta, con rotuladorindeleble o lapicero, b) marcaje mediante etiquetas numeradas si laplanta tiene alguna parte leosa a la que ajustar dichas etiquetas, c)adherencia a la roca de una etiqueta plstica numerada (por ejemplomediante el sistema DYMO) mediante silicona, fuerte pegamento, omasilla de reparacin de trabajos de piedra en exteriores, d) fotografadigital de alta resolucin que permita la identificacin certera de todoslos individuos contenidos en la parcela. En cualquier caso siempre esconveniente realizar un mapa aunque sea esquemtico, de la posicinespacial de los cuadrados, as como marcar algunos de los individuos deforma permanente, que servirn como referencia y seguro en caso deprdida de otros sistemas de relocalizacin

Cada individuo puede as ser localizado en visitas posteriores,registrndose su supervivencia o mortalidad, tamao y fecundidad, ascomo cualquier otra incidencia como la predacin, aparicin de nuevasplntulas entre las plantas ya establecidas, etc. Este tipo de informacines necesaria en el caso de querer conocer en profundidad las diferenciasde comportamiento entre plantas de distintos tamaos, estados, o endistintas condiciones ecolgicas, as como de haberse previsto eldesarrollo de modelos demogrficos de poblaciones estructuradas,como los conocidos anlisis de viabilidad poblacional (PVA).

Ejemplo: Borderea chouardii

Si hay algo singular en la dinmica de plantas rupcolas es la dificultadpara la dispersin de semillas, que debe luchar contra el efecto de la gravedadpara que el reclutamiento de nuevos individuos tenga lugar en las escasas

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grietas y repisas disponibles, y sin el cual es imposible mantener la poblacina largo plazo. Cabe preguntarse, por tanto, por el balance entre la mortalidadde plantas establecidas y reclutamiento, y las consecuencias del xito ofracaso de un sistema tan dificultoso.

El seguimiento durante una dcada de cientos de individuos de Bordereachouardii, exclusiva de paredes verticales y extraplomadas, permite descubriralgunos de esos patrones. En esta planta dioica las hembras realizan un girode los pedicelos de las flores para intentar insertar los ovarios recinfecundados en el interior de alguna grieta prxima, y slo el 38% de las 140hembras en seguimiento resultaron ser capaces de finalizar el desarrollo dealguno de sus frutos en el interior de alguna grieta a lo largo de una dcada.De esta forma slo el 6,6% del total de frutos producidos (N=1.719) tuvieronla oportunidad de dispersar las semillas en su interior, a escasos centmetrosde la planta madre.

Gracias al marcaje de las nuevas plntulas, se ha podido comprobar quesolamente el 53% de stas han aparecido en el mismo lugar donde la madresembr las semillas, lo que significa que una de cada dos plntulas aparecidasproviene de una semilla que ha viajado y se ha dispersado secundariamente,hasta germinar en un lugar alejado de cualquier madre. Los mecanismos paraesta dispersin secundaria son difciles de conocer y cuantificar; sin embargo,nuestras observaciones indican que las semillas pueden tanto descenderpor la red de canalculos internos en la roca gracias a las filtraciones de agua,como ascender, probablemente gracias al transporte por hormigas (lassemillas son oleaginosas). No obstante, la dispersin secundaria no parece sermuy exitosa puesto que slo el 37% sobrevivieron al primer ao, frente al 81%de las aparecidas junto a la madre (N=16 en ambos casos; se trata de todas lasplntulas observadas durante una dcada en las zonas de estudio).

Para el conjunto de la poblacin, la tasa de reclutamiento fue de tan soloel 0,06 0.03 (media sd por ao y madre). Este valor tan bajo empieza averse contrarrestado por una elevada e inusual supervivencia durante elprimer ao de vida (77% 20%; media entre aos desviacin tpica,calculada a partir de las plntulas de origen natural y de las aparecidas porsiembras manuales), que se incrementa considerablemente en individuosjuveniles de ms de un ao (95% 4%), y se convierte en extraordinariamentealta en hembras adultas (99,2% 1,5%). Aunque la probabilidad de muerte deestas ltimas parece ser mayor que la de machos adultos (0.96% frente a0.58%; tasas obtenidas a partir de 416 y 861 eventos anuales de supervivenciao mortalidad registrados), las diferencias son muy pequeas yestadsticamente no significativas como para considerar que sufren unamayor mortalidad (Test exacto de Fisher: p=0.33). En cualquier caso, las bajas

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tasas de mortalidad tienen como consecuencia una elevada longevidad,establecindose en esta especie por encima de los 300 aos segn tantomodelos demogrficos como caractersticas morfolgicas de los tubrculos(GARCA et al., 2002; GARCA, 2003).

Discusin

Distribucin y rea de ocupacin de las poblaciones

El mtodo clsico para la determinacin de la distribucin de laspoblaciones de plantas se basa en la presencia de la especie en cuadrculasUTM de 10 x 10 km o de 1 x 1 km, y ejemplo de ello son las grandes bases dedatos de biodiversidad de flora de la Pennsula Ibrica (BIOCAT, ANTHOS,Atlas de Flora de Aragn). Sin embargo, tan valiosa es la informacin depresencias como de ausencias cuando se trata de inventariar la biodiversidad.La prospeccin sistemtica del territorio por cuadrculas de tamao algomenor que 1 x 1 km (500 x 500 m 100 x 100 m), indicando presencias yausencias ya est realizndose (KEITH, 2000; IRIONDO et al., 2003), y segnnuestra experiencia con plantas rupcolas, con un adicional soporte tcnicofcilmente disponible (GPS, ortofotos, topografa detallada), es posiblerepresentar los resultados de las prospecciones de una forma explcitamediante polgonos que se ajustan a los parches de hbitat realmenteocupados, desocupados o disponibles. Las ventajas de este mtodo deprospeccin bsica son que permite gestionar los usos que pueden afectar alas poblaciones con mayor precisin (VILCHES & RODRGUEZ, 2005),elaborar modelos de seleccin de hbitat mediante GIS (DRAPER et al., 2003),y utilizar el dato de rea de ocupacin para estimar el tamao poblacional enel caso de hbitats con pendientes bajas a moderadas.

La informacin recogida mediante este mtodo permite adems realizarun seguimiento temporal bsico de la extensin de las poblaciones y evaluarsu estado de conservacin mediante algunos criterios de la UICN (UICN,2001). De hecho, el seguimiento de poblaciones de Androsace pyrenaica,Petrocoptis pseudoviscosa y P. montsicciana que haban sido prospectadasinicialmente por nosotros en los aos 1998 y 1999, y continuadoposteriormente por parte de Agentes de Proteccin de la Naturaleza en 2005,ha permitido confirmar la presencia de todos los ncleos poblacionales,corregir la ubicacin y extensin de algunos de ellos, y descubrir nuevaspoblaciones.

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Estimacin del tamao poblacional

El tamao poblacional es un parmetro de gran importancia para evaluarel estado de conservacin o el riesgo de extincin de una poblacin(MATTHIES et al., 2004; BROOK et al., 2006). El recuento directo de todos losindividuos, o la estimacin mediante mtodos de muestreo que tienen encuenta la heterogeneidad espacial de la poblacin en pocas ocasiones esposible para el caso de las plantas rupcolas, donde generalmente slo unapequea parte es accesible (SUTHERLAND, 1996; RICH et al., 2005). Para ellohemos aplicado algunos mtodos de estimacin utilizando accesorios pticos(binoculares, telescopio), tcnicas de escalada, o fotografas de las paredes.

Recomendamos el mtodo de prismticos y factores de correccin siempreque sea posible, ya que se prospecta toda la superficie con presencia deplantas. El mtodo de densidad y rea de ocupacin asume que todo el hbitatpotencial est ocupado por la poblacin, lo cual a menudo no es fcilmentecomprobable. El rpel es un mtodo que presenta muchas limitaciones a lahora de realizar censos de especies rupcolas, pues requiere de conocimientosy materiales relativamente sofisticados y es lento de realizar. Si bien es tilpara recuentos directos, obtener material biolgico (MATTHES-SEARS, 1999;MCMILLAN & LARSON, 2002), y para acceder a individuos de especies degran tamao (KELLY & LARSON, 1997), el censo de las poblaciones essiempre parcial y difcilmente repetible. Combinado con la utilizacin decuadrados colgantes, sin embargo, permite no slo detectar evolucionestemporales sino tambin acceder al nivel 3 (seguimiento individual).

Nuestros resultados en 4 especies indican que las estimaciones realizadastras aplicar estos mtodos siempre han incrementado los tamaospoblacionales estimados visualmente (hasta en un 370% en algunas de lasespecies ms prioritarias como Petrocoptis pseudoviscosa, vase GARCA et al.,2002), lo que siempre es una buena noticia para la conservacin.

La repeticin de censos en el tiempo es una aproximacin necesariacuando se pretende conocer la tendencia poblacional. Cuantos ms censos serealicen, o lo que es lo mismo, cuanto ms larga sea la serie temporal, mejorser el conocimiento de la dinmica de la especie, ya que no solo sedeterminar la tendencia general sino tambin su variabilidad temporal, otrode los factores que ms pueden afectar al riesgo de extincin poblacional(MENGES, 1992; BOYCE et al., 2006).

Seguimiento detallado

A pesar de estar frecuentemente catalogadas como amenazadas por surestringida rea de distribucin, las especies rupcolas apenas han sido

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estudiadas desde un punto de vista de dinmica poblacional. Probablementeesto se debe tanto al esfuerzo que supone como a la inaccesibilidad de suspoblaciones. Recientes estudios demogrficos detallados estn demostrandotanto una gran longevidad (LARSON et al., 2000; GARCA et al., 2002; FORBIS& DOAK, 2004) como una inusual estabilidad demogrfica y resiliencia enespecies localizadas en estos hbitats (MORRIS & DOAK, 1998; PIC &RIBA, 2002; GARCA, 2003), lo que en parte ayuda a entender la antigedadde muchas de estas especies relictas, y en parte permite albergar esperanzassobre su capacidad para persistir en el futuro si su hbitat no se altera.

La longevidad, consecuencia de unas bajas tasas de mortalidad, estligada a dinmicas muy estables, y es un buen seguro de vida para especiesque viven en hbitats difciles pero poco competitivos y con escasasperturbaciones. Esa estabilidad poblacional hace que la importancia delfracaso de parmetros como los reproductivos se diluya. Factoresnegativos como una predacin ocasional de estructuras reproductivas, unbajo xito en el cuajado de frutos, escasa dispersabilidad de sus disporas,o reducida presencia de plntulas, adquieren otra dimensin cuando seregistran tasas de supervivencia muy elevadas. Son pocas las oportu-nidades que estos medios rupcolas brindan a las especies que all viven, ypor ello es lgico que slo especies muy longevas, que disponen de muchotiempo de vida para autorreemplazarse mediante el reclutamiento, hayanpodido permanecer en dichos ambientes. La informacin disponible hastala fecha sugiere que nos encontramos ante un grupo de especies cuyadinmica es muy estable y altamente independiente del reclutamiento, perotambin y por ello, donde la muerte de alguno de los individuos yaestablecidos tiene una trascendencia muy superior a la de otras plantas dems corta vida.

Implicaciones para la gestin de la flora amenazada de Aragn

La aplicacin de estos mtodos en las poblaciones de especies rupcolas deflora amenazada en Aragn ha permitido valorar su amenaza una vezincluidas en el Catlogo de Especies Amenazadas de Aragn (ANNIMO,1995a) y disear planes de gestin para este grupo de especies que compartenun hbitat marginal como el rupcola.

As, el mejor conocimiento de parmetros como el nmero de poblacionesy el nmero de individuos mediante algunos de los mtodos descritos hapropiciado que se modifiquen las categoras de amenaza de Androsacepyrenaica (de En peligro de extincin a Vulnerable), Petrocoptis

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montsicciana (de Sensible a la alteracin de su hbitat a Vulnerable) y P.pseudoviscosa (de Sensible a la alteracin de su hbitat a Vulnerable)(ANNIMO, 2004).

El decreto que regula el Catlogo de Especies Amenazadas declara lanecesidad de realizar planes de gestin para las especies catalogadas. Aragnfue la primera Comunidad Autnoma en publicar un Plan de Recuperacinoficial para una especie de flora en Europa, concretamente para una especierupcola: Borderea chouardii (ANNIMO, 1995b). En cumplimiento de dichoPlan se ha llevado a cabo un seguimiento detallado con marcaje de individuosde una muestra de su nica poblacin, y los resultados obtenidos de losmodelos de dinmica poblacional han permitido dirigir las lneas de gestinhacia el aspecto crucial de su demografa: la supervivencia de las hembras.Dicho seguimiento ha servido para detectar una capacidad de regeneracinsexual extremadamente baja, por lo que otra de las lneas de gestin estsiendo el reforzamiento poblacional y la fundacin de nuevas poblaciones apartir de semillas que de forma natural se pierden por fracaso de laautosiembra.

La elaboracin de planes conjuntos de varias especies se incluy comoposibilidad legal recientemente en Aragn (ANNIMO, 2005). En esta lnease han realizado en 2005 los trabajos previos para un plan conjunto deespecies rupcolas amenazadas de Aragn, donde se han incluido 29 especies(el 20% de las especies de flora catalogadas). Para 20 de estas especies se hacontado con informacin bsica tomada sistemticamente conforme a lametodologa de prospeccin bsica, lo cual ha permitido: a) acotar mbitosgeogrficos de aplicacin del Plan con precisin suficiente, b) proponermedidas ajustadas a la problemtica real de las poblaciones y sus hbitats yc) establecer el sistema de seguimiento y vigilancia que deber ser llevado acabo por Agentes de Proteccin de la Naturaleza y personal especializado.

La aplicacin de los diferentes mtodos presentados, desarrollados ad hocpara plantas rupcolas, ha permitido obtener la informacin necesaria paracatalogar y gestionar estas singulares especies de alto valor biolgico. Laobjetividad es clave para la gestin de la biodiversidad, y no es posible sin eluso de mtodos eficaces y estandarizados. La gestin de la flora amenazada,donde se incluyen especies con muy diversas casusticas y prioridades,requiere distintas intensidades y aproximaciones, para lo cual es muyconveniente disponer de un conjunto de mtodos entre los que elegir enfuncin de las necesidades y disponibilidad de recursos.

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Agradecimientos

La realizacin de los estudios en los que se han aplicado las metodologasque se presentan aqu ha sido financiada en su mayora por el Gobierno deAragn, a travs del proyecto LIFE 96 NAT/E/3096 impulsado por JulioGuiral, y otros proyectos de continuacin dirigidos por Javier Puente yManuel Alcntara. Han sido muchas las personas que de una u otra formahan participado o contribuido al desarrollo de estos estudios y proyectos,pero queremos agradecer especialmente la ayuda de Arancha Campo, JosLuis Benito y los Agentes de Proteccin de la Naturaleza Javier Navas, RubnPueyo, Jos Luis Alejandre, Andrs Compair, Luis Miguel Berzal y JessEzquerra por su colaboracin en los trabajos de campo.

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ANEXO: CUADRO COMPARATIVO DE MTODOS DE INVENTARIO Y SEGUIMIENTOPARA ESPECIES RUPCOLAS

Nivel deseguimieno Mtodo

Parmetros quepermite obtener Ventajas Inconvenientes Indicaciones

Localizacinpoblaciones(nivel 1)

1.Prospeccinbsica

Actualizacincorolgica

reas deocupacin

Rapidez

Integracinen GIS

Caracterizacinecolgica

Proyeccin en elplano de superfi-cies verticales

Inventario bsico

Primeros datos

Proyectos connumerosas espe-cies/poblaciones

Censo (nivel 2) 2.Prismticos yFactores deCorreccin

Estimacin N Se cuenta sola-mente donde hay.Se accede visual-mente a toda lapoblacin

Precisin varia-ble.Es necesario unnmero elevadode puntos accesi-bles en los quecalcular los Fac-tores de Correc-cin

Terrenos escar-pados con pe-ascos dispersos.

Censo (nivel 2) 3.Densidad yrea deocupacin

Estimacin N

rea de ocupa-cin msajustada

El muestreo dela densidad nopresentadificultades.

No requiere teneracceso visual atoda la poblacin.

Rapidez

Se cuentan comoocupadas super-ficies de hbitatpotencial sincomprobar pre-sencia.

El muestreo dela densidadsesgado porpuntos accesibles

Grandes paredesverticales.

Especies deextraplomos.

Censo (nivel 2)

Seguimientodetallado(nivel 3)

4.Rpel

Estimacin N(parcial)

Estructurapoblacional

Detallemanipulabilidad.

Acceso a zonasimposibles deotra forma.

Costoso.

Limitacin a unafranja estrecha.

Obtencin dedatos lenta.

Muestreo decaractersticasindividuales deplantas grandes(rboles, arbus-tos).

Muestreo deaspectos ecolgi-cos de la comu-nidad de roque-do, como tran-sectos.

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Nivel deseguimieno Mtodo

Parmetros quepermite obtener Ventajas Inconvenientes Indicaciones

Censo (nivel 2)

Seguimientodetallado(nivel 3)

5.Cuadradocolgantey/oMarcajeindividual

Densidad

Estructurapoblacional

Tasas vitales

Permite repeticinen el tiempo paraevolucin N

Mxima precisin.

Permite valorar laimportancia delreclutamiento yrealizar modelosestocsticos deviabillidad pobla-cional.

Limitado a pocossitios accesibles.

Obtencin dedatos lenta, serequieren variosaos.

Medicin de ladensidad.

Combinacincon fotografaortogonal.

Evaluacin deriesgos de extin-cin y sensibili-dad de la pobla-cin de distintosfactores deamenaza.