Reaalsed ja tehis-närvirakud

Aleksandr Vaskin

Reaalsed närvirakud (ülevaade)

rakutuum

rakukeha

dendriidid

neuriite. aksonmüeliinkiht

presünaptilisedterminaalid

Reaalsed närvirakud (ülevaade)

� Rakukeha: raku ainevahetus- ja sünteesiprotsessid

� Dendriidid: toovad info närviraku suunas (sisend)

� Neuriit: viib infot rakust välja (väljund)

� Aksoni presünaptilised terminalid: levitavad väljundsignaali teistele närvirakkudele

Reaalse närviraku tööpõhimõte

� Stiimul (elektriline impulss) jõuab retseptorile� Retseptorilt liigub signaal läbi dendriidi raku

kehasse� Tekib muutus närviraku elektrilises

potentsiaalis� Elektriline impulss liigub mööda aksonit� Presünaptilistest terminaalidest vabanevad

sünaptilisse pilusse keemilisi aineid (virgatsained)

� Virgatsained liiguvad järgmise raku retseptoritele, mis põhjustab postsünaptilise raku elektriliste potentsiaalide muutumise

põisikud

el. impulssitesuund

dendriit

presünaptilinemembraan

postsünaptilinemembraansünaptiline pilu ≈ 20nm

virgatsained

neuriit

Närviimpulsi liikumine raku sees

� Närviraku sees ja väljas leidub hulgaliseltioone, mis omavad kas “+” või “–” laengu

� Ioonide jaotus raku sees ja väljas pole ühtlane

� Seetõttu on raku sees ja väljas erinevsummaarne elektriline potentsiaal� Raku sees negatiivsem, kui väljas

� Puhkuseolekus närvimembraan töötabtasukaalustamata oleku (positiivselt janegatiivselt laetud ioonide) säilitamiseks� Tulemusena on pinge membraani sisemise ja

väljumise poolte vahel ≈ -70 mV

Närviimpulsi liikumine raku sees2

� Kui rakule mõjub piisavalt tugev stiimul, avanevadioonkanalid ja ioonid liiguvad kiiresti läbi rakumembraani

� Selle peale rakk depolariseerub – raku sisekeskkonnalaeng muutub positiivse(ma)ks (kuni +30mV — +50mV)

� Teatud taseme saavutamise juures raku membraanikanalid(postsünaptilised) sulguvad ja taastubpuhkepotentsiaal

� Positiivne laeng avab naaberala ioonikanalid ning seal tekib samasugune positiivne laeng. Selliselt liigubelektriline signaal mööda aksonit edasi kiirusega 0.5-2 m/s

� Kui aksonit ümbritseb müeliinkiht, “hüppab” signaalühelt Ranvier’ sooniselt teisele (saltatoorne liikumine ≈120 m/s)

Närviimpulsi liikumine raku sees3

� Sellist lühiajalist potentsiaalide erinevust raku aktiivseteja puhkavate osade vahel nimetataksetegevuspotentsiaaliks� Selleks, et tekiks tegevuspotentsiaal, peab stiimul

olema piisavalt tugev (ületama teatud lävi)� Lävi on ≈ -55mV, s.t. peab toimuma depolarisatsioon

vähemalt 15mV� Kui läve pole ületatud, tegevuspotentsiaali ei teki

� Signaal antakse edasi üle sünaptilise pilu edasineurotransmitterite e. virgatsainete abil

� Postsünaptilise raku pinnal kinnituvad virgatsainedretseptorite külge ning aktiveeruvad neid

� Aktiveeritud retseptor omakorda kas avab või sulebteatud ioonikanalid postsünaptilise raku pinnal

� Nii tekib kas erutus või pidurdus

Närviimpulsi liikumine raku sees4

� Pärast tegevuspotentsiaali tekkimist, kui iooni metaboliidid kasutatud tekkimise protsessis on ära tarvitatud ning on väiketaastamise periood, mille ajal ei saa tekkida teisttegevuspotentsiaali hoolimata membraani potentsiaalist

Kunstlikud (tehis) närvirakud

� Binaarne signaal (0 või 1) [x1,x2,x3,…]

� Signaale korrutatakse sisend koefitsiendiga(kaaluga) [w1,w2,w3,…]

� xn xwn = Postsünaptiline potentsiaal

� Aktivatsioon (a) = x1w1+ x2w2+…+xnwn

� Θ - lävi

∑∑∑∑====

⋅⋅⋅⋅====n

1i

ii xwa

ΘΘΘΘ<<<<

ΘΘΘΘ≥≥≥≥====

a kui 0

a kui 1y

4 2 0 2 41.5

1

0.5

0

0.5

1

1.5

Joon.1.6 Heaviside f.-n

1.5

1.5−

u t( )

55− t

Niisugune funktsioon on matemaatilises aspektis funktsioonina "halb" -- tuletis käib lõpmatuses ja muud

Kunstlikud närvirakud2

� Näide (viie sisendiga ühik)� w = (0.5,1,-1,-0.5,2)

� Θ = 0.2

� Arvutame a:� a = (0.5x1)+(1x1)+(-1x1)+(-0.5x1)+(2x1)

� a = 0.5

� Seega:� a > Θ (y = 1)

Vastupidavus riistvara tõrgetele

� Olgu 2 sisendiga üksus:� w = (0,1)

� Θ = 0.5

� Oletame, et riistvara on vigane ja ei suudahoida kaalusid antudasendis� w = (0.2,0.8)

1111

0001

1110

0000

yax2x1

1111

00.201

10.810

0000

yax2x1

Vastupidavus signaali häiretele

� Olgu 2 sisendiga üksus:� w = (0,1)

� Θ = 0.5

� Oletame, et sisend-signaalidele lisandusidhäired, nii et:� 0 � 0.2 (kasv)

� 1 � 0.8 (degradeerumine)

1111

0001

1110

0000

yax2x1

10.80.80.8

00.20.20.8

10.80.80.2

00.20.20.2

yax2x1

Vastupidavus häiretele ja riistvara tõrgetele

� On näha, et üksuse käitumine on iseloomulik mittelineaarsetele süsteemidele (väikese muutusega sisendis tingimata ei kaasne vastav muutus väljundis)

� Üksus on jäik väikeste riistvara-tõrgete ja sisend signaalide suhtes� Kui riistvara saab kergelt vigastada,

üksus võib ikka töötada õigesti

Mittebinaarsed kommunikatsiooni signaalid

� Väljundsignaalid, millega seni tegelesime, olid binaarsed, tegelikus elus nad ei ole

� Arvatakse, et bioloogilised närvirakud kodeerivad signaali väärtused tegevuspotentsiaali tekkimise mustrites, mitte lihtsalt signaali oleku või selle puudumisega

Mittebinaarsed kommunikatsiooni signaalid2

(a)

(b)

Membraani potentsiaal

� Impulsside lakkamatu voog (a) võib olla iseloomustatud tegevuspotentsiaali ilmumise sageduse järgi (impulss/s)� väljendab koodi, mida

neuron signaliseerib

� Pildil (b) on impulsside muster, kus tegevuspotentsiaalile järgneb vaikus (kordub)

Mittebinaarsed kommunikatsiooni signaalid3

� Kui f on impulsside sagedus ning me teame, et f on tõkestatud alt 0-ga ja ülevalt f

maxja mida juhitakse taastus-

perioodiga, siis on olemas 2 võima-lust kodeerida f tehisneuronis.

� Heaviside funktsiooni kasutamine väljundis piirab signaali binaarkujule

� Üks võimalus signaali “pehmendamiseks” on sigmoidi kasutamine� Kui a kaldub

kasvama, sigmoidläheneb 1-le, kuid kunagi ei saavuta seda väärtust

� Sarnaselt kaldub, kuid ei saavuta 0 väärtust

� Kunstlikud neuronid, mis kasutavad sigmoidaalse väljundit, on semilineaarsed ρ

σ/)(

1

1)(

Θ−−+≡=

ae

ay

� Teine võimalus – kodeerida signaal, kui “1” esinemise sagedus impulsside voos� Aeg jagatakse intervallideks ja iga intervall on

täidetud kas � “0” – pulssi ei ole� “1” – pulss on

� Väljund tekitatakse samal viisil, kuid ei arvutata sigmoidi funktsiooni väärtust, vaid interpriteeritakseseda kui tõenäosust pulsi tekitamiseks� Kuna seejuures kasutatakse stohhastilisi valemeid,

sellised üksused kannavad nime stohhastilised semilineaarsed (meenutavad reaalseid neuroni signaale)

N ajaintervalli

Aeg

� Sisendsignaale integreeritakse ruumiliselt ja ajaliselt� Aktiveerimise kiiruse muutust saab panna kirja:

� Kus α ja β on positiivsed konstandid

� -αa esindab aktiveerimise langust

� βs esindab sisendit teistelt üksustelt

)(1

∑=

+−=n

i

ii xwadt

daβα

Tegeliku signaali kuju

Aeg

Signaali tase

Signaali sisend

Aktiveerimine

Lingid1. http://narva.ut.ee/uliopilasele/oppematerjalid/tunnet

uspsuhholoogia/1loeng.pdf2. http://evolution.massey.ac.nz/assign2/BC/ANN.htm3. http://www.ship.edu/%7Ecgboeree/theneuron.html4. http://www.ship.edu/%7Ecgboeree/actionpot.html5. http://www.cs.bham.ac.uk/~jlw/sem2a2/Web/TLU.ht

m6. http://en.wikipedia.org/wiki/Neural_network7. http://et.wikipedia.org/wiki/Neuron8. http://en.wikipedia.org/wiki/Refractory_period#Refra

ctory_period_in_biology