Dr Klaus Hausman

PPRROOTTOOZZOOOOLLOOGGIIJJAA I deo

prevod: Mirjana Daji struna redakcija: Vera Nikoli

Moskva MIR 1998

Organizacija protozojske elije Prema organizaciji elija, sve organizme moemo podeliti na dve grupe pro-

kariote i eukariote. Prokarioti (bakterije i modrozelene bakterije) ne sadre nikakve sloene membranske strukture, sa izuzetkom mezozoma, dok eukarioti (sva ostala i-va bia) imaju mnotvo membranskih komponenata, na primer nukleus, mitohondrije, hloroplaste, endoplazmatini retikulum, Goldijev aparat (sl. 1). Protisti pripadaju eu-kariotima.

Slika 1

2

Protozoologija

Evolucija Protista prokarioti i eukarioti Sledee glavno razmiljanje ukazuje na to da meu pro- i eukariotima u stvari

postoji tesna veza, odnosno da ni jedni ni drugi nisu nastali nezavisno i da su proka-rioti postojali i do pojave eukariota i posle toga.

Pro- i eukarioti ispoljavaju itav niz vanih optih biohemijskih karakteristika, na primer: gensku regulaciju unutarelijskih procesa, gene sastavljene od DNK, sinte-zu proteina prema kodu DNK uz korienje RNK kao matrice, ATP kao glavni snab-deva energijom, glikolizu, elijsko disanje, lipoproteinske membrane, proteinske en-zime. Nerealna bi bila pretpostavka da su tako sloene karakteristike mogle tokom evolucije nastati dva puta nezavisno jedne od drugih. Smatra se da su biohemijski pro-cesi, jednom nastavi, pretrpeli samo male promene tokom evolucije, dok je celovitost strukture i funkcije elije u velikoj meri zavisila od stalnosti ovih procesa.

Kod odreenih prokariota neki biohemijski procesi odvijaju se bez kiseonika i ak se usporavaju ili zaustavljaju u njegovom prisustvu. Naprotiv, kod eukariota veli-ki broj biohemijskih procesa zahteva kiseonik, ili mogu da se odigravaju i bez njega. Iz ovoga proistie da su prokarioti morali nastati najkasnije pre oko dve milijarde go-dina, kada je atmosfera jo uvek bila bez kiseonika.

Dalje, pretpostavlja se da su se prvo razvile osobine koje su kod eukariota naj-rasprostranjenije, a to su: elastine i gipke membrane bogate sterolima, koje omogua-vaju procese egzo- i endocitoze, jedra okruena membranama, jedra sa hromozomima koji se u toku mitoze razilaze uz pomo deobnog vretena sa mikrotubulama, neke membranske komponente (npr. endoplazmatski retikulum). Mitohondrije, hloroplasti, flagelumi i mejoza su osobine koje su se najverovatnije pojavile kasnije.

Danas se nastanak eukariota od prokariota objanjava sukcesivnom i endosim-biontskom hipotezom.

Sukcesivna hipoteza Ova hipoteza postulira da se primitivni protocit (pretea prokariota) razvio di-

rektno u sloeni eucit (preteu eukariota), tako to je njegova plazmina membrana pravila razne uvrate i strukture. Sloene organele, kao to su mitohondrije, vode po-reklo od postojeih mezozoma prokariota koji su uspostavili proces transformisanja energije. Ove plazmatine membrane okruuju se membranskim cisternama iz kojih se mogla formirati dvojna membrana ovih organela. Smatra se da se u toku ovih pro-cesa u organele ukljuuje takoe i cirkularni molekul DNK sa nekoliko ribozoma. Mi-tohondrijalni ribozomi divergirali su u toku evolucije od osnovnih citoplazmatskih elemenata. Endoplazmin retikulum i nukleusni ovoj takoe su nesumnjivo invaginaci-je plazmine membrane. Meu danas iveim organizmima jo nisu pronaeni evoluci-oni relikti koji bi mogli da poslue kao potvrda ove hipoteze.

Data teorija u sebi ima itav niz problema. Jedra koja su okruena membrana-ma su organele koje su karakteristine za sve eukariote, te bi ih trebalo smatrati jako starim. Ali, ako je DNK prvobitno bila odvojena jedrovom membranom od ostale ci-toplazme, teko je objasniti odakle su se mogle pojaviti druge organele koje sadre DNK i koje su se, po svemu sudei, razvile kasnije. Ova hipoteza postulira da je deo prokariota morao imati elastine, lipidima bogate membrane, a takoe i sposobnost za fotosintezu i aerobnu razmenu materija. Ipak, nije izvesno da bi takav prokariotski or-ganizam mogao postojati.

3

Dalje, trebalo bi oekivati da razliiti komplementi elije budu povezani sa osobenostima uslovljenim razliitou njihovih funkcija i da se time stvore izvesne slinosti. Mada, eksperimenti unosa aminokiselina u citohrome sa ferodoksilinom i slino, pokazuju da se mitohondrije i hloroplasti jako razlikuju od osnovne citoplazme elije. Ustanovljeno je da unutranja membrana mitohondrija pokazuje i odreenu slinost sa plazminom membranom bakterije po hemijskom sastavu. Naposletku, u mitohondrijama i plastidima postoje 70S ribozomi, a ne 80S kao kod eukariota. Kod jednoelijskih algi nalazi se itav niz fotosintetskih pigmenata (fikobilini, karoteni, hlorofili), koji se nalaze i u eukariotskim algama. Ipak, saglasno sukcesivnoj hipotezi, kod njih bi trebalo oekivati samo navedene kombinacije pigmenata. Druge varijante koje postoje kod eukariota ovom hipotezom se teko mogu objasniti.

Endosimbiotska hipoteza Ova hipoteza polazi od toga da su eukariotske elije rezultat simbioze meu

raznim prokariotima. Pretpostavlja se da se nukleus razvio usled segregacije DNK iz citoplazme. Nakon obavijanja cisternama plazmine membrane, na slian nain kao i u sukcesivnoj hipotezi, mogao je nastati nukleusni ovoj i endoplazmin retikulum. Ipak, mitohondrije i hloroplasti svoj nastanak duguju drugim prokariotima.

Hipotetikim pretkom bi se smatrao heterotrofni organizam sa membranama bogatim lipidima. Ovakvi organizmi su moda bili sposobni za fagocitozu, odnosno, zahvatanje hranljivih estica. Kada je plazmina membrana nestabilna usled egzo- i endocitozne aktivnosti, onda je nepogodno da uz nju bude privrena DNK. Raspore-ivanje DNK po erkama-elijama pri deobi na dvoje pokazuje se sloenim. Otuda proistie neophodnost da se DNK s jedne strane udalji od membrane i da se, sa druge strane, izoluje od membrane. Razvija se novi mehanizam raspodele DNK tokom deo-be u erkama elijama, koja se ostvaruje kod eukariota postojanjem deobnog vretena od mikrotubula.

Bievi i cilije nisu tako opte karakteristike protista, kao na primer jedro. Sto-ga se moe smatrati da su se oni razvili kasnije, posle pojave tubulina, neophodnog za deobno vreteno. Pretpostavlja se da su takve elije zahvatale bakterije, koje iz nepoz-natih razloga nisu varile. Od njih su, tokom dalje evolucije, nastale mitohondrije. Ove bakterije su ovladale ciklusom limunske kiseline i oksidativnom fosforilacijom, koji daju energiju od 34 molekula ATP-a od jednog molekula glukoze (u odnosu na svega 2 molekula ATP-a na jedan molekul glukoze kod mikoplazmi). Na taj nain, elija do-main raspolae vikom ATP-a. Tako viestrane mogunosti elije posledica su uve-anja koliine DNK. Najkasnije na ovom stadijumu bi trebalo da se razvija mnogo malih jedinica DNK hromozoma, jer bi replikacija veoma dugih lanaca DNK bila neprecizna i komplikovana. Pojava histona je omoguila vrsto i istovremeno pravilno obmotavanje lanaca DNK u hromozome. S druge strane, tako sloeno umotavanje DNK lanaca vodi ka duem trajanju procesa reprodukcije, to za posledicu ima sma-njenje broja mutacija u jedinici vremena evolucija se usporava. Smatra se da su u uslovima takvog evolucionog pritiska nastali polni procesi i mejoza, koji su ponovo, putem genske rekombinacije, omoguili potrebnu genetiku promenljivost.

Istovremeno sa tim procesima ili najkasnije odmah posle njihovog zavrava-nja, dogodio se endocitozni unos algi od kojih su nastali hloroplasti.

Raznovrsnost hloroplasta Za razliku od mitohondrija, situacija sa hloroplastima je raznovrsnija. Fotosin-

tetiue alge dele se na osnovu strukturnih osobina hloroplasta i fotosintetskih pigme-nata. Hloroplasti euglenida i dinoflagelata imaju poseban poloaj, jer imaju tri mem-

4

brane koje ih okruuju. Kod kriptomonadina hloroplasti su dodatno izolovani u pose-ban odeljak citoplazme. Takoe, u organele okruene membranom spada i nukleo-morf. U tim sluajevima pretpostavlja se da je simbioza nastala izmeu heterotrofnih protista i autotrofnih algi. Kod dinoflagelata partneri za endosimbiozu bi mogli biti hromofite, kod euglenida hlorofite, a kod kriptomonadina rodofite.

S tim u vezi, morska infuzorija Mesodinium rubrum zasluuje da se posebno istakne sloen sistem (sl. 2), pri emu njena crvena boja zavisi od crvene fotosinte-tiue jedinice za koju se pretpostavlja da je uproena kriptomonadina, dok se pri ge-netikoj analizi utvruje da ova infuzorija ima 7 razliitih genetikih komponenti koje su ponikle nezavisno jedna od druge.

Slika 2

Evolucioni relikti Endosimbiotska hipoteza, koja danas ima veliki uspeh, nalazi potvrdu u posto-

jeim simbiotskim asocijacijama pro- i eukariota. U svetu algi se ostvaruje izmeu predstavnika bez hlorofila Cyanophora, Glaucocystis, Gloeochaete i cijanoalgi, a ta-koe i izmeu gljive Geosiphon i cijanoalge Nostoc. U tim sluajevima modrozelene alge preuzimaju na sebe funkciju fotosinteze u korist eukariotskog domaina.

Sline pojave zapaaju se i kod heterotrofnih organizama. Slobodnoivea ameba Pelomyxa palustris nema mitohondrije, ali sadri simbiotske bakterije koje obezbeuju disanje. Na primer, kod amebe Paulinella chromatophora nalaze se cija-nele, kod kojih elijski zid jo nije prisutan, mada postoji u nekakvom rudimentira-nom obliku. Kod infuzorija, na primer Euplotes aediculatus, zapaa se jaka zavisnost od odreenih Gram-pozitivnih bakterija. Ova infuzorija ne moe da se deli bez prisus-tva bakterija, iako ima mitohondrije.

Sline zavisnosti mogu se indukovati u laboratorijskim uslovima. Neke linije Amoeba proteus tokom viegodinjeg gajenja u laboratoriji mogu postati domaini za endosimbionte iz reda cijanobakterija.

Srodniki odnosi meu protistama Sve do sada izneto vodi ka zakljuku da evoluciju Protista ne moemo posma-

trati kao razgranato drvo, ve kao mreu koja se sastoji od sloenih razgranatih eleme-nata. Utvrivanje srodnikih odnosa je veoma teko ili sasvim nemogue.

5

Stariji sistemi klasifikacije bili su jednostavniji u tom smislu to su pretpostav-ljali podelu na alge, protozoe, gljive, jo u veoma davna vremena u vidu samostalnih linija koje su, u svoje vreme, mogle dati poetak odreenih grupa eukariota. U okviru grupe Protozoa razlikovala su se etiri glavna pravca: amebe, biari, sporozoe i infu-zorije, pri emu se postuliralo tesno srodstvo izmeu ameba, biara i infuzorija. Istra-ivanja su poslednjih godina pokazala da veliki broj ranijih viih taksona ima polifi-letsko poreklo i da direktne srodnike veze meu viim taksonima uopte i ne postoje, bar ne u obliku u kom smo ih dugo pretpostavljali. Istina, u sadanje vreme za neke grupe daju se pretpostavke boljeg poimanja srodnikih odnosa meu protistima, ali ima isuvie nepoznanica, pa se neemo previe zadravati na ovoj temi.

Sistematika protozoa

Istorija razvitka sistematike Utemeljiva sistematike Protozoa (300 god. unazad) je Anton van Levenhuk

(Antonie Philips van Leeuwenhoek, 1632 1723, sl. 3). U to vreme protistolozi su Protozoa objedinjavali sa bakterijama i mikroskopskim metazoama pod imenom infu-zorije. Prvu veliku monografiju posveenu protozoama objavio je Miler, 1786. godi-ne. Oko 50 godina posle toga, Erenberg je odvojio bakterije i vieelijske ivotinje od Protozoa.

Slika 3

U toku sledeih pet decenija bilo je opisano mnogo vrsta Protista, koji su svrs-tani u krupne sistematske grupe. Prvi opti sistem Protozoa predloio je Buetschli u svom vienju protozoologije:

Phylum Protozoa Subphylum: 1. Sarcodina (Rhizopoda, Heliozoa, Radiolaria) 2. Sporozoa (Gregarinida, Myxosporida, Sarcosporida) 3. Mastigophora 4. Ciliophora (Ciliata, Suctoria)

Ovakva podela sauvana je do prerade sistema prema Knigbergu i dr. 1964. Phylum Protozoa Subphylum: 1. Sarcomastigophora (Sarcodina, Mastigophora, Opalinata) 2. Sporozoa (Telosporea, Toxoplasmea) 3. Cnidospora (Myxosporidea, Microsporidea) 4. Ciliophora (Ciliatea)

6

U poreenju sa Bilijem, ovde je razlika u tome to je ranije jedinstvena grupa Sporozoa podeljena na Cnidosopra i Sporozoa (spore bez polarne niti). Osim toga, amebe i biari su sjedinjeni u grupu Sarcomastigophora.

U vezi sa razradom sistema Protozoa, esto se postavljalo pitanje da li je sm naziv Protozoa adekvatan, jer su se pod ovim terminom esto podrazumevali ne samo predstavnici ivotinjskog sveta. Hekel, a kasnije i Dogelj, bili su protiv Ziboldove (1845) podele podgrupe jednoelijskih organizama na biljne i ivotinjske. Ve tada su navedeni argumenti u korist uvoenja pojma Protista, iako su autori polazili pri tom ne toliko od filogenetskih koliko od didaktikih razloga.

Tokom poslednjih 30 godina obim znanja o protozoama je porastao, zahvalju-jui elektronskoj mikroskopiji. Umesto ranijeg shvatanja Protista kao grupe srodnih organizama, raste koliina podataka o njihovim zauujuim razlikama. Oigledno je da razliite grupe pripadaju strogo odvojenim evolucionim linijama razvoja, koje su se veoma rano razile. Ne postoje jasne granice izmeu biljaka i ivotinja. Shvatanje da Protista obuhvataju sve jednoelijske organizme postaje ponovo aktuelno.

Na osnovu novih podataka, 1980. je uinjen pokuaj klasifikacije Protozoa. Levine je sa grupom od 15 saradnika razradio sledei sistem, koji u detaljima nije o-pte prihvaen.

Regnum Protista Phylum: 1. Sarcomastigophora (Mastigophora, Opalinata, Sarcodina) 2. Labyrinthomorpha 3. Apicomplexa 4. Microspora 5. Ascetospora 6. Myxozoa 7. Ciliophora

Bitna karakteristika ovog sistema za razliku od prethodnih je to to se u njemu ne zadravaju pretpostavljeni rodbinski odnosi, ve se, naprotiv, uzimaju u obzir hete-rogenosti razliitih grupa Protozoa, pa se kao rezultat toga neki taksoni podiu na rang tipa. Sistematski termin Protozoa vie ne postoji. U granicama pojedinih tipova takoe se vre velika pregrupisavanja, to esto oteava identifikaciju ak i nekih odavno poznatih grupa (Ciliophora).

Nema potrebe posebno isticati da i danas u oblasti sistematike Protista postoje brojne nesuglasice i da e sistem koji se ovde predlae u budunosti svakako pretrpeti izmene. Zbog toga je veoma teko bilo u narednim poglavljima predstaviti sistem Pro-tista. Bio je neophodan kompromis: u sluajevima kada novi sistem ve sada izgleda toliko nepouzdan da se u dogledno vreme oekuju njegove dalje transformacije, prefe-rirana su ranija shvatanja. U ostalim sluajevima drali smo se nove sheme i u vezi s njom davali potrebna razjanjenja.

7

Sistem Protozoa (Regnum Protista)

Phylum Sarcomastigophora Osnovne organele za kretanje ovih Protozoa su pseudopodije ili bievi. Uzi-

manje hrane se vri takoe pomou ovih struktura. Ovaj takson, prema tome, objedinjava grupe Sarcodina i Mastigophora Bilije-

vog sistema. Ve ubrzo posle Bilija strunjaci su doli do opteg zakljuka da su ove dve grupe blisko srodne, jer mnogobrojni biari obrazuju pseudopodije, a kod mnogih vrsta ameba se, kao odgovor na odreene spoljne uslove, javljaju bievi. Osim toga, postoje amebe sa obligatnim flagelatnim stadijumom u delu ivotnog ciklusa.

Naravno, moe se i sumnjati u opravdanost objedinjavanja dva taksona u mo-nofiletsku grupu na osnovu navedenih karakteristika. U ostalim obelejima njeni pred-stavnici ispoljavaju tako velike razlike u svojoj ultrastrukturi da je nemogue precizno okarakterisati ovaj tip. Tip se deli na podtipove: Mastigophora, Opalinata i Sarcodina.

Subphylum Mastigophora (Flagellata) Predstavnici ovog podtipa imaju jedan ili vie bieva (najee do 4). Bievi

mogu biti razliite duine i imati razne pomone strukture (sl. 20). Po pravilu, biari su sitni organizmi, ija veliina retko premauje 50 m. Najee imaju jedno jedro. Neki oblici su sposobni za polno razmnoavanje.

Slika 20

Asimilacija kiseonika moe da se odvija na razliite naine. Ovi organizmi esto vre fotosintezu. Takvi oblici, kao i srodni bezbojni Protozoa objedinjuju se u klasu Phytomastigophorea. Bezbojni heterotrofni oblici, s druge strane, spadaju u klasu Zoomastigophorea. Poto u istoj grupi (na primer, kod Euglenida) mogu da se nau i jedni i drugi oblici, takva je podela problematina.

Classis Phytomastigophorea Grupa Phytomastigophorea po tradiciji se svrstava u osnov sistema Eukariota.

Prema tome, moe se smatrati da je grupa Sarcodina proizila iz ovih organizama gu-bitkom hloroplasta. Neki zeleni biari su predstavljali pretke razliitih grupa algi koje su u svom daljem razvitku postajale vieelijske. Kod dela fitoflagelata nailazimo na obojene (crvene, narandaste) one mrlje ili stigme (slika 22), skupove lipidnih globula koji sadre karotenoide. Kod nekih formi one mrlje su su u sastavu hloroplasta, ali se susreu i slobodno u citoplazmi. esto se nalaze blizu bieva, naroito kod njihovih zadebljalih delova, pa se zbog toga pretpostavlja da postoji

8

direktna veza izmeu ovih struktura. Na primer, kod fototaksisa, koji fotosintetskim formama omoguuje optimalno korienje svetlosti, zaista postoje podaci da Euglena menja karakter svoga kretanja kada ona mrlja zaklanja zadebljanje njenog bia. Meutim, postojanje stigmi koje ne zauzimaju odreeni poloaj u odnosu na bieve znai da, ako takve veze uopte postoje, one moraju imati daleko sloeniju prirodu. Ne treba zaboraviti da su mnogobrojni biari koji nemaju stigme takoe sposobni za fototaksis.

Slika 22

Neki Dinoflagellida na primer Erythropsis pavillardi imaju malo oko (sl. 23), veoma sloenu organelu koja se sastoji od soivastog tela, pigmentnog sloja i mrenjae. Ove Protozoa, meutim, ne vre fotosintezu, ve se hrane heterotrofno. Ima indicija da je oko u stvari veoma promenjen plastid.

Slika 23

Biari koji sadre hlorofil mogu se meusobno razlikovati po boji, jer razliite grupe uvek poseduju tipine kombinacije pigmenata. Sasvim odreene osobine imaju predstavnici raznih redova i u finoj grai hloroplasta, to esto omoguuje neosporno svrstavanje istraivane forme u odreenu grupu. Sistematske karakteristike mogu takoe da budu oblici elija, njihova elastinost ili vrstoa, postojanje ili odsustvo elijskog zida. Naroito visoku taksonomsku vrednost imaju podaci o broju, ultrastrukturi i nainu pokretanja bieva (sl. 21). Vane karakteristike su: broj i raspored tilakoida u hloroplastu, ali obrnuto broj i morfologija pirenoida kod njih (naroito u strukturiranim zonama) ne mogu da se koriste za utvrivanje filogenetskih veza.

9

Slika 21

Ordo Cryptomonadida Cryptomonadida imaju stalan, manje-vie ovalan oblik elije, sa udubljenjem

na prednjoj strani (sl. 24). Iz udubljenja ili kanala, vestibuluma na prednjem kraju tela izlaze dva jednaka (ili skoro jednaka) bia. Pod plazma-membranom smeten je sloj gusto zbijenih proteinskih ploica periplasta koji eliji daje vrstinu. Ekstruzomi se svrstavaju u ejektizome.

To su morske i slatkovodne forme; poslednje na prednjem kraju elije imaju malu kontraktilnu vakuolu koja se izliva u vestibulum.

Hloroplasti sadre hlorofile a i c. Pojedine vrste se meusobno razlikuju po

obojenosti, koja zavisi od dopunskih pigmenata, ukljuujui i fikobiline, koji maskiraju zelenu boju: dominiraju crvenkaste, zelenkaste i utosmee boje, a ree sivozelene. Obojenost nekih vrsta je sivozelena usled prisustva endosimbiotskih sivozelenih algi. Samo su neke vrste bezbojne. Kod ovih vrsta, koje su ranije smatrane isto heterotrofnim, pomou elektronskog mikroskopa su otkriveni jako reducirani hloroplasti.

Cryptomonas, Chilomonas, Hemiselmis

10

Morfologija Cryptomonas-a

Ordo Dinoflagellida Za Dinoflagellida je karakteristian stalan oblik tela, koji delom zavisi od pos-

tojanja celuloznih ploica (sl. 25). Otuda i naziv oklopljeni biar. Ploe lee u vrs-to zbijenim vakuolama (alveole, amfiezme1) koje su smetene neposredno ispod plaz-ma-membrane. Ekstruzomi su u korteksu kao trihociste, ije su funkcije nepoznate. Na povrini elije postoje dva ljeba (brazde). Jedan od njih (cingulum) prua se popreno, a drugi uzduno (sulcus). Svaki ljeb skriva po jedan mali bi; bievi su heterokontni (razliite duine); popreni je snabdeven jednostranim izratajima. Aksonema ovog bia je jo prekrivena poprenim aksijalnim filamentom.

Slika 25

elije Dinoflagellata sadre veoma malo histona. Hromozomi su stalno kon-denzovani. Za vreme deobe elije hromatide nisu povezane sa mikrotubulama vretena, ve sa elijskom membranom. Na osnovu ovih osobenosti elije, ova grupa se smatra vrlo primitivnom. 1 Amfiezma predstavlja kompleksni omota elije koji se moe nai kod nekih dinoflagelata. Sastavljen je od pljosnatih vezikula (alveola), koje ponekad podupiru celulozne ploice koje se preklapaju i grade ljuspasti oklop, koji se naziva teka. Oblik amfiezme zavisi od vrste i razvojnog stadijuma dinoflagelata.

Dinoflagelatama pokretaku snagu obezbeuje bi, a vezikule koje kao amfiezma prepokrivaju telo pruaju zatitu od predatora i uticaja sredine.

Kod nekih tipova amfiezmi postoje vlaknasti ekstruzomi (koji tre sa tela). Oni, uz druge strukturne i genetike odlike, ukazuju na moguu blisku vezu dinoflagelata sa cilijatama i grupom Apicomplexa. Ove se tri grupe nazivaju alveolatama. http://www.iscid.org/encyclopedia/Amphiesma

11

Kontraktilnih vakuola nema. Kod morskih Dinoflagellida zamenjuju ih pulsu-le, nekad izuzetno krupne, povezane sa spoljanjom sredinom, koje moda vre osmo-regulatorne funkcije.

Ekoloki znaaj ove grupe je teko proceniti, jer od ovih biara zavisi znatan deo primarne produkcije okeana. Neke forme ive kao simbionti u koralima (zoo-ksantele), a takoe kod nekih Protista, kao to su Radiolaria. Prirodne pojave poznate pod nazivom crvena plima vezane su za masovno razmnoavanje ove grupe (algo-liko cvetanje vode). Takve eksplozije brojnosti mogu da budu indirektno opasne po oveka, jer neki Dinoflagellida sadre otrov saksitonin, koji nije tetan za mekuce (koljke) koji se hrane ovim biarima, ali moe da bude veoma toksian ili smrtono-san (u odgovarajuim koncentracijama) za ljude koji jedu koljke.

Gymnodinium, Ceratium, Noctiluca

Gymnodinium rubrum Kofoid i Swezy 1921

A: Izgled ventralne strane, sa sulcus-om i pojasom; BD: Jedro u sredini elije. Uoava se debela dvostruka jedrova membrana.

Gymnodinium catenatum

Graham, 1943

Ceratium macroceras

12

Noctiluca scintillans odgovorna je za fosforescenciju u Severnom moru

Ordo Euglenida

Slika 26

Euglene (sl. 26) ive preteno u slanim i slatkim vodama. Od dva (po pravilu) bia koja polaze iz udubljenja, obino je jedan vie redukovan pa se slabije vidi pod svetlosnim mikroskopom. U osnovi jednog bia uvek postoji posebno zadebljanje, naspram koga je ona mrlja, nepovezana sa plastidima. Bievi se kreu dosta brzo. Kod nekih vrsta kretanje bieva dovodi ne do plivanja, ve do klizanja po supstratu (na primer Entosyphon); ovi poslednji se uostalom i sreu u stadijumu bez bia.

Nain kretanja, oznaen kao metabolijski ili euglenoidni, karakterie se tala-sastim skraivanjem tela. Mehanizam koji lei u osnovi ovakvog kretanja za sada je nejasan. Pretpostavlja se da postoji veza izmeu metabolije i trakastih proteinskih ele-menata koji su smeteni spiralno iznad plazmatine membrane i nisu vrsto meusob-no spojeni. Sa euglenoidnim kretanjem moe da se dovede u vezu i sluz koja se lui pomou velikih vezikula snabdevenih izvodnim kanalima. Uostalom, nije iskljueno da materijal koji se na ovaj nain isputa igra odreenu ulogu u stvaranju drke kod nekih vrsta (Colacium). Nisu sve euglene sposobne za metaboliju: na primer, pred-stavnici roda Phacus imaju izuzetno vrsto telo, a vrste Trachelomonas ive u vrstim vanelijskim kuicama.

elije u interfazi imaju kondenzovane hromozome; elijska opna ostaje pri de-obi elije. Hloroplasti, ako postoje, sadre hlorofile a i b. Uporedo sa autotrofnim predstavnicima postoje i heterotrofni, na primer Astasia. U nekim sluajevima razvija se sloen usni aparat pomou koga se fagocitozom unose hranljive estice.

Euglena, Astasia, Phacus

13

Graa Euglena-e

Ordo Chrysomonadida Oblici ovih organizama su veoma raznovrsni. Kod mnogih postoje hloroplasti

koji osim karotenoida sadre hlorofile a i c. Zahvaljujui takvom spektru fotosintet-skih pigmenata, slini su nekim grupama algi, naroito dijatomejama i mrkim alga-ma. Nije iskljueno da one predstavljaju filogenetske srodnike ovih oblika. Osim toga, razmatra se mogunost porekla nekih od njih od nekih grupa Heliozoa.

Po pravilu imaju heterokontne bieve. Dui bi ima mastigoneme. elijska po-vrina nije vrsta. Neki oblici mogu na bilo kom mestu da obrazuju pseudopodije radi fagocitoze. Pojedine vrste, na primer Chrysamoeba (sl. 27), manje ili vie stalno su u ameboidnom stadijumu, iako i tada poseduju rudimentarne bieve. Druge vrste imaju spolja krenjake ploe ili igle, ili ive u kuicama (sl. 27).

Slika 27

14

Mnogobrojne ive isto fagotrofno, s obzirom da su bezbojne, a poznate su pokretne i sedentarne, kao i pojedinane i kolonijalne forme.

Pedinellida, koje su snabdevene hloroplastima, naroito su interesantna grupa, poto je njihov dugi bi (drugi postoji samo u embrionalnom stanju) okruen vrstim izraslinama na povrini elije. Ovaj elijski oblik podsea na biare sa kragnom (Cho-anoflagellida). Zbog toga se dugo pretpostavljalo da izmeu ovih grupa postoje srod-niki odnosi. Meutim, ultrastrukturna istraivanja pokazuju da ove grupe treba jasno razgraniiti.

Dinobryon, Mallomonas, Poterioochromonas

Dinobryon Poterioochromonas

Mallomonas; silikatne ploice (stramenopile) Mallomonas-a, pod velikim uveanjem SEM-a

Ordo Heterochlorida = Xanthophyceae Bievi ovih formi su heterokontni. Dui bi je polazi iz udubljenja i poseduje

mastigoneme; kratki bi je sa bazalnim zadebljanjem, naspram koga lei stigma, loka-lizovana u hloroplastu. Od bazalnih tela polaze jasno izraene korenaste strukture. Bo-ja hloroplast je od zelene do utozelene: oni sadre hlorofil a i karotenoide. Poznati su ameboidni i predstavnici sa bievima.

Rhizochloris, Chloromeson, Heterochloris

15

Ordo Chloromonadida Predstavnici ovog reda su dorzoventralno spljoteni: naspram

trbune nalazi se ispupena lena strana. Zahvaljujui pelikuli, ova ka-rakteristina forma elija relativno je postojana (sl. 28). Bievi su hete-rokontni. Bi koji je upravljen napred nosi mastigoneme. Od pigmenata imaju hlorofil a i karotenoide. Ploa, koja se sastoji od elemenata Goldijevog aparata, na karakteristian nain u vidu kape zahvata api-kalnu oblast elije. U krajnjoj liniji kod Vacuolaria krupne vezikule ovog aparata stalno se transformiu u kontraktilne vakuole. Kao ekstruzomi opisane su specifine vretenaste trihociste ije su funkcije nejasne.

Gonyostomum, Vacuolaria, Chattonella

Gonyostomum

16

Ordo Prymnesiida = Haptophyceae Oba manje-vie slina bia, kao i ostala povrina elije, nekada su prekriveni

organskim, a u nekim sluajevima (kod Coccolithinidae) krenjakim ljuspicama. Iz-meu dva bia nalazi se trea organela, haptonema (sl. 29). Ona je u stvari privr-eni izrataj koji se po strukturi jasno razlikuje od bieva. Na njenom poprenom preseku vidi se 6 ili 7 srpastih mikrotubula koje su okruene cisternom endoplazmat-skog retikuluma. Haptonema moe spiralno da se uvije.

Slika 29

Hlorofili a i c, karakteristini za hloroplaste ovog reda biara, maskirani su ka-rotenoidima, tako da elija esto ima utu ili smeu boju. Primnezije u tropskim mori-ma mogu da ine bitan deo fitoplanktona.

Chrysochromulina, Coccolithus, Prymnesium

Chrysochromulina

Coccolithus pelagicus2

2 Spoljanji zid ove kokolitoforide, nazvan kokosfera, sastavljen je od ljuspica, kokolita, koje se preklapaju. Kokoliti su mineralizovani kristalima kalcijum-karbonata organizovanim u bazalnoj ploi organskog sastava.

17

Ordo Volvocida (odgovaraju delu Chlorophyceae)

Za Volvocidae su karakteristina 2 ili 4 izokontna bia. Ovi biari imaju stalnu formu zahvaljujui postojanju elijskog zida. Hloroplasti travno zelene boje sadre od fotosintetskih pigmenata hlorofile a i b. Uporedo sa jednoelijskim predstavnicima (Chlamydomonas) jasno se uoavaju tendencije prema razvoju vieelinosti putem pojave kolonija sa sve veim brojem individua (na primer Gonium, Eudorina, Pleodorina, Volvox (sl. 30).

Slika 30

Pretpostavlja se da je od ovog reda otpoeo filogenetski razvoj viih kopnenih biljaka. Neke vrste su bezbojne i hrane se heterotrofno (na primer Polytoma i Hyalogonium).

Chlamydomonas, Stephanosphaera, Volvox

Chlamydomonas

Stephanosphaera

18

Volvox

Ordo Prasinomonadida Po pravilu postoje 4 jednaka bia, koji polaze sa dna apikalnog udubjenja. Me-

utim, nailazimo i na forme sa 2, 8 ili samo sa jednim biem. Karakteristino je da su bievi prekriveni nenim ljuspicama i vlaknima (ali ne mastigonemama) od organ-skog materijala (sl. 31). Ostali deo elije takoe je prekriven jednim (ili vie) slojem ljuspica, koje se vide samo pod elektronskim mikroskopom. Uglavnom se na osnovu postojanja ovih ljuspica Prasinomonadida razlikuju od zelenih algi sa kojima imaju niz zajednikih crta, na primer iste fotosintetske pigmente i slinu strukturu hloroplas-ta.

Slika 31

Meutim, otkrivene su kako Chlorophyceae sa slinim ljuspicama, tako i Pra-sinomonadida bez tih struktura. Zbog toga e verovatno doi do revizije ovog dela sis-tema Protozoa. Kod nekih vrsta Prasinomonadida otkriveni su ekstruzomi koji se mo-gu uporediti sa ejektizomima Cryptomonadida.

Platymonas, Heteromastix, Pedinomonas

Ordo Silicophlagellida Ovo je, po broju vrsta, veoma siromaan red morskih biara. elije imaju sili-

katni skelet zvezdastog oblika, koji je barem delimino vanelijski. Uporedo sa mno-gobrojnim izvanredno finim pseudopodijama, postoji jedan jedini bi (sl. 32). Kvanti-tativni i kvalitativni procvat ove grupe dogodio se u tercijaru. Iako danas postoji samo jedan ili dva roda sa veoma oskudnim brojem vrsta, meu njima su poznate kako autotrofne, tako i heterotrofne vrste.

19

Slika 32

Dictyocha, Distephanus

Dictyocha

Classis Zoomastigophorea Nijedna od grupa ove klase nema sposobnost fotosinteze. Ogromna veina

zooflagelata ivi parazitski. Hoanoflagelate su jedinstveni red ove klase gde su poz-nati samo slobodnoivei predstavnici.

Postoji, izmeu ostalih, red dobro prouenih bezbojnih slobodnoiveih biara koji tek treba da budu svrstani u odreeni vii takson. Na primer, iroko rasprostranje-ne vrste Bicoeca i manje poznate vrste Rhipidodendron. Moda su ove i neke druge forme u stvari jedinstveni relikti nekih do sada nepoznatih grupa Zoomastigophorea. Prilikom razlikovanja redova zooflagelata uzimaju se u obzir oblik tela, broj i oblik bieva, kao i postojanje dodatnih organela za kretanje.

Ordo Choanoflagellida Poznati su kao biari sa kragnom. Male, nene elije obrazuju samo jedan bi

na prednjem kraju; osnova bia okruena je vencem finih mikroresica koje se pojedi-nano mogu razlikovati samo pod elektronskim mikroskopom (sl. 33): pod svetlosnim mikroskopom izgledaju kao kragna. Bi stvara vrtlog vode, koja prolazi izmeu mik-roresica. Ovde se hranljive estice filtriraju i fagocitiraju. Iako su ovi organizmi veo-ma mali, iroko su rasprostranjeni i u slatkoj i u morskoj vodi. Oni esto obrazuju kuice. Kod morskih vrsta postoje masivne silikatne igle koje su manje-vie tesno me-usobno povezane i zajedno obrazuju koljku ili kuicu (sl. 33).

20

Slika 33

Morfoloka slinost izmeu hoanoflagelata i hoanocita sunera je oevidna. Njihovi srodniki odnosi se dodatno potvruju sposobnou oba tipa elija da metabo-liziraju silikatnu kiselinu. Najzad, vanim argumentom u korist porekla sunera od ove grupe smatra se postojanje kolonija ovih vrsta kao to su Protospongia i Sphaero-eca, a takoe i nepokretnih predstavnika Codosiga. Monosiga, Salpingoeca

Salpingoeca buetschlii Monosiga

Ordo Kinetoplastida Osobena struktura ove grupe biara, po kojoj su i dobili ime, jeste kinetoplast

(sl. 34). To je jasno izraen skup DNK u specijalizovanoj oblasti mitohondrije (koja je ovde uvek jedinstvena).

Slika 34

Kinetoplastida se dele na dva podreda:

21

Subordo Bodonina Bodonina su uglavnom slobodnoivee (ima i parazitskih) forme sa dva bia,

dok Trypanosomatina imaju po pravilu samo jedan bi. Bi okrenut unazad ima upo-redo sa aksonemom i paraksijalni filament, naroito kod parazitskih vrsta. Ovaj bi tesno nalee na povrinu tela i obrazuje undulentnu membranu, koja doprinosi viju-gavom kretanju organizma, to moe da prui lokomotornu prednost parazitskim formama koje ive u relativno viskoznim sredinama.

Nije iskljueno da su filogenetski bliski euglenama ili dinoflagelatama. Ova pretpostavka bazira se na sledeim karakteristikama: sve tri grupe imaju u biu parak-sijalni filament sa uporednom strukturom. Mastigoneme su na biu rasporeene u jednom redu; elijski korteks uvren je mikrotubulama; bievi (kojih po pravilu ima 2) polaze sa dna bievog udubljenja, gde se u blizini ove zone fagocitira hrana. Kod mnogih vrsta postoji usni aparat fiksiran uz pomo mikrotubula. Postoji izvesna analogija u nainu elijske deobe.

Slika 35

Bodonina su iroko rasprostranjeni organizmi koji ive u svim ekotipovima (sl. 35). Zbog svoje male veliine esto ostaju neprimeeni. esto se mogu lako pre-poznati na osnovu svega nekoliko obeleja. Tako, na primer Bodo saltans po plesno skakuuem kretanju, a Rhynchomonas nasuta po izrataju u vidu nosa na prednjem kraju elije.

Subordo Trypanosomatina Veoma su dobro prilagoeni na domaina. Napadaju ljude, ivotinje, biljke i

druge Protista (sl. 36). Prolaze odreeni razvojni ciklus, koji se (uz izvesne izuzetke) karakterie smenom domain i ivotnih formi. Razliite forme oznaavaju se, zavisno od mesta od kojeg polazi bi, kao Crypto- ili Amastigota (Leischmania-forme, bez bia); Promastigota (Leptomonas-forme, sa biem na prednjem kraju elije); Epimastigota (Critidia-forme, sa biem od sredine elije, pored jedra) i Trypomastigo-ta (Trypanosoma-forme, sa biem koji polazi od zadnjeg dela elije) (sl. 37). Sve ove forme mogu da se smenjuju u ivotnom ciklusu jedne vrste.

22

Slika 36 Slika 37

Trypanosomatina izbegavaju imunu zatitu svog domaina putem genetski programiranog menjanja osobina elijske povrine (glikokaliksa). Takve promene e-lijske povrine mogu vie puta da slede jedna za drugom. Kada paraziti savladaju imunitetnu barijeru, organizmi postaju izvori razvoja novih populacija. To se smatra uzronikom pojave bolesti koja se ponovno javlja, u nepravilnim intervalima.

Trypanosoma, Leishmania

Trypanosoma

Leishmania

Ordo Proteromonadida Imaju 1 ili 2 para heterodinamnih bieva bez paraksijalnog filamenta. Jedin-

stvena mitohondrija okruuje jedro. Goldi-aparat obuhvata trakast rizoplast. Ove Protozoa, koje esto borave u zadnjem crevu dadevnjaka i gutera, sposobne su da obrazuju ciste.

Proteromonas, Karotomorpha

23

a) b) a) Proteromonas lacertaeviridis: 1 dijagram koji prikazuje dva bia, rizostil, Goldi-aparat, jedro i

mitohondriju; 2 cista. b) Slika dobijena SEM-om, gde se vide prednji debeli bi, naborani prednji kraj elije i zadnji kraj prekriven vlaknima

Ordo Retortamonadida Biari koji ive u crevu beskimenjaka i kimenjaka. Imaju 24 bia. Jedan

bi je usmeren unazad i prolazi kroz ljeb tela. Ovde postoji endocitozna aktivnost (sl. 38). Od bazalnih tela bieva polaze neki skeletni elementi. Mitohondrije i diktiozomi nisu konstatovani. Za sada nema podataka da ovi jednoelijski organizmi mogu da bu-du patogeni.

Slika 38

Retortamonas, Chilomastix

Retortamonas, trofozoit i cista Chilomastix

24

Ordo Diplomonadida Ovi biari se mogu smatrati udvojenim Retortamonadidama. Obino imaju po

8 bieva, koji su rasporeeni u dve grupe po etiri, a svaki je povezan sa jednim od dva jedra elije. Za svaku grupu bieva postoji ljeb na telu . Poznato je veoma malo slobodnoiveih Diplomonadida. Predstavnici poznatog roda Giardia (Lamblia) imaju pijavku pomou koje mogu da se privrste za crevo oveka, majmuna i svinje (sl. 39). Prvi ih je opisao Levenhuk. Mogu da formiraju populacije toliko guste da blokiraju apsorpcionu povrinu creva i samim tim bitno oteaju usvajanje hrane u organizmu domaina. Osim toga, izazivai su krvavih proliva lambliozna dijareja. Infekcija se prenosi cistama izbaenim iz tela domaina.

Slika 39

Giardia (Lamblia), Trepomonas, Hexamita

Giardia

Trepomonas Hexamita

Ordo Oxymonadida Ovo su biari koji ive iskljuivo u crevima insekata koji se hrane celulo-

zom (termiti i bubavabe) i tamo se sreu u ogromnom broju. Iako je verovatno da uestvuju u razlaganju celuloze, njihova stvarna uloga u tom procesu jo uvek je ne-jasna. U tipinom sluaju imaju jedno jedro i etiri bia (sl. 40). Posebna karakteristi-ka tih biara je aksostil koji se protee du tela. On se sastoji od traka mikrotubula koje polaze od kinetozoma bieva. Vijuganje aksostila dovodi do vijugavih pokreta biara. Kod ovih organizama nema mitohondrija i diktiozoma.

25

Slika 40

Oxymonas, Pyrsonympha, Saccinobaculus

Oxymonas Pyrsonympha Saccinobaculus S. minor

Ordo Trichomonadida Za parazitske Trichomonadida je tipino postojanje 46 bie-

va (sl. 41). Jedan od bieva prolazi niz telo ka zadnjem kraju elije i obrazuje, zajedno sa plazmalemom, undulentnu membranu. Ispod nje, unutar elije, nalazi se skraena osnova costa. Izgleda da ova organela slui kao oslonac prilikom kretanja. Kod ovih organizama aksostil ne vri nikakva kretanja. Goldi-aparat je esto veoma kru-pan. Mitohondrija nema; umesto njih postoje hidrogenozomi orga-nele okruene samo jednom obinom membranom i bez nekih poseb-nih unutranjih struktura.

Mnoge Trichomonadida mogu da priinjavaju znatnu tetu. Meutim, bolest domaina biva u krajnjoj liniji izazvana ne direktnim patogenim dejstvom, ve propratnim pojavama u obliku bakterijskih infekcija i slino.

Trichomonas vaginalis boravi u mokranom i polnom sistemu oveka (u vagi-ni kod ena, u uretri i prostati mukaraca).

Trichomonas hominis verovatno je jedina vrsta ovog reda iz probavnog trakta oveka, moe da bude uzrok intenzivnih proliva. Trichomonas, Histomonas, Monocercomonas

26

Trichomonas vaginalis

Histomonas Monoceromonas

Ordo Hypermastigida Slini znatno sitnijim Oxymonadidama, predstavnici ovog reda ive u crevi-

ma insekata koji se hrane drvetom. U njihovom sluaju direktno uee u varenju celuloze nije precizno dokazano. Termin Hypermastigida (vie bieva) potie od toga to ovi biari esto imaju mnogobrojne bieve (sl. 42). Kao i kod Trichomonadida, nema mitohondrija. esto imaju dosta velike diktiozome koji su obino okrueni nepokretnim aksostilima.

Slika 42

Hypermastigida, kao i Trichomonadida, imaju 4 privilegovana bia iji je relativan poloaj uporediv kod obe grupe. Korenaste strukture koje polaze od kineto-zoma kod oba reda su gotovo identine. Ova podudarnost dovela je do toga da se Trichomonadida i Hypermastigida svrstavaju u zajedniki nadred Parabasalidea.

Lophomonas, Jonia, Barbulanympha

27

Lophomonas Jonia

Barbulanympha

Subphylum Opalinata

Classis Opalinatea

Ordo Opalinida Podtip Opalinata sadri samo jednu klasu, Opalinatea sa jednim redom, Opali-

nida. Ovi relativno krupni organizmi gusto su obrasli kratkim bievima koji su ras-poreeni u dijagonalne redove (sl. 43). Ove Protozoa, koje ive kao endokomensali aba, dugo su smatrane kao karika izmeu biara i infuzorija. Ovog stanovita se vie ne moemo drati, izmeu ostalog zbog sledeih razloga: jedra Opalinata, iako su es-to veoma brojna, uvek su meusobno identina (nema jedrovog dualizma); deoba je uzduna, izmeu redova bieva; inflacilijatura se jasno razlikuje od strukturnih eleme-nata koje nalazimo kod infuzorija.

Slika 43

ivotni ciklus Opalinata je dosta sloen (sl. 43). Trofine forme mogu se goto-vo uvek nai kod odraslih domaina. Meutim, u vreme parenja Amphibia, Protozoa se razmnoavaju putem brze naizmenine poprene i uzdune deobe. Organizmi nas-

28

tali na taj nain imaju veoma mali broj jedara i samo nekoliko redova bieva. Pret-postavlja se da ovo brzo razmnoavanje indukuju i kontroliu hormoni domaina.

Sitne elije koje se dobiju prilikom deobe obrazuju zatim ciste sa 36 jedara, koje aba izbacuje. Ciste, koje mogu da preive nekoliko nedelja u vodi, gutaju puno-glavci. U njihovim crevima Opalinata se ekscistiraju i posle nekoliko uzdunih deoba (za vreme kojih u jedru dolazi do mejoze) stvaraju se mali mikrogameti i krupni mak-rogameti. Mikro- i makrogameti se spajaju meusobno, pa se formira cista koja se zatim ponovo izbacuje u vodu. Poto je punoglavac ponovo proguta i nakon to proe kroz njegov crevni trakt, mogue je da se ili jo jednom formira nova generacija ga-meta ili da se ponu razvijati krupne trofine forme. Osim toga, moe da se pojavi jo i stadijum bespolnih cista. Ovako razliite mogunosti razvoja u ovoj etapi ivotnog ciklusa omoguuju oigledno veoma efikasno inficiranje punoglavaca.

Opalina, Zelleriella, Cepedea

Opalina ranarum iz rektuma abe Rana pipiens. Na prikazanom delu se uoavaju dva od brojnih jedara ove opalinide. Takoe se mogu videti negativno obojene mitohondrije i naborana pelikula (20,000).

Subphylum Sarcodina Sarcodina su organizmi koji imaju promenljiv oblik tela, usled stalnog nasta-

janja i nestajanja pseudopodija. One slue za kretanje i uzimanje hrane. Oblik, broj i ponaanje ovih organela mogu biti veoma razliiti kod raznih klasa. Iako Sarcodina Amoeba stalno menjaju formu, ipak se kod njih mogu razlikovati pojedine vrste na osnovu forme, naina obrazovanja i broja pseudopodija, polarnosti elije, morfologije fizioloki zadnjeg kraja (uroida), kao i forme i grae ljuturice ako postoji (sl. 44).

29

Slika 44

Sarcodina se dele, po pravilu, na dve superklase, a to su: Rhizopoda i Actino-poda. Superklasa Rhizopoda objedinjava redove sa manje pravilno rasporeenim pse-udopodijama bez visoko diferenciranog unutranjeg skeleta (amebe, sluzavci, forami-nifere), dok Actinopoda imaju zrakasto rasporeene pseudopodije uvrene skelet-nim elementima (Radiolaria, Heliozoa).

Superclassis Rhizopoda

Classis Lobosea Predstavnici ove klase imaju ovalne pseudopodije (jedna ili vie monopodi-

jalne ili polipodijalne forme). Postoje vrste sa ljuturicom i bez nje. Kod niza vrsta postoji stadijum ciste. Neke vrste mogu pri odreenim spoljnim uticajima da prelaze u formu sa bievima. Razlikuju se 2 potklase: Gymnamoebia (rodovi bez ljuture), Tes-tacealobosia (rodovi sa ljuturom):

Subclassis Ordo

Gymnamoebia 1. Amoebida 2. Schizopyrenida 3. Pelobiontida Testacealobosia 1. Arcellinida 2. Trichosida

Subclassis Gymnamoebia To su gole, forme bez spoljanjih struktura.

Ordo Amoebida Ovo su amebe sa prostim ivotnim ciklusom, bez stadijuma sa bievima. Veli-

ki broj slatkovodnih ameba pripada ovom redu (sl. 45). Kretanje se ostvaruje putem usmeravanja toka citoplazme.

Slika 45

30

Neki oblici mogu u izvesnim uslovima da postanu patogeni za oveka, na pri-mer Entamoeba histolytica, koja je uzronik amebne dizenterije. Ovaj oblik, koji nala-zimo kod veoma velikog dela stanovnitva, preteno u tropskim regionima, ivi kao bezopasna forma minuta u debelom crevu oveka, ali moe, transformiui se u oblik forma magna, da se unese u tkivo creva i da izazove rane. Najoigledniji simptom oboljenja je proliv. Infekciju izazivaju ciste unete sa zaraenom hranom.

Amoeba, Mayorella, Vannella

Amoeba Mayorella

Ordo Schizopyrenida Ove Sarcodina su, po pravilu, zemljine. Dobro su prilagoene ovom ekotopu,

jer prilikom menjanja vlanosti lako prelaze u formu sa bievima, to ubrzava traenje drugog mesta boravka (sl. 46). Po tome se bitno razlikuju od reda Amoebida. Prilikom isuivanja se incistiraju.

Slika 46

U ovom redu takoe postoje fakultativno patogene forme. Na primer, Naegle-ria fowleri moe da zarazi oveka preko vode, u tropima, ali i u Evropi. Pri tom, kada dospe u nosnu upljinu ona prodire u tkivo i zatim preko sinusa dospeva u mozak. U modanom tkivu i cerebrospinalnoj tenosti poinje masovno razmnoavanje, koje u toku nekoliko dana moe prouzrokovati smrt bolesnika. Danas nije jasno u kojoj je meri slina fakultativna patogenost svojstvena drugim zemljinim amebama.

Naegleria, Vahlkampfia

Naegleria

31

Vahlkampfia

Ordo Pelobiontida Ovaj red ima samo jedan rod, Pelomyxa sa jednom vrstom P. palustris. Ova

krupna (do 12 mm, retko do 5 mm) ameba ivi u slatkovodnom mulju i hrani se alga-ma. Dugo je ova forma smatrana jednim od primitivnih Eukariota zbog toga to ne po-seduje mitohondrije, a takoe ni, kako se pretpostavljalo, mikrotubule. Kasnije su mikrotubule otkrivene, a nepostojanje mitohondrija je objanjeno time to su mesta gde su ivele bila veoma siromana kiseonikom. Izgleda da kod ovih organizama fun-kciju mitohondrija preuzimaju mnogobrojne bakterije koje ive u citoplazmi.

Pelomyxa

Pelomyxa

Subclassis Testacealobosia Ovo su slobodnoivei predstavnici klase Lobossea iz slatkih i slanih voda sa

ljuturama ili drugim vrstim elementima (na primer slojevi ljuspica i sl.), raspore-enim sa spoljne strane plazma-membrane (sl. 47).

Slika 47

32

Ordo Arcellinida Ljutura ili kora, izgraena od organskog i, ee, od neorganskog materijala,

ima jedan otvor (pseudostom) iz kojeg izlaze prstaste pseudopodije. Niz vrsta ivi u vlanim podlogama. Izgleda da im ljutura slui za mehaniku zatitu, naroito u ovom ekotopu (sl. 48).

Slika 48

Karakteristian nain kretanja Lobosea sastoji se u tome to oni najpre isputa-ju pseudopodije koje se zatim privruju za supstrat i najzad, skraujui se, povlae za sobom celo telo. Slino kretanje nalik na koraanje sreemo, uostalom, i kod dru-gih Sarcodina.

Arcella, Cochliopodium, Difflugia

Arcella

Cochliopodium

Ordo Trichosida Zasad je poznato samo nekoliko vrsta u okviru ovog reda. Ovi morski organiz-

mi sa relativno sloenim ivotnim ciklusom imaju vlaknastu koru koja je barem u jednom stadijumu ciklusa protkana silikatnim iglama. Ljutura je sa mnogo otvora, kroz koje prolaze relativno kratke lobopodije.

Trichosphaerium

Trichosphaerium

33

Classis Acarpomyxea Predstavnici ove klase, koja se deli na redove Leptomyxida i Stereomyxida,

obrazuju male plazmodije sa lopatastim pseudopodijama kod kojih se ne mogu otkriti klatnasta kretanja citoplazme. Nema ni ljuture ni plodonosnih tela. Znanja o biologiji Acarpomyxea su jo nedovoljna.

Leptomyxa, Corallomyxa, Stereomyxa

Leptomyxa

Corallomyxa

Classis Acrasea Acrasea, sa jedinim redom Acrasida, su sluzave

elije, koje su, kao i predstavnici sledee klase Eumyceto-zoea, bile nazvane sluzavim gljivama ili Myxomyceta, poto u toku svog razvojnog ciklusa obrazuju plodonosna tela sa sporama, ime na prvi pogled podseaju na vie glji-ve. emu sluzavih organizama koja se ovde navodi neki autori dovode u pitanje.

Trofine amebe kod Acrasida nalazimo zbog toga to one imaju eruptivne lobopodije, kao i zbog nekih osobi-na ivotnog ciklusa slinog sa Schizopyrenida. U vezi s tim pretpostavlja se srodna veza izmeu ovih grupa.

elije Acrasida mogu da agregiraju ne spajajui se meusobno i formiraju pseudoplazmodijum. Od toga se na kraju razvijaju plodonosna tela koja sadre spore. Spore su incistirane amebe (sl. 49).

Acrasis

Classis Plasmodiophorea To su paraziti ije trofike forme ive unutarelijski u biljkama i tamo stva-

raju plazmodije. Kod njih su poznate zoospore sa heterokontnim bievima bez masti-gonema. Pretpostavlja se da je ova grupa srodna sa gljivama.

Plasmodiophora, Tetramyxa, Spongospora

34

a) b) a) Plasmodiophora; b) P. brassicae: fotomikrografija preseka kroz elije biljke koju je inficirala

Plasmodiophora (400, DIC mikroskop).

Tetramyxa

Classiss Eumycetozoea To su pravi sluzavci, koji se razlikuju od Acrasia i po tome to u trofikoj

(ameboidnoj) fazi obrazuju filopodije i kratke lobopodije. U ovoj klasi poznate su forme koje daju elijske agregate (na primer Dictyo-

stelium), i forme koje obrazuju istinske viejedarne plazmodijume (na primer Phy-sarum). Za njih je karakteristino formiranje plodonosnih tela. Klasa se deli na tri potklase (Protostelia, Dictyostelia, Myxogastria). Vane karakteristike pri klasifikaci-ji jesu forma i obojenost sporangija, kao i morfologija spora.

Slika 51

Vredi pomenuti redove Dictyostellida (sl. 49) i Physarida (sl. 51). Na pred-stavnicima prvog od njih sprovedena su mnoga fundamentalna istraivanja elija, dok su neki predstavnici drugog reda korieni za izuavanje optih zakonitosti ameboid-nog kretanja.

Protostelium, Dictyostelium, Physarum

35

Protostelium mycophaga, Sporokarp Razvie Dictyostelium-a

Physarum polycephalum

Classis Filosea Predstavnici ove klase odlikuju se konastim pseudopodijama koje, uostalom,

mogu da se nau i kod Eumycetozoea. Ove pseudopodije mogu biti razgranate, meu-tim one obino ne anastomoziraju, iako su poznati i izuzeci (sl. 52). Vrste dva reda Aconchulida (bez ljuture) i Gromiida (sa ljuturom) ive uglavnom u slatkoj vodi.

Slika 52

Nuclearia, Euglypha, Vampyrella

Nuclearia

36

Euglypha

a) b) Vampyrella lateritia

Poto je svarila sadrinu dve susedne elije Mesotaenium-a, elija Vampyrella-e je prela u cistoidno mirujue stanje. Uoava se kruni otvor, kuda je Vampyrella prodrla u elije Mesotaenium-a.

Classis Granuloreticulosea Klasa ukljuuje redove Athalamida, Monothalamida i Foraminiferida. Konaste, fino granulirane pseudopodije predstavnika ove klase stvaraju raz-

granatu, i po pravilu, anastomozirajuu mreu. Kao elementi za privrivanje kod pseudopodija mogu da se nau mikrotubule, koje uostalom ne stvaraju visokoorgani-zovane strukture.

Ordo Athalamida Nemaju kuice. Nalaze se veoma krupne forme, na primer Pontomyxa,vea od

10 mm (sl. 53). Pseudopodije su jako razgranate.

Slika 53

Biomyxa, Pontomyxa, Arachnula

Biomyxa Arachnula

37

Ordo Monothalamida Karakteristina crta predstavnika reda jeste jednokomorna kuica od organ-

skog, a esto i silikatnog materijala (sl. 54). Nekada se u ljuturu ugrauje materijal druge vrste. Smena generacija je nije sa sigurnou utvrena. Predstavnici ive u slat-kim i slanim vodama.

Slika 54

Gromia, Liberkuehnia

Gromia

Ordo Foraminiferida Foreminifere ine po broju vrsta najvei red meu Granuloreticulosea. Ljutu-

re ovih organizama lako se odravaju kao fosilne, tako da je do danas opisano vie od 30.000 vrsta. Broj savremenih, gotovo iskljuivo morskih vrsta je oko 4000.

Ljutura, koja je najee perforirana, moe da bude jedno- ili viekomorna. Kroz pore i kroz veliki glavni otvor izlaze pseudopodije. Ljuture su esto podeljene na komore na veoma sloen nain, pri emu zidovi jo mogu da budu proeti lavirin-tom kanala (sl. 55). Pregrade i kanali su ispunjeni protoplazmom.

Slika 55

Fosilne Foraminifera su veoma pouzdan indikator prilikom stratigrafskih istra-ivanja, na primer prilikom istraivanja nafte.

38

Red Foraminiferida deli se na 5 podredova (Allogromiina, Textulariina, Fusu-liniina, Milioliniina i Rotaliina) i ova podela zasnovana je na strukturi ljuture. Pozna-te su sledee forme ljutura: 1. organske, esto jednokomorne; 2. izgraene od raznih neorganskih estica smetenih u organski matriks (aglomeracija). U ovoj grupi nailazimo na organizme veliine i do nekoliko cm; 3. silikatne, obino viekomorne. Velika raznovrsnost ljutura foraminifera zasniva se uglavnom na nejednakom raspo-redu komora. Kod roda Nodosira one su skupljene u uzdune redove, od roda Rotalia rasporeene su u vidu spirale. Ako se spirala nalazi u jednoj ravni, onda je re o planspiralnim ljuturama. Ako je spirala u vie ravni (helikoidalna) re je o troho-spiralnoj strukturi. Kod roda Textularia pregrade su rasporeene u dva ili tri niza sli-no pletenici. Kod roda Planorbulina one naleu jedna na drugu u vidu manje-vie koncentrinih krugova.

U mnogim sluajevima, kako kod pseudopodija tako i u centralnoj citoplazmi, zapaaju se simbiotske zoohlorele i zooksantele. U tim sluajevima su ljuture pro-vidne. Foraminifere se hrane detritusom, protistama i sitnim metazoama. Za sada je nejasno koju ulogu imaju u lancima ishrane mora.

ivotni ciklus nekih Foraminifera odlikuje se smenom polne i bespolne gene-racije (sl. 56). Gameti, po pravilu, imaju bieve. U odreenim fazama razvoja moe da se javi jedrov dimorfizam.

Slika 56

Allogromia, Textularia, Triloculina

Allogromia A. crystallifera

39

Ugraivanje stranih estica u zidove foraminifera; recentni predstavnici iz Crvenog mora. A-C: Textularia sp. A: bona strana, sa inkorporisanim krupnim esticama, usled ega je povrina

elije neravna. B: uzduni presek kroz biserijalnu kuicu, gde se vidi raspored prilepljenih zrnaca. C: Detalj drugog primerka, gde se uoava porozna struktura zida

Triloculina linneiana

Triloculina sp.

Superclassis Actinopoda Pseudopodije ovih Sarcodina predstavljene su visokoorganizovanim snopovi-

ma mikrotubula i nazivaju se aksopodije (sl. 57).

Slika 57

Mikrotubule su sakupljene u geometrijski pravilne agregate, ija je struktura specifina za razliite taksone (sl. 58). Aksopodije su rasporeene radijalno i, po pra-

40

vilu, omoguuju da se ovi planktonski organizmi pare u vodi. Osim toga, one se koris-te za hvatanje plena i uzimanje hrane.

Slika 58

Osim Heliozoa, koje susreemo kako u slatkoj, tako i u slanoj vodi, sve Acti-nopoda ive u moru. Njihovo vano obeleje je neorganski skelet ili igle. Morske for-me donedavno su nazivane Radiolaria, ali poto meu njima ima mnogobrojnih razli-ka u morfologiji, ultrastrukturi, ciklusima razvoja i hemijskoj prirodi skeletnih eleme-nata, ovu grupu treba podeliti na 3 klase.

Classis Acantharea Skelet ini 1020 igala koje se sastoje od stroncijum-sulfata koji se lako ras-

tvara u morskoj vodi, pa zbog toga fosili Acantharea nisu sauvani. Centralna cito-plazma sadri vei deo oformljenih organela, dok je spoljanja plazma jako vakuolizi-rana (sl. 59). Ove dve oblasti citoplazme podeljene su vanelijskom perforiranom kap-sulom. Spoljni sloj citoplazme spojen je sa iglama pomou mionema. Meu masivnim iglama ima tankih aksopodija sa heksagonalno upakovanim mikrotubulama. Kod tih organizama esto sreemo zooksantele.

Slika 59

elije koje mogu biti relativno velike obino su viejedarne. ivotni ciklus ovih organizama ukljuuje stadijum ciste i obrazovanje gameta. Podela klase na 5 re-dova (Holacanthida, Symphyacanthida, Chaunacanthida, Arthracanthida i Actinellida) bila je izvrena s obzirom na raspored igala, a takoe na osnovu osobenosti ivotnog ciklusa.

41

Acanthocolla, Acantholithium, Astrolophus

Classis Polycystinea Predstavnici ove klase imaju silikatni skelet (sl. 60) koji je veoma otporan.

Centralna (bogata organelama) i periferna (vakuolizirana) zona citoplazme esto su naseljene simbiotskim algama. Zone citoplazme su jedna od druge odvojene unutar-elijskom centralnom kapsulom. Aksopodijalne mikrotubule okupljene su u 12- ili 16-ugaone strukture. Na poprenom preseku imaju oblik toka sa paocima. Aksopodije esto dopiru duboko u centralnu citoplazmu.

Slika 60

Na crteima kod veine predstavnika ove klase prikazani su izuzetno lepo rasporeeni skeletni elementi (sl. 60). Meutim, posmatrajui ive jedinke, iji je skelet uronjen u citoplazmu, jedva da moemo videti lepotu njihove unutranje organizacije (sl. 61).

Slika 61

Ordo Spummellarida (= Peripylea) Objedinjava radijalno simetrine forme sa centralnom kapsulom perforiranom

sa svih strana. Naeni su skeleti veliine od 2 cm. Poznati su kao pojedinane forme, ali i kao kolonije od vie stotina jedinki objedinjenih pihtijastom materijom.

Ordo Nassellarida (= Monopylea) Predstavnici imaju skelet u vidu konusne korpice sa samo jednom otvorom (sl.

61).

42

Thalassicolla, Eucoronis, Collozoum, Spummelaria, Nassellaria

(e) Thalassicolla, jedna od Spumellarida bez skeletnih elemenata. (f) gamet sa dva bia

Graa zrakaa (Spumellarida)

Collozoum; C. inerme

Spumellaria Nassellaria

Skelet je velikim delom iznutra prazan, sastoji se od silikata sa organskim materijalom. Biologija ovih preteno okeanskih formi u znatnoj meri jo nije istrae-na. Ostataka iz prolosti nema.

U centralnoj kapsuli su tri otvora: astropila koja funkcionie kao citostom, i dve parapile koje se nalaze nasuprot nje i iz kojih izlaze aksopodije. Pred astropilom lei utosmea pigmentna masa feodijum (sl. 62), koji verovatno igra ulogu u razmeni silikata.

Na osnovu razlika u morfologiji skeleta izdvaja se 6 redova: Phaeocystida, Phaeosphaerida, Phaeocolpida, Phaeobromida i Phaeocochida i Phaeodendrida.

43

Slika 62

Phaeodina, Astracantha, Coelodendrum

Classis Heliozoea Klasi Heliozoea pripadaju aktinopode koje po izgledu podseaju na suneve

zrake (sl. 63; sl. 57). Ovde se svrstavaju redovi Desmothoracida, Actinophryida, Taxopodida, Centrohelida.

Slika 63

Ordo Desmothoracida Ove forme okruene su perforiranom vanelijskom kapsulom, koja je u veini

sluajeva snabdevena stabljikom. U toku ivotnog ciklusa pojavljuju se zoospore sa bievima, koje zatim prelaze u ameboidnu formu i najzad formiraju novu kuicu (sl. 64).

Slika 64

44

Clathrulina

Clathrulina

Ordo Actinophryida Mikrotubule aksopodija na poprenom preseku izgledaju kao dve spirale koje

zalaze jedna u drugu (sl. 14g). Mesto odakle mikrotubule aksoneme polaze uvek je e-lijska membrana (sl. 63).

Actinophryida se incistiraju. U cisti se iz polazne elije obrazuju dva gameta koji se zatim ponovo meusobno spajaju (autogamija).

Actinophrys, Echinosphaerium

a) b) a) Actinoprhys; b) Actinophrys sol, kod koga se vide zrano rasporeene pseudopodije; jedan od

primeraka progutao je dijatomeju

Ordo Taxopodida Bilateralno simetrine aktinopode sa masivnim silikatnim bodljama (sl. 58).

Kretanje je mogue zahvaljujui struuim pokretima aksopodija. Sticholonche

Sticholonche zanclea

45

Ordo Centrohelida Kod ovih malih organizama jedro lei ekscentrino. Aksopodije polaze od

centroplasta (sl. 65). Pri lovljenju plena koriste se kinetociste. esto se sreu vane-lijske igle ili ljuspice od organskog materijala ili silikata.

Slika 65

Heterophrys, Acanthocystis, Raphidiophrys

a) b)

a) Heterophrys spinifera; c c kontraktilne vezikule; b) Heterophrys myriapoda

SEM heliozoe Acanthocystis perpusilla

46

Phylum Labyrinthomorpha

Classis Labyrinthulea U tip Labyrinthomopha spada jedna klasa Labyrinthulea sa jednim redom La-

byrinthulida. Poznato je mnogo vrsta, koje se sreu preteno u morskim stanitima, esto u trulim algama.

Za vreme trofike faze organizmi ive kolonijalno (sl. 66). Unutar sistema ce-vi, kliui se u raznim pravcima, kreu se vretenaste elije stalne ili promenljive for-me. Mrea cevi je ograniena membranskom strukturom. elije su vezane ovom mre-om pomou posebne membranske organele (sagenogenetozome). Mehanizam njiho-vog kretanja je nepoznat.

Razmnoavanje je ili binernom deobom unutar sistema cevi, ili raspadanjem agregata. Kod veine vrsta se u toku razvoja formiraju ciste koje sadre mnogobrojne elije kao i biaste zoospore.

Slika 66

Najpre su ove organizme svrstavali u amebe ili gljive. Nova istraivanja nisu utvrdila nikakvu slinost izmeu njih i pomenutih grupa, a takoe niti izmeu drugih Protista.

Labyrinthula, Labyrinthomyxa

a) b) a) elije Labyrinthula-e pod malim uveanjem, unutar mree sluzi; b) SEM mikrografija elije

Labyrithula-e u obliku vretena, izvan sluznog omotaa

Phylum Apicomplexa Organizmi ranije svrstavani u Sporozoa danas se dele u 4 tipa. Stari naziv Spo-

rozoa bio je vezan za injenicu da svi ovi organizmi, koji stalno ive parazitski, pro-laze u svom ivotnom ciklusu stadijum spore (sl. 67) koja ih titi od spoljanjih nepo-voljnih uticaja u toku inficiranja drugog domaina. Ako spore proguta odgovarajua ivotinja, infektivni stadijum izlazi iz spora i zaraava je. To je tano za sve ranije Sporozoa.

47

Slika 67

Infektivne forme predstavnika tipa Apicomplexa odlikuju se posebnim morfo-lokim obelejima koja ih jasno razdvajaju od ostalih Sporozoa. Najvanija odlika je apikalni kompleks na prednjem polu elije (sl. 68). Osnovna organela je ovde kono-id i mikrotubule koje polaze od polarnog prstena i usmerene su, neposredno pod tromembranskom pelikulom, ka zadnjem kraju elije. Broj takvih mikrotubula, koje su moda nekako (jo uvek se ne zna na koji nain) povezane sa pokretakom aktiv-nou ovih stadijuma, species-specifian je. Na apikalnom kraju elije kroz polarni prsten prolaze krajevi flaolikih roptrija i konastih mikronema. Ove strukture, iz-gleda, predstavljaju enzimima ispunjene organele. Enzimi obezbeuju ili makar olakavaju prodiranje parazita u eliju domaina. Mikropore elijske membrane slue da elija parazita apsorbuje hranljive materije.

Slika 68

ivotni ciklusi Apicomplexa su veoma sloeni. Smena generacija karakterie se smenom bespolnog i polnog tipa razmnoavanja. Sporozoiti, koji nastaju od spo-rocista, predstavljaju infektivni stadijum. Uz aktivno uee apikalnog kompleksa prodiru u eliju domaina (sl. 70) i tamo rastu. U najjednostavnijem sluaju od njih se neposredno razvijaju gamonti koji se zatim diferenciraju u gamete, spajaju se meu-sobno i formiraju zigot (gamogonija). U toku sledee faze sporogonije obrazuju mnogobrojne sporozoite.

Slika 70

48

Kod visokorazvijenih formi izmeu stadijuma sporozoita i gamonta ubacuje se razmnoavanje putem izogonije (sl. 71), prilikom koga se obrazuju mnogobrojni me-rozoiti (agamogonija) koji su morfoloki veoma bliski sporozoitima. Merozoiti zatim stupaju u fazu gamogonije ili odmah ili posle novih ciklusa izogonije. Prelazak od agamogonije ka gamogoniji esto je praen smenom domaina. Razliiti stadijumi ciklusa odlikuju se odreenim citolokim obelejima.

Slika 71

Dalja podela na klasu Perkinsea (sa jedinim rodom Perkinsus, ije se vrste, kako se pretpostavlja, razmnoavaju zoosporama) i klasu Sporozoea prihvata samo mali broj autora. Zbog toga emo se drati starijeg sistema po kome se Apicomplexa (Sporozoa) dele na taksone Gregarinida i Coccidia.

Classis Sporozoea

Ordo Gregarinida Poznato je oko 500 vrsta gregarina. Ovi organizmi ive ekstracelularno u cre-

vima i telesnim dupljama (creva, polni kanali i sl.) kod beskimenjaka i niih hordata. Najvee forme mogu da dostignu duinu od 10 mm. Ako su ovi Protista uopte pato-geni, onda su to samo u organienom stepenu.

U trofikim stadijumima telo je esto ralanjeno na tri regiona: epimerit, protomerit i deutomerit. Ovi delovi su meusobno odeljeni pregradama pelikule. Epimerit slui preteno za uzimanje hrane, to se vri, po pravilu, osmotskim putem i moe da se obavlja i preko ostale povrine tela. Uz pomo epimerita, koji kod svake vrste gregarina moe da ima poseban oblik (sl. 72a), paraziti se kae za epitel odgo-varajue duplje domaina.

Slika 72

Ciklus razvoja se odlikuje nekim osobenostima koje omoguuju da se gregarine jasno razgranie od kokcidija. Uporedo sa ekstracelularnim nainom ivota, ovde je vano da se kako muki, tako i enski gameti gre-garina stvaraju u veem broju. Gameti oba pola veoma

su slini (izogami-ja). Ve se gamonti spajaju u syzygi (sl. 72b), koji se incistiraju, obrazujui gamontocistu. Trofike forme sposobne su za

Selenidium serpulae

49

klizajue kretanje. Mehanizam ovog kretanja je nejasan. Vano diferencijalno obeleje tri podreda (Archigregarinina, Eugre-garinina i

Neogregarinina) je nepostojanje ili postojanje izogonije i druga obeleja ivotnog ciklusa.

Solenidioides, Monocystis, Gregarina

Monocystis sp. oociste na poprenom preseku seminalnih vezikula kine gliste

Prikaz ivotnog ciklusa Monocystis-a: infekcija poinje kada glista proguta oocistu (1, 2), iz koje se, unutar creva (zeleno), oslobaaju sporozoiti (3, 4). Sporozoit je pokretan i prodire kroz zid creva (5) i

dospeva u dorzalni krvni sud (6). Sporozoit do seminalnih vezikula (uto) dolazi preko dorzoventralnih srca (tamnocrveno) (7). Sporozoiti se hrane spermatcitama (8) u zidu seminalnih vezikula. Gregarine

zatim prelaze u lumen vezikula, gde sazrevaju u trofozoite. Svako klupko sperme u seminalnoj vezikuli sadri mladi trofozoit (9). Ovi su trofozoiti prekriveni ostacima spermatinih elija i njihova povrina

esto podsea na eukariotsku eliju sa cilijama. Kada pojedu klupko sperme, sada ve odrasli trofozoiti formiraju parove, syzygy (10). Trofozoiti se razvijaju u gamonte, i oko svakog para se formira

zid, gametocist (11). Svaki od gamonata podlee multipnoj deobi jedra, i nastaje mnotvo gameta. Gameti se sparuju i formiraju zigote, koji su okrueni zidom oociste (12). Unutar takve oociste, u diploidnom zigotu nastupa mejoza, a za njom i mitoza, te nastaje osam haploidnih erki elija, u

procesu poznatom kao sporogonija. Gametociste, ili oociste ako su osloboene, naputaju telo gliste kroz muku genitalnu poru i oslobaaju se u zemljite (13, 14). Do infekcija novog domaina dolazi

kada proguta oocistu (ili se domain zarazi pri seksualnoj reprodukciji).

50

Ilustracija opteg ivotnog ciklusa gregarina: A. vretenasti sporozoiti nastaju, mejotikim deobama, unutar oocista (sporogonija); B. unutar gametocista gamonti se dele u stotine gameta (gamogonija)

Ordo Coccidia Kokcidije se razlikuju od gregarina po tome to, uz retke izuzetke, prolaze

svoj ciklus razvoja intracelularno, pri emu samo gamont koji je determinisan kao muki trpi mnogobrojne deobe, usled ega se obrazuje veliki broj mikrogameta, dok se istovremeno enski gamont razvija u jedan jedini, relativno krupni makrogamet (sl. 73). Razlikovanje pojedinih vrsta kokcidija se zasniva na njihovim ivotnim cik-lusima. Pri tom je veoma vaan broj sporozoita u jednoj sporocisti. Red Coccidia se deli na 4 podreda: Eimeriina, Haemosporina, Piroplasmea, Adeleina.

Slika 73

Subordo Eimeriina Ovom podredu pripada niz izazivaa bolesti, na primer Toxoplasma gondii.

Prema gruboj proceni, 7080% svetskog stanovnitva je zaraeno ovim parazitom, meutim, to ne mora imati tetne posledice. Konani domain je maka, kod koje uporedo sa bespolnim fazama dolazi i do razvoja polnih stadijuma. Svaka toplokrvna ivotinja (herbivorna ili omnivorna) potencijalno je prelazni domain u kome razvoj moe da dovede do stvaranja tkivnih cista. U njima se odvija bespolno razmnoava-

51

nje. Usled toga dolazi do stvaranja cistozoita (sinonimi: merozoti, bradizoiti), koji, kada ih sa mesom proguta drugi prelazni domain, poinju da se razmnoavaju i mo-gu da izazovu bolest. U ovoj fazi Toxoplasma gondii je infektivna za mnoge domai-ne, ukljuujui i oveka. Takoe se inficira i konani domain, maka.

Od znaaja za medicinu je injenica da se Toxoplasma gondii moe prenositi transplacentalno na plod (uroena toksoplazmoza). Pri tom nastupaju oboljenja kao to su hidrocefaloza i oteenja mozga. Uostalom, takve posledice nastupaju samo ako se majka zarazi za vreme trudnoe. Ako je bila inficirana i pre toga (to se moe pro-veriti pomou testa na toksoplazmu) majka e biti imuna i nema bojazni da e plod oboleti. Kod odraslih je veoma teko ustanoviti simptome toksoplazmoze; najee se zapaa promena limfnih vorova.

Eimeria, Sarcocystis, Toxoplasma

Elektromikrografija sporocista vrste Eimeria piriformis

ivotni ciklus tipine vrste Eimeria

Po okonanju procesa sporulacije, potpuno formirana oocista (a, c) i njene sporociste (b, d) poseduju set karaktera koji omoguavaju razlikovanje vrsta. Na alost, ponekad sporulisane oociste iz razliitih domainskih vrsta po veliini i strukturi izgledaju gotovo identino i teko ih je razlikovati samo na

osnovu morfologije. Po zavretku sporulacije, oociste su otporne na ekstremne uslove sredine i sporozoiti u njima su odmah infektivni za narednog domaina koji ih moe progutati.

52

a) b) c)

d) e) f)

Eimeria tenella: a) nesporulisana oocista; b) sporulisana oocista; c) merozoiti u izontima; d) merozoiti; e) mikrogametociti i makrogametocit; f) makrogametociti

a) b)

a) Sarcocystis u miinom tkivu; b) ivotni ciklus kod Sarcocystis spp.

a) b)

a) Toxoplasma (strelice) u plunom tkivu svinje; b) ultrastruktura tahizoita T. gondii

53

ivotni ciklus Toxoplasma gondii: Nesporulisane oociste izbacuju se iz digestivnog sistema make sa fecesom. Oociste sporuliu u spoljanjoj sredini i postaju infektivne. Sporulisane ooiste inficiraju

ivotinje i ljude kroz zaraenu hranu, vodu ili zemljite. U prelazne domaine spadaju svinje i mnogi drugi sisari ovce, koze, pacovi, kao i ptice. Paraziti se od jednog do drugog prelaznog domaina

prenose tkivnim cistama. Ljudi se mogu zaraziti preko cista koje se nau u tkivima prelaznih domaina (sirovo ili nedovoljno kuvano meso). Fetus se moe zaraziti preko tahizoita koji se prenose kroz

placentu. Make se mogu zaraziti preko cista u tkivima prelaznih domaina.

Subordo Haemosporina Hemosporidije, za koje je karakteristian intracelularni parazitizam u erit-

rocitima, ispoljavaju smenu generacija povezanu sa smenom domaina. Prenos para-zita od jednog kimenjaka na drugog vre zglavkari. Za oveka najvanijim rodom smatra se Plasmodium izaziva malarije. Prenosnici su komarci iz porodice Culici-dae; oveka inficiraju vrste roda Anopheles. Infekcija se vri sporozoitima koji se ubrizgavaju u krv sa pljuvakom ovih Diptera (sl. 74).

Slika 74

54

Pri takvom nainu infekcije stadijum spore biva suvian. Sporozoiti prodiru u elije parenhima jetre i tu se razmnoavaju putem ponovljene izogonije. Merozoiti koji su se oslobodili iz elije ponovo dospevaju u krvotok i prodiru u eritrocite, gde se odvija dalji ciklus izogonije. Posle izvesnog vremena unutar eritrocita izogonije postaju sinhrone. Zaraeni eritrociti pucaju odjednom; uporedo sa merozotima u krv dospevaju fragmenti eritrocita, a takoe ostaci tela izonta. Sve ovo izaziva karakteris-tinu pojavu groznice (lutajua groznica). Danas je poznato desetak vrsta plazmodi-juma. etiri od njih su patogene za oveka.

Za vreme razliitih ratova koji u se vodili u poslednjih 2.000 godina u rejonu Sredozemlja malarija je, prema nekim procenama, odnela vie ivota nego svi ratovi. Mnoge civilizacije, koje su bile u procvatu, nastradale su zbog movarne groznice, izazvana toboe loim vazduhom (mala aria = malaria) koji dolazi sa movara. U stvari je izaziva vrsta Plasmodium, koju prenose komarci iz roda Anopheles, i esto je uzrokovala velike epidemije. Tek je u naem stoleu bilo mogue spreiti ovo obolje-nje. Ali, jo je 1945. u Italiji bilo registrovano 411.600 sluajeva malarije. Smatra se da je bolest tamo iskorenjena poev od 1954. god. U Nemakoj su pojave malarije be-leene do 1920. u dolini reke Jade, u Sev. Frislandiji, Magdeburgu na Bodenskom jezeru i u gornjerajnskoj niziji. Iako je ova parazitska bolest izgleda unitena na naim meridijanima, ona jo uvek predstavlja ozbiljan problem za tropske i suptropske regione.

Leucocytozoon, Haemoproteus, Plasmodium

Gametocit vrste Haemoproteus tinnunculi koji izbacuje jedro eritrocita

Kompleksni ivotni ciklus hemosporidija

55

Subordo Piroplasmina Piroplazme su sitni, visokopatogeni krvni paraziti sisara. Prenose

se krpeljima. Apikalni kompleks ovih formi je bez konoida (sl. 75). Naj-sloeniji deo ciklusa razvoja vezan je za krpelje (Acarina). Podaci o ivot-nom ciklusu i ultrastrukturi ukazuju na blisko srodstvo sa Haemosporidia. Smatra se da piroplazme zauzimaju ekoloku niu malarije kod preiva-ra koji ne boluju od malarije.

Rodovi Babesia i Theileria imaju naroit znaaj. Kod krupne rogate stoke posle inkubacije od 1023 dana izazivaju dugotrajnu groznicu, koja u sluaju zaraavanja odreenim vrstama Theileria u

96% sluajeva ima letalan ishod. Babesia takoe mogu izazvati takvu groznicu. Teksaska groznica, koju izaziva Babesia digemina (sl. 75), kod stoke dovodi do smrti u 50100% sluajeva. Babesia-e krpelji mogu transovarijalno da prenose njihovom potomstvu, zbog ega prenosnici mogu da budu i jednodomainski krpelji. Nasup-rot tome, sporozoiti Theileria ne prodiru u embrione zglavkara, pa su za prenos ovih parazita potrebni viedomainski krpelji.

Slika 75

Babesia, Theileria

ivotni ciklus Babesia microti u telu glodara, krpelja (Ixodes dammini) i oveka. Ciklus poinje kada

zaraeni krpelj prenese sporozoite u organizam mia, hranei se njegovom krvlju (1). Nakon toga sporozoiti prodiru u eritrocite, gde se razmnoavaju bespolno, pupljenjem (2). Zatim se diferenciraju

muki i enski gameti (3). Gamete ponovo sa krvlju posisa krpelj (4), u ijem se telu oni spajaju, stupaju u sporogoniju i produkuju sporozoite (5). Kod nekih tipova Babesia-e dolazi do vertikalnog

prenosa (to nije sluaj sa B. microti (A)). Kada zaraeni krpelj ubode oveka, u njegovo telo dospevaju sporozoiti (6). Kao i u telu mia, sporozoiti prodiru u eritrocite (B) i tu se razmnoavaju pupljenjem (7).

Kako se parazit umnoava u krvi, javljaju se kliniki znaci bolesti. Kad se parazit nae u telu oveka, njegov ivotni ciklus ne moe da se nastavi, i sa oveka na oveka se moe preneti jedino transfuzijom

(8).

56

Theileria annulata je protozoa iz grupe Apicomplexa, parazit stoke. Prenose je krpelji roda Hyalomma. Parazit deo razvia prolazi u leukocitima i eritrocitima sisara i izaziva akutna, esto fatalna oboljenja (tropska teilerioza), koja se javljaju od severne Afrike i june Evrope kroz Srednji Istok i junu Aziju.

Subordo Adeleina Slino gregarinama, vrste adeleinidnih kokcidija stvaraju sizigije. Meutim, za

razliku od gregarina, njihovi mikro- i makrogamonti se razlikuju po veliini. Mikro-gamont obrazuje 2 ili 4 mikrogameta.

Adeleine ive u crevnom epitelu, lezdama i masnom tkivu beskimenjaka. Vrste koje parazitiraju u reptilima i ribama mogu da priine tetu koja moe imati i praktine posledice. Nekoliko vrsta je otkriveno i u bubrezima sisara.

Adeleina, Klossia, Karyolysus

Karyolysus lacertae: ivotni ciklus u telu domaina (Lacerta muralis) i krpelj koji se hrani krvlju (Liponyssus saurarorum)

57

Phylum Microspora Veoma su sitni (nekoliko mikrona), intracelularni paraziti. Njihova karakte-

ristina struktura je polarna nit, vrsto uvijena unutar spore, koja moe da se izbaci (sl. 76). Ranije su Microspora sa Myxozoa svrstavani u grupu Cnidospora.

Slika 76

Tip obuhvata klase Redimicrosporea i Microsporea. Ova podela se zasniva ug-lavnom na morfologiji ekstruzionog aparata. Dok Rudimicrosporea ispoljavaju rela-tivno primitivnu strukturu, Microsporea imaju potpuno razvijen ekstruzioni aparat ok-ruen ploastim polaroplastom. Kod zadnjeg dela elije je smetena vakuola, a u centru spore nalazi se jedno- ili dvojedarni ameboidni zaetak (amebula, sporo-plazma).

Neke mikrosporidije imaju ekonomski znaaj, na primer Nosema apis, koja in-ficira pele i N. bombycis, patogena za gusenice svilene bube. Paraziti ovog tipa nala-ze se kod raznih Invertebrata (ukljuujui i Protista), kao i kimenjaka i oveka. esto se sree i superparazitizam: poznati su predstavnici koji parazitiraju kod sporocista i redija trematoda. Infekcija se vri putem spora koje domain proguta. U crevnom traktu spore su izloene delovanju crevnih enzima, zbog ega verovatno u njih poinje da prodire tenost. Izgleda da to dovodi do bubrenja polaroplasta. Moe se smatrati da unutranji pritisak koji se pri tom javlja u spori dovodi do izbacivanja polarne niti. Izbaena nit predstavlja praznu cev dugu do nekoliko stotina mikrona. Cev se pri iz-bacivanju izvre naopako i istovremeno ameboidni zaetak izlazi kroz njen uski otvor napolje (sl. 77). U crevu domaina polarna nit za vreme ekstruzije, po pravilu, prodire u spoljnu eliju tako da se ameboidni zaetak neposredno ubrizgava u eliju domai-na. Ovde se sporoplazma razvija na nain iji su detalji malo poznati. U procesu raz-voja formiraju se 12 ili 4 jedarna ameboidna stadijuma i na kraju se ponovo obrazuju infektivne spore.

Slika 77

58

Amblyospora, Glugea, Nosema

ivotni ciklus Amblyosporidae: 1. dvojedarni meront; 2. primarna (autoinfektivna) dvojedarna

mitospora; 3. transmisija unutar domaina (vertikalna); 4. sekundarna (u spoljanjoj sredini) dvojedarna spora (samo kod jednog roda); 5. horizontalna transmisija: 4a. disocijacija jedra i kariokineza (samo kod nekih), 4b. obrazovanje vezikule sa sporama; 5. mejoza i kariokineza; 6. deoba jedara i nastanak plazmodijuma; 7. jednojedarna sporogonija; 8. jednojedarna mejospora; 9. transmisija u prelaznog domaina; 10. jednojedarni meront; 11. primarna jednojedarna mitospora; 12. transmisija unutar domaina; 13. sekundarna jednojedarna monospora; 14. transmisija u konanog domaina; 15.

gametogeneza; 16. plazmogamija: kod vrsta sa seksualnom reprodukcijom Amblyospora, Duboscqia, Hyalinocysta i Parathelohania jednojedarne mejospore inficiraju prelaznog domaina. Jednojedarne

mitospore, koje se oslobode iz tela prelaznog domaina, inficiraju konanog domaina, gde se diferenciraju u gamete i prolaze kroz plazmogamiju, kada nastaju dvojedarne elije. Kod vrsta

Edhazardia aedis i Culicosporella lunata, mejoza je abortivna i nastale mejospore nisu funkcionalne, dok kod Culicospora magna mejoza potpuno odsustvuje. E. aedis i C. magna produkuju jednojedarne

mitospore disocijacijom jedara, eliminiui proces mejoze. Te jednojedarne spore su funkcionalni ekvivalenti sporama koje se razvijaju u prelaznom domainu Amblyospora-e, i sposobne su da

inficiraju krajnjeg domaina i da uu u proces gametogeneze i plazmogamije. Kod vrste C. lunata se formiraju dvojedarne mitospore sposobne za horizontalnu transmisiju izmeu larvalnih stadijuma

domaina, eliminiui tako i gametogenezu i plazmogamiju.

a) b)

a) ive spore roda Glugea: u nekima se uoava uvijena polarna nit; b) Spora Nosema-e sa izbaenom polarnom niti

59

ivotni ciklus rodova Nosema/Vairimorpha. 1. dvojedarni meront; 2. primarna (autoinfektivna)

dvojedarna spora; 3. vertikalna, transmisija unutar domaina; 4. sekundarna (u spoljanjoj sredini) dvojedarna spora (ne kod sviju); 5. horizontalna transmisija; 6. formiranje vezikule sa sporama (samo

kod nekih); 7. mejoza i kariokineza; 8. deoba jedara i nastanak plazmodijuma; 9. jednojedarna sporogonija; 10. jednojedarna spora u spoljanjoj sredini. Vrste kod kojih postoji polni proces prolaze

kroz faze 110, produkujui dvojedarne mitospore i jednojedarne mejospore. Jo uvek nema konkretnih podataka o tome ta se dalje deava sa mejosporama vrsta Nosema/Vairimorpha, ali pretpostavlja se da

je proces slian onome koji se odvija kod Amblyosporidae, kod kojih se jednojedarne spore diferenciraju u gamete, to je praeno fuzijom citoplazme, ponovnim uspostavljanjem dvojedarnog stanja i kompletiranjem ivotnog ciklusa. Kod V. imperfecta jednojedarna sporogonija se prekida na

stadijumu 9. Aseksualna vrste Nosema koje napadju leptire, kao i N. bombycis zadravaju samo dvojedarni deo ciklusa (stadijumi 15). ivotni ciklus N. granulosis je jo vie uproen, i zadrava se

samo primarni dvojedarni deo ciklusa (faze 13).

Ascetospora Ranije su ubrajani u Apicomplexa. Meutim, ultrastrukturna istraivanja su

pokazala da nemaju apikalni kompleks. Uopte uzev, nije otkrivena slinost ni sa Apicomplexa, ni sa Microspora, ni sa Myxozoa, pa je zbog toga izdvajanje Asceto-spora u poseban filum sasvim opravdano. Oni parazitiraju, na primer, u koljkama. Mogu da prouzrokuju veliku tetu, naroito u uzgajalitima mekuaca.

60

O biologiji Ascetospora se veoma malo zna. Proces infekcije je nejasan. Kap-sula spore koja se smatra veoma tankom (otuda i naziv) ima kod nekih formi otvor kroz koji infektivni zaetak moe da izae napolje. Zapaeno je da se posle izlaska iz kapsule spore infektivni stadijum razvija u vieelijski organizam. Jo uvek nije jasno da li u obrazovanju spore uestvuje nekoliko elija ili samo jedna.

Klasa Stellatosporea (sa dva reda) obuhvata forme sa jednim, a klasa Para-myxea (s jednim redom) sa mnogim infektivnim organizmima u jednoj spori.

Marteilia, Haplosporidium, Paramyxa

Hipotetiko razvie vrste Marteilia sydneyi u telu sidnejske ostrige (Saccostrea glomerata).

Obojeni deo tkiva digestivne lezde sidnejske ostrige, Saccostrea glomerata, zaraeno vrstom M.

sydneyi, gde se vide razliiti stadijumi ivotnog ciklusa, ukljuujui erke-elije (Dc), erke-elije sa sekundarnim elijama (DcSc), nezrele sporonte (ImSp), i zrele sporonte (MSp).

61

Marteilia retringens u crevnom divertikulumu evropske ostrige Ostrea edulis

Haplosporidium nelsoni (morska, parazitira u ostrigama): spora, vide se otvor i poklopac

62

Phylum Myxozoa Myxozoa, koje su ranije objedinjavali sa Microspora u grupu Chidospora, da-

nas ine poseban tip. Poto kod njih, kao i kod Microspora, postoje polarne niti (sl. 78), smatrano je da izmeu ovih grupa postoje srodniki odnosi. Meutim, polarne ni-ti Myxozoa slue ne za prenoenje sporoplazme, ve za ukorenjivanje spore u domai-nu, pa se samim tim jasno razlikuju od polarnih niti mikrospora. Osim toga, postoje razlike i u procesu razvoja, tako da se uspostavljanje posebnog tipa ini opravdanim i kod Myxozoa.

Slika 78

Naa saznanja o njihovoj biologiji su nepotpuna. Najvie je podataka sakuplje-no o omotau spore, koji moe da se sastoji od 16 vrstih slojeva. Pri tom u jednu morfoloku formu biva ukljueno do 6 polarnih kapsula, a u svakoj od njih se uvek nalazi spiralno uvijena polarna nit, kao i razliit broj dvojedarnih infekcionih zaeta-ka. ivotni ciklus nije potpuno jasan. Na crteu 79 on je prikazan manje-vie apstrak-tno, poto ne samo ameboidni zaetak, nego i svaka polarna kapsula i svaki sloj omo-taa spore imaju svoje jedro postavlja se pitanje da li su Myxozoa uopte jednoelij-ski ili su oni veoma izmenjene vieelijske ivotinje. Posebno se razmatra njihova mogua pripadnost dupljarima.

Slika 79

Myxozoa parazitiraju uglavnom u hladnokrvnim kimenjacima. Oni mogu da nanesu veliku tetu ribarstvu: Myxobolus pfeifferi je, na primer, uzronik bolesti riba

63

(Barbus). Ciste na telu ribe mogu da dostignu i 7 cm. Myxosoma cerebralis izaziva vrtiavost pastrmki. Iako obe bolesti ne dovode odmah do smrti riba, one esto spre-avaju njihov rast i jako otecuju tkiva, zbog ega je plasman ribe onemoguen.

Na osnovu odreenih obeleja strukture spora razlikuju se klasa Myxosporea (Miksosporidije sa dva reda) i Actinosporea (Actinomyxida, s jednim redom).

Phylum Ciliophora

Classis Ciliatea Tip Ciliophora (infuzorije) objedinjuje 7.500 vrsta. Infuzorije su relativno

krupni organizmi. Njihova duina varira od 50 do 300 m, a neki dostiu i preko 1 mm. U tip Ciliophora spadaju, ako je suditi po formi tela i optem izgledu, veoma raz-liite grupe; meutim, sve one imaju ista obeleja karakteristina za ovu grupu: trep-lje, infracilijaturu, pelikulu, jedrov dualizam i popreno deljenje.

Poreklo termina Ciliata (trepljari) je oigledno. Treplje se koriste za kretanje i uzimanje hrane (sl. 80). Treplje koje slue za kretanje skupljene su u redove ili kine-te (sl. 80).

Slika 80

Kod nekih Ciliophora postoje ciri cilije sakupljene u grupu. Ciri omoguuju kretanje koje se moe oznaiti kao tranje (sl. 107).

Pod membranelama se podrazumevaju veoma gusto rasporeene, ali meu-

sobno nepovezane treplje. Pod svetlosnim mikroskopom one esto izgledaju kao plo-ice (sl. 107). Pomou membranela se stvara vodeni tok koji gura hranljive estice prema usnom aparatu. Strana tela na kojoj su usta oznaena je kao ventralna.

Infuzorije ne moraju imati cilije u svim stadijumima ivotnog ciklusa. Takve se forme u cilijate svrstavaju na osnovu drugih, ranije pomenutih karakteristika. Osim toga, u svom razvojnom ciklusu one prolaze kroz stadijum sa cilijama.

64

Slika 82

Spoljna zona elije infuzorije, koja je stabilna, oznaava se kao cortex. Ovde se otkrivaju raznovrsne strukture koje su sve zajedniki odgovorne za stabilnost oblika tela ovih Protista (sl. 82). Pod plazma-membranom nalazi se sistem zbijenih kesica (alveola) koje se meusobno dodiruju u obliku mozaika (sl. 83).

Slika 83

U izvesnim sluajevima unutar alveola su otkrivene belanevinaste (Evolotes) ili silikatne ploe (Coleps), koje doprinose posebnoj stabilnosti kortikalne plazme (sl. 84). Plazma-membrana i alveole ine zajedno pelikulu. Pod pelikulom se nalazi pro-teinski sloj epiplazma, koja kod razliitih vrsta infuzorija moe da bude razvijena u razliitom stepenu. Pretpostavlja se da alveole igraju ulogu u unutarelijskom prometu kalcijuma, a epiplazmi se pripisuje, uporedo sa izvesnim skeletnim funkcijama, po-sebna uloga u morfogenezi. Meutim, u oba sluaja jo nema nesumnjivih dokaza za ove pretpostavke.

65

Slika 84

Bazalna tela u korteksu, od kojih polaze cilije, povezana su sa nizom drugih struktura. Prvo, oko svake cilije se zapaa udubljenje plazma-membrane parazo-malni dep. Na ovom mestu je alveolarni sistem prekinut, jer plazma-membrana di-rektno komunicira sa citoplazmom. Drugo, bazalno telo ima po pravilu tri razliita korenska elementa (sl. 85). Kinetodezmalna fibrila, sastavljena od filamentoznih subjedinica, usmerena je prema prednjem delu elije. Druga korenska struktura, koju ini manja grupa mikrotubula, usmerena je bono (transverzalne mikrotubule). Tre-i korenov element takoe je agregat mikrotubula (postcilijarne mikrotubule) koje su, meutim, usmerene prema zadnjem delu elije. Relativne razmere i stepen razvoja ovih struktura uvek su specifini za vrstu i rod i zbog toga se koriste za sistematsku podelu infuzorija.

Slika 85

Pomou impregnacije srebrom moe se dobiti odreena slika sloenosti kor-teksa infuzorija (sl. 86). Iako nije sasvim jasno ta se u stvari boji ovim metodom, rezultat za svaku grupu Ciliata je uvek stabilan i specifian.

Slika 86

Istraivanje morfogeneze uz pomo svetlosnog mikroskopa vri se preteno pomou metode impregnacije srebrom. Danas se razmatra da li je moguno i da li je korisno upotrebiti rezultate slinog bojenja za podelu infuzorija na taksone viih ran-

66

gova. Sloenost korteksa Ciliata je u potpunosti mogla biti ustanovljena tek pomou elektronskog mikroskopa. Za neke Ciliata je pri tom utvrena veoma precizna 3D grafika rekonstrukcija kortikalne strukture (sl. 88).

Slika 88

Uporedo sa cilijama, druga karakteristika Ciliata koja pada u oi je jedrov du-alizam. To znai da svaka elija ima dva tipa jedara generativni, mikronukleus i somatini makronukleus (sl. 89). Mikronukleus je obino mali, okrugao, diploidni. U eliji ih moe biti nekoliko. Mikronukleus koji ne produkuje RNK i prema tome ne ig-ra nikakvu ulogu u normalnoj elijskoj razmeni, mora biti tretiran kao nosilac geneti-ke informacije.

Slika 89

Makronukleus, pomou koga se upravlja elijski metabolizam, po pravilu je znatno krupniji i ima, zavisno od vrste, razliit oblik (sl. 193). On ima znatno vie DNK od mikronukleusa. Deo genoma je u njemu vie puta amplificiran. Razliiti de-lovi genoma mogu biti amplificirani u raznim stupnjevima. To dovodi do toga da se pri deobi makronukleusa ne moe da vri ni usklaivanje mitoza ni mejoza, a dogaa se manje ili vie sluajno amitotiko deljenje DNK. Da li je ovo deljenje zaista ista sluajnost za sada nije jasno. Neka istraivanja kretanja makronukleusa njegovu potpuno sluajnu raspodelu DNK stavljaju pod znak pitanja.

Slika 193

67

Kod Ciliata je poznato i polno i bespolno razmnoavanje. Bespolno se vri ug-lavnom poprenom deobom (sl. 90a). Kod nekih grupa se zapaa i pupljenje.

Slika 90

Polni proces predstavlja konjugaciju. Pri tom se dve