psicologia fisiologica guia didactica

© Diego Redolar Ripoll

UOC GUIA DIDÀCTICA PSICOLOGIA FISIOLÒGICA

© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 1

PSICOLOGIA FISIOLÒGICA. GUIA DIDÀCTICA Al llarg d'aquesta guia didàctica es farà un repàs dels trets vertebrals dels mòduls de l'assignatura

i s'especificarà quins continguts del manual de l'assignatura s'han d'estudiar.

Contenido MÒDUL 1: INTRODUCCIÓ A LA PSICOLOGIA FISIOLÒGICA ....................................................... 1

Què he d’estudiar? ............................................................................................................... 3

MÒDUL 2: SENSACIÓ, PERCEPCIÓ I CONTROL MOTOR. ........................................................... 3

Què he d’estudiar? ............................................................................................................. 15

MÒDUL 3: ATENCIÓ, APRENENTATGE I MEMÒRIA. ............................................................... 15

Què he d’estudiar? ............................................................................................................. 16

MÒDUL 4: REPRESENTACIÓ SIMBÒLICA. ................................................................................ 16

Què he d’estudiar? ............................................................................................................. 16

MÒDUL 5: CONDUCTAS MOTIVADES I REGULADORES. .......................................................... 16

Què he d’estudiar? ............................................................................................................. 18

MÒDUL 6: EMOCIONS, COGNICIÓ SOCIAL I CONTROL EXECUTIU. ......................................... 18

Què he d’estudiar? ............................................................................................................. 19

MANUAL DE L’ASSIGNATURA. ................................................................................................ 20

MÒDUL 1: INTRODUCCIÓ A LA PSICOLOGIA FISIOLÒGICA

La relació entre cervell i conducta és una de les qüestions de gran importància filosòfica que s'han

plantejat al llarg de l'adquisició del coneixement humà, constituint-se com un dels reptes de major

envergadura i transcendència. Com és possible que d'un conjunt ordenat de cèl·lules amb

determinades propietats electrofisiològiques i immerses en complexos processos de comunicació

química pugui emergir una conducta, un procés cognitiu o un estat mental?

La Psicobiología és una ciència empírica que té com a objecte de estudi la conducta, però

atenent a les bases biològiques subjacents. Atès que la cognició deriva de l'activitat neural, la

Psicobiología ha de ser capaç d'estudiar els sistemes neurals, l'activitat dels quals resulta en

diferents processos cognitius (percepció, atenció, aprenentatge i memòria, emocions, funcions

executives, etc.). De forma afegida, és necessari tenir present que els processos cognitius

generats per l'activitat d'aquests sistemes neurals són capaços de regular la pròpia conducta i,

d'altra banda, que els processos mentals poden tenir lloc sense l'aparició d'una conducta que

permeti la relació amb l’entorn. Podem estar pensant com ens sentim, o què farem a llarg de la


tarda, sense haver d'emetre necessàriament una acció que s'engegui en resposta a estímuls que

hem percebut del medi ambient. No obstant això, aquests processos mentals no deixen de ser

objecte de la Psicobiología.

En definitiva, la Psicobiología és una ciència que té com a objecte de estudi l'explicació de

la conducta i la cognició (és a dir, com es percep i es processa la informació i com es respon a la

mateixa), però atenent a les bases biològiques subjacents. Partint de l'ampli marc d'anàlisi de

l'objecte d'estudi de la Psicobiología, s'han desenvolupat diferents disciplines amb l'objectiu

d'abordar l'estudi de les bases biològiques de la conducta, centrant-se en enfocaments més

específics, perspectives d'anàlisis diferents, aproximacions metodològiques diferencials o diferents

tipus d'explicacions. En definitiva, podem dir que la Psicobiología és una ciència multidisciplinària,

donat que aglutina diferents disciplines que comparteixen conceptes, aproximacions

metodològiques i tècniques, i que contribueixen des del seu enfocament particular amb un

important cos de coneixements per a l'anàlisi de les bases biològiques de la conducta.

Algunes d'aquestes disciplines posen el seu focus d'interès a dur a terme explicacions

fisiològiques de la conducta. Una d'aquestes disciplines és la Psicologia Fisiològica. Aquest camp

d'estudi es va desenvolupar en el context de la Psicologia. Una fita que va marcar el seu sorgiment

va ser la publicació al segle XIX del llibre Principis de Psicologia Fisiològica de Wilhelm Wundt

(1832-1929). En la seva obra Wundt defensa que perquè la Psicologia pugui abordar el seu

objecte d'estudi necessita dels mètodes de la Fisiologia. La Psicologia Fisiològica es basa, per tant,

en la tradició tant de la Psicologia Experimental com de la Fisiologia Experimental i tracta

d'explicar la conducta a través de l'anàlisi dels processos fisiològics subjacents. En aquest sentit,

es produeix una relació recíproca entre Psicologia i Fisiologia mentre que per poder comprendre

els mecanismes fisiològics subjacents a una conducta, s'ha d'entendre des d'un punt de vista

psicològic el per què té lloc aquesta conducta, i mentre que els mecanismes fisiològics també

poden explicar els processos psicològics desencadenats per aquests. Tenint en compte que en

Psicologia Fisiològica s'intervé sobre el sistema nerviós, bona part de les recerques són dutes a

terme en models animals.

Si has entès que la Psicobiología està interessada a les bases biològiques de la conducta i

que dins de les bases biològiques inclouríem als processos fisiològics (entre altres aspectes),

hauries de ser capaç d'entendre que la Psicobiología és una ciència multidisciplinària i que la

Psicologia Fisiològica és una disciplina més específica que la Psicobiología en relació al seu objecte

d'estudi. Ara bé, no s'ha de confondre Psicologia Fisiològica amb Psicofisiologia. Aquesta última

és una disciplina molt lligada a la Psicologia experimental que analitza els canvis fisiològics que

tenen lloc davant determinades situacions o davant la presentació d'estímuls discrets. En aquest

sentit, no s'intervé sobre el sistema nerviós sinó que es registren un conjunt de senyals

psicofisiològics a partir de diferents tècniques, per això les investigacions es realitzen en éssers

humans. D'altra banda, existeix una disciplina que està íntimament lligada (fins i tot de vegades

solapada) amb la Psicologia Fisiològica: la Neurociència cognitiva. Aquesta s'ha constituït com

una disciplina recent germinada a partir de l'aproximació de dues disciplines que inicialment

havien portat itineraris molt allunyats: la Psicologia cognitiva, que estudia les funcions mentals

superiors, i la Neurociència, que estudia el sistema nerviós que les sustenta. A pesar que

cadascuna d'aquestes disciplines ha comptat amb tradicions separades i amb una història prèvia

singular, en els últims anys s'ha realitzat un gran esforç per possibilitar la convergència

d'ambdues. La perspectiva i l'orientació implementades en la Neurociència cognitiva no són

únicament el resultat de l'addició d'ambdues disciplines, sinó que van més enllà. En els últims


anys, els avanços tecnològics han possibilitat comptar amb diferents tècniques –com la

neuroimatge i les tècniques d'estimulació cerebral no invasiva, entre unes altres– que han permès

aprofundir en la comprensió de les funcions mentals i en la seva vinculació amb els sistemes

neurals subjacents.

Què he d’estudiar?

Per abordar aquest mòdul únicament cal estudiar el que acabem de comentar en aquesta guia

didàctica. Per aquest motiu, no cal llegir ni treballar de forma específica cap dels capítols del

manual de la assignatura [Redolar, D. (Ed.) (2014). Neurociencia Cognitiva. Madrid: Editorial

médica Panamericana. ISBN: 9788498354089.]. No obstant això, és necessari tenir present que

els continguts de l'assignatura Fonaments de Psicobiologia del grau de Psicologia es donen per

adquirits. Per aquest motiu, per repassar els principals conceptes tractats en aquesta assignatura

del grau (en el cas de no tenir-los frescos) es recomana una lectura succinta dels capítols 2, 3 i 4

del manual de Neurociencia Cognitiva (2. Neuronas y comunicación neural, 3. Introducción a la

organización del sistema nervioso y 4. Exploración de los procesos cognitivos: metodología y

técnicas).

MÒDUL 2: SENSACIÓ, PERCEPCIÓ I CONTROL MOTOR.

El cervell controla i regula la majoria de les activitats del nostre organisme. La informació del

nostre entorn és captada per diferents tipus de receptors sensorials distribuïts ordenadament en

diferents regions del nostre cos. Aquests recullen i envien informació perquè sigui processada i

integrada pel nostre sistema nerviós. De la mateixa manera, s’estan posant en marxa

constantment plans, estratègies i respostes motores específiques gràcies a l’activitat de circuits

del nostre cervell. Aquestes comporten en darrera instància, la coordinació de diversos grups

musculars que fan possible l’execució d’un determinat moviment. En el mòdul 2 s’explicaran els

sistemes sensorials i motors i s’abordaran els mecanismes de recollida i processament de la

informació sensorial i els processos cerebrals de control del moviment que permeten que una acció

determinada tingui èxit I assoleixi el seu objectiu. És necessari tenir en compte que el sistema

motor ha de tenir informació constant sobre l’entorn extern al nostre organisme i també sobre

l’estat del nostre cos. Aquesta informació permet adequar la planificació motora a aquestes

condicions i anticipar les conseqüències d’una acció o corregir-la en cas de necessitat. En aquest

sentit, podem dir que determinar on acaben els processos de percepció i on comença l’acció és

molt complicat. El que sí que podem destacar és que l’escorça motora està estretament

connectada amb l’escorça sensorial, la qual cosa permet un flux I intercanvi constant d’informació

entre aquests dos sistemes que és essencial pel control i l’optimització de les nostres accions.

Per poder interaccionar amb un medi que fonamentalment resulta canviant, l'evolució ens ha dotat

de diferents mecanismes biològics sensibles a diversos tipus d'energia. Es tracta dels denominats

sistemes sensorials. Aquests sistemes ens permeten recollir informació de l'entorn, cosa que, en

última instància, possibilita la nostra supervivència i la perpetuació de l'espècie. Hi ha diferents

tipus d'energia estimular que els nostres sistemes sensorials poden detectar: ones

electromagnètiques (llum), ones sonores, calor, forces mecàniques, pressió, química, etc. Aquesta

informació ha d'arribar necessàriament al nostre sistema nerviós per poder modificar la nostra

conducta i possibilitar una interacció adaptativa al medi.

Tal com s’ha estudiat a l’assignatura de Fonaments de Psicobiologia, la unitat estructural i

funcional del cervell són les neurones i les cèl·lules glials. Es calcula que hi ha prop de cent bilions


de neurones en el sistema nerviós humà i unes deu vegades més de cèl·lules glials. Les neurones

són unes cèl·lules especialitzades que reben, processen i transmeten la informació amb gran

especificitat i exactitud, la qual cosa permet la comunicació entre diferents circuits i sistemes. Per

a això, aquestes cèl·lules nervioses han de tenir unes propietats químiques i elèctriques

determinades que puguin possibilitar els processos de transmissió de la informació. Es conjuguen,

per tant, dos tipus de senyals:

1. Els mecanismes de comunicació i senyalització elèctrics que serveixen per a transmetre la

informació d'una part a una altra dins de la mateixa neurona (potencials locals i potencial

d'acció).

2. Els mecanismes químics que són utilitzats per a transmetre la informació entre cèl·lules

diferents (alliberament de la substància transmissora o neurotransmissor).

En definitiva, la capacitat de comunicació entre les neurones es produeix gràcies a la generació i

transmissió de senyals elèctrics. La potencialitat per a originar senyals elèctrics es deu a les

propietats particulars que presenten les membranes cel·lulars de les neurones. Les neurones

utilitzen aquests senyals elèctrics per a comunicar-se entre ells, atès que les seves membranes

són capaces de transformar aquests senyals de manera que puguin ser transmesos a altres

neurones. Els contactes funcionals entre les neurones es denominen sinapsis. L'espai extracel·lular

que separa físicament les dues neurones que estableixen contacte es denomina espai sinàptic.

Gràcies a les sinapsis, les neurones s'activen, s'inhibeixen o sofreixen modificacions de la seva

activitat. La majoria dels contactes sinàptics en el sistema nerviós dels mamífers són de

naturalesa química, de manera que s'allibera una substància química, denominada

neurotransmissor, des del botó axònic d'una neurona, perquè s'uneixi en unes localitzacions

especialitzades d'una altra neurona, denominades receptors. Les neurones que alliberen el

neurotransmissor es denominen neurones presinàptiques, mentre que les neurones que reben la

informació (és a dir, el neurotransmissor s'hi uneix en els receptors) es denominen neurones

postsinàptiques. Òbviament, les neurones postsinàptiques es poden convertir en presinàptiques si,

al seu torn, transmeten informació a altres (és a dir, si alliberen la substància transmissora des

dels seus terminals axònics).

Arribats a aquest punt, una qüestió que cal plantejar-se és la següent: si la comunicació

en el sistema nerviós es produeix a partir de canvis en l'activitat elèctrica de les neurones, com

diferents tipus d'energia estimular poden influir sobre l'activitat del cervell? Perquè la informació

de la llum, les ones sonores o les forces mecàniques puguin influir sobre la nostra conducta

s'hauran de transformar en canvis elèctrics neuronals. En primer lloc, hi ha un sistema preneural

que recull, filtra i amplia l'energia de l'entorn (estímul sensorial) perquè pugui interactuar de

manera efectiva amb les cèl·lules receptores sensorials. Per exemple, en el cas de l'audició, el

pavelló de l'orella recull les ones sonores de l'exterior i penetren pel canal auditiu extern per fer

vibrar la membrana timpànica amb una freqüència i amplitud proporcionals a la freqüència i

intensitat de l'ona sonora. El martell connecta amb la membrana timpànica i transmet les

vibracions per l'enclusa i l'estrep a la còclea (l'estructura que conté els receptors). Les vibracions

es transmeten a un medi líquid en la còclea, i afecten dues membranes del seu interior que

sofreixen una deflexió.

Una vegada l'estímul sensorial ha pogut interaccionar amb les cèl·lules receptores hi genera un

canvi elèctric (per exemple, en els fotoreceptors de la retina, en els mecanoreceptors de la pell,

etc.); aquest canvi modificarà la taxa de resposta de les neurones sensorials (freqüència


d'impulsos nerviosos), codificarà la informació sensorial i la transmetrà a diferents regions del

sistema nerviós central, on es processarà, s'integrarà i s'interpretarà la informació sensorial.

És important tenir present que cada modalitat sensorial proporciona a l'organisme la

informació derivada d'una manera específica d'energia crucial per a poder-se desenvolupar en el

nínxol ecològic que ocupa l'espècie.

Cada receptor sensorial pot respondre a un estret rang de valors d'un tipus específic

d'energia, que és el que denominem estímul adequat per a cada receptor. El primer que hem de

tenir present és que el receptor sensorial pot ser una cèl·lula no neuronal especialitzada

(fotoreceptors de la retina –visió–, cèl·lules dels botons gustatius –gust–, cèl·lules ciliades de

l'aparell vestibular –equilibri– i de la còclea –audició–) o una neurona sensorial (propioreceptors,

interoreceptors, receptors cutanis, receptors olfactoris). Tant si l'estimulació sensorial incideix

directament sobre una cèl·lula no neuronal especialitzada com si ho fa sobre una neurona

sensorial, l'efecte de l'estimulació generarà una modificació de potencial elèctric similar al que

succeeix en les neurones postsinàptiques quan la presinàptica allibera el neurotransmissor.

En alguns sistemes sensorials, l'activació dels receptors sensorials no genera potencials

d'acció en les neurones sensorials, sinó una modificació de la seva taxa de resposta. Per exemple,

en el cas del sistema visual, l'estimulació dels fotoreceptors provoca una modificació en la

freqüència de resposta de les cèl·lules ganglionars de la retina. Les cèl·lules ganglionars són

neurones sensorials que es troben constantment activades.

El denominador comú de la transducció sensorial és un canvi en la permeabilitat de

membrana de la cèl·lula receptora produït per l'energia de l'estímul sensorial, de manera que

l'efecte de l'estímul modifica el potencial de membrana del receptor i, en última instància, genera

potencials d'acció en les neurones aferents que porten informació cap al sistema nerviós central.

Per tant, podem dir que la transducció comença amb una modificació en el potencial de repòs

generada en un receptor sensorial per l'energia d'un estímul determinat.

Aquesta modificació en el potencial sol ser una despolarització graduada (a excepció dels

fotoreceptors de la retina, en els quals es produeix una hiperpolarització). En cas que la cèl·lula

receptora sigui de tipus neuronal, si el canvi elèctric en el potencial arriba al llindar de resposta, es

generarà un potencial d'acció en el seu axó. En cas que la cèl·lula receptora sigui especialitzada

(no neural), la modificació del potencial necessitarà afectar el potencial de membrana de la

neurona sensorial amb la qual estableix sinapsis perquè la informació es transmeti cap al sistema

nerviós central.

Els mecanismes subjacents a la transducció sensorial són bastant complexos i diferencials

per a cada tipus de receptor sensorial. De manera habitual, el potencial receptor apareix per

l'obertura i/o el tancament de diferents canals iònics de manera directa o mitjançant sistemes de

segons missatgers.

En definitiva, la transducció sensorial és el procés de transformació dels diversos tipus

d'energia (estimulació sensorial) en impulsos nerviosos duta a terme pels receptors sensorials.

A partir que diferents tipus d'energia del medi en el qual ens movem activen els receptors

sensorials i això genera canvis en els potencials d'acció de les neurones sensorials (de manera

indirecta o de manera directa, tal com acabem de veure), la informació serà enviada al sistema

nerviós central pels nervis cranials i espinals. Per exemple, en el cas de la transmissió de la

informació tàctil del nostre braç, el soma de la neurona sensorial es troba situat en el gangli de

l'arrel dorsal i envia el seu axó a la medul·la espinal. Aquest puja per les columnes blanques

dorsals (sistema lemniscal) i estableix sinapsis amb una segona neurona al nivell del bulb raquidi


(nucli de la columna dorsal). L'axó d'aquesta segona neurona creua cap al costat contralateral del

cos i estableix contacte amb una neurona talàmica (vegeu figura 1).

Figura 1. Representació esquemàtica del sistema lemniscal. El soma de la neurona sensorial es troba situat al gangli de

l'arrel dorsal i envia el seu axó a la medul·la espinal. Aquest puja per les columnes blanques dorsals i estableix sinapsis

amb una segona neurona en l'àmbit del bulb raquidi (nucli gràcil i nucli cuneïforme). L'axó d'aquesta segona neurona

creua cap al costat contralateral del cos i estableix contacte amb una neurona talàmica.

En el cas del sistema visual, les cèl·lules ganglionars de la retina envien el seu axó pel

nervi òptic per a arribar al nucli geniculat lateral del tàlem (a més d'enviar la informació en menor

mesura a l'hipotàlem –regulació dels ritmes circadiaris–, a la regió pretectal –control del reflex de

la pupil·la i el cristal·lí– i al col·licle superior –moviments d'orientació del cap i dels ulls–). En el cas

del processament de la informació auditiva, la informació provinent del nervi auditiu arriba als

nuclis coclears del bulb raquidi i transcorre per diverses vies paral·leles, i acaba (pel que fa al

processament subcortical) al nucli geniculat medial del tàlem. La informació del gust és enviada

per tres nervis cranials (facial –VII–, glossofaringi –IX– i vague –X–) fins al nucli del tracte solitari

per a arribar des d'aquí a les neurones del nucli ventral posteromedial del tàlem, de l'hipotàlem

lateral i de l'amígdala.

L'excepció de l'esquema la constitueix el sistema olfactori, ja que la resta de sistemes

sensorials passen primer pel tàlem abans d'arribar a l'escorça. En el cas del sistema olfactori, els

axons de les cèl·lules receptores estableixen contacte amb els plomalls dendrítics apicals de les

cèl·lules mitrals i les prolongacions de les cèl·lules periglomerulars a l'interior dels glomèruls. Els

axons de les cèl·lules mitrals arriben a diferents regions cerebrals pels tractes olfactoris. Alguns


d'aquests axons creuen cap al costat contralateral del cos i acaben al bulb olfactori contralateral,

mentre que d'altres acaben a diferents regions del prosencèfal del mateix costat del cos. Els axons

del tracte olfactori projecten directament a l'escorça piriforme, a l'escorça entorínica i a l'amígdala.

De l'escorça piriforme s'envia la informació a l'hipotàlem i a l'escorça orbitofrontal (i hi arriben pel

nucli dorsomedial del tàlem), de l'escorça perirínica a l'hipocamp i de l'amígdala a l'hipotàlem.

Podem dividir el processament de la informació sensorial que té lloc en el sistema nerviós

central en dues classes clarament diferenciades:

1. El processament subcortical.

2. El processament cortical.

En la major part dels sistemes sensorials, el processament de la informació proporcionada

pels senyals neurals iniciats a partir del receptor comença en diverses estructures subcorticals

abans d'arribar a l'escorça cerebral. Aquí és on es creu que té lloc la percepció.

L'estructura subcortical principal del processament de la informació sensorial és el tàlem.

Tota la informació sensorial, amb excepció de la del sistema olfactori, passa pel tàlem abans

d'arribar a l'escorça, concretament, pels nuclis de relleu de la informació sensorial:

1. Nucli geniculat lateral (visió).

2. Nucli geniculat medial (audició).

3. Nucli ventral posteromedial (gust i informació somatosensorial).

4. Nucli ventral posterolateral (informació somatosensorial).

Figura 2. Representació esquemàtica de la posició dels tàlem amb relació a la resta de l'encèfal (part dreta de la

imatge) i subdivisió del tàlem esquerre en diferents nuclis.

Hem de tenir present que el tàlem no és simplement una estació de relleu de la informació

sensorial. La informació que arriba al tàlem ho fa d'una manera extremament organitzada; dins


d'aquesta estructura tenen lloc una sèrie de connexions intratalàmiques que probablement filtren i

modulen la informació que serà enviada a l'escorça. A més, des de l'escorça i des d'altres regions

cerebrals s'envien extenses fibres descendents cap a cadascun dels nuclis de relleu de la

informació sensorial del tàlem, probablement modulant i modificant el processament que té lloc en

el mateix tàlem.

A l'escorça sensorial primària, diferents poblacions de neurones s'encarreguen de

processar la informació sensorial que arriba de diferents parts del cos. Si es dibuixa un mapa de la

regió de l'escorça que processa aquesta informació (el que es coneix com una organització

somatotòpica de l'escorça cerebral), s'observa que les diferents parts del cos es representen de

manera que no guarden les mateixes proporcions que al cos. Hi ha una gran desproporció, de

manera que la grandària de l'àrea cortical dedicada a una regió del cos determinada no obeeix a la

seva grandària real, sinó que depèn de la importància funcional d'aquesta part i de la necessitat

de precisió quant a la sensibilitat d'aquesta zona. Per exemple, l'àrea cortical és més gran per a

les regions de la pell que exerceixen una funció crítica en la discriminació tàctil, ja que necessitem

obtenir-ne una quantitat ingent d'informació sensorial de gran precisió que possibiliti un control

exacte de la seva mobilitat.

Figura 3. En la dècada de 1930, Wilder Penfield va dur a terme una anàlisi de l'escorça de diferents pacients que

estaven a punt de sotmetre's a cirurgia cerebral. Aquest neurocirurgià va descobrir que la regió de l'escorça que

processava la informació sensorial i la regió que s'encarregava d'iniciar les ordres motores s'organitzaven d'una manera

topogràfica com si es tractés de mapes. En la imatge podem veure la disposició topogràfica de l'escorça responsable de

processar la informació del tacte, la temperatura i el dolor, la denominada escorça somatosensorial primària. El que va

fer Penfield va ser registrar l'activitat elèctrica que mostrava l'escorça després de l'estimulació mecànica de diferents

zones del cos. Així mateix, també va estimular elèctricament diferents zones de l'escorça somatosensorial i va analitzar

les sensacions tàctils que provocava aquesta estimulació en diferents zones del cos. Font: adaptat de W. Penfield i T.

Rasmussen (1950). The Cerebral Cortex of Man. Nova York: Macmillan.

El tou dels dits o els llavis presenten una capacitat molt alta de discriminació sensorial.

Per això, quan besem altres llavis o quan acariciem una altra pell amb els dits som capaços


d'experimentar sensacions molt riques quant a estimulació sensorial. El mateix ocorre amb el

moviment: no es necessita la mateixa precisió per a dur a terme el moviment dels dits quan

toquem un piano o una guitarra que el moviment que podem inferir al tronc per girar-nos noranta

graus.

La representació desmesurada a l'escorça sensorial de les diverses regions del cos es

troba proporcionalment relacionada amb la densitat de les connexions sensorials que rep de

cadascuna. És a dir, les regions del nostre cos que requereixin gran quantitat de connexions i que

proporcionin informació detallada necessària per a dur a terme certes funcions tindran més

superfície cortical.

Las àrees sensorials primàries són les que reben projeccions dels nuclis de relleu de la

informació sensorial del tàlem. L'escorça somatosensorial primària es troba al lòbul parietal,

concretament a la circumvolució postcentral (just darrere de la cissura o del solc central o de

Rolando). Aquesta regió cortical (corresponent a les àrees 3, 1 i 2 de Brodmann) rep informació

dels nuclis ventral posterolateral i posteromedial del tàlem. Les neurones de l'àrea 3 reben la

majoria de les projeccions talàmiques, mentre que les àrees 1 i 2 reben progressivament menys

projeccions talàmiques i més projeccions des de les altres àrees corticals. Tal com acabem de

veure, a l'escorça somatosensorial primària observem una organització somatotòpica.

L'escorça visual primària es localitza al lòbul occipital (corresponent a l'àrea 17 de

Brodmann), en la part més posterior en una visió lateral i ocupa la cissura calcarina en una visió

sagital medial. Aquesta regió cortical rep informació del nucli geniculat lateral del tàlem. A

l'escorça visual primària observem una organització retinotòpica (podem establir un mapa de la

retina en aquesta regió cortical).

L'escorça auditiva primària, per la seva banda, es localitza al lòbul temporal

(concretament a la regió corresponent a l'àrea 41 de Brodmann). Aquesta regió d'escorça

agranular rep informació del nucli geniculat lateral del tàlem. A l'escorça auditiva primària

observem una organització tonotòpica (en aquesta regió cortical s'estableix un mapa de tot

l'espectre de freqüències audibles).

L'escorça gustativa primària es localitza a l'opercle frontal i en una regió de l'ínsula

anterior (àrees 36 i 43 de Brodmann). Aquesta regió rep informació del nucli ventral

posteromedial del tàlem.

La informació olfactòria, com hem dit, és l'única que no fa un relleu en el tàlem abans

d'arribar a l'escorça. L'escorça piriforme és el que podríem considerar anàleg a l'escorça sensorial

primària en la visió, l'audició i el processament somatosensorial.

En definitiva, l'escorça sensorial primària s'organitza d'una manera modular, de manera

que habitualment es mostra un patró d'organització per columnes de neurones amb propietats

funcionals similars. Avui dia, els mòduls corticals s'han posat de manifest en els sistemes

somatosensorial i visual i, en menor grau, en el sistema auditiu.

Podem dividir l'escorça d'associació en dos grups clarament diferenciats:

Les àrees d'associació unimodals.

Les àrees d'associació multimodals o heteromodals.

Les àrees d'associació unimodals es troben adjacents a les àrees sensorials primàries i

duen a terme un processament més complex de la informació, ja que integren normalment

diferents característiques de l'estímul (per exemple, el color, la brillantor, la forma, etc., en el


sistema visual; el timbre, el to, el volum, etc., en el sistema auditiu). Les àrees d'associació

unimodal se solen denominar àrees sensorials secundàries.

Les neurones a les àrees d'associació multimodals responen a múltiples modalitats

sensorials i modifiquen la seva resposta segons diferents circumstàncies. Es tracta de neurones

que recullen informació d'altres modalitats sensorials i d'altres regions cerebrals implicades en

altres funcions (com, per exemple, l'atenció i la memòria) i que semblen ser les responsables de

les funcions cognitives superiors.

L'àrea somatosensorial secundària (S2) es localitza en una part de l'opercle parietal, i

queda majoritàriament oculta al solc lateral i probablement s'estén fins a l'ínsula. Aquesta àrea

rep informació tant de l'àrea somatosensorial primària com també dels nuclis ventral

posterolateral i posteromedial del tàlem. És una àrea que està organitzada somatotòpicament,

encara que de manera inversa a com ho està l'escorça somatosensorial primària. Les neurones de

l'àrea somatosensorial secundària presenten sovint camps receptius bilaterals.

En el cas del sistema visual, de l'escorça visual primària (escorça estriada) s'envia la

informació a l'escorça visual d'associació (l'escorça extraestriada). Aquesta conté diverses regions,

cadascuna de les quals està especialitzada per a processar la informació visual relacionada amb

una característica (color, moviment, profunditat, etc.) i presenta un o diversos mapes

independents del camp visual. L'esquema del processament de la informació es dóna

fonamentalment de manera jeràrquica, de manera que s'analitza la informació en una regió i

s'envien els resultats a regions que es troben per sobre de la jerarquia perquè en facin una anàlisi

posterior. D'aquesta manera, de l'escorça visual primària (V1) s'envia la informació a la regió V2

(una regió de l'escorça extraestriada que es troba adjacent a V1). A partir d'aquest punt, l'escorça

visual d'associació es divideix en dos corrents o vies: el corrent dorsal (regió V7, regió temporal

superior medial, regió temporal medial, àrea intraparietal lateral, àrea intraparietal ventral, àrea

intraparietal anterior, àrea intraparietal mitjana i àrea intraparietal caudal) i el corrent ventral

(regió V3, regió VP, regió V3A, regió V4dV4v, regió V8, complex occipital lateral, àrea facial

fusiforme, àrea de lloc de l'hipocamp, àrea corporal extraestriada). El corrent dorsal acaba a

l'escorça parietal posterior i s'encarrega fonamentalment de la percepció de la localització espacial

(atenció visual, percepció del moviment, percepció de la profunditat, control dels moviments

oculars i de les mans per a la manipulació, etc.), mentre que el corrent ventral acaba a l'escorça

temporal inferior i s'encarrega fonamentalment de la percepció de la forma (reconeixement

d'objectes, rostres i llocs, percepció del color, anàlisi de la forma, etc.).

Pel que fa a l'escorça auditiva d'associació, el primer nivell queda constituït per la

denominada regió del cinturó (que, al seu torn, es pot subdividir en set parts), que se situa al

voltant de l'escorça auditiva primària. Aquesta regió rep informació tant de l'escorça auditiva

primària com del nucli geniculat medial del tàlem. El nivell superior a l'escorça d'associació

auditiva queda constituït per la denominada regió del paracinturó. Aquesta regió envolta la regió

del cinturó i rep informació tant de la regió del cinturó com del nucli geniculat medial del tàlem. En

general, podem definir dos corrents o vies: un corrent dorsal que acaba a l'escorça parietal

posterior i un corrent ventral que acaba a la regió del paracinturó del lòbul temporal anterior.

Sembla que el corrent dorsal es troba implicada en la localització del so, mentre que el ventral ho

està en l'anàlisi dels sons complexos.

Tal com hem vist anteriorment, l'escorça piriforme és anàloga al que considerem escorça

sensorial primària en el cas dels sistemes somatosensorial, visual i auditiu. L'escorça entorínica


seria l'anàleg a l'escorça d'associació sensorial. És necessari tenir present que algunes neurones

de l'escorça piriforme també envien projeccions a l'escorça orbitofrontal.

Pel que fa al gust, l'escorça d'associació sensorial es troba a l'escorça orbitofrontal

caudolateral. Les neurones d'aquesta regió semblen respondre a combinacions d'estímuls

gustatius, olfactoris, visuals i somatosensorials.

En algunes de les escorces sensorials secundàries també és possible distingir mapes de

representació topogràfica de la informació sensorial; no obstant això, a mesura que augmenta la

distància amb relació a l'àrea sensorial primària, resulten menys evidents.

Figura 4. Podem distingir diferents àrees funcionals a l'escorça cerebral: àrees sensorials, àrees motores i àrees

d'associació. Les àrees sensorials s'especialitzen en el processament de la informació relacionada amb els diferents

sistemes sensorials. D'aquesta manera, una part de l'escorça processarà la informació visual (escorça visual); una altra

regió, la informació auditiva (escorça auditiva), i així amb cadascun dels sistemes que reben la informació dels sentits.

L'escorça motora és la que s'encarrega de programar els moviments i engegar l'ordre motora. L'escorça d'associació

(escorça prefrontal, temporal i parietal posterior) es troba implicada en funcions superiors com el llenguatge, la

memòria, l'atenció, les emocions, les funcions executives, etc.

Les àrees d'associació multimodals es localitzen fonamentalment a l'escorça

prefrontal, a l'escorça parietal posterior i a l'escorça temporal. En aquestes escorces es genera una

important convergència d'informació i les àrees d'associació multimodals s'encarreguen d'integrar

els senyals que els arriben. Moltes d'aquests senyals provenen dels sistema sensorials

(fonamentalment de les escorces sensorials secundàries), encara que també els arriba informació

d'altres àrees d'associació, de l'escorça motora i d'algunes estructures subcorticals com, per

exemple, alguns nuclis talàmics (nuclis com el dorsomedial, el lateral posterior i el pulvinar que, al

seu torn, reben projeccions de les mateixes àrees o d'altres àrees d'associació). Mentre es

produeix aquesta confluència de la informació, aquestes regions poden iniciar una integració de

nivell superior al processament que porten a terme les àrees sensorials i motores, i es poden

convertir, al mateix temps, en el nexe d'unió entre l'escorça motora i la sensorial.

Entre les diferents àrees d'associació multimodal hi ha un important flux de senyals, tant

entre diferents àrees d'un mateix hemisferi com entre les àrees homòlogues de l'hemisferi


contralateral. L'escorça d'associació parietal té una importància cardinal en els processos

atencionals a estímuls complexos, a més d'aportar les claus motivacionals i sensorials en els

moviments dirigits a un objectiu. Per la seva banda, l'escorça d'associació prefrontal sembla

important per al raonament i la presa de decisions, exerceix un paper en el processament de la

informació emocional i en la memòria de treball; l'escorça prefrontal dorsolateral participa en la

selecció de l'estratègia més adequada per a engegar un moviment en funció de l'experiència i en

la presa de la decisió d'iniciar-lo. Pel que fa a l'escorça d'associació temporal, tot i que no sembla

tenir una funció unitària tan clara com les anteriors, s'ha vinculat amb el processament d'ordre

superior de senyals visuals i auditius, amb l'atenció i amb el llenguatge. Tot això de manera

genèrica. Al llarg dels diferents mòduls que configuren el material, aprofundirem i puntualitzarem

algunes de les implicacions funcionals de les àrees d’associació multimodal. A les àrees

d'associació multimodals els arriba informació de més d'un sistema sensorial, principalment per

l'escorça sensorial secundària de cada sistema.

La visió, l'audició i els receptors situats en la superfície corporal informen de la situació

dels objectes en l'espai i de la del cos respecte d'aquests objectes. La musculatura i les

articulacions, i també el nostre sentit de l'equilibri (sistema vestibular), ens informen de la

longitud i tensió dels músculs i de la posició del cos amb relació a l'espai. El sistema motor

utilitza aquesta informació per a seleccionar la resposta apropiada i per a dur a terme els ajustos

necessaris mentre es fa el moviment. Les ordres motores s'elaboren en l'escorça motora i arriben

a les neurones que s'encarregaran d'enviar la informació als músculs per mitjà de diferents vies de

connexió. Si volem moure un dit de la mà, primer s'haurà de planificar el moviment a l'escorça

què mourem, i com i quan es durà a terme aquest moviment. Després, des de l'escorça s'enviarà

l'ordre de moviment i es codificarà la força de la contracció muscular i la direcció dels moviments

durant la seva execució.

És possible distingir dos grups clarament diferenciats dins de les àrees corticals que

intervenen en el control motor:

1. Les àrees d'associació.

2. Les àrees motores pròpiament dites.

Amb relació a les àrees d'associació, en el control motor intervenen dues zones:

1. Una regió de l'escorça prefrontal (l'escorça prefrontal dorsolateral: àrees 9 i 46).

2. Una regió de l'escorça parietal (l'escorça parietal posterior: àrees 5, 7, 39 i 40).

Pel que fa a l'escorça parietal posterior, també hem vist que els pacients amb lesions

en aquesta àrea poden sofrir alteracions de la capacitat visuoperceptiva que comportin dificultats

en la descripció i identificació de les característiques espacials dels objectes, en la seva

representació mitjançant dibuixos i en la construcció d'estímuls a partir de peces (apràxia

constructiva). Quan la lesió s'associa al lòbul parietal posterior dret (síndrome de negligència

contralateral) el pacient oblida l'espai i el costat del cos contralateral a la lesió, i apareix una

dificultat marcada per a respondre a estímuls auditius, somatosensorials i visuals localitzats al

costat esquerre del pacient (esquerra egocèntrica). De manera afegida, alguns pacients tampoc no

poden respondre a la regió esquerra dels objectes, amb independència de si es troben localitzats

en el camp visual del pacient. Podem dir que aquesta regió cortical proporciona les claus

motivacionals i sensorials per dur a terme moviments dirigits a un objectiu. Quan fem un

moviment, el nostre sistema nerviós necessita tenir informació sobre la posició de les diferents

parts del cos i sobre la localització dels objectes amb els quals el cos establirà contacte. Per a

integrar aquests dos tipus d'informació i dirigir la nostra atenció, sembla tenir una importància


crítica la implicació de l'escorça parietal posterior. Les àrees visuals, somatosensorials, auditives i

vestibulars envien informació a aquesta regió de l'escorça parietal per proporcionar-li informació

sobre la posició del cos i sobre la situació espacial dels objectes de l'entorn. A més, l'escorça

parietal posterior també processa informació sobre l'estat motivacional del subjecte, de manera

que aquesta regió aporta els senyals motivacionals requerits en l'execució dels moviments (per

exemple, quan s'ha de fer una conducta determinada –com prémer una palanca– per a obtenir un

reforç determinat –com, per exemple, menjar quan el subjecte està famolenc–). Gran part de la

informació de l'escorça parietal posterior s'envia a l'escorça prefrontal dorsolateral, al camp ocular

frontal i a l'escorça motora secundària.

En definitiva, l'escorça parietal posterior aporta les claus motivacionals i sensorials en els

moviments dirigits a un objectiu.

Figura 5. Flux de senyals des de l'escorça sensorial a l'escorça parietal posterior. De les àrees sensorials primàries

(somatosensorial, visual, auditiva i vestibular) s'envia informació a l'escorça parietal posterior (àrees 5, 7, 39 i 40).

Aquesta regió cortical del lòbul parietal també rep informació de l'escorça motora primària i de l'escorça cingular

(aquesta última no es representa en la figura).

L'escorça prefrontal dorsolateral (àrees 9 i 46) rep projeccions de l'escorça parietal

posterior i envia projeccions al camp ocular frontal, a l'àrea motora suplementària, a l'escorça

premotora i a l'escorça motora primària. Aquesta àrea d'associació cortical sembla ser crítica amb

relació a la selecció de l'estratègia òptima per a dur a terme el moviment en funció de

l'experiència i, possiblement, per a la presa de la decisió d'iniciar-lo, transmetent els senyals

adequats a les regions premotores (encara que alguns autors suggereixen que la decisió d'iniciar

un moviment voluntari es podria produir d'acord amb la interacció entre l'escorça prefrontal

dorsolateral i l'escorça parietal posterior). A partir de la informació que rep de l'escorça parietal

posterior, l'escorça prefrontal dorsolateral intervé en l'anàlisi dels objectes de l'entorn i en l'inici de

moviments voluntaris cap als objectes. Per a això, aquesta regió d'associació cortical sembla

comparar les estratègies utilitzades pel subjecte en esdeveniments previs, i selecciona la més

adequada per a poder iniciar el moviment d'una manera precisa. En definitiva, l'escorça prefrontal


dorsolateral participa en la selecció de l'estratègia més adequada per a iniciar el moviment, en

funció de l'experiència, i en la presa de la decisió d'iniciar-lo.

Amb relació a l'escorça motora secundària o àrees premotores (àrea 6 lateral,

superior i medial) hem de distingir dues zones:

1. Una regió lateral, l'escorça premotora.

2. Una regió superior i medial, l'àrea motora suplementària.

L'escorça prefrontal dorsolateral envia instruccions generals a les regions de l'escorça

motora secundària perquè participin en la programació i planificació de patrons específics de

moviments. Concretament, l'escorça premotora sembla de crítica importància en la programació i

planificació motores, fonamentalment dels moviments elicitats per estímuls externs. Estudis de

neuroimatge han mostrat que aquesta regió cortical s'activa quan la persona duu a terme un

moviment guiat per un estímul extern (per exemple, un so), mentre que roman inactiva en

absència d'aquesta estimulació externa malgrat que es faci el moviment. Estudis en primats

semblen suggerir que la funció en el control motor de l'escorça premotora podria ser anticipatòria

al mateix moviment, tenint com a finalitat la preparació de l'escorça motora primària per a aquest

moviment. L'àrea motora suplementària també participa en la programació i en la planificació

motora, i és important per a la coordinació de moviments complexos com, per exemple, la

coordinació bimanual.

En estudis amb primats s'ha pogut comprovar que l'estimulació elèctrica tant de l'escorça

premotora com de l'àrea motora suplementària produeixen moviments complexos. Estudis de

neuroimatge, per la seva banda, han mostrat que l'activitat cerebral de l'escorça motora

secundària augmenta quan la persona s'imagina a ella mateixa planificant o duent a terme un

conjunt específic de moviments. En aquest sentit, s'ha pogut comprovar que l'activitat tant de

l'escorça premotora com de l'àrea motora suplementària i de les àrees motores cingulars

augmenta quan els participants imaginen que estiren el braç i agafen un objecte determinat.

En l'ésser humà, l'escorça premotora limita amb l'àrea 44 que, juntament amb la 45, que

queda més rostral, i zones adjacents de l'hemisferi esquerre, formen part del sistema perisilvià

anterior del llenguatge. Com hem vist, aquest sistema sembla especialitzat en la seqüenciació dels

fonemes per a formar paraules i en la seqüenciació de les paraules per a formar frases, és a dir,

en la sintaxi del llenguatge. Estaria implicat tant en aspectes de producció com de comprensió,

especialment quan aquesta última depèn de l'estructura sintàctica de la frase (per exemple, frases

en passiva).

En definitiva, les àrees premotores participen en la programació i planificació motores.

Amb relació a l'àrea motora primària (àrea 4), participa en l'inici del moviment i en

l'elaboració de les ordres motores de com i en quin moment s'han de moure els diferents músculs

per a dur a terme el moviment. Tal com hem vist, les àrees premotores envien un important flux

de senyals a l'escorça motora primària amb l'objectiu de preparar-la per a l'execució del

moviment. Així mateix, l'escorça somatosensorial del mateix hemisferi li envia projeccions amb la

finalitat de proporcionar-li informació sensorial sobre la magnitud dels moviments que s'estan

duent a terme i sobre la contracció muscular. El cerebel també li proporciona informació important

per poder analitzar els errors comesos en els moviments per a, d'aquesta manera, poder-los

modificar.

El mapa motor representat a l'escorça motora primària pot variar com a resultat de

l'experiència.


Figura 6. El flux d'informació procedent de les àrees sensorials primàries a les àrees d'associació (parietal posterior i

prefrontal dorsolateral) i d'aquí s'envia a les àrees premotores i a l'àrea motora primària. L'escorça prefrontal

dorsolateral rep informació de l'escorça parietal posterior. Aquesta última també projecta a l'escorça motora primària i

a les àrees premotores (àrea motora suplementària i escorça premotora). Per la seva banda, el flux de senyals

procedents de l'escorça prefrontal dorsolateral es dirigeix fonamentalment a les àrees premotores i al camp ocular

frontal. L'àrea motora suplementària i l'escorça premotora es troben connectades entre elles i envien un gran flux de

senyals cap a l'escorça motora primària. Des de l'àrea motora primària també s'envien senyals a l'àrea motora

suplementària i a l'escorça premotora. L'àrea somatosensorial primària envia informació a l'escorça motora primària i a

les àrees premotores. Les diferents regions de les regions motores de cada hemisferi projecten mitjançant el cos callós

a les regions homòlogues de l'hemisferi contralateral, exceptuant les regions on queden representades les zones més

distals de les extremitats, probablement per a possibilitar una autonomia més gran en el moment de dur a terme

tasques específiques que impliquin gran precisió.


De forma afegida al que acabem de comentar, per abordar aquest mòdul cal estudiar els següents

capítols del manual de la assignatura [Redolar, D. (Ed.) (2014). Neurociencia Cognitiva. Madrid:

Editorial médica Panamericana. ISBN: 9788498354089.]:

Capítol 10. Percepción visual (pp.257-286).

Capítol 14. Control motor y cognición motora (pp. 351-386).

MÒDUL 3: ATENCIÓ, APRENENTATGE I MEMÒRIA.

Aquest mòdul se centra en l'estudi dels mecanismes d'atenció, aprenentatge i memòria. El mòdul

s'inicia abordant l'atenció com un mecanisme essencial per seleccionar la informació rellevant de

l'entorn en funció de les metes i expectatives de l'individu, així com de la saliència i el perill

potencial dels estímuls. Es defineixen i expliquen els tres subsistemes atencionals (alerta,

orientació atencional i control executiu) i els mecanismes cerebrals subjacents. A continuació,

s'analitzen les bases neurals dels mecanismes d'aprenentatge i memòria, proporcionant una

taxonomia dels diferents sistemes, tenint presenti la seva dependència de la consciència i de la

integritat del lòbul temporal medial i atenent a la seva dimensió temporal per distingir entre

formes de memòria a curt i a llarg termini. La secció finalitza amb una descripció detallada dels

mecanismes sinàptics i moleculars implicats en la formació de nous aprenentatges i la generació


de nous records, analitzant els correlats neurobiològics associats a la formació de falsos records i a

les capacitats extraordinàries de memòria.





Capítol 15. Atención, procesamiento de la información sensorial y sistemas atencionales (pp.389-

409).

Capítol 16. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria (pp. 411-438).

Capítol 17. Mecanismos sinápticos y moleculares del aprendizaje y la memoria (pp. 439-460).

MÒDUL 4: REPRESENTACIÓ SIMBÒLICA.

Aquest mòdul se centra en l'especialització hemisfèrica i a la representació simbòlica. En primer

lloc, se senten les bases de les principals diferències anatòmiques i funcionals entre els dos

hemisferis, per –seguidament– entrar a conèixer les bases neurals sobre les quals s'assenta el

llenguatge com a sistema simbòlic, considerant tant el seu desenvolupament com el seu

funcionament en el cervell adult. En funció dels tres nivells bàsics que caracteritzen el llenguatge

parlat –relatius respectivament als sons, les unitats lèxiques i l'organització sintàctica– es

descriuen els processos que intervenen en la percepció i en la producció parlada i s'estableixen els

seus correlats neurals, manejant dades procedents d'estudis neuroanatòmics i electrofisiològics

sobre el processament lingüístic en el cervell normal i lesionat. En últim lloc, es conclou aquest

mòdul amb la descripció de les característiques evolutives i les bases cerebrals del processament

numèric, així com de les principals alteracions relacionades amb les lesions de les regions

cerebrals que ho sustenten.





Capítol 19. Lenguaje (pp.485-516).

Capítol 20. Representación numérica (pp. 517-534).

MÒDUL 5: CONDUCTAS MOTIVADES I REGULADORES.

El cervell rep, integra i processa tota mena d’informacions i envia diferents senyals per regular les

múltiples funcions de l’organisme, des de la posada en marxa de la conducta fins a la regulació de

diferents mecanismes implicats en el manteniment del medi intern o els processos de control

hormonal. En el mòdul 5 es descriuran els principals sistemes reguladors del sistema nerviós. Dins

d’aquest context, podem distingir les conductes que promouen la supervivència de l’organisme

(com la ingesta i la beguda, per exemple) i aquelles que estan dirigides a la supervivència de

l’espècie. Dins d’aquestes últimes hauríem de considerar la conducta reproductora. Una de les

activitats que fan tots els éssers vius sense excepció és la d’ingerir aliments i líquids. Alguns ho

fan diàriament i múltiples vegades al dia, com és el cas dels humans, i d’altres en intervals més

separats en el temps, com és el cas de determinades espècies animals. D’això depèn la nostra

supervivència com a espècie. Per tal de funcionar de manera correcta, el nostre organisme


necessita determinades substàncies, com per exemple proteïnes, ja que pràcticament tots els

processos biològics depenen de la presència o l’activitat d’aquest tipus de molècules; de glucosa,

imprescindible per a la síntesi d’energia de les cèl·lules; lípids, implicats en la reserva energètica; i

també, vitamines, l’absència de les quals pot comportar malalties importants o comprometre

seriosament la nostra supervivència. L’única manera d’obtenir aquestes substàncies és per mitjà

d’una dieta rica i variada en nutrients. A banda de consumir tota aquesta varietat de substàncies,

és imprescindible també que els éssers vius ingereixin líquids, ja que el medi en el qual viuen les

nostres cèl·lules està compost principalment per aigua. Per garantir un funcionament correcte del

nostre organisme, és també essencial que hi hagi una regulació i un equilibri del nostre medi

intern. La conducta sexual humana, presenta una gran complexitat que implica la presència i la

influència de diferents factors biològics i socials, i el fet que l’experiència i l’aprenentatge, sobretot

en determinats períodes crítics, en poden afectar la configuració. Per altre banda, el son és un

fenomen global necessari per a la supervivència, mentre que l’addicció es caracteritza per ser un

estat compulsiu d’ús i abús d’una substància que, malgrat els intents i tractaments duts a terme

per a controlar-ne l’autoadministració, tendeix a mantenir-se. L’addicció a les drogues és tan

persistent perquè els mecanismes cerebrals subjacents a aquesta utilitzen processos neurals que

estan implicats en situacions normals en l’aprenentatge relacionat amb el reforç els quals tenen

una importància extraordinària per la supervivència i la perpetuació de l’espècie.

Figura 7. Esquema del control neural de la ingesta. Les línies vermelles representen les projeccions inhibitòries (efectes

inhibidors de la ingesta –sacietat–), mentre que les línies negres representen les projeccions excitatorias (efectes

activadores de la ingesta –gana–).α-MSH: hormona a-melanòcit-estimulant; CART: pèptid CART (cocaine-


amphetamine-regulated transcript); HCM: hormona concentradora de melanina; NPY: neuropéptido I; OREX: orexinas;

PRAG: pèptid associat a agouti.

Són tres els capítols que componen aquest mòdul. En l'inici del mòdul es descriuen

funcional i anatòmicament els sistemes de reforç cerebral i la importància biològica que exerceixen

per fomentar el benestar i procurar la supervivència dels individus. S'aprofundeix en el

processament de la informació reforçant com a ajuda per establir un sistema de valors i de

referència per a la presa de decisions. Així mateix, s'explica com el cervell pot utilitzar la

informació reforçant per modular processos cognitius com l'atenció, l'aprenentatge i la memòria.

En segon lloc, s'estudien el desenvolupament sexual i la diferenciació sexual del sistema nerviós

central. Es descriuen els mapes cerebrals diferenciats en dones i home i la seva relació amb les

hormones sexuals i alguns aspectes conductuals, cognitius i emocionals, per exemple,

l'agressivitat i l'estrès. Per finalitzar, s'estudia què és el somni, quins mecanismes neurals ho

regulen i quines funcions té. Així mateix, s'analitza la relació entre el somni i diferents processos

emocionals i cognitius com l'atenció, la memòria, les funcions executives i el processament de la

informació reforçant.





Capítol 21. Sistemas de refuerzo en el cerebro (pp.537-556).

Únicament els apartats ‘Placer y refuerzo’ i ‘Sustrato nervioso del refuerzo’.

Capítol 22. Conducta sexual, cerebro, cognición y afectividad (pp. 575-580).

Únicament els apartats ‘Desarrollo sexual’ i ‘Efectos hormonales sobre la conducta sexual’

Capítol 23. Sueño y arousal (pp. 601-624).

Únicament els apartats ‘El sueño como conducta’, ‘Neurobiología del sueño y la vigilia’ i

‘Neurociencia cognitiva del sueño’.

MÒDUL 6: EMOCIONS, COGNICIÓ SOCIAL I CONTROL EXECUTIU.

Aquest mòdul està dedicat a l'estudi de les emocions, la cognició social i el control executiu.

Comença aquest mòdul analitzant què són les emocions, quines teories han intentat explicar-les i

com es troben lateralitzades en relació amb el processament cerebral. Es destaca la importància

del processament de la informació emocional en la cognició social i la rellevància de l'expressió i el

reconeixement de les emocions com a eina de comunicació. En segon lloc, s'aprofundeix a les

bases neurals subjacents a les emocions: els sistemes neurals. Es descriuen diferents sistemes

neurals que inclouen, d'una banda, a determinades regions cerebrals més o menys especialitzades

en el processament emocional i, d'altra banda, a altres estructures crítiques per a altres funcions

(p. ex., les estructures relacionades amb el substrat nerviós del reforç, estructures implicades en

la consolidació de diferents sistemes de memòria, àrees de processament sensorial, regions

atencionals, etc.), que són mobilitzades per exercir un paper específic dins del processament

emocional. En tercer lloc, es destaca la importància de la vida en societat en el desenvolupament

cerebral de l'espècie humana, explicant els mecanismes psicològics que ajuden a inferir el

contingut mental d'altres persones i descrivint les bases neuroanatòmiques que sustenten aquests

processos. Finalment, es conclou el mòdul amb l'estudi de les funcions executives, posant l'accent

principalment en la descripció del desenvolupament, l'anatomia i la funcionalitat del lòbul frontal,


així com les principals síndromes associades a un mal funcionament d'aquest. Així mateix,

s'aborden els diferents processos cognitius dependents d'un bon control executiu, com la presa de

decisions, el raonament i la resolució de problemes.





Capítol 24. Principios de la emoción y la cognición social (pp.635-647).

Capítol 25. El cerebro emocional (pp. 649-692).

Capítol 27. Control ejecutivo, toma de decisiones, razonamiento y resolución de problemas (pp.

719-745).


MANUAL DE L’ASSIGNATURA.

Redolar, D. (Ed.) (2014). Neurociencia Cognitiva. Madrid: Editorial médica Panamericana. ISBN:

9788498354089.

El principal objectiu del manual és presentar els continguts vertebrals de la psicologia

fisiològica i la neurociència cognitiva, plantejats des d'una visió multidisciplinària i utilitzant

enfocaments basats en les competències per a l'ensenyament, amb el centre d'interès focalitzat en

el procés d'aprenentatge de l'estudiant. Es pretén l'assimilació per part de l’estudiant d'aquests

continguts, amb una èmfasi especial en el desenvolupament de competències, per posicionar-ho

en un emplaçament que li permeti contextualitzar i entendre els diferents mecanismes i sistemes

de funcionament del sistema nerviós, i reflexionar sobre ells coneixent els diferents mètodes i

estratègies utilitzats per a l'estudi d'aquestes funcions, així com relacionar i integrar tota aquesta

informació funcional amb les seves bases fisiològiques, cel·lulars, bioquímiques i anatòmiques en

relació amb la producció i la regulació de la conducta i de la cognició humanes.

Es tracta d'una novetat en la bibliografia bàsica de referència en espanyol. En bibliografia

de parla anglesa existeixen algunes obres que aborden aquesta matèria. La diferència fonamental

entre aquestes obres i el present llibre estreba que en aquest no només s'abasten els processos

cognitius més clàssics, sinó que també es tracten altres temes que fins al moment no han estat

descrits formalment en manuals de text de neurociència cognitiva, com la reserva cognitiva, el

reforç, la conducta sexual, el somni i la consciència, entre uns altres. D'igual forma, s'ha volgut

posar l'accent en els models computacions i de modelització que ajuden a explicar el

processament cognitiu i els sistemes subjacents. Així mateix, una altra de les característiques

diferencials ha estat la importància que se li ha donat a la connectivitat funcional. Amb aquest

propòsit, s'ha definit àmpliament al llarg del llibre el concepte de xarxa neural, vinculant-ho amb

les dinàmiques cerebrals, i s'ha valorat la importància de l'activitat espontània del cervell per a

l'estudi de les funcions mentals superiors. El present llibre recull els continguts vertebrals de la

psicologia fisiològica a partir de les aportacions actualitzades de professionals de diversos països i

de diferents àmbits de la recerca en aquesta disciplina. En efecte, en la seva confecció han

participat professors i investigadors de diferents universitats espanyoles i d'altres centres

internacionals, vinculats a diferents facultats i estudis (psicologia, medicina, biologia, ciències

computacionals, etc.) i instituts de recerca. Per aquest motiu la present obra es vertebri en dos

pilars fonamentals que contribueixen a millorar de manera substancial la seva qualitat i coherència

interna: en primer lloc, la motivació docent dels autors per brindar un instrument dissenyat per

solucionar les necessitats d'aprenentatge en un context formatiu transversal; en segon lloc, el

valor afegit que suposa que els autors participin en projectes de recerca competitius relacionats

amb els temes tractats al llarg del llibre. Tot això ha contribuït al disseny d'un llibre que, d'una

banda, atén al corpus doctrinal de la matèria i que, d'altra banda, inclou els últims avanços en

recerca.

En el disseny i el desenvolupament dels continguts s'ha perseguit l'elaboració d'un text

atraient, motivador, amb gran capacitat explicativa, presentat de forma rigorosa i precisa i centrat

fonamentalment en l'estudiant com una eina per facilitar el seu procés d'aprenentatge. És un llibre

dissenyat per solucionar les necessitats formatives en ciències de la salut requerides per la

implementació de l'Espai Europeu d'Ensenyament Superior, amb una aproximació

multidisciplinària que converteix a l'obra en un instrument d'estudi de referència per a estudiants

de la matèria en el grau de Psicologia. Al llarg de l'obra, s'ha fomentat la introducció de conceptes


i enfocaments actualitzats en relació amb el ràpid avanç dels coneixements en aquesta disciplina.

Així mateix, la terminologia utilitzada s'ha revisat profusament per facilitar la coherència interna

del llibre i la relació transversal dels seus diferents capítols, amb l'objectiu últim de proporcionar

un text que permeti al lector un elevat grau de comprensió i accessibilitat al contingut presentat.

Com a valor afegit, s'ha prestat especial atenció als diferents recursos docents, tant gràfics com

d'organització, per presentar els continguts. En aquest sentit, s'ha realitzat un particular esforç

perquè el llibre contingui abundants figures, imatges i diagrames en color per facilitar la

comprensió del text, així com taules i esquemes per resumir alguns dels aspectes cardinals dels

punts desenvolupats. D'igual forma, s'han utilitzat amb profusió al llarg del lliuro requadres per

tractar aspectes col·laterals d'entitat pròpia i quadres amb contingut complementari i amb

conceptes clau. D'altra banda, s'ha fomentat la implementació de noves metodologies docents per

al desenvolupament de la matèria presentada en el llibre. Per aquest motiu cada capítol compti

amb un espai web en el qual es proporcionen al lector diferents recursos didàctics que permeten

aprofundir en els aspectes cardinals de l'obra, entre ells: animacions, vídeos, imatges explicatives,

continguts complementaris, preguntes d'autoavaluació, exercicis de reflexió, etcètera.

Tots els capítols utilitzen les mateixes eines pedagògiques per integrar els enfocaments

basats en les competències a través d'una estructura comuna per presentar els continguts. Aquest

aspecte també contribueix de forma positiva a fomentar la coherència interna i la transversalitat

de l'obra. Cada capítol s'inicia amb un resum conceptual, en el qual es presenten els trets

vertebrals i l'orientació que se li ha conferit, i s'explica com es desenvoluparà el contingut d'aquest

capítol.

Figura 8. Exemple de resumen conceptual.


Immediatament després del resum es presenten els objectius d'aprenentatge. Es tracta

dels aspectes principals que han d'adquirir-se després de la lectura de cada capítol.

Figura 9. Exemple d’objectius d’aprenentatge.

Dins dels capítols s'incorporen requadres, en els quals es presenten continguts col·laterals

que tenen entitat pròpia. Aquesta eina didàctica proporciona al lector la possibilitat d'aprofundir en

alguns aspectes que estan relacionats amb el text principal però que es troben tractats de manera

específica.

Figura 10. Exemple de requadre de text.


Al llarg de cada capítol es destaquen els conceptes clau que recullen els aspectes

essencials que resumeixen bona part de la informació presentada a l'apartat (vegeu figura 11). En

cadascun dels capítols s'implementen textos complementaris. Es tracta d'un recurs que permet

presentar informació addicional al lector per aprofundir en alguns aspectes del contingut (vegeu

figura 12).

Figura 11. Exemple de text clau. Figura 12. Exemple de text complementari.

En tots els capítols s'ha realitzat un esforç particular per incloure un gran nombre de

taules, esquemes, figures i fotografies en color, amb l'objectiu de facilitar la comprensió del text.


Figura 13. Exemple de figura.

Per facilitar una major interacció del lector amb el llibre, cada capítol compta amb un

espai web en el qual es proporcionen diferents recursos didàctics que permeten aprofundir en els

aspectes cardinals de l'obra. Per als estudiants, el lloc web ofereix un conjunt de material

multimèdia que contribuirà a augmentar la comprensió d'alguns aspectes que poden resultar més

complexos. Dins d'aquest conjunt de materials, es disposa d'animacions d'alguns processos,

vídeos amb casos, esquemes animats i interactius, etc. Així mateix, l'estudiant té a la seva

disposició un conjunt d'eines d’avaluació que li permetrà efectuar una retroalimentació del seu

procés d'aprenentatge. Amb aquest objectiu, s'ha dissenyat un conjunt d'exercicis de reflexió

perquè l'estudiant analitzi des d'un altre punt de vista diferents conceptes tractats i comprovi si ha

adquirit els coneixements necessaris amb la lectura del llibre. Així mateix, cada capítol compta

amb una bateria de preguntes d'elecció múltiple sobre els continguts vertebrals, que permetrà a

l'estudiant dur a terme un exercici d'autoavaluació de les seves pròpies competències adquirides.

Figura 15. Lloc web.

L'accés al manual és digital, la qual cosa permet a l'estudiant accedir de forma automàtica

a tots els recursos multimèdia i a totes les eines d'aprenentatge implementades. Així mateix,

compta amb tot un conjunt d'eines que facilita la lectura i l'estudi del contingut.


Figura 16. Manual en format digital.

La lectura del manual és personalitzada i interactiva i permet implementar una sèrie de

recursos que facilitarà el treball de l'estudiant.

Figura 17. Eines de lectura del manual.


D'aquesta manera, el manual disposa d'una eina per afegir marcadors que possibilitarà

introduir explicacions i comentaris en el text. Així mateix, es disposa d'una eina que permet

ressaltar de forma personalitzada els elements que l'estudiant consideri que són rellevants (vegeu

figura 17).

Figura 18. Des del manual es pot accedir de forma interactiva a totes les imatges, requadres i esquemes.


Figura 19. El material web està vinculat amb el manual, de manera que l'accés al contingut web i a totes les animacions

és immediat.

psicologia fisiologica guia didactica

Documents