il potenziale d’azione
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Il potenziale d’azione. E’ la risposta ad uno stimolo depolarizzante che possono dare cellule elettricamente eccitabili, cioè provviste di un corredo di canali ionici voltaggio-dipendenti per il Na + e per il K +. Significato funzionale:. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
Il potenziale d’azioneE’ la risposta ad uno stimolo depolarizzante che possono dare
cellule elettricamente eccitabili, cioè provviste di un corredo di canali ionici voltaggio-dipendenti per il Na+ e per il K+
Significato funzionale:Nei neuroni – segnale elettrico che propagandosi lungo la fibra nervosa consente la trasmissione di messaggi elettrici a livello del SN
Nelle fibrocellule muscolari – innesca il processo della contrazione
La Biofisica dei canali ionici è storicamente legata alla comprensione dei meccanismi che generano i POTENZIALI D’AZIONE nelle cellule eccitabili.NB: durante il pda la membrana si trova in condizioni dinamiche (e non statiche, come nel caso del potenziale di riposo.
Per ottenere una rappresentazione corretta del pda, occorre effettuare delle derivazioni intracellulari, fatte da singoli elementi cellulari. Dapprima furono realizzate (con elettrodi metallici) dagli assoni giganti dei molluschi Cefalopodi (calamaro, seppia) …
poi (con microelettrodi di vetro) da tutte le cellule eccitabili
Caratteristiche generali del potenziale d’azioneLa soglia
La legge del tutto o nulla
La refrattarietà
Lo stimolo soglia è lo stimolo depolarizzante di intensità minima in grado di generare un potenziale d’azione in un neurone
In un neurone un potenziale d’azione o è generaro e si sviluppa in tutta la sua ampiezza, se lo stimolo raggiunge o supera la soglia, oppure non è
generato affatto, se l’ampezza dello stimolo è inferiore alla soglia.
Un neurone, una volta generato un potenziale d’azione viene a trovarsi in uno stato di refrattarietà
- periodo di refrattarietà assoluta: nessuno stimolo per quanto intenso è in grado di genrare un secondo potenziale d’azione- periodo di refrattarietà relativa: un secondo stimolo, a condizione che sia sufficientemente più intenso di quello soglia, è in grado di genrare un secondo potenziale d’azione
A dispetto di una notevole variabilità tra tipi cellulari diversi, i pda presentano tutti alcune proprietà fondamentali.
Le note proprietà dei pda (richiamo)
L’eccedenza (overshoot).
Consiste in un’inversione temporanea del potenziale di membrana:Al picco del pda il pdm è +35 mV circa
Le note proprietà dei pda (richiamo)
La soglia.
NB per stimolare, occorre depolarizzare la membrana, cioè applicare una corrente che apporti cariche positive all’interno della cellula.
(Stimoli sottoliminari e sovraliminari)
Lo stimolo soglia è lo stimolo depolarizzante di intensità minima in grado di generare un potenziale d’azione
Le note proprietà dei pda (richiamo)
la “legge” del tutto-o-del-nulla
(analogia con lo sparo di un’arma da fuoco).
In un neurone un potenziale d’azione o è generaro e si sviluppa in tutta la sua ampiezza, se lo stimolo raggiunge o supera la soglia, oppure non è
generato affatto, se l’ampezza dello stimolo è inferiore alla soglia.
Le note proprietà dei pda (richiamo)
La refrattarietà: la soglia è inizialmente elevatissima, ma poi, in una decina di msec, ritorna al livello normale).Refrattarietà assoluta Refrattarietà relativa
Soglia
Legge del tutto o nulla
Refrattarietà
con
HHsimhttp://www.cs.cmu.edu/~dst/HHsim/
Un’altra importante proprietà del potenziale d’azione è quella di potersi propagare lungo la
fibra nervosa
Dal vivoDal vivo
Propagazionedel potenzialed’azione
E1
R1 R2
E2
R3
E3
Propagazione passiva
Stimolo elettrico
distanza
Seg
nale
ele
ttric
o
Un potenziale d’azione in via di propagazione può solo avanzare e mai retrocedere
Un potenziale d’azione tende a propagarsi in tutte le direzioni dal punto in cui è stato generato
ma
VELOCITÀ DI CONDUZIONEdel potenziale d’azione in una
fibra nervosaEssa è direttamente proporzionale alla costante di spazio Essa è inversamente proporzionale alla costante di tempo
v
Inoltre, essendov aumenta all’aumentare del diametro della fibra
stimolo
Vm
Distanza x
soglia
V1
Vo
xo x1
Vm
Distanza x
soglia
V1
Vo
Vm
Distanza x
soglia
V1
Vo
L’eccitabilità neuronale è influenzata della costante di
spazio (e quindi dal diametro della fibra)
Propagazione
del potenzialed’azione
Lenta rispetto allo spargimento passivo
Auto-alimentata
Tutto-o-nulla
Per renderla più veloce: Migliore spargimento passivo
Maggiore densità di canali
Strati dimielina
nodi diRanvier
nucleo
assone
assone
assone
assone
oligodendrocita
Diagramma schematico di un assone mielinizzato di un nervo periferico
Le fibre nervose possono essere amieliniche o mieliniche
Conduzione saltatoria nelle fibre mieliniche
Nelle fibre mieliniche la conduzione del potenziale d’azione non avviene in maniera “continua” ma con un meccanismo “saltatorio”
Saltatory ConductionConduzione saltatoria
nodo di Ranvier nodo di Ranvier nodo di Ranvier
propagazione passiva
propagazione passiva
rigenerazione rigenerazione rigenerazione
Perchèla mielinizzazioneècosìefficace?
Propagazione passiva
= (rm/ra) ra : Invariatarm : aumentata (resistori in serie)
Conduzione transiente migliore:Cm : diminuita (condensatori in serie)
Metabolismo più basso:Canali ionici solo ai nodi
Amplificazione
Conduzione saltatoria
Seg
nale
ele
ttric
o
distanza
Cm
rmCm
rm Cm
rm
Cm1
rm1Cm1
rm1Cm1
rm1
Cm2rm2 Cm2
rm2 Cm2rm2
Cm3rm3 Cm3
rm3 Cm3rm3
Cm4rm4 Cm4
rm4 Cm4rm4
Ad ogni maglia:rmeq=rm1+rm2+rm3+rm4 rm aumenta =√(rm/ri) aumenta v↑Cmeq=(Cm1·Cm2·Cm3·Cm4)/ (Cm1+Cm2+Cm3+Cm4) Cm diminuisce
Assone amielinico
Assone mielinico
Verifica numerica:
Assone amielinicorsm=rsm1=rsm2=rsm3=rsm4=1100 ·cm2
Csm=Csm1=Csm2=Csm3=Csm4=1 F/cm2
m=rsm·Csm=1100 ·cm2 · 10-6 F/cm2 = 10-3 s
Assone mielinicoreq=rsm1+rsm2+rsm3+rsm4=4400 ·cm2
Ceq= =(Csm1·Csm2·Csm3·Csm4)/ (Csm1+Csm2+Csm3+Csm4) =0.25 F/cm2
m=req·Ceq=4400 ·cm2 · 0.25·10-6 F/cm2 = 10-3 s
s/cm10
341100
2v3
s/cm10
344400
2v3
Effetto della Perdita della Mielina
Sclerosi Multipla
• Demielinizzazione Centrale
• Perdita di oligodendrociti
• Gli assoni rimangono relativamente preservati
to
soglia
tempo
Vm
Vm
Vm
soglia
tempo
soglia
tempo
stimolo
1
2
3
t1
t1
t1
t1
L’eccitabilità neuronale è influenzata della costante
di tempo