Dr Klaus Hausman

PPRROOTTOOZZOOOOLLOOGGIIJJAA I deo

prevod: Mirjana Dajić stručna redakcija: Vera Nikolić

Moskva „MIR“ 1998

2

Organizacija protozojske ćelije Prema organizaciji ćelija, sve organizme možemo podeliti na dve grupe – pro-

kariote i eukariote. Prokarioti (bakterije i modrozelene bakterije) ne sadrže nikakve složene membranske strukture, sa izuzetkom mezozoma, dok eukarioti (sva ostala ži-va bića) imaju mnoštvo membranskih komponenata, na primer nukleus, mitohondrije, hloroplaste, endoplazmatični retikulum, Goldžijev aparat (sl. 1). Protisti pripadaju eu-kariotima.

Slika 1

3

Protozoologija

Evolucija Protista – prokarioti i eukarioti Sledeće glavno razmišljanje ukazuje na to da među pro- i eukariotima u stvari

postoji tesna veza, odnosno da ni jedni ni drugi nisu nastali nezavisno i da su proka-rioti postojali i do pojave eukariota i posle toga.

Pro- i eukarioti ispoljavaju čitav niz važnih opštih biohemijskih karakteristika, na primer: gensku regulaciju unutarćelijskih procesa, gene sastavljene od DNK, sinte-zu proteina prema kodu DNK uz korišćenje RNK kao matrice, ATP kao glavni snab-devač energijom, glikolizu, ćelijsko disanje, lipoproteinske membrane, proteinske en-zime. Nerealna bi bila pretpostavka da su tako složene karakteristike mogle tokom evolucije nastati dva puta nezavisno jedne od drugih. Smatra se da su biohemijski pro-cesi, jednom nastavši, pretrpeli samo male promene tokom evolucije, dok je celovitost strukture i funkcije ćelije u velikoj meri zavisila od stalnosti ovih procesa.

Kod određenih prokariota neki biohemijski procesi odvijaju se bez kiseonika i čak se usporavaju ili zaustavljaju u njegovom prisustvu. Naprotiv, kod eukariota veli-ki broj biohemijskih procesa zahteva kiseonik, ili mogu da se odigravaju i bez njega. Iz ovoga proističe da su prokarioti morali nastati najkasnije pre oko dve milijarde go-dina, kada je atmosfera još uvek bila bez kiseonika.

Dalje, pretpostavlja se da su se prvo razvile osobine koje su kod eukariota naj-rasprostranjenije, a to su: elastične i gipke membrane bogate sterolima, koje omoguća-vaju procese egzo- i endocitoze, jedra okružena membranama, jedra sa hromozomima koji se u toku mitoze razilaze uz pomoć deobnog vretena sa mikrotubulama, neke membranske komponente (npr. endoplazmatski retikulum). Mitohondrije, hloroplasti, flagelumi i mejoza su osobine koje su se najverovatnije pojavile kasnije.

Danas se nastanak eukariota od prokariota objašnjava sukcesivnom i endosim-biontskom hipotezom.

Sukcesivna hipoteza Ova hipoteza postulira da se primitivni protocit (preteča prokariota) razvio di-

rektno u složeni eucit (preteču eukariota), tako što je njegova plazmina membrana pravila razne uvrate i strukture. Složene organele, kao što su mitohondrije, vode po-reklo od postojećih mezozoma prokariota koji su uspostavili proces transformisanja energije. Ove plazmatične membrane okružuju se membranskim cisternama iz kojih se mogla formirati dvojna membrana ovih organela. Smatra se da se u toku ovih pro-cesa u organele uključuje takođe i cirkularni molekul DNK sa nekoliko ribozoma. Mi-tohondrijalni ribozomi divergirali su u toku evolucije od osnovnih citoplazmatskih elemenata. Endoplazmin retikulum i nukleusni ovoj takođe su nesumnjivo invaginaci-je plazmine membrane. Među danas živećim organizmima još nisu pronađeni evoluci-oni relikti koji bi mogli da posluže kao potvrda ove hipoteze.

Data teorija u sebi ima čitav niz problema. Jedra koja su okružena membrana-ma su organele koje su karakteristične za sve eukariote, te bi ih trebalo smatrati jako starim. Ali, ako je DNK prvobitno bila odvojena jedrovom membranom od ostale ci-toplazme, teško je objasniti odakle su se mogle pojaviti druge organele koje sadrže DNK i koje su se, po svemu sudeći, razvile kasnije. Ova hipoteza postulira da je deo prokariota morao imati elastične, lipidima bogate membrane, a takođe i sposobnost za fotosintezu i aerobnu razmenu materija. Ipak, nije izvesno da bi takav prokariotski or-ganizam mogao postojati.

4

Dalje, trebalo bi očekivati da različiti komplementi ćelije budu povezani sa osobenostima uslovljenim različitošću njihovih funkcija i da se time stvore izvesne sličnosti. Mada, eksperimenti unosa aminokiselina u citohrome sa ferodoksilinom i slično, pokazuju da se mitohondrije i hloroplasti jako razlikuju od osnovne citoplazme ćelije. Ustanovljeno je da unutrašnja membrana mitohondrija pokazuje i određenu sličnost sa plazminom membranom bakterije po hemijskom sastavu. Naposletku, u mitohondrijama i plastidima postoje 70S ribozomi, a ne 80S kao kod eukariota. Kod jednoćelijskih algi nalazi se čitav niz fotosintetskih pigmenata (fikobilini, karoteni, hlorofili), koji se nalaze i u eukariotskim algama. Ipak, saglasno sukcesivnoj hipotezi, kod njih bi trebalo očekivati samo navedene kombinacije pigmenata. Druge varijante koje postoje kod eukariota ovom hipotezom se teško mogu objasniti.

Endosimbiotska hipoteza Ova hipoteza polazi od toga da su eukariotske ćelije rezultat simbioze među

raznim prokariotima. Pretpostavlja se da se nukleus razvio usled segregacije DNK iz citoplazme. Nakon obavijanja cisternama plazmine membrane, na sličan način kao i u sukcesivnoj hipotezi, mogao je nastati nukleusni ovoj i endoplazmin retikulum. Ipak, mitohondrije i hloroplasti svoj nastanak duguju drugim prokariotima.

Hipotetičkim pretkom bi se smatrao heterotrofni organizam sa membranama bogatim lipidima. Ovakvi organizmi su možda bili sposobni za fagocitozu, odnosno, zahvatanje hranljivih čestica. Kada je plazmina membrana nestabilna usled egzo- i endocitozne aktivnosti, onda je nepogodno da uz nju bude pričvršćena DNK. Raspore-đivanje DNK po ćerkama-ćelijama pri deobi na dvoje pokazuje se složenim. Otuda proističe neophodnost da se DNK s jedne strane udalji od membrane i da se, sa druge strane, izoluje od membrane. Razvija se novi mehanizam raspodele DNK tokom deo-be u ćerkama ćelijama, koja se ostvaruje kod eukariota postojanjem deobnog vretena od mikrotubula.

Bičevi i cilije nisu tako opšte karakteristike protista, kao na primer jedro. Sto-ga se može smatrati da su se oni razvili kasnije, posle pojave tubulina, neophodnog za deobno vreteno. Pretpostavlja se da su takve ćelije zahvatale bakterije, koje iz nepoz-natih razloga nisu varile. Od njih su, tokom dalje evolucije, nastale mitohondrije. Ove bakterije su ovladale ciklusom limunske kiseline i oksidativnom fosforilacijom, koji daju energiju od 34 molekula ATP-a od jednog molekula glukoze (u odnosu na svega 2 molekula ATP-a na jedan molekul glukoze kod mikoplazmi). Na taj način, ćelija do-maćin raspolaže viškom ATP-a. Tako višestrane mogućnosti ćelije posledica su uve-ćanja količine DNK. Najkasnije na ovom stadijumu bi trebalo da se razvija mnogo malih jedinica DNK – hromozoma, jer bi replikacija veoma dugih lanaca DNK bila neprecizna i komplikovana. Pojava histona je omogućila čvrsto i istovremeno pravilno obmotavanje lanaca DNK u hromozome. S druge strane, tako složeno umotavanje DNK lanaca vodi ka dužem trajanju procesa reprodukcije, što za posledicu ima sma-njenje broja mutacija u jedinici vremena – evolucija se usporava. Smatra se da su u uslovima takvog evolucionog pritiska nastali polni procesi i mejoza, koji su ponovo, putem genske rekombinacije, omogućili potrebnu genetičku promenljivost.

Istovremeno sa tim procesima ili najkasnije odmah posle njihovog završava-nja, dogodio se endocitozni unos algi od kojih su nastali hloroplasti.

Raznovrsnost hloroplasta Za razliku od mitohondrija, situacija sa hloroplastima je raznovrsnija. Fotosin-

tetišuće alge dele se na osnovu strukturnih osobina hloroplasta i fotosintetskih pigme-nata. Hloroplasti euglenida i dinoflagelata imaju poseban položaj, jer imaju tri mem-

5

brane koje ih okružuju. Kod kriptomonadina hloroplasti su dodatno izolovani u pose-ban odeljak citoplazme. Takođe, u organele okružene membranom spada i nukleo-morf. U tim slučajevima pretpostavlja se da je simbioza nastala između heterotrofnih protista i autotrofnih algi. Kod dinoflagelata partneri za endosimbiozu bi mogli biti hromofite, kod euglenida hlorofite, a kod kriptomonadina – rodofite.

S tim u vezi, morska infuzorija Mesodinium rubrum zaslužuje da se posebno istakne složen sistem (sl. 2), pri čemu njena crvena boja zavisi od crvene fotosinte-tišuće jedinice za koju se pretpostavlja da je uprošćena kriptomonadina, dok se pri ge-netičkoj analizi utvrđuje da ova infuzorija ima 7 različitih genetičkih komponenti koje su ponikle nezavisno jedna od druge.

Slika 2

Evolucioni relikti Endosimbiotska hipoteza, koja danas ima veliki uspeh, nalazi potvrdu u posto-

jećim simbiotskim asocijacijama pro- i eukariota. U svetu algi se ostvaruje između predstavnika bez hlorofila – Cyanophora, Glaucocystis, Gloeochaete i cijanoalgi, a ta-kođe i između gljive Geosiphon i cijanoalge Nostoc. U tim slučajevima modrozelene alge preuzimaju na sebe funkciju fotosinteze u korist eukariotskog domaćina.

Slične pojave zapažaju se i kod heterotrofnih organizama. Slobodnoživeća ameba Pelomyxa palustris nema mitohondrije, ali sadrži simbiotske bakterije koje obezbeđuju disanje. Na primer, kod amebe Paulinella chromatophora nalaze se cija-nele, kod kojih ćelijski zid još nije prisutan, mada postoji u nekakvom rudimentira-nom obliku. Kod infuzorija, na primer Euplotes aediculatus, zapaža se jaka zavisnost od određenih Gram-pozitivnih bakterija. Ova infuzorija ne može da se deli bez prisus-tva bakterija, iako ima mitohondrije.

Slične zavisnosti mogu se indukovati u laboratorijskim uslovima. Neke linije Amoeba proteus tokom višegodišnjeg gajenja u laboratoriji mogu postati domaćini za endosimbionte iz reda cijanobakterija.

Srodnički odnosi među protistama Sve do sada izneto vodi ka zaključku da evoluciju Protista ne možemo posma-

trati kao razgranato drvo, već kao mrežu koja se sastoji od složenih razgranatih eleme-nata. Utvrđivanje srodničkih odnosa je veoma teško ili sasvim nemoguće.

6

Stariji sistemi klasifikacije bili su jednostavniji u tom smislu što su pretpostav-ljali podelu na alge, protozoe, gljive, još u veoma davna vremena u vidu samostalnih linija koje su, u svoje vreme, mogle dati početak određenih grupa eukariota. U okviru grupe Protozoa razlikovala su se četiri glavna pravca: amebe, bičari, sporozoe i infu-zorije, pri čemu se postuliralo tesno srodstvo između ameba, bičara i infuzorija. Istra-živanja su poslednjih godina pokazala da veliki broj ranijih viših taksona ima polifi-letsko poreklo i da direktne srodničke veze među višim taksonima uopšte i ne postoje, bar ne u obliku u kom smo ih dugo pretpostavljali. Istina, u sadašnje vreme za neke grupe daju se pretpostavke boljeg poimanja srodničkih odnosa među protistima, ali ima isuviše nepoznanica, pa se nećemo previše zadržavati na ovoj temi.

Sistematika protozoa

Istorija razvitka sistematike Utemeljivač sistematike Protozoa (300 god. unazad) je Anton van Levenhuk

(Antonie Philips van Leeuwenhoek, 1632 – 1723, sl. 3). U to vreme protistolozi su Protozoa objedinjavali sa bakterijama i mikroskopskim metazoama pod imenom infu-zorije. Prvu veliku monografiju posvećenu protozoama objavio je Miler, 1786. godi-ne. Oko 50 godina posle toga, Erenberg je odvojio bakterije i višećelijske životinje od Protozoa.

Slika 3

U toku sledećih pet decenija bilo je opisano mnogo vrsta Protista, koji su svrs-tani u krupne sistematske grupe. Prvi opšti sistem Protozoa predložio je Buetschli u svom viđenju protozoologije:

Phylum Protozoa Subphylum: 1. Sarcodina (Rhizopoda, Heliozoa, Radiolaria) 2. Sporozoa (Gregarinida, Myxosporida, Sarcosporida) 3. Mastigophora 4. Ciliophora (Ciliata, Suctoria)

Ovakva podela sačuvana je do prerade sistema prema Königbergu i dr. 1964.

Phylum Protozoa Subphylum: 1. Sarcomastigophora (Sarcodina, Mastigophora, Opalinata) 2. Sporozoa (Telosporea, Toxoplasmea) 3. Cnidospora (Myxosporidea, Microsporidea) 4. Ciliophora (Ciliatea)

7

U poređenju sa Bičlijem, ovde je razlika u tome što je ranije jedinstvena grupa Sporozoa podeljena na Cnidosopra i Sporozoa (spore bez polarne niti). Osim toga, amebe i bičari su sjedinjeni u grupu Sarcomastigophora.

U vezi sa razradom sistema Protozoa, često se postavljalo pitanje da li je sâm naziv Protozoa adekvatan, jer su se pod ovim terminom često podrazumevali ne samo predstavnici životinjskog sveta. Hekel, a kasnije i Dogelj, bili su protiv Ziboldove (1845) podele podgrupe jednoćelijskih organizama na biljne i životinjske. Već tada su navedeni argumenti u korist uvođenja pojma Protista, iako su autori polazili pri tom ne toliko od filogenetskih koliko od didaktičkih razloga.

Tokom poslednjih 30 godina obim znanja o protozoama je porastao, zahvalju-jući elektronskoj mikroskopiji. Umesto ranijeg shvatanja Protista kao grupe srodnih organizama, raste količina podataka o njihovim začuđujućim razlikama. Očigledno je da različite grupe pripadaju strogo odvojenim evolucionim linijama razvoja, koje su se veoma rano razišle. Ne postoje jasne granice između biljaka i životinja. Shvatanje da Protista obuhvataju sve jednoćelijske organizme postaje ponovo aktuelno.

Na osnovu novih podataka, 1980. je učinjen pokušaj klasifikacije Protozoa. Levine je sa grupom od 15 saradnika razradio sledeći sistem, koji u detaljima nije o-pšte prihvaćen.

Regnum Protista Phylum: 1. Sarcomastigophora (Mastigophora, Opalinata, Sarcodina) 2. Labyrinthomorpha 3. Apicomplexa 4. Microspora 5. Ascetospora 6. Myxozoa 7. Ciliophora

Bitna karakteristika ovog sistema za razliku od prethodnih je to što se u njemu ne zadržavaju pretpostavljeni rodbinski odnosi, već se, naprotiv, uzimaju u obzir hete-rogenosti različitih grupa Protozoa, pa se kao rezultat toga neki taksoni podižu na rang tipa. Sistematski termin Protozoa više ne postoji. U granicama pojedinih tipova takođe se vrše velika pregrupisavanja, što često otežava identifikaciju čak i nekih odavno poznatih grupa (Ciliophora).

Nema potrebe posebno isticati da i danas u oblasti sistematike Protista postoje brojne nesuglasice i da će sistem koji se ovde predlaže u budućnosti svakako pretrpeti izmene. Zbog toga je veoma teško bilo u narednim poglavljima predstaviti sistem Pro-tista. Bio je neophodan kompromis: u slučajevima kada novi sistem već sada izgleda toliko nepouzdan da se u dogledno vreme očekuju njegove dalje transformacije, prefe-rirana su ranija shvatanja. U ostalim slučajevima držali smo se nove sheme i u vezi s njom davali potrebna razjašnjenja.

8

Sistem Protozoa (Regnum Protista)

Phylum Sarcomastigophora Osnovne organele za kretanje ovih Protozoa su pseudopodije ili bičevi. Uzi-

manje hrane se vrši takođe pomoću ovih struktura. Ovaj takson, prema tome, objedinjava grupe Sarcodina i Mastigophora Bičlije-

vog sistema. Već ubrzo posle Bičlija stručnjaci su došli do opšteg zaključka da su ove dve grupe blisko srodne, jer mnogobrojni bičari obrazuju pseudopodije, a kod mnogih vrsta ameba se, kao odgovor na određene spoljne uslove, javljaju bičevi. Osim toga, postoje amebe sa obligatnim flagelatnim stadijumom u delu životnog ciklusa.

Naravno, može se i sumnjati u opravdanost objedinjavanja dva taksona u mo-nofiletsku grupu na osnovu navedenih karakteristika. U ostalim obeležjima njeni pred-stavnici ispoljavaju tako velike razlike u svojoj ultrastrukturi da je nemoguće precizno okarakterisati ovaj tip. Tip se deli na podtipove: Mastigophora, Opalinata i Sarcodina.

Subphylum Mastigophora (Flagellata) Predstavnici ovog podtipa imaju jedan ili više bičeva (najčešće do 4). Bičevi

mogu biti različite dužine i imati razne pomoćne strukture (sl. 20). Po pravilu, bičari su sitni organizmi, čija veličina retko premašuje 50 µm. Najčešće imaju jedno jedro. Neki oblici su sposobni za polno razmnožavanje.

Slika 20

Asimilacija kiseonika može da se odvija na različite načine. Ovi organizmi često vrše fotosintezu. Takvi oblici, kao i srodni bezbojni Protozoa objedinjuju se u klasu Phytomastigophorea. Bezbojni heterotrofni oblici, s druge strane, spadaju u klasu Zoomastigophorea. Pošto u istoj grupi (na primer, kod Euglenida) mogu da se nađu i jedni i drugi oblici, takva je podela problematična.

Classis Phytomastigophorea Grupa Phytomastigophorea po tradiciji se svrstava u osnov sistema Eukariota.

Prema tome, može se smatrati da je grupa Sarcodina proizišla iz ovih organizama gu-bitkom hloroplasta. Neki zeleni bičari su predstavljali pretke različitih grupa algi koje su u svom daljem razvitku postajale višećelijske. Kod dela fitoflagelata nailazimo na obojene (crvene, narandžaste) očne mrlje ili stigme (slika 22), skupove lipidnih globula koji sadrže karotenoide. Kod nekih formi očne mrlje su su u sastavu hloroplasta, ali se susreću i slobodno u citoplazmi. Često se nalaze blizu bičeva, naročito kod njihovih zadebljalih delova, pa se zbog toga pretpostavlja da postoji

9

direktna veza između ovih struktura. Na primer, kod fototaksisa, koji fotosintetskim formama omogućuje optimalno korišćenje svetlosti, zaista postoje podaci da Euglena menja karakter svoga kretanja kada očna mrlja zaklanja zadebljanje njenog biča. Međutim, postojanje stigmi koje ne zauzimaju određeni položaj u odnosu na bičeve znači da, ako takve veze uopšte postoje, one moraju imati daleko složeniju prirodu. Ne treba zaboraviti da su mnogobrojni bičari koji nemaju stigme takođe sposobni za fototaksis.

Slika 22

Neki Dinoflagellida – na primer Erythropsis pavillardi – imaju malo „oko“ (sl. 23), veoma složenu organelu koja se sastoji od sočivastog tela, pigmentnog sloja i „mrežnjače“. Ove Protozoa, međutim, ne vrše fotosintezu, već se hrane heterotrofno. Ima indicija da je „oko“ u stvari veoma promenjen plastid.

Slika 23

Bičari koji sadrže hlorofil mogu se međusobno razlikovati po boji, jer različite grupe uvek poseduju tipične kombinacije pigmenata. Sasvim određene osobine imaju predstavnici raznih redova i u finoj građi hloroplasta, što često omogućuje neosporno svrstavanje istraživane forme u određenu grupu. Sistematske karakteristike mogu takođe da budu oblici ćelija, njihova elastičnost ili čvrstoća, postojanje ili odsustvo ćelijskog zida. Naročito visoku taksonomsku vrednost imaju podaci o broju, ultrastrukturi i načinu pokretanja bičeva (sl. 21). Važne karakteristike su: broj i raspored tilakoida u hloroplastu, ali obrnuto – broj i morfologija pirenoida kod njih (naročito u strukturiranim zonama) ne mogu da se koriste za utvrđivanje filogenetskih veza.

10

Slika 21

Ordo Cryptomonadida Cryptomonadida imaju stalan, manje-više ovalan oblik ćelije, sa udubljenjem

na prednjoj strani (sl. 24). Iz udubljenja ili kanala, „vestibuluma“ na prednjem kraju tela izlaze dva jednaka (ili skoro jednaka) biča. Pod plazma-membranom smešten je sloj gusto zbijenih proteinskih pločica periplasta koji ćeliji daje čvrstinu. Ekstruzomi se svrstavaju u ejektizome.

To su morske i slatkovodne forme; poslednje na prednjem kraju ćelije imaju malu kontraktilnu vakuolu koja se izliva u vestibulum.

Hloroplasti sadrže hlorofile a i c. Pojedine vrste se međusobno razlikuju po

obojenosti, koja zavisi od dopunskih pigmenata, uključujući i fikobiline, koji maskiraju zelenu boju: dominiraju crvenkaste, zelenkaste i žutosmeđe boje, a ređe sivozelene. Obojenost nekih vrsta je sivozelena usled prisustva endosimbiotskih sivozelenih algi. Samo su neke vrste bezbojne. Kod ovih vrsta, koje su ranije smatrane čisto heterotrofnim, pomoću elektronskog mikroskopa su otkriveni jako reducirani hloroplasti.

Cryptomonas, Chilomonas, Hemiselmis

11

Morfologija Cryptomonas-a

Ordo Dinoflagellida Za Dinoflagellida je karakterističan stalan oblik tela, koji delom zavisi od pos-

tojanja celuloznih pločica (sl. 25). Otuda i naziv „oklopljeni bičar“. Ploče leže u čvrs-to zbijenim vakuolama (alveole, amfiezmeTP

1PT) koje su smeštene neposredno ispod plaz-

ma-membrane. Ekstruzomi su u korteksu kao trihociste, čije su funkcije nepoznate. Na površini ćelije postoje dva žljeba (brazde). Jedan od njih (cingulum) pruža se poprečno, a drugi uzdužno (sulcus). Svaki žljeb skriva po jedan mali bič; bičevi su heterokontni (različite dužine); poprečni je snabdeven jednostranim izraštajima. Aksonema ovog biča je još prekrivena poprečnim aksijalnim filamentom.

Slika 25

Ćelije Dinoflagellata sadrže veoma malo histona. Hromozomi su stalno kon-denzovani. Za vreme deobe ćelije hromatide nisu povezane sa mikrotubulama vretena, već sa ćelijskom membranom. Na osnovu ovih osobenosti ćelije, ova grupa se smatra vrlo primitivnom. TP

1PT Amfiezma predstavlja kompleksni omotač ćelije koji se može naći kod nekih dinoflagelata. Sastavljen

je od pljosnatih vezikula (alveola), koje ponekad podupiru celulozne pločice koje se preklapaju i grade ljuspasti oklop, koji se naziva teka. Oblik amfiezme zavisi od vrste i razvojnog stadijuma dinoflagelata.

Dinoflagelatama pokretačku snagu obezbeđuje bič, a vezikule koje kao amfiezma prepokrivaju telo pružaju zaštitu od predatora i uticaja sredine.

Kod nekih tipova amfiezmi postoje vlaknasti ekstruzomi (koji štrče sa tela). Oni, uz druge strukturne i genetičke odlike, ukazuju na moguću blisku vezu dinoflagelata sa cilijatama i grupom Apicomplexa. Ove se tri grupe nazivaju alveolatama. http://www.iscid.org/encyclopedia/Amphiesma

12

Kontraktilnih vakuola nema. Kod morskih Dinoflagellida zamenjuju ih pulsu-le, nekad izuzetno krupne, povezane sa spoljašnjom sredinom, koje možda vrše osmo-regulatorne funkcije.

Ekološki značaj ove grupe je teško proceniti, jer od ovih bičara zavisi znatan deo primarne produkcije okeana. Neke forme žive kao simbionti u koralima (zoo-ksantele), a takođe kod nekih Protista, kao što su Radiolaria. Prirodne pojave poznate pod nazivom „crvena plima“ vezane su za masovno razmnožavanje ove grupe (algo-liko cvetanje vode). Takve eksplozije brojnosti mogu da budu indirektno opasne po čoveka, jer neki Dinoflagellida sadrže otrov saksitonin, koji nije štetan za mekušce (školjke) koji se hrane ovim bičarima, ali može da bude veoma toksičan ili smrtono-san (u odgovarajućim koncentracijama) za ljude koji jedu školjke.

Gymnodinium, Ceratium, Noctiluca

Gymnodinium rubrum Kofoid i Swezy 1921

A: Izgled ventralne strane, sa sulcus-om i „pojasom“; B–D: Jedro u sredini ćelije. Uočava se debela dvostruka jedrova membrana.

TGymnodinium catenatum

TGraham, 1943

Ceratium macroceras

13

Noctiluca scintillans odgovorna je za fosforescenciju u Severnom moru

Ordo Euglenida

Slika 26

Euglene (sl. 26) žive pretežno u slanim i slatkim vodama. Od dva (po pravilu) biča koja polaze iz udubljenja, obično je jedan više redukovan pa se slabije vidi pod svetlosnim mikroskopom. U osnovi jednog biča uvek postoji posebno zadebljanje, naspram koga je očna mrlja, nepovezana sa plastidima. Bičevi se kreću dosta brzo. Kod nekih vrsta kretanje bičeva dovodi ne do plivanja, već do klizanja po supstratu (na primer Entosyphon); ovi poslednji se uostalom i sreću u stadijumu bez biča.

Način kretanja, označen kao metabolijski ili euglenoidni, karakteriše se tala-sastim skraćivanjem tela. Mehanizam koji leži u osnovi ovakvog kretanja za sada je nejasan. Pretpostavlja se da postoji veza između metabolije i trakastih proteinskih ele-menata koji su smešteni spiralno iznad plazmatične membrane i nisu čvrsto međusob-no spojeni. Sa euglenoidnim kretanjem može da se dovede u vezu i sluz koja se luči pomoću velikih vezikula snabdevenih izvodnim kanalima. Uostalom, nije isključeno da materijal koji se na ovaj način ispušta igra određenu ulogu u stvaranju drške kod nekih vrsta (Colacium). Nisu sve euglene sposobne za metaboliju: na primer, pred-stavnici roda Phacus imaju izuzetno čvrsto telo, a vrste Trachelomonas žive u čvrstim vanćelijskim kućicama.

Ćelije u interfazi imaju kondenzovane hromozome; ćelijska opna ostaje pri de-obi ćelije. Hloroplasti, ako postoje, sadrže hlorofile a i b. Uporedo sa autotrofnim predstavnicima postoje i heterotrofni, na primer Astasia. U nekim slučajevima razvija se složen usni aparat pomoću koga se fagocitozom unose hranljive čestice.

Euglena, Astasia, Phacus

14

Građa Euglena-e

Ordo Chrysomonadida Oblici ovih organizama su veoma raznovrsni. Kod mnogih postoje hloroplasti

koji osim karotenoida sadrže hlorofile a i c. Zahvaljujući takvom spektru fotosintet-skih pigmenata, slični su nekim grupama algi, naročito dijatomejama i mrkim alga-ma. Nije isključeno da one predstavljaju filogenetske srodnike ovih oblika. Osim toga, razmatra se mogućnost porekla nekih od njih od nekih grupa Heliozoa.

Po pravilu imaju heterokontne bičeve. Duži bič ima mastigoneme. Ćelijska po-vršina nije čvrsta. Neki oblici mogu na bilo kom mestu da obrazuju pseudopodije radi fagocitoze. Pojedine vrste, na primer Chrysamoeba (sl. 27), manje ili više stalno su u ameboidnom stadijumu, iako i tada poseduju rudimentarne bičeve. Druge vrste imaju spolja krečnjačke ploče ili igle, ili žive u kućicama (sl. 27).

Slika 27

15

Mnogobrojne žive čisto fagotrofno, s obzirom da su bezbojne, a poznate su pokretne i sedentarne, kao i pojedinačne i kolonijalne forme.

Pedinellida, koje su snabdevene hloroplastima, naročito su interesantna grupa, pošto je njihov dugi bič (drugi postoji samo u embrionalnom stanju) okružen čvrstim izraslinama na površini ćelije. Ovaj ćelijski oblik podseća na bičare sa kragnom (Cho-anoflagellida). Zbog toga se dugo pretpostavljalo da između ovih grupa postoje srod-nički odnosi. Međutim, ultrastrukturna istraživanja pokazuju da ove grupe treba jasno razgraničiti.

Dinobryon, Mallomonas, Poterioochromonas

Dinobryon Poterioochromonas

Mallomonas; silikatne pločice (stramenopile) Mallomonas-a, pod velikim uvećanjem SEM-a

Ordo Heterochlorida = Xanthophyceae Bičevi ovih formi su heterokontni. Duži bič je polazi iz udubljenja i poseduje

mastigoneme; kratki bič je sa bazalnim zadebljanjem, naspram koga leži stigma, loka-lizovana u hloroplastu. Od bazalnih tela polaze jasno izražene korenaste strukture. Bo-ja hloroplastâ je od zelene do žutozelene: oni sadrže hlorofil a i karotenoide. Poznati su ameboidni i predstavnici sa bičevima.

Rhizochloris, Chloromeson, Heterochloris

16

Ordo Chloromonadida Predstavnici ovog reda su dorzoventralno spljošteni: naspram

trbušne nalazi se ispupčena leđna strana. Zahvaljujući pelikuli, ova ka-rakteristična forma ćelija relativno je postojana (sl. 28). Bičevi su hete-rokontni. Bič koji je upravljen napred nosi mastigoneme. Od pigmenata imaju hlorofil a i karotenoide. Ploča, koja se sastoji od elemenata Goldžijevog aparata, na karakterističan način u vidu kape zahvata api-kalnu oblast ćelije. U krajnjoj liniji kod Vacuolaria krupne vezikule ovog aparata stalno se transformišu u kontraktilne vakuole. Kao ekstruzomi opisane su specifične vretenaste trihociste čije su funkcije nejasne.

Gonyostomum, Vacuolaria, Chattonella

Gonyostomum

17

Ordo Prymnesiida = Haptophyceae Oba manje-više slična biča, kao i ostala površina ćelije, nekada su prekriveni

organskim, a u nekim slučajevima (kod Coccolithinidae) krečnjačkim ljuspicama. Iz-među dva biča nalazi se treća organela, haptonema (sl. 29). Ona je u stvari pričvrš-ćeni izraštaj koji se po strukturi jasno razlikuje od bičeva. Na njenom poprečnom preseku vidi se 6 ili 7 srpastih mikrotubula koje su okružene cisternom endoplazmat-skog retikuluma. Haptonema može spiralno da se uvije.

Slika 29

Hlorofili a i c, karakteristični za hloroplaste ovog reda bičara, maskirani su ka-rotenoidima, tako da ćelija često ima žutu ili smeđu boju. Primnezije u tropskim mori-ma mogu da čine bitan deo fitoplanktona.

Chrysochromulina, Coccolithus, Prymnesium

Chrysochromulina

Coccolithus pelagicusTP

2PT

TP

2PT Spoljašnji zid ove kokolitoforide, nazvan kokosfera, sastavljen je od ljuspica, kokolita, koje se

preklapaju. Kokoliti su mineralizovani kristalima kalcijum-karbonata organizovanim u bazalnoj ploči organskog sastava.

18

Ordo Volvocida (odgovaraju delu Chlorophyceae)

Za Volvocidae su karakteristična 2 ili 4 izokontna biča. Ovi bičari imaju stalnu formu zahvaljujući postojanju ćelijskog zida. Hloroplasti travno zelene boje sadrže od fotosintetskih pigmenata hlorofile a i b. Uporedo sa jednoćelijskim predstavnicima (Chlamydomonas) jasno se uočavaju tendencije prema razvoju višećeličnosti putem pojave kolonija sa sve većim brojem individua (na primer Gonium, Eudorina, Pleodorina, Volvox (sl. 30).

Slika 30

Pretpostavlja se da je od ovog reda otpočeo filogenetski razvoj viših kopnenih biljaka. Neke vrste su bezbojne i hrane se heterotrofno (na primer Polytoma i Hyalogonium).

Chlamydomonas, Stephanosphaera, Volvox

Chlamydomonas

Stephanosphaera

19

Volvox

Ordo Prasinomonadida Po pravilu postoje 4 jednaka biča, koji polaze sa dna apikalnog udubjenja. Me-

đutim, nailazimo i na forme sa 2, 8 ili samo sa jednim bičem. Karakteristično je da su bičevi prekriveni nežnim ljuspicama i vlaknima (ali ne mastigonemama) od organ-skog materijala (sl. 31). Ostali deo ćelije takođe je prekriven jednim (ili više) slojem ljuspica, koje se vide samo pod elektronskim mikroskopom. Uglavnom se na osnovu postojanja ovih ljuspica Prasinomonadida razlikuju od zelenih algi sa kojima imaju niz zajedničkih crta, na primer iste fotosintetske pigmente i sličnu strukturu hloroplas-ta.

Slika 31

Međutim, otkrivene su kako Chlorophyceae sa sličnim ljuspicama, tako i Pra-sinomonadida bez tih struktura. Zbog toga će verovatno doći do revizije ovog dela sis-tema Protozoa. Kod nekih vrsta Prasinomonadida otkriveni su ekstruzomi koji se mo-gu uporediti sa ejektizomima Cryptomonadida.

Platymonas, Heteromastix, Pedinomonas

Ordo Silicophlagellida Ovo je, po broju vrsta, veoma siromašan red morskih bičara. Ćelije imaju sili-

katni skelet zvezdastog oblika, koji je barem delimično vanćelijski. Uporedo sa mno-gobrojnim izvanredno finim pseudopodijama, postoji jedan jedini bič (sl. 32). Kvanti-tativni i kvalitativni procvat ove grupe dogodio se u tercijaru. Iako danas postoji samo jedan ili dva roda sa veoma oskudnim brojem vrsta, među njima su poznate kako autotrofne, tako i heterotrofne vrste.

20

Slika 32

Dictyocha, Distephanus

Dictyocha

Classis Zoomastigophorea Nijedna od grupa ove klase nema sposobnost fotosinteze. Ogromna većina

zooflagelata živi parazitski. Hoanoflagelate su jedinstveni red ove klase gde su poz-nati samo slobodnoživeći predstavnici.

Postoji, između ostalih, red dobro proučenih bezbojnih slobodnoživećih bičara koji tek treba da budu svrstani u određeni viši takson. Na primer, široko rasprostranje-ne vrste Bicoeca i manje poznate vrste Rhipidodendron. Možda su ove i neke druge forme u stvari jedinstveni relikti nekih do sada nepoznatih grupa Zoomastigophorea. Prilikom razlikovanja redova zooflagelata uzimaju se u obzir oblik tela, broj i oblik bičeva, kao i postojanje dodatnih organela za kretanje.

Ordo Choanoflagellida Poznati su kao bičari sa kragnom. Male, nežne ćelije obrazuju samo jedan bič

na prednjem kraju; osnova biča okružena je vencem finih mikroresica koje se pojedi-načno mogu razlikovati samo pod elektronskim mikroskopom (sl. 33): pod svetlosnim mikroskopom izgledaju kao kragna. Bič stvara vrtlog vode, koja prolazi između mik-roresica. Ovde se hranljive čestice filtriraju i fagocitiraju. Iako su ovi organizmi veo-ma mali, široko su rasprostranjeni i u slatkoj i u morskoj vodi. Oni često obrazuju kućice. Kod morskih vrsta postoje masivne silikatne igle koje su manje-više tesno me-đusobno povezane i zajedno obrazuju školjku ili kućicu (sl. 33).

21

Slika 33

Morfološka sličnost između hoanoflagelata i hoanocita sunđera je očevidna. Njihovi srodnički odnosi se dodatno potvrđuju sposobnošću oba tipa ćelija da metabo-liziraju silikatnu kiselinu. Najzad, važnim argumentom u korist porekla sunđera od ove grupe smatra se postojanje kolonija ovih vrsta kao što su Protospongia i Sphaero-eca, a takođe i nepokretnih predstavnika Codosiga. Monosiga, Salpingoeca

Salpingoeca buetschlii Monosiga

Ordo Kinetoplastida Osobena struktura ove grupe bičara, po kojoj su i dobili ime, jeste kinetoplast

(sl. 34). To je jasno izražen skup DNK u specijalizovanoj oblasti mitohondrije (koja je ovde uvek jedinstvena).

Slika 34

Kinetoplastida se dele na dva podreda:

22

Subordo Bodonina Bodonina su uglavnom slobodnoživeće (ima i parazitskih) forme sa dva biča,

dok Trypanosomatina imaju po pravilu samo jedan bič. Bič okrenut unazad ima upo-redo sa aksonemom i paraksijalni filament, naročito kod parazitskih vrsta. Ovaj bič tesno naleže na površinu tela i obrazuje undulentnu membranu, koja doprinosi viju-gavom kretanju organizma, što može da pruži lokomotornu prednost parazitskim formama koje žive u relativno viskoznim sredinama.

Nije isključeno da su filogenetski bliski euglenama ili dinoflagelatama. Ova pretpostavka bazira se na sledećim karakteristikama: sve tri grupe imaju u biču parak-sijalni filament sa uporednom strukturom. Mastigoneme su na biču raspoređene u jednom redu; ćelijski korteks učvršćen je mikrotubulama; bičevi (kojih po pravilu ima 2) polaze sa dna bičevog udubljenja, gde se u blizini ove zone fagocitira hrana. Kod mnogih vrsta postoji usni aparat fiksiran uz pomoć mikrotubula. Postoji izvesna analogija u načinu ćelijske deobe.

Slika 35

Bodonina su široko rasprostranjeni organizmi koji žive u svim ekotipovima (sl. 35). Zbog svoje male veličine često ostaju neprimećeni. Često se mogu lako pre-poznati na osnovu svega nekoliko obeležja. Tako, na primer Bodo saltans – po plesno skakućućem kretanju, a Rhynchomonas nasuta po izraštaju u vidu nosa na prednjem kraju ćelije.

Subordo Trypanosomatina Veoma su dobro prilagođeni na domaćina. Napadaju ljude, životinje, biljke i

druge Protista (sl. 36). Prolaze određeni razvojni ciklus, koji se (uz izvesne izuzetke) karakteriše smenom domaćinâ i životnih formi. Različite forme označavaju se, zavisno od mesta od kojeg polazi bič, kao Crypto- ili Amastigota (Leischmania-forme, bez biča); Promastigota (Leptomonas-forme, sa bičem na prednjem kraju ćelije); Epimastigota (Critidia-forme, sa bičem od sredine ćelije, pored jedra) i Trypomastigo-ta (Trypanosoma-forme, sa bičem koji polazi od zadnjeg dela ćelije) (sl. 37). Sve ove forme mogu da se smenjuju u životnom ciklusu jedne vrste.

23

Slika 36 Slika 37

Trypanosomatina izbegavaju imunu zaštitu svog domaćina putem genetski programiranog menjanja osobina ćelijske površine (glikokaliksa). Takve promene će-lijske površine mogu više puta da slede jedna za drugom. Kada paraziti savladaju imunitetnu barijeru, organizmi postaju izvori razvoja novih populacija. To se smatra uzročnikom pojave bolesti koja se ponovno javlja, u nepravilnim intervalima.

Trypanosoma, Leishmania

Trypanosoma

Leishmania

Ordo Proteromonadida Imaju 1 ili 2 para heterodinamnih bičeva bez paraksijalnog filamenta. Jedin-

stvena mitohondrija okružuje jedro. Goldži-aparat obuhvata trakast rizoplast. Ove Protozoa, koje često borave u zadnjem crevu daždevnjaka i guštera, sposobne su da obrazuju ciste.

Proteromonas, Karotomorpha

24

a) b) a) Proteromonas lacertaeviridis: 1 – dijagram koji prikazuje dva biča, rizostil, Goldži-aparat, jedro i

mitohondriju; 2 – cista. b) Slika dobijena SEM-om, gde se vide prednji debeli bič, naborani prednji kraj ćelije i zadnji kraj prekriven vlaknima

Ordo Retortamonadida Bičari koji žive u crevu beskičmenjaka i kičmenjaka. Imaju 2–4 biča. Jedan

bič je usmeren unazad i prolazi kroz žljeb tela. Ovde postoji endocitozna aktivnost (sl. 38). Od bazalnih tela bičeva polaze neki skeletni elementi. Mitohondrije i diktiozomi nisu konstatovani. Za sada nema podataka da ovi jednoćelijski organizmi mogu da bu-du patogeni.

Slika 38

Retortamonas, Chilomastix

Retortamonas, trofozoit i cista Chilomastix

25

Ordo Diplomonadida Ovi bičari se mogu smatrati udvojenim Retortamonadidama. Obično imaju po

8 bičeva, koji su raspoređeni u dve grupe po četiri, a svaki je povezan sa jednim od dva jedra ćelije. Za svaku grupu bičeva postoji žljeb na telu . Poznato je veoma malo slobodnoživećih Diplomonadida. Predstavnici poznatog roda Giardia (Lamblia) imaju pijavku pomoću koje mogu da se pričvrste za crevo čoveka, majmuna i svinje (sl. 39). Prvi ih je opisao Levenhuk. Mogu da formiraju populacije toliko guste da blokiraju apsorpcionu površinu creva i samim tim bitno otežaju usvajanje hrane u organizmu domaćina. Osim toga, izazivači su krvavih proliva – lambliozna dijareja. Infekcija se prenosi cistama izbačenim iz tela domaćina.

Slika 39

Giardia (Lamblia), Trepomonas, Hexamita

Giardia

Trepomonas Hexamita

Ordo Oxymonadida Ovo su bičari koji žive isključivo u crevima insekata koji se hrane celulo-

zom (termiti i bubašvabe) i tamo se sreću u ogromnom broju. Iako je verovatno da učestvuju u razlaganju celuloze, njihova stvarna uloga u tom procesu još uvek je ne-jasna. U tipičnom slučaju imaju jedno jedro i četiri biča (sl. 40). Posebna karakteristi-ka tih bičara je aksostil koji se proteže duž tela. On se sastoji od traka mikrotubula koje polaze od kinetozoma bičeva. Vijuganje aksostila dovodi do vijugavih pokreta bičara. Kod ovih organizama nema mitohondrija i diktiozoma.

26

Slika 40

Oxymonas, Pyrsonympha, Saccinobaculus

Oxymonas Pyrsonympha Saccinobaculus S. minor

Ordo Trichomonadida Za parazitske Trichomonadida je tipično postojanje 4–6 biče-

va (sl. 41). Jedan od bičeva prolazi niz telo ka zadnjem kraju ćelije i obrazuje, zajedno sa plazmalemom, undulentnu membranu. Ispod nje, unutar ćelije, nalazi se skraćena osnova – costa. Izgleda da ova organela služi kao oslonac prilikom kretanja. Kod ovih organizama aksostil ne vrši nikakva kretanja. Goldži-aparat je često veoma kru-pan. Mitohondrija nema; umesto njih postoje hidrogenozomi – orga-nele okružene samo jednom običnom membranom i bez nekih poseb-nih unutrašnjih struktura.

Mnoge Trichomonadida mogu da pričinjavaju znatnu štetu. Međutim, bolest domaćina biva u krajnjoj liniji izazvana ne direktnim patogenim dejstvom, već propratnim pojavama u obliku bakterijskih infekcija i slično.

Trichomonas vaginalis boravi u mokraćnom i polnom sistemu čoveka (u vagi-ni kod žena, u uretri i prostati muškaraca).

Trichomonas hominis – verovatno je jedina vrsta ovog reda iz probavnog trakta čoveka, može da bude uzrok intenzivnih proliva. Trichomonas, Histomonas, Monocercomonas

27

Trichomonas vaginalis

Histomonas Monoceromonas

Ordo Hypermastigida Slični znatno sitnijim Oxymonadidama, predstavnici ovog reda žive u crevi-

ma insekata koji se hrane drvetom. U njihovom slučaju direktno učešće u varenju celuloze nije precizno dokazano. Termin Hypermastigida (više bičeva) potiče od toga što ovi bičari često imaju mnogobrojne bičeve (sl. 42). Kao i kod Trichomonadida, nema mitohondrija. Često imaju dosta velike diktiozome koji su obično okruženi nepokretnim aksostilima.

Slika 42

Hypermastigida, kao i Trichomonadida, imaju 4 „privilegovana“ biča čiji je relativan položaj uporediv kod obe grupe. Korenaste strukture koje polaze od kineto-zoma kod oba reda su gotovo identične. Ova podudarnost dovela je do toga da se Trichomonadida i Hypermastigida svrstavaju u zajednički nadred Parabasalidea.

Lophomonas, Joënia, Barbulanympha

28

Lophomonas Joënia

Barbulanympha

Subphylum Opalinata

Classis Opalinatea

Ordo Opalinida Podtip Opalinata sadrži samo jednu klasu, Opalinatea sa jednim redom, Opali-

nida. Ovi relativno krupni organizmi gusto su obrasli kratkim bičevima koji su ras-poređeni u dijagonalne redove (sl. 43). Ove Protozoa, koje žive kao endokomensali žaba, dugo su smatrane kao karika između bičara i infuzorija. Ovog stanovišta se više ne možemo držati, između ostalog zbog sledećih razloga: jedra Opalinata, iako su čes-to veoma brojna, uvek su međusobno identična (nema jedrovog dualizma); deoba je uzdužna, između redova bičeva; inflacilijatura se jasno razlikuje od strukturnih eleme-nata koje nalazimo kod infuzorija.

Slika 43

Životni ciklus Opalinata je dosta složen (sl. 43). Trofične forme mogu se goto-vo uvek naći kod odraslih domaćina. Međutim, u vreme parenja Amphibia, Protozoa se razmnožavaju putem brze naizmenične poprečne i uzdužne deobe. Organizmi nas-

29

tali na taj način imaju veoma mali broj jedara i samo nekoliko redova bičeva. Pret-postavlja se da ovo brzo razmnožavanje indukuju i kontrolišu hormoni domaćina.

Sitne ćelije koje se dobiju prilikom deobe obrazuju zatim ciste sa 3–6 jedara, koje žaba izbacuje. Ciste, koje mogu da prežive nekoliko nedelja u vodi, gutaju puno-glavci. U njihovim crevima Opalinata se ekscistiraju i posle nekoliko uzdužnih deoba (za vreme kojih u jedru dolazi do mejoze) stvaraju se mali mikrogameti i krupni mak-rogameti. Mikro- i makrogameti se spajaju međusobno, pa se formira cista koja se zatim ponovo izbacuje u vodu. Pošto je punoglavac ponovo proguta i nakon što prođe kroz njegov crevni trakt, moguće je da se ili još jednom formira nova generacija ga-meta ili da se počnu razvijati krupne trofične forme. Osim toga, može da se pojavi još i stadijum bespolnih cista. Ovako različite mogućnosti razvoja u ovoj etapi životnog ciklusa omogućuju očigledno veoma efikasno inficiranje punoglavaca.

Opalina, Zelleriella, Cepedea

Opalina ranarum iz rektuma žabe Rana pipiens. Na prikazanom delu se uočavaju dva od brojnih jedara ove opalinide. Takođe se mogu videti negativno obojene mitohondrije i naborana pelikula (20,000×).

Subphylum Sarcodina Sarcodina su organizmi koji imaju promenljiv oblik tela, usled stalnog nasta-

janja i nestajanja pseudopodija. One služe za kretanje i uzimanje hrane. Oblik, broj i ponašanje ovih organela mogu biti veoma različiti kod raznih klasa. Iako Sarcodina – Amoeba stalno menjaju formu, ipak se kod njih mogu razlikovati pojedine vrste – na osnovu forme, načina obrazovanja i broja pseudopodija, polarnosti ćelije, morfologije fiziološki zadnjeg kraja (uroida), kao i forme i građe ljušturice ako postoji (sl. 44).

30

Slika 44

Sarcodina se dele, po pravilu, na dve superklase, a to su: Rhizopoda i Actino-poda. Superklasa Rhizopoda objedinjava redove sa manje pravilno raspoređenim pse-udopodijama bez visoko diferenciranog unutrašnjeg skeleta (amebe, sluzavci, forami-nifere), dok Actinopoda imaju zrakasto raspoređene pseudopodije učvršćene skelet-nim elementima (Radiolaria, Heliozoa).

Superclassis Rhizopoda

Classis Lobosea Predstavnici ove klase imaju ovalne pseudopodije (jedna ili više – monopodi-

jalne ili polipodijalne forme). Postoje vrste sa ljušturicom i bez nje. Kod niza vrsta postoji stadijum ciste. Neke vrste mogu pri određenim spoljnim uticajima da prelaze u formu sa bičevima. Razlikuju se 2 potklase: Gymnamoebia (rodovi bez ljušture), Tes-tacealobosia (rodovi sa ljušturom):

Subclassis Ordo

Gymnamoebia 1. Amoebida 2. Schizopyrenida 3. Pelobiontida Testacealobosia 1. Arcellinida 2. Trichosida

Subclassis Gymnamoebia To su gole, forme bez spoljašnjih struktura.

Ordo Amoebida Ovo su amebe sa prostim životnim ciklusom, bez stadijuma sa bičevima. Veli-

ki broj slatkovodnih ameba pripada ovom redu (sl. 45). Kretanje se ostvaruje putem usmeravanja toka citoplazme.

Slika 45

31

Neki oblici mogu u izvesnim uslovima da postanu patogeni za čoveka, na pri-mer Entamoeba histolytica, koja je uzročnik amebne dizenterije. Ovaj oblik, koji nala-zimo kod veoma velikog dela stanovništva, pretežno u tropskim regionima, živi kao bezopasna forma minuta u debelom crevu čoveka, ali može, transformišući se u oblik forma magna, da se unese u tkivo creva i da izazove rane. Najočigledniji simptom oboljenja je proliv. Infekciju izazivaju ciste unete sa zaraženom hranom.

Amoeba, Mayorella, Vannella

Amoeba Mayorella

Ordo Schizopyrenida Ove Sarcodina su, po pravilu, zemljišne. Dobro su prilagođene ovom ekotopu,

jer prilikom menjanja vlažnosti lako prelaze u formu sa bičevima, što ubrzava traženje drugog mesta boravka (sl. 46). Po tome se bitno razlikuju od reda Amoebida. Prilikom isušivanja se incistiraju.

Slika 46

U ovom redu takođe postoje fakultativno patogene forme. Na primer, Naegle-ria fowleri može da zarazi čoveka preko vode, u tropima, ali i u Evropi. Pri tom, kada dospe u nosnu šupljinu ona prodire u tkivo i zatim preko sinusa dospeva u mozak. U moždanom tkivu i cerebrospinalnoj tečnosti počinje masovno razmnožavanje, koje u toku nekoliko dana može prouzrokovati smrt bolesnika. Danas nije jasno u kojoj je meri slična fakultativna patogenost svojstvena drugim zemljišnim amebama.

Naegleria, Vahlkampfia

Naegleria

32

Vahlkampfia

Ordo Pelobiontida Ovaj red ima samo jedan rod, Pelomyxa sa jednom vrstom P. palustris. Ova

krupna (do 1–2 mm, retko do 5 mm) ameba živi u slatkovodnom mulju i hrani se alga-ma. Dugo je ova forma smatrana jednim od primitivnih Eukariota zbog toga što ne po-seduje mitohondrije, a takođe ni, kako se pretpostavljalo, mikrotubule. Kasnije su mikrotubule otkrivene, a nepostojanje mitohondrija je objašnjeno time što su mesta gde su živele bila veoma siromašna kiseonikom. Izgleda da kod ovih organizama fun-kciju mitohondrija preuzimaju mnogobrojne bakterije koje žive u citoplazmi.

Pelomyxa

Pelomyxa

Subclassis Testacealobosia Ovo su slobodnoživeći predstavnici klase Lobossea iz slatkih i slanih voda sa

ljušturama ili drugim čvrstim elementima (na primer slojevi ljuspica i sl.), raspore-đenim sa spoljne strane plazma-membrane (sl. 47).

Slika 47

33

Ordo Arcellinida Ljuštura ili kora, izgrađena od organskog i, češće, od neorganskog materijala,

ima jedan otvor (pseudostom) iz kojeg izlaze prstaste pseudopodije. Niz vrsta živi u vlažnim podlogama. Izgleda da im ljuštura služi za mehaničku zaštitu, naročito u ovom ekotopu (sl. 48).

Slika 48

Karakterističan način kretanja Lobosea sastoji se u tome što oni najpre ispušta-ju pseudopodije koje se zatim pričvršćuju za supstrat i najzad, skraćujući se, povlače za sobom celo telo. Slično kretanje nalik na koračanje srećemo, uostalom, i kod dru-gih Sarcodina.

Arcella, Cochliopodium, Difflugia

Arcella

Cochliopodium

Ordo Trichosida Zasad je poznato samo nekoliko vrsta u okviru ovog reda. Ovi morski organiz-

mi sa relativno složenim životnim ciklusom imaju vlaknastu koru koja je barem u jednom stadijumu ciklusa protkana silikatnim iglama. Ljuštura je sa mnogo otvora, kroz koje prolaze relativno kratke lobopodije.

Trichosphaerium

Trichosphaerium

34

Classis Acarpomyxea Predstavnici ove klase, koja se deli na redove Leptomyxida i Stereomyxida,

obrazuju male plazmodije sa lopatastim pseudopodijama kod kojih se ne mogu otkriti klatnasta kretanja citoplazme. Nema ni ljušture ni plodonosnih tela. Znanja o biologiji Acarpomyxea su još nedovoljna.

Leptomyxa, Corallomyxa, Stereomyxa

Leptomyxa

Corallomyxa

Classis Acrasea Acrasea, sa jedinim redom – Acrasida, su sluzave

ćelije, koje su, kao i predstavnici sledeće klase Eumyceto-zoea, bile nazvane „sluzavim gljivama“ ili Myxomyceta, pošto u toku svog razvojnog ciklusa obrazuju plodonosna tela sa sporama, čime na prvi pogled podsećaju na više glji-ve. Šemu sluzavih organizama koja se ovde navodi neki autori dovode u pitanje.

Trofične amebe kod Acrasida nalazimo zbog toga što one imaju eruptivne lobopodije, kao i zbog nekih osobi-na životnog ciklusa sličnog sa Schizopyrenida. U vezi s tim pretpostavlja se srodna veza između ovih grupa.

Ćelije Acrasida mogu da agregiraju ne spajajući se međusobno i formiraju pseudoplazmodijum. Od toga se na kraju razvijaju plodonosna tela koja sadrže spore. Spore su incistirane amebe (sl. 49).

Acrasis

Classis Plasmodiophorea To su paraziti čije trofičke forme žive unutarćelijski u biljkama i tamo stva-

raju plazmodije. Kod njih su poznate zoospore sa heterokontnim bičevima bez masti-gonema. Pretpostavlja se da je ova grupa srodna sa gljivama.

Plasmodiophora, Tetramyxa, Spongospora

35

a) b) a) Plasmodiophora; b) P. brassicae: fotomikrografija preseka kroz ćelije biljke koju je inficirala

Plasmodiophora (400×, DIC mikroskop).

Tetramyxa

Classiss Eumycetozoea To su „pravi sluzavci“, koji se razlikuju od Acrasia i po tome što u trofičkoj

(ameboidnoj) fazi obrazuju filopodije i kratke lobopodije. U ovoj klasi poznate su forme koje daju ćelijske agregate (na primer Dictyo-

stelium), i forme koje obrazuju istinske višejedarne plazmodijume (na primer Phy-sarum). Za njih je karakteristično formiranje plodonosnih tela. Klasa se deli na tri potklase (Protostelia, Dictyostelia, Myxogastria). Važne karakteristike pri klasifikaci-ji jesu forma i obojenost sporangija, kao i morfologija spora.

Slika 51

Vredi pomenuti redove Dictyostellida (sl. 49) i Physarida (sl. 51). Na pred-stavnicima prvog od njih sprovedena su mnoga fundamentalna istraživanja ćelija, dok su neki predstavnici drugog reda korišćeni za izučavanje opštih zakonitosti ameboid-nog kretanja.

Protostelium, Dictyostelium, Physarum

36

TProtostelium mycophaga, Sporokarp TRazviće Dictyostelium-a

Physarum polycephalum

Classis Filosea Predstavnici ove klase odlikuju se končastim pseudopodijama koje, uostalom,

mogu da se nađu i kod Eumycetozoea. Ove pseudopodije mogu biti razgranate, među-tim one obično ne anastomoziraju, iako su poznati i izuzeci (sl. 52). Vrste dva reda – Aconchulida (bez ljušture) i Gromiida (sa ljušturom) žive uglavnom u slatkoj vodi.

Slika 52

Nuclearia, Euglypha, Vampyrella

Nuclearia

37

Euglypha

a) b) Vampyrella lateritia

Pošto je svarila sadržinu dve susedne ćelije Mesotaenium-a, ćelija Vampyrella-e je prešla u cistoidno mirujuće stanje. Uočava se kružni otvor, kuda je Vampyrella prodrla u ćelije Mesotaenium-a.

Classis Granuloreticulosea Klasa uključuje redove Athalamida, Monothalamida i Foraminiferida. Končaste, fino granulirane pseudopodije predstavnika ove klase stvaraju raz-

granatu, i po pravilu, anastomozirajuću mrežu. Kao elementi za pričvršćivanje kod pseudopodija mogu da se nađu mikrotubule, koje uostalom ne stvaraju visokoorgani-zovane strukture.

Ordo Athalamida Nemaju kućice. Nalaze se veoma krupne forme, na primer Pontomyxa,veća od

10 mm (sl. 53). Pseudopodije su jako razgranate.

Slika 53

Biomyxa, Pontomyxa, Arachnula

Biomyxa Arachnula

Ordo Monothalamida Karakteristična crta predstavnika reda jeste jednokomorna kućica od organ-

skog, a često i silikatnog materijala (sl. 54). Nekada se u ljušturu ugrađuje materijal druge vrste. Smena generacija je nije sa sigurnošću utvrđena. Predstavnici žive u slat-kim i slanim vodama.

Slika 54

Gromia, Liberkuehnia

Gromia

Ordo Foraminiferida Foreminifere čine po broju vrsta najveći red među Granuloreticulosea. Ljuštu-

re ovih organizama lako se održavaju kao fosilne, tako da je do danas opisano više od 30.000 vrsta. Broj savremenih, gotovo isključivo morskih vrsta je oko 4000.

Ljuštura, koja je najčešće perforirana, može da bude jedno- ili višekomorna. Kroz pore i kroz veliki glavni otvor izlaze pseudopodije. Ljušture su često podeljene na komore na veoma složen način, pri čemu zidovi još mogu da budu prožeti lavirin-tom kanala (sl. 55). Pregrade i kanali su ispunjeni protoplazmom.

Slika 55

Fosilne Foraminifera su veoma pouzdan indikator prilikom stratigrafskih istra-živanja, na primer prilikom istraživanja nafte.

38

Red Foraminiferida deli se na 5 podredova (Allogromiina, Textulariina, Fusu-liniina, Milioliniina i Rotaliina) i ova podela zasnovana je na strukturi ljušture. Pozna-te su sledeće forme ljuštura: 1. organske, često jednokomorne; 2. izgrađene od raznih neorganskih čestica smeštenih u organski matriks (aglomeracija). U ovoj grupi nailazimo na organizme veličine i do nekoliko cm; 3. silikatne, obično višekomorne. Velika raznovrsnost ljuštura foraminifera zasniva se uglavnom na nejednakom raspo-redu komora. Kod roda Nodosira one su skupljene u uzdužne redove, od roda Rotalia raspoređene su u vidu spirale. Ako se spirala nalazi u jednoj ravni, onda je reč o planspiralnim ljušturama. Ako je spirala u više ravni (helikoidalna) – reč je o troho-spiralnoj strukturi. Kod roda Textularia pregrade su raspoređene u dva ili tri niza slič-no pletenici. Kod roda Planorbulina one naležu jedna na drugu u vidu manje-više koncentričnih krugova.

U mnogim slučajevima, kako kod pseudopodija tako i u centralnoj citoplazmi, zapažaju se simbiotske zoohlorele i zooksantele. U tim slučajevima su ljušture pro-vidne. Foraminifere se hrane detritusom, protistama i sitnim metazoama. Za sada je nejasno koju ulogu imaju u lancima ishrane mora.

Životni ciklus nekih Foraminifera odlikuje se smenom polne i bespolne gene-racije (sl. 56). Gameti, po pravilu, imaju bičeve. U određenim fazama razvoja može da se javi jedrov dimorfizam.

Slika 56

Allogromia, Textularia, Triloculina

Allogromia A. crystallifera

39

Ugrađivanje stranih čestica u zidove foraminifera; recentni predstavnici iz Crvenog mora. A-C: Textularia sp. A: bočna strana, sa inkorporisanim krupnim česticama, usled čega je površina

ćelije neravna. B: uzdužni presek kroz biserijalnu kućicu, gde se vidi raspored prilepljenih zrnaca. C: Detalj drugog primerka, gde se uočava porozna struktura zida

Triloculina linneiana

Triloculina sp.

Superclassis Actinopoda Pseudopodije ovih Sarcodina predstavljene su visokoorganizovanim snopovi-

ma mikrotubula i nazivaju se aksopodije (sl. 57).

Slika 57

Mikrotubule su sakupljene u geometrijski pravilne agregate, čija je struktura specifična za različite taksone (sl. 58). Aksopodije su raspoređene radijalno i, po pra-

40

vilu, omogućuju da se ovi planktonski organizmi pare u vodi. Osim toga, one se koris-te za hvatanje plena i uzimanje hrane.

Slika 58

Osim Heliozoa, koje susrećemo kako u slatkoj, tako i u slanoj vodi, sve Acti-nopoda žive u moru. Njihovo važno obeležje je neorganski skelet ili igle. Morske for-me donedavno su nazivane Radiolaria, ali pošto među njima ima mnogobrojnih razli-ka u morfologiji, ultrastrukturi, ciklusima razvoja i hemijskoj prirodi skeletnih eleme-nata, ovu grupu treba podeliti na 3 klase.

Classis Acantharea Skelet čini 10–20 igala koje se sastoje od stroncijum-sulfata koji se lako ras-

tvara u morskoj vodi, pa zbog toga fosili Acantharea nisu sačuvani. Centralna cito-plazma sadrži veći deo oformljenih organela, dok je spoljašnja plazma jako vakuolizi-rana (sl. 59). Ove dve oblasti citoplazme podeljene su vanćelijskom perforiranom kap-sulom. Spoljni sloj citoplazme spojen je sa iglama pomoću mionema. Među masivnim iglama ima tankih aksopodija sa heksagonalno upakovanim mikrotubulama. Kod tih organizama često srećemo zooksantele.

Slika 59

Ćelije koje mogu biti relativno velike obično su višejedarne. Životni ciklus ovih organizama uključuje stadijum ciste i obrazovanje gameta. Podela klase na 5 re-dova (Holacanthida, Symphyacanthida, Chaunacanthida, Arthracanthida i Actinellida) bila je izvršena s obzirom na raspored igala, a takođe na osnovu osobenosti životnog ciklusa.

41

Acanthocolla, Acantholithium, Astrolophus

Classis Polycystinea Predstavnici ove klase imaju silikatni skelet (sl. 60) koji je veoma otporan.

Centralna (bogata organelama) i periferna (vakuolizirana) zona citoplazme često su naseljene simbiotskim algama. Zone citoplazme su jedna od druge odvojene unutar-ćelijskom centralnom kapsulom. Aksopodijalne mikrotubule okupljene su u 12- ili 16-ugaone strukture. Na poprečnom preseku imaju oblik točka sa paocima. Aksopodije često dopiru duboko u centralnu citoplazmu.

Slika 60

Na crtežima kod većine predstavnika ove klase prikazani su izuzetno lepo raspoređeni skeletni elementi (sl. 60). Međutim, posmatrajući žive jedinke, čiji je skelet uronjen u citoplazmu, jedva da možemo videti lepotu njihove unutrašnje organizacije (sl. 61).

Slika 61

Ordo Spummellarida (= Peripylea) Objedinjava radijalno simetrične forme sa centralnom kapsulom perforiranom

sa svih strana. Nađeni su skeleti veličine od 2 cm. Poznati su kao pojedinačne forme, ali i kao kolonije od više stotina jedinki objedinjenih pihtijastom materijom.

Ordo Nassellarida (= Monopylea) Predstavnici imaju skelet u vidu konusne korpice sa samo jednom otvorom (sl.

61).

42

Thalassicolla, Eucoronis, Collozoum, Spummelaria, Nassellaria

(e) Thalassicolla, jedna od Spumellarida bez skeletnih elemenata. (f) gamet sa dva biča

Građa „zrakaša“ (Spumellarida)

Collozoum; C. inerme

Spumellaria Nassellaria

Classis Phaeodarea (= Tripylea) Skelet je velikim delom iznutra prazan, sastoji se od silikata sa organskim

materijalom. Biologija ovih pretežno okeanskih formi u znatnoj meri još nije istraže-na. Ostataka iz prošlosti nema.

U centralnoj kapsuli su tri otvora: astropila koja funkcioniše kao citostom, i dve parapile koje se nalaze nasuprot nje i iz kojih izlaze aksopodije. Pred astropilom leži žutosmeđa pigmentna masa – feodijum (sl. 62), koji verovatno igra ulogu u razmeni silikata.

Na osnovu razlika u morfologiji skeleta izdvaja se 6 redova: Phaeocystida, Phaeosphaerida, Phaeocolpida, Phaeobromida i Phaeocochida i Phaeodendrida.

43

Slika 62

Phaeodina, Astracantha, Coelodendrum

Classis Heliozoea Klasi Heliozoea pripadaju aktinopode koje po izgledu podsećaju na sunčeve

zrake (sl. 63; sl. 57). Ovde se svrstavaju redovi Desmothoracida, Actinophryida, Taxopodida, Centrohelida.

Slika 63

Ordo Desmothoracida Ove forme okružene su perforiranom vanćelijskom kapsulom, koja je u većini

slučajeva snabdevena stabljikom. U toku životnog ciklusa pojavljuju se zoospore sa bičevima, koje zatim prelaze u ameboidnu formu i najzad formiraju novu kućicu (sl. 64).

Slika 64

44

Clathrulina

Clathrulina

Ordo Actinophryida Mikrotubule aksopodija na poprečnom preseku izgledaju kao dve spirale koje

zalaze jedna u drugu (sl. 14g). Mesto odakle mikrotubule aksoneme polaze uvek je će-lijska membrana (sl. 63).

Actinophryida se incistiraju. U cisti se iz polazne ćelije obrazuju dva gameta koji se zatim ponovo međusobno spajaju (autogamija).

Actinophrys, Echinosphaerium

a) b) a) Actinoprhys; b) Actinophrys sol, kod koga se vide zračno raspoređene pseudopodije; jedan od

primeraka progutao je dijatomeju

Ordo Taxopodida Bilateralno simetrične aktinopode sa masivnim silikatnim bodljama (sl. 58).

Kretanje je moguće zahvaljujući stružućim pokretima aksopodija. Sticholonche

Sticholonche zanclea

45

Ordo Centrohelida Kod ovih malih organizama jedro leži ekscentrično. Aksopodije polaze od

centroplasta (sl. 65). Pri lovljenju plena koriste se kinetociste. Često se sreću vanće-lijske igle ili ljuspice od organskog materijala ili silikata.

Slika 65

Heterophrys, Acanthocystis, Raphidiophrys

a) b)

a) Heterophrys spinifera; c c kontraktilne vezikule; b) Heterophrys myriapoda

SEM heliozoe Acanthocystis perpusilla

46

Phylum Labyrinthomorpha

Classis Labyrinthulea U tip Labyrinthomopha spada jedna klasa Labyrinthulea sa jednim redom La-

byrinthulida. Poznato je mnogo vrsta, koje se sreću pretežno u morskim staništima, često u trulim algama.

Za vreme trofičke faze organizmi žive kolonijalno (sl. 66). Unutar sistema ce-vi, kližući se u raznim pravcima, kreću se vretenaste ćelije stalne ili promenljive for-me. Mreža cevi je ograničena membranskom strukturom. Ćelije su vezane ovom mre-žom pomoću posebne membranske organele (sagenogenetozome). Mehanizam njiho-vog kretanja je nepoznat.

Razmnožavanje je ili binernom deobom unutar sistema cevi, ili raspadanjem agregata. Kod većine vrsta se u toku razvoja formiraju ciste koje sadrže mnogobrojne ćelije kao i bičaste zoospore.

Slika 66

Najpre su ove organizme svrstavali u amebe ili gljive. Nova istraživanja nisu utvrdila nikakvu sličnost između njih i pomenutih grupa, a takođe niti između drugih Protista.

Labyrinthula, Labyrinthomyxa

a) b) a) Ćelije Labyrinthula-e pod malim uvećanjem, unutar mreže sluzi; b) SEM mikrografija ćelije

Labyrithula-e u obliku vretena, izvan sluznog omotača

Phylum Apicomplexa Organizmi ranije svrstavani u Sporozoa danas se dele u 4 tipa. Stari naziv Spo-

rozoa bio je vezan za činjenicu da svi ovi organizmi, koji stalno žive parazitski, pro-laze u svom životnom ciklusu stadijum spore (sl. 67) koja ih štiti od spoljašnjih nepo-voljnih uticaja u toku inficiranja drugog domaćina. Ako spore proguta odgovarajuća životinja, infektivni stadijum izlazi iz spora i zaražava je. To je tačno za sve ranije Sporozoa.

47

Slika 67

Infektivne forme predstavnika tipa Apicomplexa odlikuju se posebnim morfo-loškim obeležjima koja ih jasno razdvajaju od ostalih Sporozoa. Najvažnija odlika je apikalni kompleks na prednjem polu ćelije (sl. 68). Osnovna organela je ovde kono-id i mikrotubule koje polaze od polarnog prstena i usmerene su, neposredno pod tromembranskom pelikulom, ka zadnjem kraju ćelije. Broj takvih mikrotubula, koje su možda nekako (još uvek se ne zna na koji način) povezane sa pokretačkom aktiv-nošću ovih stadijuma, species-specifičan je. Na apikalnom kraju ćelije kroz polarni prsten prolaze krajevi flašolikih roptrija i končastih mikronema. Ove strukture, iz-gleda, predstavljaju enzimima ispunjene organele. Enzimi obezbeđuju ili makar olakšavaju prodiranje parazita u ćeliju domaćina. Mikropore ćelijske membrane služe da ćelija parazita apsorbuje hranljive materije.

Slika 68

Životni ciklusi Apicomplexa su veoma složeni. Smena generacija karakteriše se smenom bespolnog i polnog tipa razmnožavanja. Sporozoiti, koji nastaju od spo-rocista, predstavljaju infektivni stadijum. Uz aktivno učešće apikalnog kompleksa prodiru u ćeliju domaćina (sl. 70) i tamo rastu. U najjednostavnijem slučaju od njih se neposredno razvijaju gamonti koji se zatim diferenciraju u gamete, spajaju se među-sobno i formiraju zigot (gamogonija). U toku sledeće faze sporogonije obrazuju mnogobrojne sporozoite.

Slika 70

48

Kod visokorazvijenih formi između stadijuma sporozoita i gamonta ubacuje se razmnožavanje putem šizogonije (sl. 71), prilikom koga se obrazuju mnogobrojni me-rozoiti (agamogonija) koji su morfološki veoma bliski sporozoitima. Merozoiti zatim stupaju u fazu gamogonije – ili odmah ili posle novih ciklusa šizogonije. Prelazak od agamogonije ka gamogoniji često je praćen smenom domaćina. Različiti stadijumi ciklusa odlikuju se određenim citološkim obeležjima.

Slika 71

Dalja podela na klasu Perkinsea (sa jedinim rodom Perkinsus, čije se vrste, kako se pretpostavlja, razmnožavaju zoosporama) i klasu Sporozoea prihvata samo mali broj autora. Zbog toga ćemo se držati starijeg sistema po kome se Apicomplexa (Sporozoa) dele na taksone Gregarinida i Coccidia.

Classis Sporozoea

Ordo Gregarinida Poznato je oko 500 vrsta gregarina. Ovi organizmi žive ekstracelularno u cre-

vima i telesnim dupljama (creva, polni kanali i sl.) kod beskičmenjaka i nižih hordata. Najveće forme mogu da dostignu dužinu od 10 mm. Ako su ovi Protista uopšte pato-geni, onda su to samo u organičenom stepenu.

U trofičkim stadijumima telo je često raščlanjeno na tri regiona: epimerit, protomerit i deutomerit. Ovi delovi su međusobno odeljeni pregradama pelikule. Epimerit služi pretežno za uzimanje hrane, što se vrši, po pravilu, osmotskim putem i može da se obavlja i preko ostale površine tela. Uz pomoć epimerita, koji kod svake vrste gregarina može da ima poseban oblik (sl. 72a), paraziti se kače za epitel odgo-varajuće duplje domaćina.

Slika 72

Ciklus razvoja se odlikuje nekim osobenostima koje omogućuju da se gregarine jasno razgraniče od kokcidija. Uporedo sa ekstracelularnim načinom života, ovde je važno da se kako muški, tako i ženski gameti gre-garina stvaraju u većem broju. Gameti oba pola veoma

su slični (izogami-ja). Već se gamonti spajaju u syzygi (sl. 72b), koji se incistiraju, obrazujući gamontocistu. Trofičke forme sposobne su za

Selenidium serpulae

49

klizajuće kretanje. Mehanizam ovog kretanja je nejasan. Važno diferencijalno obeležje tri podreda (Archigregarinina, Eugre-garinina i

Neogregarinina) je nepostojanje ili postojanje šizogonije i druga obeležja životnog ciklusa.

Solenidioides, Monocystis, Gregarina

Monocystis sp. oociste na poprečnom preseku seminalnih vezikula kišne gliste

Prikaz životnog ciklusa Monocystis-a: infekcija počinje kada glista proguta oocistu (1, 2), iz koje se, unutar creva (zeleno), oslobađaju sporozoiti (3, 4). Sporozoit je pokretan i prodire kroz zid creva (5) i

dospeva u dorzalni krvni sud (6). Sporozoit do seminalnih vezikula (žuto) dolazi preko dorzoventralnih srca (tamnocrveno) (7). Sporozoiti se hrane spermatcitama (8) u zidu seminalnih vezikula. Gregarine

zatim prelaze u lumen vezikula, gde sazrevaju u trofozoite. Svako klupko sperme u seminalnoj vezikuli sadrži mladi trofozoit (9). Ovi su trofozoiti prekriveni ostacima spermatičnih ćelija i njihova površina

često podseća na eukariotsku ćeliju sa cilijama. Kada „pojedu“ klupko sperme, sada već odrasli trofozoiti formiraju parove, syzygy (10). Trofozoiti se razvijaju u gamonte, i oko svakog para se formira

zid, gametocist (11). Svaki od gamonata podleže multipnoj deobi jedra, i nastaje mnoštvo gameta. Gameti se sparuju i formiraju zigote, koji su okruženi zidom oociste (12). Unutar takve oociste, u diploidnom zigotu nastupa mejoza, a za njom i mitoza, te nastaje osam haploidnih ćerki ćelija, u

procesu poznatom kao sporogonija. Gametociste, ili oociste ako su oslobođene, napuštaju telo gliste kroz mušku genitalnu poru i oslobađaju se u zemljište (13, 14). Do infekcija novog domaćina dolazi

kada proguta oocistu (ili se domaćin zarazi pri seksualnoj reprodukciji).

50

Ilustracija opšteg životnog ciklusa gregarina: A. vretenasti sporozoiti nastaju, mejotičkim deobama, unutar oocista (sporogonija); B. unutar gametocista gamonti se dele u stotine gameta (gamogonija)

Ordo Coccidia Kokcidije se razlikuju od gregarina po tome što, uz retke izuzetke, prolaze

svoj ciklus razvoja intracelularno, pri čemu samo gamont koji je determinisan kao muški trpi mnogobrojne deobe, usled čega se obrazuje veliki broj mikrogameta, dok se istovremeno ženski gamont razvija u jedan jedini, relativno krupni makrogamet (sl. 73). Razlikovanje pojedinih vrsta kokcidija se zasniva na njihovim životnim cik-lusima. Pri tom je veoma važan broj sporozoita u jednoj sporocisti. Red Coccidia se deli na 4 podreda: Eimeriina, Haemosporina, Piroplasmea, Adeleina.

Slika 73

Subordo Eimeriina Ovom podredu pripada niz izazivača bolesti, na primer Toxoplasma gondii.

Prema gruboj proceni, 70–80% svetskog stanovništva je zaraženo ovim parazitom, međutim, to ne mora imati štetne posledice. Konačni domaćin je mačka, kod koje uporedo sa bespolnim fazama dolazi i do razvoja polnih stadijuma. Svaka toplokrvna životinja (herbivorna ili omnivorna) potencijalno je prelazni domaćin u kome razvoj može da dovede do stvaranja tkivnih cista. U njima se odvija bespolno razmnožava-

51

nje. Usled toga dolazi do stvaranja cistozoita (sinonimi: merozoti, bradizoiti), koji, kada ih sa mesom proguta drugi prelazni domaćin, počinju da se razmnožavaju i mo-gu da izazovu bolest. U ovoj fazi Toxoplasma gondii je infektivna za mnoge domaći-ne, uključujući i čoveka. Takođe se inficira i konačni domaćin, mačka.

Od značaja za medicinu je činjenica da se Toxoplasma gondii može prenositi transplacentalno na plod (urođena toksoplazmoza). Pri tom nastupaju oboljenja kao što su hidrocefaloza i oštećenja mozga. Uostalom, takve posledice nastupaju samo ako se majka zarazi za vreme trudnoće. Ako je bila inficirana i pre toga (što se može pro-veriti pomoću testa na toksoplazmu) majka će biti imuna i nema bojazni da će plod oboleti. Kod odraslih je veoma teško ustanoviti simptome toksoplazmoze; najčešće se zapaža promena limfnih čvorova.

Eimeria, Sarcocystis, Toxoplasma

Elektromikrografija sporocista vrste Eimeria piriformis

Životni ciklus „tipične“ vrste Eimeria

Po okončanju procesa sporulacije, potpuno formirana oocista (a, c) i njene sporociste (b, d) poseduju set karaktera koji omogućavaju razlikovanje vrsta. Na žalost, ponekad sporulisane oociste iz različitih domaćinskih vrsta po veličini i strukturi izgledaju gotovo identično i teško ih je razlikovati samo na

osnovu morfologije. Po završetku sporulacije, oociste su otporne na ekstremne uslove sredine i sporozoiti u njima su odmah infektivni za narednog domaćina koji ih može progutati.

52

a) b) c)

d) e) f)

Eimeria tenella: a) nesporulisana oocista; b) sporulisana oocista; c) merozoiti u šizontima; d) merozoiti; e) mikrogametociti i makrogametocit; f) makrogametociti

a) b)

a) Sarcocystis u mišićnom tkivu; b) životni ciklus kod Sarcocystis spp.

a) b)

a) Toxoplasma (strelice) u plućnom tkivu svinje; b) ultrastruktura tahizoita T. gondii

53

Životni ciklus Toxoplasma gondii: Nesporulisane oociste izbacuju se iz digestivnog sistema mačke sa fecesom. Oociste sporulišu u spoljašnjoj sredini i postaju infektivne. Sporulisane ooiste inficiraju

životinje i ljude kroz zaraženu hranu, vodu ili zemljište. U prelazne domaćine spadaju svinje i mnogi drugi sisari – ovce, koze, pacovi, kao i ptice. Paraziti se od jednog do drugog prelaznog domaćina

prenose tkivnim cistama. Ljudi se mogu zaraziti preko cista koje se nađu u tkivima prelaznih domaćina (sirovo ili nedovoljno kuvano meso). Fetus se može zaraziti preko tahizoita koji se prenose kroz

placentu. Mačke se mogu zaraziti preko cista u tkivima prelaznih domaćina.

Subordo Haemosporina Hemosporidije, za koje je karakterističan intracelularni parazitizam u erit-

rocitima, ispoljavaju smenu generacija povezanu sa smenom domaćina. Prenos para-zita od jednog kičmenjaka na drugog vrše zglavkari. Za čoveka najvažnijim rodom smatra se Plasmodium – izazivač malarije. Prenosnici su komarci iz porodice Culici-dae; čoveka inficiraju vrste roda Anopheles. Infekcija se vrši sporozoitima koji se ubrizgavaju u krv sa pljuvačkom ovih Diptera (sl. 74).

Slika 74

54

Pri takvom načinu infekcije stadijum spore biva suvišan. Sporozoiti prodiru u ćelije parenhima jetre i tu se razmnožavaju putem ponovljene šizogonije. Merozoiti koji su se oslobodili iz ćelije ponovo dospevaju u krvotok i prodiru u eritrocite, gde se odvija dalji ciklus šizogonije. Posle izvesnog vremena unutar eritrocita šizogonije postaju sinhrone. Zaraženi eritrociti pucaju odjednom; uporedo sa merozotima u krv dospevaju fragmenti eritrocita, a takođe ostaci tela šizonta. Sve ovo izaziva karakteris-tičnu pojavu groznice („lutajuća groznica“). Danas je poznato desetak vrsta plazmodi-juma. Četiri od njih su patogene za čoveka.

Za vreme različitih ratova koji u se vodili u poslednjih 2.000 godina u rejonu Sredozemlja malarija je, prema nekim procenama, odnela više života nego svi ratovi. Mnoge civilizacije, koje su bile u procvatu, nastradale su zbog „močvarne groznice“, izazvana tobože „lošim vazduhom“ (mala aria = malaria) koji dolazi sa močvara. U stvari je izaziva vrsta Plasmodium, koju prenose komarci iz roda Anopheles, i često je uzrokovala velike epidemije. Tek je u našem stoleću bilo moguće sprečiti ovo obolje-nje. Ali, još je 1945. u Italiji bilo registrovano 411.600 slučajeva malarije. Smatra se da je bolest tamo iskorenjena počev od 1954. god. U Nemačkoj su pojave malarije be-ležene do 1920. u dolini reke Jade, u Sev. Frislandiji, Magdeburgu na Bodenskom jezeru i u gornjerajnskoj niziji. Iako je ova parazitska bolest izgleda uništena na našim meridijanima, ona još uvek predstavlja ozbiljan problem za tropske i suptropske regione.

Leucocytozoon, Haemoproteus, Plasmodium

Gametocit vrste Haemoproteus tinnunculi koji „izbacuje“ jedro eritrocita

Kompleksni životni ciklus hemosporidija

55

Subordo Piroplasmina Piroplazme su sitni, visokopatogeni krvni paraziti sisara. Prenose

se krpeljima. Apikalni kompleks ovih formi je bez konoida (sl. 75). Naj-složeniji deo ciklusa razvoja vezan je za krpelje (Acarina). Podaci o život-nom ciklusu i ultrastrukturi ukazuju na blisko srodstvo sa Haemosporidia. Smatra se da piroplazme zauzimaju „ekološku nišu“ malarije kod preživa-ra koji ne boluju od malarije.

Rodovi Babesia i Theileria imaju naročit značaj. Kod krupne rogate stoke posle inkubacije od 10–23 dana izazivaju dugotrajnu groznicu, koja u slučaju zaražavanja određenim vrstama Theileria u

96% slučajeva ima letalan ishod. Babesia takođe mogu izazvati takvu groznicu. Teksaska groznica, koju izaziva Babesia digemina (sl. 75), kod stoke dovodi do smrti u 50–100% slučajeva. Babesia-e krpelji mogu transovarijalno da prenose njihovom potomstvu, zbog čega prenosnici mogu da budu i „jednodomaćinski“ krpelji. Nasup-rot tome, sporozoiti Theileria ne prodiru u embrione zglavkara, pa su za prenos ovih parazita potrebni „višedomaćinski“ krpelji.

Slika 75

Babesia, Theileria

Životni ciklus Babesia microti u telu glodara, krpelja (Ixodes dammini) i čoveka. Ciklus počinje kada

zaraženi krpelj prenese sporozoite u organizam miša, hraneći se njegovom krvlju (1). Nakon toga sporozoiti prodiru u eritrocite, gde se razmnožavaju bespolno, pupljenjem (2). Zatim se diferenciraju

muški i ženski gameti (3). Gamete ponovo sa krvlju posisa krpelj (4), u čijem se telu oni spajaju, stupaju u sporogoniju i produkuju sporozoite (5). Kod nekih tipova Babesia-e dolazi do vertikalnog

prenosa (to nije slučaj sa B. microti (A)). Kada zaraženi krpelj ubode čoveka, u njegovo telo dospevaju sporozoiti (6). Kao i u telu miša, sporozoiti prodiru u eritrocite (B) i tu se razmnožavaju pupljenjem (7).

Kako se parazit umnožava u krvi, javljaju se klinički znaci bolesti. Kad se parazit nađe u telu čoveka, njegov životni ciklus ne može da se nastavi, i sa čoveka na čoveka se može preneti jedino transfuzijom

(8).

56

Theileria annulata je protozoa iz grupe Apicomplexa, parazit stoke. Prenose je krpelji roda Hyalomma. Parazit deo razvića prolazi u leukocitima i eritrocitima sisara i izaziva akutna, često fatalna oboljenja (tropska teilerioza), koja se javljaju od severne Afrike i južne Evrope kroz Srednji Istok i južnu Aziju.

Subordo Adeleina Slično gregarinama, vrste adeleinidnih kokcidija stvaraju sizigije. Međutim, za

razliku od gregarina, njihovi mikro- i makrogamonti se razlikuju po veličini. Mikro-gamont obrazuje 2 ili 4 mikrogameta.

Adeleine žive u crevnom epitelu, žlezdama i masnom tkivu beskičmenjaka. Vrste koje parazitiraju u reptilima i ribama mogu da pričine štetu koja može imati i praktične posledice. Nekoliko vrsta je otkriveno i u bubrezima sisara.

Adeleina, Klossia, Karyolysus

Karyolysus lacertae: životni ciklus u telu domaćina (Lacerta muralis) i krpelj koji se hrani krvlju (Liponyssus saurarorum)

57

Phylum Microspora Veoma su sitni (nekoliko mikrona), intracelularni paraziti. Njihova karakte-

ristična struktura je polarna nit, čvrsto uvijena unutar spore, koja može da se izbaci (sl. 76). Ranije su Microspora sa Myxozoa svrstavani u grupu Cnidospora.

Slika 76

Tip obuhvata klase Redimicrosporea i Microsporea. Ova podela se zasniva ug-lavnom na morfologiji ekstruzionog aparata. Dok Rudimicrosporea ispoljavaju rela-tivno primitivnu strukturu, Microsporea imaju potpuno razvijen ekstruzioni aparat ok-ružen pločastim polaroplastom. Kod zadnjeg dela ćelije je smeštena vakuola, a u centru spore nalazi se jedno- ili dvojedarni ameboidni začetak („amebula“, „sporo-plazma“).

Neke mikrosporidije imaju ekonomski značaj, na primer Nosema apis, koja in-ficira pčele i N. bombycis, patogena za gusenice svilene bube. Paraziti ovog tipa nala-ze se kod raznih Invertebrata (uključujući i Protista), kao i kičmenjaka i čoveka. Često se sreće i superparazitizam: poznati su predstavnici koji parazitiraju kod sporocista i redija trematoda. Infekcija se vrši putem spora koje domaćin proguta. U crevnom traktu spore su izložene delovanju crevnih enzima, zbog čega verovatno u njih počinje da prodire tečnost. Izgleda da to dovodi do bubrenja polaroplasta. Može se smatrati da unutrašnji pritisak koji se pri tom javlja u spori dovodi do izbacivanja polarne niti. Izbačena nit predstavlja praznu cev dugu do nekoliko stotina mikrona. Cev se pri iz-bacivanju izvrće naopako i istovremeno ameboidni začetak izlazi kroz njen uski otvor napolje (sl. 77). U crevu domaćina polarna nit za vreme ekstruzije, po pravilu, prodire u spoljnu ćeliju tako da se ameboidni začetak neposredno ubrizgava u ćeliju domaći-na. Ovde se sporoplazma razvija na način čiji su detalji malo poznati. U procesu raz-voja formiraju se 1–2 ili 4 jedarna ameboidna stadijuma i na kraju se ponovo obrazuju infektivne spore.

Slika 77

58

Amblyospora, Glugea, Nosema

Životni ciklus Amblyosporidae: 1. dvojedarni meront; 2. primarna (autoinfektivna) dvojedarna

mitospora; 3. transmisija unutar domaćina (vertikalna); 4. sekundarna (u spoljašnjoj sredini) dvojedarna spora (samo kod jednog roda); 5. horizontalna transmisija: 4a. disocijacija jedra i kariokineza (samo kod nekih), 4b. obrazovanje vezikule sa sporama; 5. mejoza i kariokineza; 6. deoba jedara i nastanak plazmodijuma; 7. jednojedarna sporogonija; 8. jednojedarna mejospora; 9. transmisija u prelaznog domaćina; 10. jednojedarni meront; 11. primarna jednojedarna mitospora; 12. transmisija unutar domaćina; 13. sekundarna jednojedarna monospora; 14. transmisija u konačnog domaćina; 15.

gametogeneza; 16. plazmogamija: kod vrsta sa seksualnom reprodukcijom – Amblyospora, Duboscqia, Hyalinocysta i Parathelohania ─ jednojedarne mejospore inficiraju prelaznog domaćina. Jednojedarne

mitospore, koje se oslobode iz tela prelaznog domaćina, inficiraju konačnog domaćina, gde se diferenciraju u gamete i prolaze kroz plazmogamiju, kada nastaju dvojedarne ćelije. Kod vrsta

Edhazardia aedis i Culicosporella lunata, mejoza je abortivna i nastale mejospore nisu funkcionalne, dok kod Culicospora magna mejoza potpuno odsustvuje. E. aedis i C. magna produkuju jednojedarne

mitospore disocijacijom jedara, eliminišući proces mejoze. Te jednojedarne spore su funkcionalni ekvivalenti sporama koje se razvijaju u prelaznom domaćinu Amblyospora-e, i sposobne su da

inficiraju krajnjeg domaćina i da uđu u proces gametogeneze i plazmogamije. Kod vrste C. lunata se formiraju dvojedarne mitospore sposobne za horizontalnu transmisiju između larvalnih stadijuma

domaćina, eliminišući tako i gametogenezu i plazmogamiju.

a) b)

a) Žive spore roda Glugea: u nekima se uočava uvijena polarna nit; b) Spora Nosema-e sa izbačenom polarnom niti

59

Životni ciklus rodova Nosema/Vairimorpha. 1. dvojedarni meront; 2. primarna (autoinfektivna)

dvojedarna spora; 3. vertikalna, transmisija unutar domaćina; 4. sekundarna (u spoljašnjoj sredini) dvojedarna spora (ne kod sviju); 5. horizontalna transmisija; 6. formiranje vezikule sa sporama (samo

kod nekih); 7. mejoza i kariokineza; 8. deoba jedara i nastanak plazmodijuma; 9. jednojedarna sporogonija; 10. jednojedarna spora u spoljašnjoj sredini. Vrste kod kojih postoji polni proces prolaze

kroz faze 1–10, produkujući dvojedarne mitospore i jednojedarne mejospore. Još uvek nema konkretnih podataka o tome šta se dalje dešava sa mejosporama vrsta Nosema/Vairimorpha, ali pretpostavlja se da

je proces sličan onome koji se odvija kod Amblyosporidae, kod kojih se jednojedarne spore diferenciraju u gamete, što je praćeno fuzijom citoplazme, ponovnim uspostavljanjem dvojedarnog stanja i kompletiranjem životnog ciklusa. Kod V. imperfecta jednojedarna sporogonija se prekida na

stadijumu 9. Aseksualna vrste Nosema koje napadju leptire, kao i N. bombycis zadržavaju samo dvojedarni deo ciklusa (stadijumi 1–5). Životni ciklus N. granulosis je još više uprošćen, i zadržava se

samo primarni dvojedarni deo ciklusa (faze 1–3).

Ascetospora Ranije su ubrajani u Apicomplexa. Međutim, ultrastrukturna istraživanja su

pokazala da nemaju apikalni kompleks. Uopšte uzev, nije otkrivena sličnost ni sa Apicomplexa, ni sa Microspora, ni sa Myxozoa, pa je zbog toga izdvajanje Asceto-spora u poseban filum sasvim opravdano. Oni parazitiraju, na primer, u školjkama. Mogu da prouzrokuju veliku štetu, naročito u uzgajalištima mekušaca.

60

O biologiji Ascetospora se veoma malo zna. Proces infekcije je nejasan. Kap-sula spore koja se smatra veoma tankom (otuda i naziv) ima kod nekih formi otvor kroz koji infektivni začetak može da izađe napolje. Zapaženo je da se posle izlaska iz kapsule spore infektivni stadijum razvija u višećelijski organizam. Još uvek nije jasno da li u obrazovanju spore učestvuje nekoliko ćelija ili samo jedna.

Klasa Stellatosporea (sa dva reda) obuhvata forme sa jednim, a klasa Para-myxea (s jednim redom) – sa mnogim infektivnim organizmima u jednoj spori.

Marteilia, Haplosporidium, Paramyxa

Hipotetičko razviće vrste Marteilia sydneyi u telu sidnejske ostrige (Saccostrea glomerata).

Obojeni deo tkiva digestivne žlezde sidnejske ostrige, Saccostrea glomerata, zaraženo vrstom M.

sydneyi, gde se vide različiti stadijumi životnog ciklusa, uključujući ćerke-ćelije (Dc), ćerke-ćelije sa sekundarnim ćelijama (DcSc), nezrele sporonte (ImSp), i zrele sporonte (MSp).

61

Marteilia retringens u crevnom divertikulumu evropske ostrige Ostrea edulis

Haplosporidium nelsoni (morska, parazitira u ostrigama): spora, vide se otvor i poklopac

62

Phylum Myxozoa Myxozoa, koje su ranije objedinjavali sa Microspora u grupu Chidospora, da-

nas čine poseban tip. Pošto kod njih, kao i kod Microspora, postoje polarne niti (sl. 78), smatrano je da između ovih grupa postoje srodnički odnosi. Međutim, polarne ni-ti Myxozoa služe ne za prenošenje sporoplazme, već za ukorenjivanje spore u domaći-nu, pa se samim tim jasno razlikuju od polarnih niti mikrospora. Osim toga, postoje razlike i u procesu razvoja, tako da se uspostavljanje posebnog tipa čini opravdanim i kod Myxozoa.

Slika 78

Naša saznanja o njihovoj biologiji su nepotpuna. Najviše je podataka sakuplje-no o omotaču spore, koji može da se sastoji od 1–6 čvrstih slojeva. Pri tom u jednu morfološku formu biva uključeno do 6 polarnih kapsula, a u svakoj od njih se uvek nalazi spiralno uvijena polarna nit, kao i različit broj dvojedarnih infekcionih začeta-ka. Životni ciklus nije potpuno jasan. Na crtežu 79 on je prikazan manje-više apstrak-tno, pošto ne samo ameboidni začetak, nego i svaka polarna kapsula i svaki sloj omo-tača spore imaju svoje jedro – postavlja se pitanje da li su Myxozoa uopšte jednoćelij-ski ili su oni veoma izmenjene višećelijske životinje. Posebno se razmatra njihova moguća pripadnost dupljarima.

Slika 79

Myxozoa parazitiraju uglavnom u hladnokrvnim kičmenjacima. Oni mogu da nanesu veliku štetu ribarstvu: Myxobolus pfeifferi je, na primer, uzročnik bolesti riba

63

(Barbus). Ciste na telu ribe mogu da dostignu i 7 cm. Myxosoma cerebralis izaziva vrtičavost pastrmki. Iako obe bolesti ne dovode odmah do smrti riba, one često spre-čavaju njihov rast i jako oštecuju tkiva, zbog čega je plasman ribe onemogućen.

Na osnovu određenih obeležja strukture spora razlikuju se klasa Myxosporea (Miksosporidije sa dva reda) i Actinosporea (Actinomyxida, s jednim redom).

Phylum Ciliophora

Classis Ciliatea Tip Ciliophora (infuzorije) objedinjuje 7.500 vrsta. Infuzorije su relativno

krupni organizmi. Njihova dužina varira od 50 do 300 µm, a neki dostižu i preko 1 mm. U tip Ciliophora spadaju, ako je suditi po formi tela i opštem izgledu, veoma raz-ličite grupe; međutim, sve one imaju ista obeležja karakteristična za ovu grupu: trep-lje, infracilijaturu, pelikulu, jedrov dualizam i poprečno deljenje.

Poreklo termina Ciliata („trepljari“) je očigledno. Treplje se koriste za kretanje i uzimanje hrane (sl. 80). Treplje koje služe za kretanje skupljene su u redove ili kine-te (sl. 80).

Slika 80

Kod nekih Ciliophora postoje ciri – cilije sakupljene u grupu. Ciri omogućuju kretanje koje se može označiti kao „trčanje“ (sl. 107).

Pod membranelama se podrazumevaju veoma gusto raspoređene, ali među-

sobno nepovezane treplje. Pod svetlosnim mikroskopom one često izgledaju kao plo-čice (sl. 107). Pomoću membranela se stvara vodeni tok koji gura hranljive čestice prema usnom aparatu. Strana tela na kojoj su usta označena je kao ventralna.

Infuzorije ne moraju imati cilije u svim stadijumima životnog ciklusa. Takve se forme u cilijate svrstavaju na osnovu drugih, ranije pomenutih karakteristika. Osim toga, u svom razvojnom ciklusu one prolaze kroz stadijum sa cilijama.

64

Slika 82

Spoljna zona ćelije infuzorije, koja je stabilna, označava se kao cortex. Ovde se otkrivaju raznovrsne strukture koje su sve zajednički odgovorne za stabilnost oblika tela ovih Protista (sl. 82). Pod plazma-membranom nalazi se sistem zbijenih kesica (alveola) koje se međusobno dodiruju u obliku mozaika (sl. 83).

Slika 83

U izvesnim slučajevima unutar alveola su otkrivene belančevinaste (Evolotes) ili silikatne ploče (Coleps), koje doprinose posebnoj stabilnosti kortikalne plazme (sl. 84). Plazma-membrana i alveole čine zajedno pelikulu. Pod pelikulom se nalazi pro-teinski sloj – epiplazma, koja kod različitih vrsta infuzorija može da bude razvijena u različitom stepenu. Pretpostavlja se da alveole igraju ulogu u unutarćelijskom prometu kalcijuma, a epiplazmi se pripisuje, uporedo sa izvesnim skeletnim funkcijama, po-sebna uloga u morfogenezi. Međutim, u oba slučaja još nema nesumnjivih dokaza za ove pretpostavke.

65

Slika 84

Bazalna tela u korteksu, od kojih polaze cilije, povezana su sa nizom drugih struktura. Prvo, oko svake cilije se zapaža udubljenje plazma-membrane – parazo-malni džep. Na ovom mestu je alveolarni sistem prekinut, jer plazma-membrana di-rektno komunicira sa citoplazmom. Drugo, bazalno telo ima po pravilu tri različita korenska elementa (sl. 85). Kinetodezmalna fibrila, sastavljena od filamentoznih subjedinica, usmerena je prema prednjem delu ćelije. Druga korenska struktura, koju čini manja grupa mikrotubula, usmerena je bočno (transverzalne mikrotubule). Tre-ći korenov element takođe je agregat mikrotubula (postcilijarne mikrotubule) koje su, međutim, usmerene prema zadnjem delu ćelije. Relativne razmere i stepen razvoja ovih struktura uvek su specifični za vrstu i rod i zbog toga se koriste za sistematsku podelu infuzorija.

Slika 85

Pomoću impregnacije srebrom može se dobiti određena slika složenosti kor-teksa infuzorija (sl. 86). Iako nije sasvim jasno šta se u stvari boji ovim metodom, rezultat za svaku grupu Ciliata je uvek stabilan i specifičan.

Slika 86

Istraživanje morfogeneze uz pomoć svetlosnog mikroskopa vrši se pretežno pomoću metode impregnacije srebrom. Danas se razmatra da li je mogućno i da li je korisno upotrebiti rezultate sličnog bojenja za podelu infuzorija na taksone viših ran-

66

gova. Složenost korteksa Ciliata je u potpunosti mogla biti ustanovljena tek pomoću elektronskog mikroskopa. Za neke Ciliata je pri tom utvrđena veoma precizna 3D grafička rekonstrukcija kortikalne strukture (sl. 88).

Slika 88

Uporedo sa cilijama, druga karakteristika Ciliata koja pada u oči je jedrov du-alizam. To znači da svaka ćelija ima dva tipa jedara – generativni, mikronukleus i somatični makronukleus (sl. 89). Mikronukleus je obično mali, okrugao, diploidni. U ćeliji ih može biti nekoliko. Mikronukleus koji ne produkuje RNK i prema tome ne ig-ra nikakvu ulogu u normalnoj ćelijskoj razmeni, mora biti tretiran kao nosilac genetič-ke informacije.

Slika 89

Makronukleus, pomoću koga se upravlja ćelijski metabolizam, po pravilu je znatno krupniji i ima, zavisno od vrste, različit oblik (sl. 193). On ima znatno više DNK od mikronukleusa. Deo genoma je u njemu više puta amplificiran. Različiti de-lovi genoma mogu biti amplificirani u raznim stupnjevima. To dovodi do toga da se pri deobi makronukleusa ne može da vrši ni usklađivanje mitoza ni mejoza, a događa se manje ili više slučajno amitotičko deljenje DNK. Da li je ovo deljenje zaista čista slučajnost za sada nije jasno. Neka istraživanja kretanja makronukleusa njegovu potpuno slučajnu raspodelu DNK stavljaju pod znak pitanja.

Slika 193

67

Kod Ciliata je poznato i polno i bespolno razmnožavanje. Bespolno se vrši ug-lavnom poprečnom deobom (sl. 90a). Kod nekih grupa se zapaža i pupljenje.

Slika 90

Polni proces predstavlja konjugaciju. Pri tom se dve ćelije približe (sl. 90b), lokalno spajaju, i razmenjuju genetički materijal (migracijom jedara), a zatim se pono-vo razdvajaju.

Godine 1980, kada je publikovan nov sistem klasifikacije Protista, najveće izmene u poređenju sa ranije usvojenim sistemom verovatno su se odigrale upravo u klasifikaciji Ciliata. Dok su se ranije pratili ranije utvrđeni sistemi klasifikacije, počev od Bičlija, pri čemu je za osnov taksonomske podele uzimana cilijatura tela – danas se najvaž-nijim kriterijumom smatra organizacija usnog aparata. Izdvojene su tri nove klase – Kinetofragminophorea (usna cilijatura je proizvod somatične), Oligohymeno-phorea (usni aparat sa malim brojem membranela) i Polyhymenophorea (usni aparat sa većim brojem membranela). Samim tim je kao osnov makrosistema infuzorija uze-to verovatno ne najsrećnije obeležje. Stvar je u tome što je, zbog važnosti funkcije is-hrane, usni aparat morao u procesu filogenetskog razvoja biti izložen veoma jakim evolucionim pritiscima, zbog čega je često dolazilo do pojave konvergencije. Zbog to-ga je ovo morfološko obeležje malo upotrebljivo kao najvažniji kriterijum pri klasifikovanju infuzorija. Ovaj naglo izmenjeni sistem Ciliata nije jednodušno prihva-ćen. Davani su i neki drugi predlozi, koji takođe imaju slabe strane. Diskusije o ovoj temi će se, nesumnjivo, voditi još izvesno vreme.

Pošto u oblasti sistematike infuzorija danas nema dovoljne preciznosti, mi će-mo nadalje koristiti tradicionalni sistem, koji kao najvažnije obeležje uzima cilijaturu tela. Najkrupniju grupu čine Holotrichia sa ravnomernom cilijaturom tela. Peritrichia su infuzorije kod kojih su dva reda trepalja u vidu levo okrenute spirale i vode ka cito-stomu. Kod Spirotrichia postoji adoralna zona membranela, koja vodi prema citosto-mu po desno okrenutoj spirali. Kod Suctoria, najzad, odrasli (sesilni) organizmi nema-ju cilije, ali u stadijumu pupljenja cilijatura postoji.

Subclassis Holotrichia Ravnomerna cilijatura je najvažnije obeležje Holotrichia (međutim, kod od-

raslih sesilnih stadijuma telo je lišeno cilijature). Jedrov dualizam je izražen u istoj formi kao i kod većine infuzorija. Jedna grupa – Karyorelictida – ipak čini izuzetak. Fina struktura korteksa, morfologija usnog aparata i s tim u vezi strategije ishrane Ho-lotrichia su raznovrsni. Potklasa uključuje redove: Gymnostomatida, Chonotrichida, Apostomatida, Astomatida, Trichostomatida, Thygmotrichida i Hymenostomatida.

Ordo Gymnostomatida Usta, koja nemaju nikakvih primetnih dodatnih struktura, leže direktno na po-

vršini ćelije. Usna oblast može da se nalazi apikalno (Prostomata), u vidu žljebolike

68

organele sa strane (Pleurostomata) ili čak ventralno (Hypostomata). Prostomata su najprimitivnije infuzorije (sl.91.a, b).

Slika 91

Ove forme su, po pravilu, grabljive. Usna oblast je okružena brojnim toksicis-tama, koje se mogu izbacivati i paralisati ili usmrtiti druge organizme.

U Gymnostomatida se ubrajaju dve sistematski nejasne grupe. Primociliata, sa samo jednim rodom, Stephanopogon (sl. 92), uključuje organizme koji imaju dva ili više jedara, identičnog izgleda (ne postoji dualizam jedara). Sve donedavno, ovo je uzimano kao argument u korist njihovog veoma primitivnog položaja u sistemu infuzorija. Međutim, kao što su pokazali poslednji ultrastrukturni podaci (na primer u pogledu strukture korteksa) ove Protozoa su bliže bičarima nego infuzorijama.

Slika 92

Druga grupa su već pomenuti Karyorelictida, koji žive pretežno u kapilarnom sistemu peščanog tla morskih obala. Poznate su i slatkovodne forme (sl. 93). Iako se kod ovih Holotrichia zapaža jedrov dualizam, njihovi makronukleusi po pravilu nisu sposobni za deobu. Zbog toga posle svake ćelijske deobe jedan od makronukleusa mora da se formira ponovo putem odgovarajućeg dodatnog deljenja mikronukleusa (sl. 93). Postoji izvesna podudarnost u strukturi njihove kortikalne plazme sa kortek-som Heterotrichida.

Slika 93

69

Holophrya, Loxophyllum, Nassula

Holophrya discolor

Holophrya sp.; izgled spreda

Loxophyllum

Mikrografija Nassula-e, posle diferencijalnog kontrastnog bojenja: uočavaju se naglašene citofaringealne „korpice“ (nasse). U hranljivim vakuolama su končaste plavozelene alge

(Cyanobacteria), u različitim fazama varenja, što se prati na osnovu promene boje od žućkaste do ljubičaste.

70

Ordo Chonotrichida Odrasli predstavnici ovog reda infuzorija nemaju cilijature po telu. Forme za

raseljavanje, koje se obrazuju pupljenjem na odraslima, prekrivene su cilijama. Ovi organizmi su sedentarni i žive isključivo na rakovima, na primer na škržnim ploča-ma Gammarus-a. Usni aparat je okružen svojevrsnom spiralno uvrnutom ogrlicom. Pomoću nekoliko redova cilija koje čine kragnu stvara se vrtlog vode koji usmerava hranjive čestice prema citostomu (sl. 94).

Slika 94

Spirochona, Stylochona, Heliochona

Spirochona gemmipara može se naći na škrgama Gammarus-a

Heliochona scheutenii na pleopodi i obojena jedinka.

Ordo Apostomatida Kod ovih formi, koje predstavljaju endobionte rakova i Annelida, citostom i

citofarinks su veoma redukovani. Redovi cilija na površini ćelije raspoređeni su spi-ralno (sl. 95). U životnom ciklusu se mogu izdvojiti trofonti, koji žive u „domaćinu koji ih hrani“ i foronti, koji se učvršćuju spolja na „domaćine–nosioce“. Ova dva tipa domaćina ne moraju uvek biti različiti.

71

Slika 95

Foettingeria, Spirophrya, Phtorophrya

Ordo Astomatida Kao što se vidi iz imena reda, ove infuzorije, koje žive pretežno u crvima, ne-

maju usnog aparata. Hranljive materije usvajaju celokupnom površinom tela. Neke vrste razvile su specijalne izraštaje za pričvršćivanje. Razmnožavanje se obavlja pup-ljenjem. Pri tom mogu nastajati lanci od međusobno spojenih jedinki (sl. 95b).

Anoplophrya, Monodontophrya, Radiophrya

Ordo Trichostomatida Postoje i slobodnoživeće i parazitske. Ove forme, koje se hrane bakterijama,

imaju karakteristične citostome koji se nalaze na dnu udubljenja tela (vestibulum). Uz pomoć specijalne usne cilijature ovamo se usmeravaju hranljive čestice. Pupoljaste forme, na primer Colpoda i Hausmaniella (sl. 97), mogu brzo da se incistiraju pri isušivanju i isto tako brzo da ekscistiraju pri vlaženju. Od vrsta koje parazitiraju u

72

crevima (Balantidium) kod čoveka se sreće B. coli. Iako se hrani uglavnom sadržajem creva, ona takođe može da, uništavajući mukozu, izazove ozbiljna oboljenja, na primer dijareju. Naročito se visok procenat infekcije sreće na Filipinima.

Slika 97

Balantidium, Colpoda, Plagiopyla

Balantidium coli; trofozoit u oštećenom tkivu creva

Balantidium coli, životni ciklus i put infekcije

73

Colpoda. Plagiopyla nasuta

Ordo Thygmotrichida Ove infuzorije, koje uglavnom žive u mekušcima i crvima, imaju na prednjoj

polovini tela polje tigmotaktilnih cilija, koje služe za pričvršćivanje na epitel doma-ćina. Ako imaju usni aparat, on je na zadnjem delu tela (sl. 98).

Slika 98

Ancistrocoma, Goniocoma, Conchophthirus

Ordo Hymenostromatida Cilijatura usnog aparata kod ovih cilijata sastoji se od 4 specijalne organele (sl.

98b). Na jednoj strani se nalaze 3 koso postavljene membranele, a nasuprot njima un-dulentna membrana (endoralna ili paroralna membrana). Membranele prikupljaju čestice hrane koje se pomoću undulentne membrane usmeravaju u oblast citostoma. Papučica (Paramecium caudatum), verovatno je najrasprostranjenija i najviše prouča-vana Hymenostomata (sl. 100). Karakteriše se dvema složeno građenim kontraktilnim vakuolama koje se pune uz pomoć ampula iz zvezdasto raspoređenih dovodnih kanala (sl. 137).

74

Slika 137 Slika 100

Tetrahymena pyriformis takođe je veoma široko rasprostranjena. Ova slatko-vodna infuzorija (kao i Paramecium) može da se kultiviše aksenički (bez bakterija) u medijumu određenog sastava. Zahvaljujući kratkom vremenu generacije (6 časova), Tetrahymena može da se uzgaja u količinama koje su potrebne za biohemijska istraži-vanja.

Postoje i parazitske forme, na primer Ichtyophthirius multifiliis živi u koži riba gde raste, a potom obrazuje ciste (ihtioftirioza riba). U slučaju obimne infekcije može prouzrokovati veliku štetu.

Paramecium, Frontonia, Pleuronema

Paramecium konjugacija

75

Frontonia F. atra

Pleuronema

Subclassis Peritrichia Odlika ovih infuzorija je niz cilija koji vodi prema citostomu po levo uvrnutoj

spirali. Raspored cilija u usnom aparatu pokazuje neke sličnosti sa Hymenostomatida.

Ordo Peritrichia Većina formi, kao na primer Vorticella i Carchesium (sl. 101), su sedentarne.

Kod navedenih primera razvijena je kontraktilna stabljika (sl. 160) pomoću koje in-fuzorije mogu trenutno da se uklone pred eventualnom opasnošcu, međutim, postoji ceo niz vrsta sa nekontraktilnim stabljikama kod kojih sposobnost kontrakcije ima telo ćelije.

sl. 101

sl. 160

76

Mnoge sesilne Peritrichia žive u kućicama, dok druge ispoljavaju tendenciju da obrazuju kolonije. One nemaju cilije koje bi im služile za pokretanje. Međutim, u nepovoljnim uslovima kao i posle deljenja kod ćerki-ćelija može da se javi bazalni ve-nac cilija (trohalni venac ili telotroh) koji omogućuje jedinki koja se odelila od stabla da pliva. Razmnožavanje se vrši modifikovanom binarnom deobom.

Uporedo sa sedećim, postoje i pokretne peritrihije. U mnogim slučajevima su to ektobionti, na primer Trichodina. Često se sreće na hidrama (sl. 102), a takođe i na ribama. One imaju bazalni venac cilija koji je u funkciji kretanja. Komplikovani unutarćelijski aparat za pričvršćivanje (sl. 102 i 125) omogućuje kratkotrajno pričvrš-ćivanje za domaćina u nepovoljnim situacijama. Pomoću apikalnog sistema cilija hra-na (uglavnom bakterije) se usmerava ka ustima i tamo zahvata.

sl. 125

sl. 102

Kada se Trichodina pričvršćuju, mogu da povrede epitel domaćina. Pri jačoj infekciji mogu uslediti nove infekcije bakterijama i gljivicama, koje izazivaju, na pri-mer, tipičnu sliku pomućenja kože (trihodinoze akvarijumskih riba).

Vorticella, Carchesium, Trichodina

Vorticella

77

Carchesium Trichodina pedculus

Subclassis Spirotrichia Tipično obeležje potklase je adoralna traka od mnogobrojnih membranela,

koja se spiralno uvija udesno i vodi prema citostomu. Sve one se hrane tako što stru-jom vode hranu usmeravaju prema ustima.

Ordo Entodiniomorphida Predstavnici ovog reda su endobionti i žive uglavnom u želucu preživara. I

forma tela je u većini slučajeva neobična, karakteriše se čvrstim šipkastim izraštaji-ma (sl. 103). Hrane se uglavnom bakterijama, komadićima detritusa, kao i drugim in-fuzorijama. Iako ima indicija da Entodiniomorphida mogu da svare celulozu, njihovo prisustvo za domaćina nije neophodno, jer posle eksperimentalnog odstranjivanja ovih infuzorija domaćini mogu da žive bez ikakvih komplikacija. Celulozu kod preživara razlažu brojne bakterije, a Entodiniomprhida se smatraju dodatnim izvorom proteina za domaćina

Slika 103

Ophryoscolex, Entodinium, Troglodytella

78

Protozoa Ophryoscolex spp. ima jedinstvenu i kompleksnu građu ćelije. Sa prosečnom dužinom od 185

µm, spada među najkrupnije protozoe u rumenu preživara.

Set slika prikazuje Entodinium (tipična veličina 20 - 40 µm). Nakon posebnog bojenja (levo), uočavaju se makronukleus (roze), mikronukleus (crveno) i, na prednjoj strani, dve „usne“, koje zatvaraju ćeliju

skrivaju cilije kada se ćelija „uznemirava“. Na slici u sredini je mikrografija sličnog primerka, napravljena pomoću SEM-a, ovog puta sa otvorenim usnama i opruženim cilijama. Na desnoj slici je

SEM prednjeg dela ćelije, gde se vide izbačene cilije.

Entodinium – Binerna deoba

Troglodytella sp.

79

Ordo Heterotrichida Kod ovih infuzorija naizgled se zapažaju dva tipa cilija (otuda im ime):

kratke, lokomotorne, koje, sakupljene u uzdužne redove, pokrivaju manje-više celu ćeliju i duže cilije oko oblasti usta, koje su sakupljene u membranele i koje služe za privlačenje hrane (sl. 104a). Međutim, po strukturi i načinu funkcionisanja sve cilije su iste.

Slika 104

Među ovim organizmima su poznati veoma krupni predstavnici duži od 2 mm. U tim slučajevima citoplazma je jako vakuolizirana. Zbog toga, bez obzira na relativ-no mali obim citoplazme, efektivna zapremina životinje može da bude neobično veli-ka. Predstavnici nekih rodova, na primer Stentor i Spirostomum, veoma su kontraktil-ni. To se zasniva, kao i kod stabljika sesilnih Peritrichia, na mehanizmu koji je različit od aktinomiozinske strukture. Različite forme često mogu biti jako obojene pigmen-tnim granulama, tako su određene vrste Blepharisma crvene, a Stentor coeruleus pla-ve.

Neke Heterotrichida, na primer Foliculina su sedentarne i žive u kućicama koje su same izlučile. Kod ovih vrsta, koje često srećemo u kolonijama, peristomalno polje je istureno u vidu dve lopatičaste tvorevine okružene trakom organela (sl. 104 a, b). Životni ciklus ovih vrsta je veoma složen.

Blepharisma, Spirostomum, Climacostomum

Blepharisma sp.

80

Spirostomum

Climacostomum virens

Ordo Oligotrichida Kod njih su dobro razvijene adoralne organele. Nasuprot tome, lokomotorne

cilije su pretrpele veliku redukciju i često su sjedinjene u pramenove (sl. 105). To su sitne forme koje se odlikuju veoma specifičnim kretanjem (one na neki način odskaču unazad).

Slika 105

Halteria, Strombidium, Tontonia

Halteria

81

Strombidium meganucleatus S. color S. sulcatum

Ordo Tintinnida One žive, uz retke izuzetke, u okeanima i tamo obavljaju ekološki važnu

grupu. Adoralne membranele su dobro razvijene; cilijatura tela je jako redukovana ili ne postoji. Mnoge vrste žive u organskim kućicama u koje naknadno mogu biti ugrađene neorganske čestice (sl. 106). Zahvaljujući ovome, ove infuzorije su poznate i kao fosili.

Slika 106

Tintinnidium, Strombidinopsis, Favella

Tintinnidium Favella ehrenbergii

Ordo Hypotrichida Ove, po pravilu dorzoventralno spoljoštene („trbušnotrepljaste“) infuzorije

mogu se prepoznati po masivnim cirima sa ventralne strane koji ih čine sposobnim za svojevrsno „trčanje“. Osim toga, postoji moćna adoralna zona organela koja vodi prema citostomu. Na dorzalnoj strani ima samo nekoliko redova veoma kratkih cilija. Vrste kod kojih su ciri raspoređeni u više ili manje jasnim redovima smatraju se pri-mitivnim formama. Kod razvijenijih Hypotrichida ciri su objedinjeni u grupe, raspore-đeni u različitim oblastima tela.

82

Oxytricha, Euplotes, Stylonychia

Oxytricha SEM

Oxytricha – konjugacija i deoba

Euplotes; E. iliffei: izgled ventralne strane. Prema: Hill et al., 1986

83

Stylonychia

Ordo Odontostomatida U ovaj red su svrstane bočno spoljoštene, oklopljene infuzorije sa klinastim

telom i redukovanom cilijaturom (sl. 108). Adoralna zona se sastoji od samo 8–9 membranela. Odontostome se sreću pretežno u zoni mulja.

Slika 108

Epalxella, Discomorphella, Mylestoma

Epalxella Discomorphella

Subclassis Suctoria

Ordo Suctorida Suktorije su bescilijarni sedentarni grabljivi organizmi koji se odlikuju šti-

paljkama – tentakulama (sl. 109). Razlikujemo štipaljke za hvatanje i za usisavanje. Štipaljke koje se koriste za uzimanje hrane često su proširene na krajevima kao glavi-ca.

84

Slika 109

Ovde se nalaze haptociste (varijanta ekstruzoma) koje prve uspostavljaju kon-takt sa organizmom–plenom, a to su pretežno druge infuzorije. U svakoj štipaljci raz-vijena je cev obložena mikrotubulama. Uz pomoć citoplazme plen se privlači u toku procesa koji pod svetlosnim mikroskopom veoma podseća na usisavanje (otuda naziv sisajuće infuzorije). Elektronskomikroskopska istraživanja govore da je pravo sisanje veoma malo verovatno. U štipaljkama se generiše pokretačka snaga za fagocitozu.

U toku životnog ciklusa od sedentarne jedinke odvaja se trepljasta pokretna je-dinka koja se razvija kao rezultat spoljašnjeg ili unutrašnjeg (zavisno od vrste) pup-ljenja. Posle faze plivanja (različite dužine) ova pokretna jedinka se učvrsti za odgo-varajući supstrat, formira stabljiku, gubi cilije i formira nove štipaljke (sl. 110).

Slika 110

Discophrya, Tokophrya, Dendrocometes

Discophrya

85

Tokophrya

Dendrocometes

86

Izvori ilustracija Ćelije: http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/images/cells/allcell.jpg

Cryptomonas: slika uz tekst: http://www.uni-koeln.de/~aeb25/cryptophyceae.html; sličice i filmići: http://www.keweenawalgae.mtu.edu/ALGAL_PAGES/cryptophyta.htm

Dinoflagellata: http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G331/lectures/331micro.html

Gymnodinium rubrum: http://www.smhi.se/oceanografi/oce_info_data/plankton_checklist/dinoflagellates/gymnodinium_rubrum.htm; G. carenatum: http://www.marine.csiro.au/crimp/nimpis/spsummary.asp?txa=6927

Ceratium macroceras: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratium_macroceras.png

Noctiluca scintillans shema: http://planktonnet.awi.de/repository/rawdata-PlanktonNet2/viewable/noctiluca_scintillans_1153668265_p_481w.jpg; http://www.awi.de/en/news/press_releases/detail/item/neem/?cHash=d469c18401

Euglena, shema: http://www.agen.ufl.edu/~chyn/age2062/OnLineBiology/OLBB/www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookDiversity_3.html; http://www.rkm.com.au/EUGLENA/EUGLENA-labels-600.jpg

Phacus: http://www.glerl.noaa.gov/seagrant/GLWL/Algae/Chlorophyta/Euglena/Images/OUPhacus.JPG

Astasia longa: http://bio.rutgers.edu/euglena/astasia/astalon2.jpg

Dinobryon: http://www.rbgsyd.nsw.gov.au/__data/assets/image/0018/48204/Dinobryon.gif

Mallomonas: http://biology.missouristate.edu/phycology/arkansas/mallomonas-400x-w.jpg; SEM: http://www.isepsociety.com/albums/Leander_Lab/2_test.jpg

Poterioochromonas: http://blogs.yahoo.co.jp/pphotoex/GALLERY/show_image_v2.html?id=http://img.blogs.yahoo.co.jp/ybi/1/0d/86/pphotoex/folder/744526/img_744526_4039612_0?1171767774

Vacuolaria, crtež: http://biology.missouristate.edu/phycology/images/Vacuolaria.JPG; V. spp.: http://www.glerl.noaa.gov/seagrant/GLWL/Algae/Chlorophyta/Images/PISVacuolaria.jpg

Chattonella subsalsa: http://chloroplast.ocean.washington.edu/chloroplast_files/images/chanttonella.png

Chrysochromulina: http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~inouye/ino/h/hapt_coil2.GIF; http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=21534

Coccolithus pelagicus: http://www.awi.de/fileadmin/user_upload/News/Press_Releases/2006/3._Quarter/Cocco4_p.jpg

Chlamydomonas: http://fiehnlab.ucdavis.edu/projects/chlamydomonas/chlamydomonas6-1.jpg; http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/2152web/2152/chlamydomonas3.jpg

Stephanosphaera pluvialis. http://www.dr-ralf-wagner.de/Bilder/Stephanosphaera_pluvialis-400x-HF.jpg; http://silicasecchidisk.conncoll.edu/Pics/Other%20Algae/Green_jpegs/Stephanosphaera_Key210.jpg

Volvox: http://faculty.ksu.edu.sa/27771/DocLib3/volvox.jpg; http://volvox.biz/__oneclick_uploads/2008/11/colonies.jpg

87

Dictyocha: http://monkeyfringe.googlepages.com/dictyocha.gif/dictyocha-full.jpg; D. fibula. http://www.obs-vlfr.fr/gallery-pictures/Plankton-Protists/silicoflagplate.jpg

Monosiga marina: http://www.eol.org/pages/899515#

Salpingoeca buetschlii: http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/images/Mastigophora/Salpingoeca/buetschlii_1.jpg

Trypanosoma: shema: http://protist.i.hosei.ac.jp/taxonomy/JPGs/TrypanosomaL.jpg; Trypanosoma, sa eritrocitima: http://www.earlham.edu/~martilu/Trypanosoma3500.jpg

Leishmania: http://www.uni-tuebingen.de/modeling/images/leishmania.jpg; http://www.droplet-microscopy.org/gallery/leishmania/leishmania1.jpg

Proteromonas lacertaeviridis: http://starcentral.mbl.edu/mv/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=23194, This image was taken by Guy Brugerolle. Image copyright: Guy Brugerolle, used under license. SEM: http://starcentral.mbl.edu/mv/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=23195, This image was taken by Guy Brugerolle. Image copyright: Guy Brugerolle, used under license.

Retortamonas, trofozoit i cista: http://www.soton.ac.uk/~ceb/Diagnosis/Vol3.htm

Giardia: crtež: http://www.stanford.edu/group/parasites/ParaSites2006/Giardiasis/images/giardia%20drawing.jpg, http://becauseitreallyispersonal.files.wordpress.com/2009/07/imgname-giardia_lamblia_genome_sequenced-50226711-giardia.jpg, http://plantphys.info/organismal/lechtml/images/giardia.jpg

Trepomonas: crtež: http://content6.eol.org/content/2008/12/10/21/52568_large.jpg, http://www.shigen.nig.ac.jp/algae_tree/ExcavataIMG.jpg

Oxymonas, crtež: http://www.palaeos.com/Eukarya/Units/Metamonada/Oxymonadida/Images/OxymonasBK.GIF,

Pyrsonympha: http://tolweb.org/tree/ToLimages/pyrsonympha-rl-protargol.jpg

Saccinobaculus: http://2.bp.blogspot.com/_FeaU01D-3wI/SRdZlZAP-lI/AAAAAAAAAQs/0yuRgnNDxBY/s1600-h/saccinobaculus2_ccw.jpg, S. minor: http://tolweb.org/onlinecontributors/app?service=external/ViewImageData&sp=29833

Trichomonas vaginalis: crtež: http://www.microbelibrary.org/microbelibrary/files/ccImages/Articleimages/del%20castillo/Images/Trichomonas%20vaginalis.jpg; foto: http://www.bioweb.uncc.edu/1110Lab/notes/notes1/labpics/Trichomonas%20100x.jpg; shema infekcije: http://www.pasozyty.net.pl/rzesistek-pochwowy/

Histomonas: http://www.eol.org/pages/62526

Monoceromonas: http://eol.org/pages/2913935; http://files.gadjukin.net/teraporadna/parazite/07.jpg

Lophomonas: crtež: http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=3748

Joënia: crtež: http://content4.eol.org/content/2008/12/10/21/76447_large.jpg, http://content8.eol.org/content/2008/12/10/20/77164_large.jpg

Barbulanympha: kopulacija, crtež: http://www.sapere.it/tca/minisite/scienza/tuttozoologia/img_420/V02-0122.jpg, http://content8.eol.org/content/2008/12/10/20/71972_large.jpg, crtež: http://content2.eol.org/content/2008/12/10/21/71562_large.jpg

88

Opalina: http://www.k-state.edu/parasitology/625tutorials/FIGopalina.jpg, http://starcentral.mbl.edu/msr/rawdata/viewable/opalinaranarum_dpw.jpg; O. ranarum: http://workforce.cup.edu/buckelew/opalina_ranarum_nucle1.htm, http://www.droplet-microscopy.org/gallery/opalina/opalina1.jpg

Amoeba: shema: http://shs.westport.k12.ct.us/mjvl/biology/cells/amoeba.gif, http://csm.jmu.edu/biology/dendinger/biology/biofac/dendinger/amoeba.jpg

Mayorella: http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/sarcodina/Mayorella/group_IIb/sp_18c.jpg

Naegleria: http://www.bms.ed.ac.uk/research/others/smaciver/_derived/naegleria.htm_txt_Naeg1.gif, http://people.tribe.net/mike_c/blog/aa2c0edd-dffd-4e90-a9ee-765cd41e4774

Vahlkampfia: http://www.acquariofiliaemicroscopia.it/Vahlkampfia%20sp.jpg, http://acuario.drpez.com/acuario3/acuario_graf3/acu_art3feb8_17.jpg

Pelomyxa: http://plantphys.info/organismal/lechtml/images/pelomyxa.jpg, http://www.life.umd.edu/classroom/biol106h/L15/fig211.jpg

Arcella: http://www.gpmatthews.nildram.co.uk/animalcules/amoeba/arcella001.jpg, http://plantphys.info/organismal/lechtml/images/arcella.jpg; deoba: http://www.mikrofauna-videos.de/scenes.php?lang=en&id=testacea

Cochliopodium: http://eol.org/pages/2913228, http://protist.i.hosei.ac.jp/taxonomy/sarcodina/lobosea/Testacealobosia/Genus/Cochliopodium/Cochliopodium.jpg

Trichosphaerium: http://content3.eol.org/content/2008/12/10/22/33417_large.jpg

Leptomyxa: http://eol.org/pages/2913168

Plasmodiophora: http://oak.cats.ohiou.edu/~braselto/plasmos/images/plsrstem.jpg, http://comenius.susqu.edu/bi/202/RHIZARIA/CERCOZOAE/cercozoae.htm

Tetramyxa: http://oak.cats.ohiou.edu/~braselto/plasmos/images/tp_lmgs.jpg, http://oak.cats.ohiou.edu/~braselto/images/cruciform_tetramyxa.jpg

Protostelium mycophaga: http://comp.uark.edu/~fspiegel/

Dictyostelium: http://www.ailab.si/supp/bi-visprog/dicty/dictyExample.htm

Physarum polycephalum: http://www.aphotofungi.com/SlimeMould-Physarum%20polycephalum23-03-07.jpg, životni ciklus: http://www.educationalassistance.org/Physarum/LifeCycle.html

Nuclearia: http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~algae/PoK/Choanozoa/Nuclearia/Nuclearia.jpg, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nuclearia_sp_Nikko.jpg

Euglypha: http://www.biolib.cz/IMG/GAL/48829.jpg, http://www.lenaturaliste.net/forum/viewtopic.php?f=162&t=807#p3150

Vampyrela: http://soilprot.job.affrc.go.jp/ImageAndList/i0058.html, http://www.desmids.nl/maand/english/0602_febeng_frame.html

Biomyxa: http://protist.i.hosei.ac.jp/taxonomy/Sarcodina/Granuloreticulosea/Genus/Biomyxa/Biomyxa.jpg

Arachnula: http://starcentral.mbl.edu/msr/rawdata/viewable/arachnula3_atw.jpg

Gromia: http://thinkingfluidly.com/wp-content/uploads/2008/11/gromia-540x540.jpg, http://de.wikipedia.org/wiki/Gromia

89

Allogromia: http://www.bowserlab.org/skittlecore/boxpictures/allo_full.jpg, A. crystallifera: http://www.iopan.gda.pl/projects/biodaff/Foram_Pawl/Allogromia_crystallifera.JPG

Textularia: http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_M02/images/Fig_06.htm, http://www.ucmp.berkeley.edu/people/klf/KLF_files/Textularia-earlandi.gif

Triloculina: http://www.foraminifera.eu/triloculina-sp-stirone.html, T. linneiana: http://www.marine.usf.edu/reefslab/foramcd/html_files/sm.htm

Thalassicolla: http://www.answers.com/topic/radiolaria-2

Collozoum: http://www.sportesport.it/images/Biology/Plancton/Protozoa/collozoum.jpg, C. inerme: http://content2.eol.org/content/2008/12/10/21/81938_large.jpg

Spumellaria: http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G331/lectures/331micro.html

Nassellaria: http://www.pirx.com/droplet/gallery/thyrsocyrtis/thyrsocyrtis1.jpg

Građa zrakaša: http://viveka.math.hr/~najla/aboutme.htm

Clathrulina: http://homepages.eawag.ch/~steiner/Zoo/Bilder/Urtiere/html/clathrulina.html

Actinophrys: http://designmuseum.org/__entry/3852?style=design_image_popup, http://chestofbooks.com/animals/Manual-Of-Zoology/Heliozoa.html

Sticholonche: http://www.sapere.it/tca/minisite/scienza/tuttozoologia/id_o172.html

Heterophrys: http://chestofbooks.com/animals/Manual-Of-Zoology/Heliozoa.html, H. myriapoda: http://www.dr-ralf-wagner.de/Amoeben_Sonnentierchen-englisch.html

Acanthocystis: http://www.aad.gov.au/default.asp?casid=740

Raphidiophrys pallida: http://www.bch.umontreal.ca/protists/raphp/raph.habit.lab.gif

Labyrinthula: http://comenius.susqu.edu/bi/202/CHROMALVEOLATA/HETEROKONTAE/LABYRINTHULOMORPHA/labyrinthulomorpha.htm

Eimeria: http://www.paru.cas.cz/scripts/laboratory.php?laboratory=36&id_laboratory=13, http://biology.unm.edu/biology/coccidia/eimeriabiol.html, http://www.umanitoba.ca/science/zoology/faculty/dick/z346/eimerhome.html

Sarcocystis: http://neuromuscular.wustl.edu/antibody/infmyop.htm, http://www.vet.uga.edu/VPP/clerk/rantze/index.php

Toxoplasma: http://www.niah.affrc.go.jp/disease/EM/em_en/protozoa/toxoplasma/toxoplasma.jpg, http://journals.cambridge.org/fulltext_content/ERM/ERM3_01/S1462399401002204sup002.htm, http://www.omafra.gov.on.ca/english/livestock/swine/facts/04-055f1.jpg

Plasmodium: http://www.alaineknipes.com/teaching/BIOS3852008pics.htm, http://images.google.com/images?hl=en&source=hp&q=Plasmodium&btnG=Search+Images&gbv=2&aq=f&oq=&aqi=

Haemoproteus: http://priory.com/vet/Blood_parasites_falcons.htm, http://www.vet.uga.edu/vpp/clerk/weisman/index.php

Monocystis: http://www.alaineknipes.com/teaching/BIOS3852008pics.htm, http://tolweb.org/Gregarina/124806

Selenidium, Gregarina: http://tolweb.org/Gregarina/124806

Babesia: http://www.stanford.edu/group/parasites/ParaSites2006/Babesiosis/lifecycle.html

Theileria: http://www.theileria.org/background.htm

90

Karyolysus lacertae: http://tolweb.org/onlinecontributors/app?page=ViewImageData&service=external&sp=29587

Amblyospora: http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/48/figure/F2?highres=y

Glugea: http://comenius.susqu.edu/bi/202/Fungi/MICROSPORIDIA/microsporidiomycota.htm, http://comenius.susqu.edu/bi/202/Fungi/MICROSPORIDIA/Glugea-spore-LC.htm

Nosema: http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/48/figure/F1, http://comenius.susqu.edu/bi/202/Fungi/MICROSPORIDIA/microsporidiomycota.htm

Marteilia sydneyi: http://www.daff.gov.au/animal-plant-health/pests-diseases-weeds/aquatic_animal_diseases_significant_to_australia_identification_field_guide/diseases_of_molluscs/parasitic_diseases_of_molluscs/infection_with_marteilia_sydneyi/histological_page_for_infection_with_marteilia_sydneyi_qx_disease, M. refringens: http://www.ifremer.fr/crlmollusc/images/m_refringens_h&e.jpg

Haplosporidium: http://research.amnh.org/~siddall/haplosporidia/morph.html

Holophrya: http://oczyszczalnia-w-korszach.most.org.pl/osadczynny.html, http://faculty.ksu.edu.sa/Salfarraj/DocLib/Holophrya%20discolor.jpg, http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/Protista/source/Holophrya%20sp.2.html

Loxophyllum: http://www.droplet-microscopy.org/gallery/loxophyllum.html, http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB2/PCD4624/D/10.jpg, http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Ciliophora/Loxophyllum/verrucosum/index.html

Nassula: http://www5.pbrc.hawaii.edu/allen/ch16/00-nas.html, http://farm4.static.flickr.com/3565/3393227206_53c846597b_o.jpg

Spirochona: http://www.cladocera.de/protozoa/ciliata/imgal_chonotricha.html, http://www.uni-bielefeld.de/biologie/Didaktik/Zoologie/html_deutsch/pics/Spirochona_gemmipara.html

Heliochona: http://www.uni-bielefeld.de/biologie/Didaktik/Zoologie/html_deutsch/pics/Heliochona_scheutenii.html

Balantidium coli: http://www.tulane.edu/~wiser/protozoology/notes/intes.html, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Balantidium_coli_wet_mount.jpg, http://www.telmeds.org/AVIM/Apara/ciliado/ciliado.htm

Colpoda: http://www5.pbrc.hawaii.edu/allen/ch12/00-cop.html

Plagiopyla nasuta: http://eol.org/pages/2914984#

Paramecium: http://www.agen.ufl.edu/~chyn/age2062/OnLineBiology/OLBB/www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookDiversity_3.html, http://scienceblogs.com/clock/2006/07/friday_weird_sex_blogging_deep.php

Frontonia: http://www.usp.br/cbm/oceano/images/fotos/colorido.jpg, http://www.dr-ralf-wagner.de/Bilder/Frontonia_atra-ganz.jpg

Pleuronema: http://eol.org/pages/61326

Vorticella: http://etc.usf.edu/clipart/7000/7055/vorticella_7055.htm, http://www.microimaging.ca/protozoa/vorticella.html,

Carchesium: http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/wimsmall/smal1.html

Trichodina: http://30iib.com/category/%D8%B9%DA%A9%D8%B3/

91

Ophryoscolex: http://www.ars.usda.gov/is/graphics/photos/feb06/d383-1.htm, http://content2.eol.org/content/2008/12/10/22/71109_large.jpg

Entodinium: http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/artnov03/dfrumen.html, http://microbezoo.commtechlab.msu.edu/zoo/zac0288.html

Troglodytella: http://www.parasite-referencelab.co.uk/troglo.html

Blepharisma: http://www.pirx.com/droplet/gallery/blepharisma.html

Spirostomum: http://www.environmentalleverage.com/bug%20photos/spirostomum/Free%20s15.jpg, http://www.nies.go.jp/chiiki1/protoz/picture/m-spiros.gif

Climacostomum virens: http://www.animalpicturesarchive.com/view.php?tid=1&did=12065

Halteria: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/0/02/Halteria.jpg, http://www.answers.com/topic/oligotrichida#

Strombidium: http://faculty.ksu.edu.sa/Salfarraj/DocLib/Strombidium%20sulcatum.jpg, http://faculty.ksu.edu.sa/Salfarraj/DocLib/Strombidium%20sulcatum.jpg, http://faculty.ksu.edu.sa/Salfarraj/DocLib/Strombidium%20meganucleatus.jpg

Tintinnidium: http://www.microimaging.ca/animal/tint.html

Favella: http://www.smhi.se/oceanografi/oce_info_data/plankton_checklist/others/favella_ehrenbergii.htm

Oxytricha: http://www.gpmatthews.nildram.co.uk/microscopes/pondlife_protozoa02.html, http://www.biology.utah.edu/posters2.php?id=19

Euplotes: http://www.ucm.es/info/zoo/invertebrados/Imagenes2/Euplotes.jpg, http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/artaug06/azm.html, http://www.tamug.edu/cavebiology/fauna/protozoa/E_iliffei.html, http://www.dr-ralf-wagner.de/Bilder/Euplotes-spec.jpg

Stylonychia: http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/Protista/source/Stylonychia%20sp..html

Epalxella: http://www.eol.org/pages/61721#

Discomorphella: http://www.dr-ralf-wagner.de/Bilder/Discomorphella_pectinata.jpg

Discophrya: http://eol.org/pages/2915276

Dendrocometes paradoxus: http://starcentral.mbl.edu/msr/rawdata/viewable/dendrocometes_paradoxus_1181926085_u_107w.jpg

92

Ostali linkovi Biological diversity: protists: stem eukaryotes: http://www.agen.ufl.edu/~chyn/age2062/OnLineBiology/OLBB/www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookDiversity_3.html

Protist movie database: http://protist.i.hosei.ac.jp/movies/htmls/Mastigophora/Euglena/index.html

Images of lakes and algae on a recent collection trip to Bella Vista, Arkansas on August 19, 2003 and April 8, 2008: http://biology.missouristate.edu/phycology/arkansas/bellavista-lake-algae.htm

The protists: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Protists.html

'Diagnosing Medical Parasites Through Coprological Techniques': http://www.soton.ac.uk/~ceb/Diagnosis/Vol1.htm

micro*scope: http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=22785

Web Atlas of Medical Parasitology: http://www.atlas.or.kr/atlas/alphabet_view.php?my_codeName=Chilomastix%20mesnili

Phylum Protista: http://plantphys.info/organismal/lechtml/protista.shtml

Encyclopedia of life: http://eol.org/

Microbrelibrary: http://www.microbelibrary.org/

Katedra za biologiju univerzita v Plzni: http://www.kbi.zcu.cz/studium/invert/obra.php

'Fresh-Water Rhizopods of North America', Joseph Leidy, 1879: http://www.xmission.com/~psneeley/Personal/FwrPLA.htm

Mikro fauna videos: http://www.mikrofauna-videos.de/index.php?lang=en

Classification of the Protozoa: http://www.nies.go.jp/chiiki1/protoz/systemat/ref-923.htm

Paleopolis: http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_M02/4_droite.htm

Amoebas and heliozoans: http://www.dr-ralf-wagner.de/Amoeben_Sonnentierchen-englisch.html

Biology, sa linkovima: http://www.carlinvilleschools.net/linke/Biology/bio.htm

Agricultural Research Services – Animal parasitic diseases: http://www.ars.usda.gov/Main/docs.htm?docid=11028

Protozoa: http://www.niah.affrc.go.jp/disease/EM/em_en/protozoa0.html

Alaine Knipes: http://www.alaineknipes.com/teaching/BIOS3852008pics.htm

www.Cladocera: Protozoa: http://www.cladocera.de/protozoa/protozoa.html

Ciliata illustrations: http://dr-sattler.info/Ciliata/List2.htm

Класс Инфузории (Infusoria или Ciliata): http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/15/%D0%9A%D0%9B%D0%90%D0%A1%D0%A1

University of Manitoba, Protista index: http://umanitoba.ca/science/zoology/faculty/dick/z346/protindex.html

http://www.dr-ralf-wagner.de/changelog.html

93

Microscopy UK: http://www.microscopy-uk.org.uk/index.html, http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/artjun03/wdvorticella.html, Micropolitan museum: http://www.microscopy-uk.org.uk/micropolitan/index.html

Protozoa: http://wolfbat359.com/protozoa.html

Pond life digital video gallery: http://www.microscopyu.com/moviegallery/pondscum/index.html

Microscopy of little plants and animals: http://www.dr-ralf-wagner.de/index-englisch.htm

Suctoria enlarged: http://www.environmentalleverage.com/suctoria_enlarged.htm

94