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Riassunto lezione precedente
• Esistenza di un potenziale di membrana per tutte le cellule:
• Differenza di potenziale tra l’interno (citoplasma) e l’esterno (liquido extracellulare) della cellula mantenuto a spese di energia metabolica: pompa Na+ / K+ o meccanismo di trasporto attivo a spese di ATP che deve essere poi ricaricato
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La pompa del sodio e del potassio indica che il potenziale di membrana è mantenuto con spesa energetica - pompa
elettrogenica -
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O-|
-O—P—O—P—O—P—OCH2
O||
O||
O||
O-|
O-|
NH2
C
C
CH
HC
N
N
N
NC
H
H
H
H
HO OH
ORuolo centrale
svolto dalla molecola di ATP:
moneta di scambio dei
processi energetici
nell’organismo
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Dove avviene la produzione di energia? L’ATP si ricostituisce attraverso meccanismi biochimici.
La spesa di energia costituisce il metabolismo della cellula e dell’organismo in toto.
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Reazioni esoergoniche e reazioni endoergoniche: da ogni mole di ATP si
sviluppano 7KcalATP ADP + Pi + 7Kcal
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Da dove viene l’energia?
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Da dove assumiamo energia? Dai legami chimici degli alimenti (calorie)
Produciamo lavoro meccanico (Joule)1 Kcal = 4.18 Joule
È possibile da un punto di vista fisico? Trasformazione delle calorie in Joule (e viceversa!)
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Il potenziale di membrana e il passaggio delle sostanze
attraverso la membrana di una qualsiasi cellula
N. B. scende ad onda quadra!!!!
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Possiamo utilizzare l’Equazione di Nerst per calcolare il potenziale di Equilibrio dei vari ioni
ENa = 61 log 10/145 = + 68 mV
ECl = 61 log 4/103 = - 90 mV
Ek = 61 log 148 / 5 = - 80 mV
EK = RT/ZF ln (K+)e/(K+)i
(fisioterapisti)
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supponendo che la membrana sia
diversamente permeabile alle diverse specie ioniche, si è giunti alla formulazione di una relazione che è un’evoluzione dell’ equazione di Nerst.
Si tratta dell’ EQUAZIONE DI GOLDMAN, la quale tiene conto anche del “fattore di permeabilità”:
PK+[K+]0+PNa+[Na+]0+PCl-[Cl-]i
Em=61 log PK+[K+]i+PNa+[Na+]i+PCl-[Cl-]0
Il Cloro è invertito perché ha carica negativa!(fisioterapisti)
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Tra l’interno e l’esterno di una cellula esiste una elettroneutralità sostanziale ovvero una minima differenze nella distribuzione delle cariche. È grazie alla efficienza della matrice lipidica nel separare le cariche che è possibile che un minimo numero di ioni induca una differenza di potenziale molto alta.
LA MATRICE LIPIDICA DELLA MEMBRANA SI COMPORTA COME UN CONDENSATORE
AD ALTA EFFICIENZA
(fisioterapisti)
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RK+ RNa+ RCl-
Na+/K+
EK+ ENa+ ECl-
- - - -
+ + + +
Em
Circuito elettrico equivalente di una membrana reale
Per essere precisi bisogna aggiungere il Cl- e la Pompa Na+/K+
fisioterapisti)
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Eccitabilità cellulare
Nel ‘700 si osservò che i muscoli di un preparato neuromuscolare di rana si contraevano mettendo a contatto del tessuto due metalli diversi in contatto tra loro; inizialmente si pensò che ciò fosse dovuto ad un fenomeno esterno. A partire dal XIX secolo, invece, è divenuto evidente che la produzione di elettricità è una proprietà intrinseca alla materia biologica. In altre parole, la membrana cellulare possiede proprietà elettriche.
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A cosa servono i tessuti eccitabili?
Gli organismi più semplici non hanno bisogno del sistema nervoso: quando un apparato deve comunicare qualcosa immette nel liquido interstiziale una molecola,
che per diffusione giunge all'apparato-bersaglio dotato di recettori adatti.
Un secondo passo nella scala evolutiva è costituito dall'immissione delle molecole-messaggero nel sistema circolatorio che raggiungeranno gli
organi bersaglio in tempi relativamente brevi(il sistema endocrino agisce in questo modo).
L' "ultimo ritrovato" in fatto di comunicazione tra diverse parti di un organismo è rappresentato dal sistema nervoso, che è ben più veloce dei precedenti. Per
mezzo del sistema nervoso l'organo che trasmette e l'organo che riceve le informazioni sono collegati tra loro dalle fibre nervose, percorse da impulsi
elettrici che raggiungono velocità anche superiori a 400 Km/h! Inoltre attraverso la sinapsi è possibile l’integrazione di più messaggi.
I tessuti eccitabili realizzano il sistema di comunicazione ed attuazione del nostro organismo permettendo il pensiero e il movimento.
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Cellule-organi -apparati e sistemi di comunicazione
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Eccitabilità cellulare
cellule eccitabili: nervose e muscolari
Due proprietà
inscindibili
eccitabilità
conduttività
modificazioni ambientali esterne e/o interne al nostro corpo
potenziali graduati:
modulabili in ampiezza
potenziali d’azione:
messaggio nervoso
Le proprietà viste finora sono proprie di tutte le cellule tutte le cellule
presentano un potenziale di membrana con negatività interna.
capacità di generare / propagare segnali elettrici
in risposta a stimoli
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Il tessuto nervoso è formato da neuroni e CELLULE GLIALI
SOSTEGNO FISICO E BIOCHIMICOSOSTEGNO FISICO E BIOCHIMICO
nel SNC scarsa matricenel SNC scarsa matrice
SONO FONDAMENTALI PER IL SONO FONDAMENTALI PER IL
SOSTENTAMENTO DELLE CELLULE SOSTENTAMENTO DELLE CELLULE
NERVOSENERVOSE
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Il tessuto nervoso
Le cellule del sistema nervoso:
neuroni: messaggio nervoso
cellule gliali (sostegno)
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100 miliardi
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900 miliardi
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Il tessuto nervoso deve essere riccamente vascolarizzato per consentire un adeguato apporto di O2 (metabolismo aerobico)
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La funzione dei NEURONILa funzione dei NEURONI
Trasportano segnali elettrici rapidamente a Trasportano segnali elettrici rapidamente a grande distanzagrande distanza
Prolungamenti (processi): da pochi mm Prolungamenti (processi): da pochi mm
a + di 1 ma + di 1 m
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Trasduzione mediata da modificazione del potenziale di membrana in risposta ad un ‘evento trigger’
I segnali elettrici sono utilizzati dalla cellula per condurre informazioni rapidamente e a lunga distanza che spesso saranno “tradotte” in un luogo della cellula lontano dalla loro insorgenza.
La genesi e la conduzione di questi messaggi dipendono dalla variazione della differenza di potenziale esistente ai capi della plasma membrana. Queste variazioni dipendono dal flusso di correnti (IONICHE) attraverso la membrana stessa.
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CLASSIFICAZIONE DEI CLASSIFICAZIONE DEI NEURONINEURONI
• PER STRUTTURA PER STRUTTURA
• PER FUNZIONEPER FUNZIONE
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Modello:Modello:il neuroneil neurone
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Il potenziale di membrana del
neurone
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Classificazione anatomica e funzionale dei neuroniClassificazione anatomica e funzionale dei neuroni
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PER FUNZIONEPER FUNZIONE
• SENSITIVI: afferenzeSENSITIVI: afferenze
• INTERNEURONI: interni al SNCINTERNEURONI: interni al SNC
• EFFERENTIEFFERENTI
• NERVINERVI– Motori Motori – Sensitivi Sensitivi – MistiMisti
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Neurone e bersaglio
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La caratteristica fondamentale del cervello è la presenza di connessioni
specifiche a breve e lunga distanza tra gli elementi che lo compongono
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Il cervello è una fitta rete di comunicazione
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200-250 milioni di fibre che connettono i due emisferi
Il corpo calloso
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…milioni di fibre connettono aree con funzioni diverse
all’interno di ciascun emisfero…
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Un esempio semplice di integrazione: il riflesso flessorio
stim. dolorosa -> trasmissione -> integrazione -> risposta che evita il danno
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Anche un comportamento semplice può essere spiegato in termini di attività dei circuiti nervosi
Neurone dei gangli delle radici dorsali del midollo spinale
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Sarà quindi la apertura o la chiusura dei canali a determinarela variazioni della permeabilità della membrana agli ioni equindi il passaggio di correnti in entrata o in uscita: queste correnti determineranno a loro volta variazioni della Vm In base ai flussi ionici che si determinano in seguito ad unostimolo, una cellula viene definita: a riposo, depolarizzata o iperpolarizzata
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Eccitabilità cellulare: movimento di ioni attraverso canali
movimento degli ioni porta il potenziale di membrana a valori
più negativi: iperpolarizzazione (ingresso Cl-)
potenziale di membrana
meno negativo: depolarizzazioneingresso di ioni Na+
potenziale di membrana torna al valore di riposo
ripolarizzazione (uscita di ioni K+)
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le parti fondamentali del neurone: i dendriti
nucleo
Dal grDal grecoeco déndron déndron = = 'albero''albero'
dendriti Più corti e ramificati nei
pressi del soma
Siete qui
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L’assone
Camillo Golgi e Santiago Ramon y Cajal (premi Nobel 1906) al
microscopio ottico con il metodo dell’impregnazione argentica,
dimostrarono che anche il sistema nervoso è composto da singole
unità confermando la natura cellulare dell’organismo
Tutti i neuroni posseggono un numero
variabile di dendriti ma un solo assone
Origina da una protrusione del soma detta
cono di emergenza presenta un citoplasma
(assoplasma) contenente strutture
citoscheletriche altamente specializzate
Siete qui
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Classificazione dei neuroni in base al numero di prolungamenti
retinaganglio vestibolaremucosa olfattiva
i più comunimolto rari
bipolari unipolari multipolari Cellule Purkinjie
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Soma: neurone unità trofica
mielina
Elementi funzionali del neurone:
Distinguiamo 4 elementi con diversi ruoli funzionali:
dendriti
Dendriti porzione di ingresso
Zona trigger
Cono di emergenza elemento decisionale o trigger
assone
Assone conduzione del messaggio all’interno della cellula
Bottone sinaptico
Sinapsi elemento di uscita e di comunicazione con altre cellule
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Depolarizzazione, ripolarizzazione iperpolarizzazione
Potenziale di membrana (Vm)
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Tutti questi fenomeni costituiscono dei Potenziali graduati ossia si propagano con decremento secondo la legge di
Ohm: elettrotono. Potenziale d’azione: Codice binario
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Variazioni del potenziale graduato a diverse distanze dal
punto di stimolazione
y = e (- t /per t = sarà
y = 1/e = 37% del valore massimo
(fisioterapisti)
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Il potenziale d’azione
STOPSTOPAttivazione chiusoInattivazione aperto
Ingresso Na+
Attivazione apertoInattivazione aperto
Ingresso Na+ okok
inattivazione
I canali per il Na+ regolano il movimento ionico mediante l’apertura e la chiusura di due cancelli: di attivazione (verso il liquido extracellulare) e inattivazione (verso il citoplasma).
attivazione
Nasce quando uno stimolo depolarizzante porta il potenziale intracellulare dalla condizione di riposo al valore soglia
Segnale utilizzato dal sistema nervoso per
ricevere, analizzare e trasmettere
informazioni.
tempo (ms)
soglia
mV
-55
-70
+20
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Il potenziale d’azione: fasi descritte in base al comportamento dei
canali rapidi voltaggio dipendenti del sodio
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Il potenziale d’azione: feedback positivo
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Potenziale d’azione: fasi
Fase di riposo: la permeabilità di membrana agli ioni K+ è alta, i canali sono quasi tutti aperti in modo che gli ioni K+ possano diffondere fuori dalla cellula. La permeabilità di membrana al Na+ è bassa: il cancello di attivazione è chiuso e quello di inattivazione aperto e il Na+ non entra nella cellula.
1) Depolarizzazione: ingresso di Na+ Lo stimolo a soglia apre il cancello di attivazione dei canali per il Na+.Mentre la cellula si depolarizza, un numero sempre maggiore di canaliper il Na+ si aprono: la polarità della cellula si inverte (overshoot) fino a +20 mV.
soglia
mV
-55
-70
+20
Na+ K+
overshoot
0
tempo (ms)
2) Ripolarizzazione: uscita di K+
Il cancello di attivazione si chiude e l’ingresso di Na+ cessa, mentre i più lenti canali del K+ raggiungono il picco di permeabilità.
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Potenziale d’azione proprietà: 1) tutto o nulla
può verificarsi ‘tutto’ cioè sempre nello
stesso modo o non verificarsi per nulla
Classificazione degli stimoli
Sottoliminari
Liminari
Sopraliminari (adattamento)
soglia
se lo stimolo è in grado di depolarizzare la cellula fino a questo valore, il potenziale d’azione nasce e nasce ‘tutto’, altrimenti il potenziale d’azione non nasce per nulla.
causa
Co
ns
egu
en
za:
codice del SNC NON in ampiezza, MA in frequenza: stimoli più intensi fanno raggiungere la soglia in un tempo più breve, dando luogo ad un numero maggiore di potenziali d’azione nell’unità di tempo.
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Potenziale d’azione: Conduttanze e periodi refrattari
conseguenze
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Potenziale d’azione proprietà: 2) refrattarietà
Le barriere dei canali del Na+, sono ritornate nella posizione di partenza, ma poichè i canali del K+ si chiudono più lentamente, la corrente di Na+ in ingresso è bilanciata da quella in uscita di K+:
Quando i canali del K+ si chiudono, il potenziale di membrana ritorna al valore di riposo e uno stimolo, di intensità uguale al precedente, può far nascere un nuovo potenziale d’azione
Conseguenza:Limita la frequenza di scarica della cellula!
ms
barriere di attivazione canali Na+ chiuse:
assoluta
relativa
+20
No potenziale d’azione per qualsiasi stimolo. -55
-70
Refrattarietàassoluta
mV
relativa
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Effetti della stimolazione
Correnti locali elettrotoniche
graduabili in ampiezza
si propagano con decremento
risposta in frequenzasi propaga senza decremento (fenomeno rigenerativo attivo a spese di energia della cellula)
Raggiunto il valore soglia
nasce il potenziale d’azione
Elettrodi esterni alla fibra
Catodo+++++++------------
Anodo++++++++++++++
ATTIVAZIONE BLOCCO
ESTERNO
MEMBRANA
CITOPLASMA
Elettrodi interni alla fibra
IPERPOLARIZZAZIONE
+
-
DEPOLARIZZAZIONE
-
+
(fisioterapisti)
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Risposta locale
STIMOLAZIONE
tempo (msec)
0
RISPOSTA
depolarizzazione
iperpolarizzazione
-90mV
mm
Costante di spazio
Distanza dal punto di stimolazione
(mm) alla quale il segnale
elettrotonico ha un’ampiezza pari al
37% della sua ampiezza massima.
profilo di decremento delfenomeno elettronico
costante di spazio
punto di stimolazione
(fisioterapisti)
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Il potenziale d’azione viene condotto elettrotonicamente fino alla zona trigger del neurone
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La conduzione del potenziale d’azione: si propaga sempre identico a se stesso ossia senza decremento
Il p d’az, che origina dalla zona trigger del neurone, si propaga lungo l’assone, elemento di conduzione del messaggio della cellula nervosa. Il meccanismo generale è comune alla fibra muscolare striata e alla fibra nervosa amielinica.
-------------------- +++++++++++
++++++++++++ ------------------
ANTIDROMICO ORTODROMICO
ripetersi del processo sequenziale di
depolarizzazione e ripolarizzazione
nascita in rapida successione di tanti potenziali d’azione, identici tra lorociò che si propaga è la
modificazione della permeabilità della membrana, che porta la cellula a soglia
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Conduzione del potenziale d’azione:
la zona eccitata porta a soglia la zona a riposo:
raggiunta la soglia parte il potenziale d’azione legge del
tutto o nulla
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Conduzione puntuale del potenziale d’azione.
Conseguenza: la velocità è troppo bassa per evocare ad
esempio il riflesso di allontanamento da una fonte
nociva
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Analogo elettrico della fibra nervosa: la volocità di conduzione dipende dalla resistenza elettrica del citoplasma
(Rin) e da quella di membrana. L’analogo elettrico della membrana è un condensatore
La velocità di conduzione
dipende da due parametri:
resistenza e capacità di membrana
(fisioterapisti)
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Parametri fisici che determinano la velocità di conduzione
C = Q / V
V = RI = RQ / tC = Qt / RQ RC =
membrana cellulare: condensatore (superficie isolante che separa due mezzi conduttori) la cui carica e scarica richiede un certo tempo = RC
C = Q /V :numero di cariche che devono muoversi per depolarizzare la membrana
Q C Velocità di propagazione
Velocità propagazione elettrotonica
Maggiore più lenta è la conduzione elettrotonica
Resistenza: determina la rapidità con cui si verifica il flusso
Rin
Rm
Rm * Rin
Cm Rin Rm Costante di spazio e costante di tempo determinano le proprietà
della conduzione elettrotonica o conduzione a cavo
CAPACITA’
RESISTENZAparametri che determinano la velocità di conduzione
diametro assone presenza mielina
(fisioterapisti)
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Effetto del calibro della fibra sulla velocità di conduzione
A A A C Fibra
12-22 5-13 1-5 0.2-1.2Diametro
(m)
70-120 30-70 12-30 0.2-2Velocità
(m/s)
motorie tatto doloreDolore SNA
Funzioni
velocità di conduzione aumenta se:
costante di tempo minore costante di spazio maggiore
non sufficiente a ridurre
drasticamente la capacità di membrana
MIELINA
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Fibre amieliniche
Fibre mieliniche (v fino a 120 m/s)
La Mielinariduce la capacità di membrana
velocità di conduzione compatibili con i tempi di riflesso: RICORDA: tutte le fibre sensitive o
motorie sono 1) di GROSSO CALIBRO e 2) MIELINIZZATE Diametro (m)
v (m/s)
assone
Nucleo cellula di Schwann
cellula di Schwann
Nodo di Ranvier
fibre mielinizzate: necessità di introdurre un isolante: la mielina che però deve anche interrompersi (nodi di ranvier)
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La conduzione saltatoria
☺Riduce la capacità di membrana ossia la quantità di carica da spostare
t =t1
t = t3
t = t2
A
B
C
t = t1
t = t2
t = t3
A
B
C
Per la presenza della guaina mielinica il
potenziale d’azione nasce solo in
corrispondenza dei nodi di Ranvier
La mielina:
☺Le fibre mieliniche sono metabolicamente più efficienti perché il lavoro di pompa è confinato ai nodi di Ranvier dove sono concentrati i canali del Na+ voltaggio dipendenti.
☺Aumenta molto la resistenza di membrana per cui l aumenta cioè l’ampiezza del segnale si riduce più lentamente con la distanza ossia grazie all’isolamento elettrico della guaina viene persa una quantità minore di segnale.
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Conduzione saltatoria e localizzazione dei canali per lo più a livello dei nodi di Ranvier
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importanza di questo fattore ai fini della rigenerazione del nervo
• In seguito a lesione, il nervo va incontro a degenerazione a monte e a valle del punto dell’insulto.
• Se il nervo rigenera, una volta rigenerato, la sua velocità di conduzione risulta diminuita
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