reflejo miotático

REFLEJO MIOTÁTICODr. Sebastián Pástor

ITES Riobamba

Rehabilitación Física

Estructura del Musculo

TIPOS DE MUSCULO

Músculo estriado

esquelético voluntario

Músculo estriado cardiaco

Músculo liso

Tipo de músculo

Estriado voluntario

Células multinucleadas

Núcleos en la periferia

50 micras de diámetro

Largos: de 1 a 40 mm.

Fibrillas con bandas

Asociadas al hueso

Cardiaco estriado e

involuntario

Celulas ramificadas y

alargadas

Uno o dos Núcleos

Se unen entre si por el disco intercalar

Largo de 60 – 140 um en

ventriculos, 20 um en auriculasDiametro 20 um en ventriculos y

5-6um en auriculas

Liso

Células con un núcleo

Núcleo en el centro

6 micras de diámetro

0,2 mm. de largo

Fibrillas sin bandas

Asociadfos a vísceras, vasos

y piel

Asociación en haces

• EPIMISIO. Es la membrana más externa del músculo• PERIMISIO. Rodea grupos de fibras.• ENDOMISIO .Rodea cada fibra.• SARCOLEMA. Es la membrana celular.

Las fibras musculares se mantienen en su lugar debido al tejido conjuntivo que actúa como envoltura y división.

Unión Tendón - Músculo

El tendón está constituido por colágeno organizado en haces paralelos unidos en un conjunto pobremente vascularizado conectado a las unidades contráctiles.

Tejido Conectivo

Esta formado por células, fibras y sustancia fundamental.

•Las fibras elásticas se ramifican y anastomosan libremente (Salvo en m.semitendinosus)

Los fibroblastos. Las fibras reticulares. Delgadas, ramificadas y asociadas con el Endomisio.

La sustancia fundamental amorfa esta formada por glicoproteínas, carbohidratos, lípidos y agua.

Además existen células asociadas: histiocistos, células linfoides, mastocitos, células eósinofilas y células plasmáticas.

Son células grandes, brillantes y esféricas a lo largo de los vasos sanguineos. Se localizan en el Perimisio o zonas extrafasciculares. En los haces primarios se encuentra en forma de gotas libres.

Sistema Vascular

Los vasos sanguineos y los nervios penetran al Epimisio por el Hilio y luego se ramifican

siguiendo al Perimisio.

Los vasos linfáticos están en el tejido conectivo denso,

Perimisio y Endomisio.

Huso Neuromuscular

El músculo esquelético posee receptores sensibles a la distensión• Forman parte de un sistema de retroacción para

mantener el tono muscular normal. • Las fibras sensitivas que entregan información

sobre la tensión en el músculo esquelético tienen 2 orígenes:• terminaciones nerviosas encapsuladas que

responden a la distensión en el tendón del músculo.

• terminaciones nerviosas espirales (fibras aferentes sensitivas), sensibles a la distensión y tensión en fibras musculares especializadas contenidas en un órgano sensorial especial del músculo que se denomina huso muscular.

Huso Neuromuscular

Huso NeuromuscularEl huso está formado por una cápsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un grupo de 8 a 15 fibras musculares delgadas

Estas fibras se conocen como fibras intrafusales. Se distinguen 2 tipos de fibras intrafusales:

• fibras de la bolsa nuclear fusiformes, con un agregado central de núcleos

• fibras de cadena nuclear de un ancho uniforme y núcleos dispuestos en cadena

Huso NeuromuscularLas fibras intrafusales están inervadas por fibras nerviosas motoras especializadas (fibras eferentes) que ajustan la longitud de estas fibras en función del estado de distensión del músculo.

El estado de distensión es detectado por las terminaciones nerviosas espirales, que forman una envoltura alrededor de las fibras intrafusales y dan origen a las fibras aferentes sensitivas especiales que viajan hacia la médula espinal.

Tipos de Fibras Musculares

Existen diferentes tipos de fibras que determinan sus propiedades.• FIBRAS I que reaccionan

fuertemente para ATPasa tras incubación ácida y negativa tras incubación alcalina. Son rojas. (postura, estabilización articular, trote)

• FIBRAS IIa. Son negativas para ATPasa y positiva tras incubación alcalina. Son rojas. (nadar, ciclismo)

• FIBRAS IIb. Es poco o negativo a ATPasa y fuerte tras incubación alcalina. Son blancas. (velocidad, salto, pesas)

Reflejo Miotático

También llamado Reflejo al estiramiento, reflejo tendinoso profundo o reflejo del huso muscular

Reflejo

EstimuloRespues

ta motora

Un receptor sensorial.

Una neurona

sensitiva o

aferente.

Un centro nervioso.

Una neurona motora o eferente.

Un órgano efector.

Reflejo MiotáticoNo interesa el incremento en la longitud muscular, sino la superioridad de la fuerza que está siendo aplicada al músculo con respecto a la fuerza externa que está siendo generada por ese musculo

Respuesta de un músculo a una fuerza externa superior

La Fuerza Externa superior que se mantiene constante provocará la elongación del músculo.

La elasticidad pasiva continúa oponiéndose a la fuerza externa

La elasticidad del musculo es considerablemente reforzada mientras el músculo se torna crecientemente activo

Respuesta de un músculo a una fuerza externa superiorLa relación fuerza-velocidad muestra que cuando más rápidamente se acorta un musculo, menor es la fuerza que desarrolla

Por el contrario un musculo desarrolla el máximo de fuerza cuando su velocidad de acortamiento es cero


• El músculo genera un incremento de fuerza para oponerse a la fuerza externa de alargamiento.

Ejm. Un músculo que a pesar de estar activo es elongado por una fuerza exterior superior


En consecuencia, el músculo puede generar un amplio rango de cambios en la elasticidad en oposición a fuerza externas, incluso sin afectar a ninguno de los aferentes del arco reflejo miotático.

El control adicional de la elasticidad muscular activada por el arco reflejo miotático dota de gran versatilidad a los mecanismos posturales.

Receptores y Brazo Aferente del Arco Reflejo

• Absorbiendo energía cinética• Balanceando la fuerza externa mediante la

modificación refleja de la fuerza elástica del músculo activo

El reflejo de “estiramiento” opera para evitar la elongación de un músculo

Huso muscular

Recetor

Inicio de arco reflejo


• Transducirán o cambiaran la forma de energía del estimulo en otra capaz de excitar el terminal del axón aferente

Transductores

• La energía del estímulo para producir un flujo de corriente electrica suficiente para la exitación

Amplificar

• El receptor mide la amplitud del estimulo y codifica la medida para transmitirla al SNC

Medición y Codificación

Receptores sensitivos


Potencial de acción• Todo o nada• Un estímulo grande o

pequeño que sobrepase el umbral genera en un axón potenciales de acción de tamaño idéntico

Receptores y Brazo Aferente del Arco ReflejoLas dos formas de terminación del receptor en el huso, primaria y secundaria, están envueltas alrededor y aplicadas a fibras musculares delicadas y tenues (intrafusales).


• Cualquier estimulo que distorsione su forma• Separación de las espiras de las terminaciones primarias o

secundarias del enlace con las fibras musculares intrafusales

Las terminaciones del receptor reaccionan a:

Generan una descarga aferente al SNC

Músculos intrafusales

Constituye un control motor separado del de la musculatura principal del cuerpo

Incapaces de generar fuerza suficiente por sí mismos para actuar sobre las articulaciones

• Solo lo logran influyendo sobre la excitabilidad de las terminaciones receptoras del huso y reclutando en la respuesta la fuerza del músculo esquelético.

La actividad del reflejo miotático viaja por axones que pertenecen al Grupo I y al Grupo II en cuanto al rango de su velocidad de conducción.

Lloyd y Chang establecieron una clasificación y nomenclatura diferentes para las fibras nerviosas aferentes musculares denominándolas I, II, III y IV, de mayor a menor diámetro y velocidad de conducción.

EFECTO ANALÓGICO SINÁPTICO

El componente más importante del ARM es de estructura monosináptica• Con las aferencias del reflejo

terminando directamente sobre la neurona motora.

• Contribuye a los reflejos miotáticos fásicos (tendinosos)

Un sistema reflejo polisináptico

• Proporciona un circuito neuronal que añade soporte a los reflejos miotáticos tónicos

• Las interneuronas entre las aferencias del huso muscular y las neuronas motoras son el punto de convergencia de efectos supraespinales inhibitorios.

EFECTO ANALÓGICO SINÁPTICO

• El potencial de acción invade las terminales sinápticas aplicadas a las dendritas basales y cuerpos celulares de las neuronas motoras

• Los canales de membrana se abren por el flujo de corriente de acción y los iones calcio entran al terminal causando la lberación de una “cantidad cuantica” de neurotransmisor exitatorio

• Las moléculas del transmisor se unen a los receptores postsinápticos de membrana situados en la neurona motora

• Causan una despolarizacion local de la neurona motora que dura hasta que el transmisor es removido

Monosináptico

EFECTO ANALÓGICO SINÁPTICOEl tiempo de acción del

transmisor es más largo que la duración de un potencial de

acción (usualmente sobrepasa el tiempo entre dos potenciales de acción pertenecientes a un

tren aferente)

La cantidad de transmisor liberado por un segundo

potencial de acción puede sumar su efecto a la cola del

que lo precedía.

La descarga de actividad aferente durante el

estiramiento muscular puede crear, un análogo o copia de la importancia del estiramiento

para las posturas o los movimientos que se están

realizando

NEURONAS MOTORAS Y SU DISTRIBUCIÓN

Ocupan bilateralmente, dos

columnas de 40 cm de longitud en el adulto y 0,5 mm de diámetro

Cada columna contiene 200000

neuronas motoras, de las cuales 150 000 inervan músculos

esqueléticos y 50000 inervan músculos

intrafusales

Los diámetros son variables• Alfa: Los cuerpos celulares

que miden entre 100 y 25 um

• Gamma: diámetro 40 y 15 um

NEURONAS MOTORAS Y SU DISTRIBUCIÓN

• Motoneuronas del cuello y tronco tienen localización medial• Motoneuronas de los miembros tienen localizacion lateral• Los engrosamientos cervical y lumbar de la medula acomodan

las;• Neuronas que inervan la musculatura de los brazos y manos• Neuronas que inervan la musculatura de las piernas y pies

• Los músculos distales de la mano, finamente controlados, son inervados por motoneuronas situadas más dorsal y caudalmente en los nucleos segmentarios

Asta anterior de la medula

PRINCIPIO DE HENNEMAN DEL TAMAÑO Y ORDEN DE RECLUTAMIENTO

• Las neuronas motoras con diámetro más pequeño requieren menos entrada eléctrica para encenderse a diferencia de otras más grandes.

• Alta resistencia de entrada de las dendritas de las motoneuronas pequeñas• Tienden naturalmente a ser más excitables a los estímulos

espinales y reflejos descendentes

Estudio de las propiedades eléctricas de las neuronas motoras

• Las motoneuronas alfa más grandes, tienen niveles de actividad espontánea entre 0 y 10 impulsos por segundo.

Esto provoca en las pequeñas motoneuronas gamma una actividad espontanea, tónica, de 30 a 50 impulsos por segundo

PRINCIPIO DE HENNEMAN DEL TAMAÑO Y ORDEN DE RECLUTAMIENTO

Al recibir la excitación natural en incremento, las pequeñas motoneuronas son reclutadas primero y descargan trenes continuos de potenciales de

acción• Las más grandes

motoneuronas alfa son las ultimas en ser reclutadas y al activarse descargan en forma intermitente grupos potenciales de acción de alta frecuencia

• Un sistema neuronal de dirección específica por el haz corticoespinal agrega un control mayor al reclutamiento de Henneman.

PATRON DE DESCARGAS DE LAS MOTONEURONAS Y CARACTERISTICAS DE LA UNIDAD MOTORA

Tipo ISO‾

Lentas Oxidativas

Diametro pequeño

Ante exitacion descargan un patrón sostenido de

potenciales de accion de baja frecuencia

Lentitud mecanica y metabolismo oxidativo resistente a la fatiga

Tipo IIFG‾

Rápidas Glucolíticas

Descargan grupos irregulares de potenciales

de accion

Inervan fibras musculares de accion mecanica rapida

Mecanismo glucolítico prontamente agotable.

FOGForma intermedia

Mayoría de músculos

Metabolismo dominante glucolítico

Una acción mecánica rápida recibe un aporte energético oxidativo que casi cubre los

requerimientos

Existe la posibilidad de cambiar las características y es la transición de FG- a SO- la más probable (quirúrgicamente cambiando la inervación muscular), o también siguiendo la estimulación eléctrica de FG con patrones de estimulos que simulen la descarga de SO-

MARCO CENTRIFUGO DE LA RESPUESTA AL HUSO RECEPTOR: EL SISTEMA FUSIMOTOR Clasificacion funional

Alfa Beta Gamma

MARCO CENTRIFUGO DE LA RESPUESTA AL HUSO RECEPTOR: EL SISTEMA FUSIMOTOR

Alfa Las Más grandes motoneuronas alfa

inervan exclusivamente fibras musculares esqueléticas

Las unidades motoras así formadas actúan durante los movimientos

rápidos, fásicos y durante el reflejo miotático fásico

La población completa puede ser clasificada funcionalmente como

unidades fásicas esqueletomotoras

Las motoneuronas alfa màs pequeñas inervan unidades tónicas esqueletomotoras, activas durante

el reflejo miotático tónico.


BetaTienen axones que dan ramas para inervar tanto las fibras musculares SO- como las fibras intrafusales de

los husos musculares

También están activas durante el reflejo miotático tónico

Forman el sistema esqueleto-fusimotor


Gamma

Las más grandes dan inervación motora a la placa terminal a las prolongaciones

polares de las fibras musculares intrafusales

A diferencia de las beta, las gamma no inervan fibras musculares esqueléticas

además de las intrafusales

Ellas y las gamma más pequeñas que proveen un terminal motor en el

ecuador de la fibra muscular intrafusal, forman el sistema fusimotor.


Los sistemas esqueleto - fusimotor y fusimotor tienen tres funciones en el establecimiento de la excitabilidad

refleja y el control motorRegular el rendimiento del

reflejo miotático (la magnitud de la

fuerza desarrollada en forma refleja para oponerse al estiramiento en relación con la fuerza externa utilizada para

generar el estiramiento)

Modificar continuamente los

movimientos voluntarios

inesperadamente perturbados por fuerzas opuestas

Formar una vía eferente para el sistema motor

extrapiramidal, retransmitiendo el

control de los movimientos

habituales, que se combinan en forma única a nivel de los

husos musculares de los músculos

correspondientes con influencias mecánicas novedosas y externas

DETERMINACIÓN DEL RENDIMIENTO DEL REFLEJO MIOTÁTICO

Los sistemas esqueleto-fusimotor y fusimotor modulan la descarga aferente de las terminaciones primarias y secundarias de los husos musculares.

• Las motoneuronas beta y gamma de mayor tamaño son dinámicas en el control. Actúan como un sistema fusimotor dinámico, “sintonizando” los husos receptores mediante el incremento de la viscosidad y tensión de las fibras musculares intrafusales alrededor y sobre las cuales se ubican las terminaciones sensitivas.La sensibilidad del huso al rango en el que él, y por supuesto

el fascículo muscular en el que se encuentra ubicado, está siendo estirado es seleccionada de esta manera.

• En la analogía con la radio, el huso recibe un programa diferente.

DETERMINACIÓN DEL RENDIMIENTO DEL REFLEJO MIOTÁTICO

• Incrementan la sensibilidad posicional de los receptores

Las pequeñas motoneuronas gamma incrementan la sensibilidad de los receptores del huso al estiramiento que se mantiene constante

En la médula espinal, se produce un reclutamiento mayor de motoneuronas en la acción refleja.

La fuerza generada entonces por el músculo inervado se opone y equilibra apropiadamente la fuerza externa de estiramiento

PAPEL DE INHIBICIÓN

En el pasado se puso mucho énfasis en el componente

monosináptico exitatorio del reflejo miotático

Su control prioritario de la neurona motora y la

velocidad a la que opera son indudablemente

importantes

No debe desmerecerse el componente polisináptico ni, el

interjuego de fenómenos inhibitorios que son tan valiosos en los mecanismos posturales

Sherrington • Inhibición central: “desistir de la

acción puede verdaderamente ser tan activo como emprender la acción”

Tres fenómenos inhibitorios cooperan en el reflejo miotático• Inhibición recurrente• Inhibición autogenerada• Inhibición presináptica


• Cada potencial de acción descargado por una neurona esqueletomotora transcurre por el axón principal hacia las fibras musculares y además por un colateral axonal

• El colateral excita una interneurona, la célula de Renshaw, que aplica terminales inhibitorios a la neurona motora que originó la actividad, a motoneuronas de su grupo y a motoneuronas de músculos que actúan sinérgicamente sobre una articulación o articulaciones.

Inhibición recurrente


Inhibición recurrente• Los reflejos que operan

sobre las neuronas motoras, incluyendo el miotático, mantienen por esta “retroalimentación” o inhibición recurrente un esquema o patrón reflejo sujeto a supresión parcial.

• Un sistema de control capaz de inhibir a la célula de Renshaw, la inhibición de la célula inhibitoria, libera el patrón reflejo de la supresión y el patrón es insertado en una postura o movimiento. Este fenómeno se denomina desinhibición.


•Este receptor es mucho más sensible a la fuerza desarrollada por el músculo que a la fuerza de elongación aplicada externamente al músculo. Esto le otorga un papel más sutil en la coordinación refleja

El órgano tendinoso, otro transductor de fuerza del músculo,

inhibe las neuronas esqueletomotoras que controlan el

músculo mediante un axón aferente del Grupo Ib e

interneuronas inhibitorias.


Si las fibras musculares de la unidad motora se fatigan generando por ello menos fuerza, los órganos tendinosos detectan el decremento, liberando parte de la

inhibición central que generaban.

Las neuronas motoras, ahora menos inhibidas, incrementan su tasa de descarga de potenciales de acción y la fuerza muscular se

restablece.

Los órganos tendinosos del tendón en el que se insertan las fibras musculares de una determinada unidad motora responden a la fuerza generada por la acción de

una sola neurona esqueletomotora

Por ejemplo, en el reflejo miotático tónico la fuerza muscular activa generada aplica además una inhibición a las motoneuronas

responsables. (inhibición recurrente)


Existe una forma de inhibición, o más exactamente desexitación, donde la cantidad de transmisor liberado en

una sinapsis es reducido por la acción de neuronas que despolarizan el

terminal sináptico

Estos terminales sinápticos sobre terminales sinápticos producen

inhibición presináptica


Esta variedad constituye el segundo control centrifugo que

encontramos.

El primero, el sistema fusimotor, modula la excitabilidad de las

terminaciones receptoras en el huso

muscular.

El control presináptico determina qué

proporción de la descarga aferente así

modulada estará comprendida en la

actividad sináptica en los grupos de

motoneuronas.

RESUMEN Y UNA SÍNTESISEl reflejo miotático fue definido y estudiado partiendo del tipo de reflejo de estiramiento simple, monosinaptico• El “salto de la rodilla”, extendiéndose hasta una armonía

de reflejos que operan dentro de una sinérgia miotática

Todas las consecuencias neurofisiológicas de estirar un músculo actúan en forma complementaria e integrada.

Un efecto supraespinal polisináptico, mediado principalmente por el sistema vestibuloespinal• Agrega un impulso excitatorio capaz de generar

conrtracciones tónicas, posturales, a aquellas que son limitadas y fásicas

RESUMEN Y UNA SÍNTESIS

El patrón de potenciales de acción descargados por las motoneuronas

• asegura una apropiada conjunción de metabolismo y mecánica a las demandas motoras que se hacen al músculo.

Al discutir el interjuego inhibitorio en los conjuntos de motoneuronas de los arcos reflejos• las células de Renshow, surgieron como nexo entre los sistemas espinal y supraespinal.

Una postura estable puede disiparse para permitir un acto motor volitivo fluido, solo para restablecerse• Pero la sinfonía de tono y movimiento puede hacerse discordante, desapareciendo la coordinación.

ALTERACIONES DE REFLEJO MIOTÁTICO

Los sistemas descendentes excitatorios e inhibitorios de Sherrington en el sistema nervioso central, se suman en las interneuronas espirales para proporcionar un margen de excitación y producir la facilitación de reflejos

de un orden superior espinal.La facilitación, no inicia ningún acto motor, pero “hace

más sencilla” la operación e integración de acciones reflejas espinales segmentarias, intersegmentarias y

supreespinales.

A la luz de la neurofisiologia humana contemporánea, podemos ver más allá de las explicaciones clásicas de las alteraciones del tono muscular

reflejo.


También necesitamos observar de cerca algunos viejos puntos de vista sobre el papel jugado por el sistema fusimotor en la

generación de desequilibrios tónicos

tales como los que se encuentran en las espasticidades.

La liberación de la exitación vestibuloespinal sobre los arcos miotáticos polisinápticos debida a lesión o injuria en los tractos y

núcleos inhibitorios

contribuye grandemente a la desorganización del tono muscular reflejo.

ALTERACIONES DE REFLEJO MIOTÁTICOTécnicas de microneuronografía humana

• Registran la descarga de un único axón aferente o eferente en sujetos humanos concientes y en pacientes

• La actividad fusimotora desempeña un papel pequeño en la hipertonía de la espasticidad, excepto durante los estadios tempranos del desarrollo de la hiperreflexia

Otras técnicas en neurofisiología humana• Permiten medir el interjuego reflejo a nivel espinal

Prueba de Hoffmann del reflejo• Forma de determinación de la excitabilidad refleja monosinápica• Y un análisis comparativo del reflejo tónico vibratorio

• Donde las terminaciones receptoras del huso neuromuscular son excitadas cuando la vibración, y no el estiramiento, es aplicada al tendón del músculo

• Permiten mediciones de las contribuciones relativas de las células de Renshaw y la inhibición presináptica.

• Ambas están implicadas en la generación de espasticidades y debe darse a la última un lugar mucho más prominente del que ocupó hasta la presente en la filosofía que subyace al diagnóstico y desarrollo de nuevas técnicas en fisioterápia


Potentes incrementos en la efectividad de la inhibición presináptica fueron descriptos durante el “shock” arrefléxico que sigue a la transección medular

Se piensa que en las espasticidades contribuye a la hiperreflexia el intenso decremento en la inhibición espinal presináptica.

Los husos musculares no pueden ser impulsados por la actividad fusimotora exaltada, pero una desordenada proporción de su descarga entra en las vías reflejas miotáticas


• Privados de una influencia facilitadora supraespinal equilibrada

• Intentan compensar la influencia sináptica anormal sobre las motoneuronas mediante la ramificación colateral

• Colaterales de un terminal axonal descendente, con contribución de vías aferentes periféricas del huso muscular, emplazan nuevas terminaciones sinápticas excitatorias sobre las neuronas motoras

• Se piensa que el fracaso gradual de los mecanismos espinales inhibitorios pasado cierto número de años es lo que subyace al desarrollo del estado espástico

• El reordenamiento plástico de las conexiones espinales reflejas debido a ramificación colateral es lento

• Si, como parece probable, las terminaciones sinápticas formadas por ramificación colateral no reciben terminales inhibitorios presinápticos, la hiperreflexia de la espasticidad tiene una explicación.

Los circuitos reflejos espinales

CONCLUSIÓN

En el diagnóstico y tratamiento neurológico, la fisioterapia debe adoptar una nueva filosofía y emplear nuevas técnicas. Para hacerlo, debe mirar energéticamente hacia el futuro y no apegarse al pasado.

En esté capitulo solo se refirió brevemente a las adaptaciones plásticas neuronales y musculares que son tan importantes en la

maduración de la actividad motriz normal, en el desarrollo de síntomas de patología motora, en la respuesta de un paciente a la

fisioterapia y en la adquisición consecuente de habilidades motrices mejoradas

Aún no se encuentra disponible un anáilisis completo de los circuitos neurales y la acción del reflejo miotático.

reflejo miotático

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