propriedades emergentes
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Propriedades EmergentesTRANSCRIPT
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Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]
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Heterogeneidade ambiental
Na biologia nada é constante! Os organismos individuais que estão vivos hoje podem estar mortos amanhã (todo organismo eventualmente morre)! As populações mudam de tamanho e estrutura, como distribuições etárias e frequências alélicas! As mudanças podem acontecer em duas escalas diferentes: temporal (referente ao tempo) e espacial (referente ao espaço)! Os organismos precisam lidar com mudanças temporais, como estações, ou mudanças climáticas globais ou regionais! Os organismos e populações também precisar lidar com mudanças espaciais se habitam um habitat heterogêneo e/ou dispersam muito! Alguns habitats são espacialmente mais complexos e outros mais simples! As comunidades mudam no tempo (sucessão) e espacialmente. Os ecossistemas mudam junto com as comunidades que contêm.
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3
Organismos de ponto de vista de físicos
Nada no processo da física ou a química predispõe os arranjos moleculares de ocorrer nas relações altamente funcionais diferente das relações não funcionais mais comuns.
As transações entre sistemas ordenados e o ambiente tende a desordem essas relações, resultando eventualmente num estado de desordem chamado a morte.
Contrasta com os objetos não vivos. Não altamente organizada, difícil de ver o desenho
funcional de atributos como tempestades solares
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Ordem Funcional
Termodinâmica: O ordem funcional não ocorre
espontaneamente
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Sub-conjunto de ordenamentos funcionais é muito menor do que conjuntos não funcionais = altamente não prováveis
A segunda lei da termodinâmica: Os sistemas físicos tendem deslocar a estados mais
prováveis, tendem se deslocar da organização ao caminho a desordem máximo (entropia).
Ordenamentos não funcionais
Ordenamentos funcionais
Ordem Funcional
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“É a aversão ao decaimento rápido a um estado inerente que o organismo se aparenta tão enigmático”
Shrödinger (1944)
Por isso para estudar seres vivos precisamos confrontar as perguntas:
Ordem Funcional
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Por que os seres vivos atingem um nível elevado de ordem não encontrado e no abiótico?
De onde vêm?
Por que é ordem funcional?
Na historia da vida, o que causa um aumento de ordem acumular tanto no tempo geológico?
Durante a longevidade individual, o que causa os organismos começar como células únicas e depois crescem de ordem contra a entropia? O Homem populações celulares de trilhões
Por que se replicam?
Ordem Funcional
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• Os seres vivos demonstram uma ordem de hierarquia. Uma hierarquia demonstra a interdependência de cada nível
• Os níveis básicos de ordem num organismo multicelular geralmente se organizam como: Átomos Moléculas biológicas complexas Organelas sub-celulares Células Tecidos Órgãos Sistemas de Órgãos Organismo complexo.
A Vida tem Organização
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Emergência
A cada nível novo de organização, novas características ficam aparentes. Essas características novas são propriedades emergentes.
Emergência é o processo pelo qual a assembléia quebra ou a reestruturação do sistema resulta em um ou mais propriedades emergentes novas.
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Cada nível de organização é mais complexo do que o nível hierárquico inferior.
Cada nível de organização tem propriedades
emergentes devido as interações entre as partes que compõem o inteiro; toda propriedade emergente segue as leis da física e da química.
Organização Hierarquia
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Taxonomia
Os biólogos utilizam a “ordem” do sistema para agrupar os organismos por a taxonomia
As esquemas taxonômicas mudam com nosso entendimento da natureza.
As pesquisas moleculares resultaram em mudanças revolucionarias
Reino (Animalia) Filo (Cordata) Classe (Mammalia) Ordem (Primata) Família (Hominidae) Gênero (Homo) Espécie (sapiens)
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Propriedades Emergentes
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Complexidade e
Organização Hierárquica
Novas características podem aparecer em qualquer nível de organização – propriedades emergentes.
As propriedades emergentes dependem
das características dos níveis hierárquicos inferiores – em parte. – O desenvolvimento da fala precisa da
audição. – Mas, várias idiomas diferentes evoluíram.
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Explicação baseada no Nível
Uma propriedade emergente de um nível não tem sentido ao nível inferior Agrupamento (macro) de uma ave solitária (micro) Consciência de um neurônio?
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Propriedades Emergentes
Ao examinar níveis superiores de uma hierarquia, propriedades novas emergem que são difíceis prever das propriedades de níveis inferiores
Assim, existem propriedades de grupos de itens que são difíceis prever do estudo de itens individuais em forma isolada
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O que é uma
propriedade emergente?
Propriedades que aparecem ao aumentar a complexidade.
São produtos da interação dos componentes do inteiro.
O total é maior do que a soma de suas partes.
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Quais são os mecanismos da integração de sub-unidades numa estrutura coerente?
Propriedades Emergentes
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Definições
O que é a auto-organização em sistemas naturais?
A auto-organização é um processo pelo qual padrão a escala global de um sistema emerge lentamente das numerosas interações entre o componentes de níveis inferiores do sistema. [Deneubourg 1977]
Mas, as regras que especificam as interações entre os
componentes do sistema se realizam usando somente a informação local, sem referencia ao padrão global. Ou seja, o padrão é uma propriedade emergente do sistema em vez de uma propriedade imposta por influencias externas.
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O que é uma propriedade emergente ?
Muitos Agentes
Regras Simples
Muitas interações
Descentralização
Propriedades Emergentes Não podem ser reduzidas
Nível Macro (ordem de magnitude de diferencia
Efeito de retro-alimentação no nível micro
Definições
Condições
Observação
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Aceleração da Emergência
Ray Kurzweil, 2006
Tempo antes do presente (anos)
Te
mpo a
té o
pró
xim
o e
vento
(anos)
Mudança de paradigmas em
15 listas de eventos chaves
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Muitos agentes Muitas interações
Regras Simples
Descentralização
Propriedades Emergentes
Auto-Organização em
Sistemas Naturais
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Vantagens adaptativas de sistemas que se auto-organizam, incluso populações
– Robustez
– Tolerância de erro
– Auto-reparo
– Facilidade de implementação
– Agentes simples.
Auto-Organização em
Sistemas Naturais
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Auto-Organização em
Sistemas Naturais
Por que é importante?
– Muitos sistemas biológicos evoluíram
soluções descentralizadas para os desafios vitais.
– Por meio da auto-organização, a evolução moldou muitas soluções simples e eficientes para resolver problemas complexos.
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Níveis de Hierarquia
Organizacionais
sub-organismo
organismo inteiro
população
comunidade
ecossistema
paisagem
As separações e distinções entre os níveis são artificiais (Vitousek 1990)
Devemos entender processos de pelo menos um nível superior e inferior a nosso nível de interesse
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Níveis Hierárquicos da
ecologia
População (Ecologia de Populações) – Grupo de indivíduos que cruzam entre eles
Comunidade (Ecologia de Comunidades) – Grupo de espécies que moram na mesma
área e interagem
Ecossistema (Ecologia doe Ecossistemas) – Comunidade mais as partes abióticas do
ambiente
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População: grupo de organismos da mesma espécie que ocupa um espaço determinado e funciona como parte de uma.
• número de indivíduos:
- alimentos;
- predação; - lugares para ninhos; - e outros; •Manchas de habitat adequado = sub-populações;
•
Propriedades do grupo populacional
As populações tem propriedades emergentes:
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-Leva em consideração os aspectos biológicos da ecologia – a interação dos organismos entre eles, conforme seu funcionamento nos ecossistemas;
Os seres humanos não formam a única população que modifica ou tenta controlar o ambiente – os organismos não se adaptam de forma pacífica às forças físicas e químicas da natureza, mas modificam e regulam ativamente o ambiente físico dentro dos limites impostos pelas leis naturais;
-O foco biótico das populações e das comunidades – níveis determinantes sobre a interação entre sistemas genéticos e o ambiente, que determina o curso da seleção natural – não apenas a forma como os organismos individuais otimizam a sua sobrevivência, mas também a maneira pela qual os ecossistemas como um todo modificam-se e estão se modificando ao longo do tempo evolutivo.
Propriedades de Populações
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Propriedades de Populações
As populações tem propriedades emergentes de grupo que são únicas ao grupo e não se apresentam em indivíduos – Indivíduos vivem ou morrem; podem ou não
reproduzir, podem ou não migrar; – As populações tem taxas de mortalidade,
natalidade, emigração e imigração. – Ao dividir essas taxas pelo número de
indivíduos na população, resulta em taxas por indivíduo ou per capita
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Características de Populações A ecologia de populações estuda os organismos examina o tamanho e
estrutura das populações; ambos são propriedades emergentes de populações, não como indivíduos
A ecologia de populações também é o estudo das interações dentro das populações ( as interações intraespecíficas)
As populações são grupos de membros da mesma espécie que se interagem (indivíduos que podem cruzar)
Podemos caracterizar as populações individuais em termos de …
• Tamanho (médio versus variabilidade)
• Densidade (e impactos no tamanho; dependência de densidade)
• Padrões de dispersão
• Demografia (estrutura etária, razão sexual)
• Taxas de crescimento (ou declínio)
• Limites do crescimento populacional
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Populações tem propriedades emergentes
Essas propriedades são conseqüências de como um organismo interagem com o ambiente, e com outros organismos, os quais influenciam sua evolução. – Tamanho
– Densidade
– Padrões de Dispersão
– Estrutura Etária
– Estrutura Espacial
– Razão Sexual
– Variabilidade
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Propriedades Emergentes de
Populações
As populações tem estruturas emergentes….
- manadas; caça cooperativa, reprodução tardia indivíduos populações Nascem e morrem taxas de nascimento e mortalidade Dispersam taxas de imigração e emigração Extinção Estruturas populacionais Evoluem
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Populações tem
propriedades emergentes
Essas propriedades são conseqüências de como um organismo interagem com o ambiente, e com outros organismos, os quais influenciam sua evolução. – Tamanho
– Densidade
– Padrões de Dispersão
– Estrutura Etária
– Estrutura Espacial
– Razão Sexual
– Variabilidade
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Padrão estática da população – propriedade de uma população que pode ser avaliada com uma medida ou estimativa num momento único do tempo (uma “fotografia”)
Padrão dinâmica da população – propriedade de uma população que somente pode ser avaliada com medidas ou estimativas em dois ou mais pontos do tempo
Propriedades de Populações
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População
Pode ser descrito pela demografia
– Estadísticas vitais como tamanho,
densidade, distribuição, e estrutura
etária
Padrão estática da população
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Padrão estática da população
Amplitude geográfica – a distribuição global de uma população
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DISTRIBUIÇÃO DA POPULAÇÃO
•Amplitude geográfica!!! Todas as áreas ocupadas durante o ciclo de vida;
•Extensão da distribuição de uma população – influências:
- competidores;
- patogênicos;
- barreiras à dispersão;
- clima;
- topografia;
- química e textura do solo;
- presença ou ausência de habitats adequados;
Padrão estática da população
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Padrão estática da população
Dispersão – o padrão de espaçamento entre os indivíduos
Padrões de Dispersão
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Dispersão Populacional
MMMMMMM
MMMMMMM
MMMMMMM
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Estrutura Espacial
A escala importa muito na descrição da distribuição espacial de uma espécie.
Uma espécie pode ser agregada numa escala grande, mas com distribuição regular numa escala menor. – Exemplo: As formigas saúvas, Atta sp. Se
agregam em áreas de habitat favorável. Dentro dessas áreas, seus ninhos tem distribuição regular devido as interações agressivas entre sauveiros.
Padrão estática da população
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Os números relativos de organismos em cada sexo e idade dentro de uma população – Diagramas da estrutura etária representam a
estrutura etária da população
Estrutura etária Padrão estático da população
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Distribuição etária: -influencia na natalidade e na mortalidade;
-as proporções dos grupos etários de uma população determinam o estado reprodutivo atual da população e indicam o que se esperar do futuro:
populações em crescimento rápido – grande proporção de indivíduos jovens;
população estacionária: distribuição uniforme das classes de idade;
população em declínio: proporção maior de indivíduos velhos
-uma população pode passar por mudanças na estrutura etária sem mudar o seu tamanho;
-as populações possuem uma distribuição etária estável (normal) para a qual tendem as distribuições etárias reais;
-estrutura etária expressa por três idades ecológicas: pré- reprodutiva, reprodutiva e pós-reprodutiva.
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Razão Sexual
A razão sexual é a proporção dos indivíduos de cada sexo. O número de fêmeas é mais importante para o crescimento de populações – Exemplos: alces; menos machos da idade reprodutiva
do que as fêmeas; os machos cruzam com mais de uma fêmea.
Vespas: Melittobia sp. Podem ter centenas de fêmeas por macho. Esses machos nunca saem do ninho e cruzam com suas irmãs. O crescimento populacional é assim independente do número de machos.
Em espécies monógamas, uma razão sexual de 50/50 maximiza o crescimento populacional
Padrão estático da população
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Estrutura Sexual
A razão sexual humana é o número de machos por 1000 fêmeas numa população.
O nascimento de machos excede consistentemente o nascimento de fêmeas por razões biológicas e sociais.
Por exemplo, mais casais decidem completar a sua família após o nascimento de um filho de que se nasce uma filha. No Brasil 105 meninos nascem para cada 100 meninas. Mas, após o nascimento a diferencia começa cair e eventualmente as fêmeas são mais numerosas que os machos, porque em cada idade a mortalidade masculina é maior do que a mortalidade feminina. Esse processo ocorre mais rapidamente nos países mais pobres onde a mortalidade infantil é muito maior nos machos do que nas fêmeas, e a diferencia desaparece dentro de um ano de vida. No Brasil, as mulheres constituem 74% da população de 85 ou mais anos de idade.
Padrão estático da população
![Page 47: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/47.jpg)
Razão Sexual
A razão sexual
de uma
população
afeita sua
taxa de
crescimento.
Razão maior de machos
Razão maior de fêmeas
Após um ano
Após um ano
Padrão
estático da
população
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Padrão dinâmica da população
A amplitude geográfica, tamanho populacional, densidade, e dispersão espacial podem mudar o tempo
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Distribuição atual Distribuição potencial
Crescimento populacional local (envelhecimento + reprodução local)
Dispersão de propágulos
Padrão dinâmica da população
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Dinâmica Populacional
Adição de indivíduos as populações
Retirada de indivíduos de populações
Tamanho populacional
Nascimentos
Emigração
Mortes
Imigração
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O que é a demografia populacional?
O estudo de flutuações populacionais devido a nascimento, imigração, morte e emigração (BIDE)
+ fatores importantes a estrutura populacional: idade, razão sexual + historia vital
Nascimentos
Mortes
Emigração Imigração Tamanho
populacional
Padrão dinâmica da população
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![Page 53: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/53.jpg)
Cada população pode ser descrita pelos parâmetros dinâmicos de:
Taxa de natalidade (total N=∆N+/∆t ou porcentagem N%=(∆N+/No∆t)*100 ou Nstat=(∆N+/No∆t)*1000) Taxa de mortalidade (calculada da mesma forma do que a natalidade - M=∆N-/∆t) Taxa de crescimento (R = M – N) Taxas de Migração
Padrão dinâmica da população
População
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Os processos biológicos dinâmicos influenciam a densidade, dispersão, e
demografia
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Padrão dinâmica da população
O tamanho populacional pode aumentar, cair, flutuar ou ficar constante no tempo
Os processos biológicos dinâmicos influenciam a densidade, dispersão, e demografia
Tempo >
Abundancia
>
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Previsão de idade
Padrão dinâmica da população
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1: Cada componente da hierarquia é designado a somente um nível
2. Cada componente é parte de somente um componente a cada nível acima dele (excluindo os componentes a nível superior)
3. Cada componente é composto somente de componentes do nível próximo mais baixo (excluindo os componentes a nível inferior)
Condições para uma
Hierarquia `perfeita´
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Aprendemos um método de três
passos, 3 Níveis numa Hierarquia
RESTRINGE O FOCAL E PROPORCIONA
SIGNIFIKCANCIA E CONTEXTO
Nível Focal
Proporciona detalhes para explicar a resposta
Podem existir causas no sentido inferior?
Restrições (Significância) Nível de foco Componentes (explicação)
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Células do rim células do coração
Coração Rim
Rim Coração
L+1
L
L-1
(Órgãos)
Células
Tecidos
Órgãos
Pulmão Pancreo Rim
Uma Hierarquia 'Perfeita’
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Escalas ou hierarquias geográficas
dos processos ecológicos e evolutivos
Continente
Região
Paisagem
Local
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Os indivíduos de uma espécie de uma área particular (pica-paus numa floresta) constituem e se organizam numa população.
As populações que se interagem numa área
particular formam uma comunidade. Uma comunidade mais seu ambiente físico forma
um ecossistema. A biosfera é composta de regiões da crosta,
águas e atmosfera da Terra habitadas por organismos.
Organização Hierarquia
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L + 1 L
L - 1
Padrão da paisagem
Resposta da população
Comportamento Do indivíduo
Hierarquia
Causas descendentes
mecânica
Nível focal
Sugere uma hierarquia danificada
Sugere uma hierarquia engajada
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L+1
L
L-1
Animais individuais
Populações numa meta-
população
Assembléia de espécies diferentes
Uma hierarquia 'Imperfeita’?
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M.C. ESCHER 1961
Os componentes (L – 1)
Não se juntam corretamente
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Variáveis do nível L-1 selecionados
L-1
Um caso típico de números pequenos
Somente poucos variáveis da diversidade podem ser Selecionados em qualquer pesquisa
Tentamos de capturar a dinâmica relevante do sistema
Quais variáveis do habitat (L-1) explicam a densidade populacional (L)?
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Uma hierarquia mais real
É mais complexa e por isso tem maiores tampões
Nível L
Nível L
Nível L
Nível L + 1
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Explicação Alternativa de
Propriedades Emergentes
Uma alternativa a emergência baseada no nível de hierarquia (Escopo, Resolução, Estado)
Ajude definir as propriedades emergentes e a emergência
A faixa de Möbius tem propriedades emergentes
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Emergência da Essência
de Um Lado
Componente i
Propriedades emergentes
•Um lado
•Uma margem
•Sem orientação
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Propriedades Emergentes
M. C. Escher, Moebius Strip II (Red Ants)
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Escopo = S
{elementos dentro as margens de um sistema (espaço)} X {momentos (tempo)}
elementos
margem
sistema tempo
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Resolução = R
Distinção menor possível dos elementos (espaço) e momentos (tempo)
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Estado
Micro-estado
Macro-estado
Nvvvxxx )),,(),,,(( 321321
),,( VPT
A informação que distingue entre as configurações alternativas do sistema até uma resolução num momento no tempo
Gás Ideal
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Relação Macro a Micro
O macro-estado não possui uma resolução menor ou um escapo maior, ou ambos.
![Page 74: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/74.jpg)
Propriedade Emergente Nova
Uma propriedade é uma propriedade emergente novo se está presente num estado macro mas não está presente no estado micro, onde os micro-estados se diferem do macro-estado somente no escopo.
![Page 75: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/75.jpg)
SISTEMA INTACTO
COMPONENTES
REGRAS DE ASSEMBLÉIA
ASSEMBLÉIAS POSSIVÉIS DO SISTEMA (REPRESENTAÇÃO)
A distancia do estado verdadeiro da assembléia fica no modelo depende da complexidade do
sistema e as regras de assembléia que usamos
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Se essas estruturas tem uma complexidade irreduzível, então não poderiam ter criadas pela evolução. Por que?
Evolução e a origem de maquinas celulares complexas
Flagelo de bactéria
Flagelo de bactéria
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“Um sistema complexo e irreduzível não pode ser produzida diretamente ... Por modificações sucessivas pequenas de um sistema de precursor, porque qualquer precursor de um sistema complexo e irreduzível que
falta uma parte é por definição não funcional.”
Michael Behe. Darwin’s Black Box, p. 39
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“Um bom exemplo de esse tipo de sistema é um ratoneiro. ...
A função do ratoneiro requer todas as peças: não funciona
com somente a plataforma ou qualquer outra peça
separadamente. Todos os componentes precisam encaixar
antes de capturar uma ratazana. Assim o ratoneiro é
complexo e irreduzível."
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A maquina inteira tem função...
....mas suas partes componentes não tem
função
“Porque a seleção natural requer uma função para a seleção, um sistema biológico complexo e irreduzível.. Teria sua origem como uma unidade integrada ou a seleção natural não funciona.”
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Função favorecida pela seleção Natural
Nenhuma função. Por isso, a seleção
natural não forma seus componentes.
Maquina bioquímica Partes Individuais
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Partes Individuais
Componentes
originam com funções
diferentes.
Funções novas emergem da
combinação dos
componentes
Maquina bioquímica
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“A Complexidade Irreduzível” faz previsão, mas também a
evolução faz previsão
Desenho Inteligente:
Partes sozinhas inúteis
Evolução:
Partes fazem outras
funções
![Page 83: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/83.jpg)
Se retiramos 40 partes do
flagelo:
deixando somente 10 parte
não deve funcionar.
Certo?
“Mais do que outros motores, o
flagelo assemelha uma maquina
desenhada pelo homem.”
![Page 84: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/84.jpg)
Sistema secretório do tipo III (10 partes)
Yrsinia pestis
Flagelo de Bactéria (~50 partes)
“...qualquer precursor de um sistema complexo e irreduzível que não está presente é por definição não funcional.”
Não. Essas 10 partes tem função!
![Page 85: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/85.jpg)
Na realidade, o flagelo contêm muitas partes homologas a outros sistemas
Sistema secretório do tipo
III
Família das proteínas axiais
Transporte iônico
Secreção do tipo II
Transdução de sinais
![Page 86: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/86.jpg)
Na realidade, o flagelo contêm muitas partes homologas a outros sistemas
![Page 87: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/87.jpg)
POR ISSO…
A Ecologia e um estudo integrado e dinâmico do
ambiente, enfocado no nível ou escopo apropriado da
hierarquia para explicar os fenômenos observados.
![Page 88: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/88.jpg)
Em Resumo
A emergência se liga ao escopo, não ao nível!
Uma propriedade emergente nova é a diferencia entre a estrutura global e local!
As propriedades emergentes podem ser modeladas, mas a emergência não!
A emergência não precisa ser complexa, adaptativa, ou de auto-organização!
![Page 89: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/89.jpg)
Variabilidade é as diferencias entre os indivíduos de uma população.
A maioria das populações demonstram diferencias entre os indivíduos.
– Parte da variação tem base genética.
– Outra parte da variação é ambiental.
– Na maioria dos casos, a variabilidade se deve aos genes e o ambiente.
Dimorfismo Sexual é quando os dois sexos diferem muito em forma ou tamanho.
Metamorfose é quando os indivíduos diferem de forma devido a uma transformação dramática durante sua vida.
![Page 90: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/90.jpg)
Considerações Finais
Mudanças nos padrões e uso da terra geram a fragmentação das paisagens, ameaçando a estabilidade e a dinâmica das populações, as perturbações ambientais e a perda de diversidade genética.
Os seres humanos não formam a única população que modifica ou tenta controlar o ambiente – os organismos não se adaptam de forma pacífica às forças físicas e químicas da natureza, mas modificam e regulam ativamente o ambiente físico dentro dos limites impostos pelas leis naturais;
![Page 91: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/91.jpg)
Camazine, S., Deneubourg, J.-L., Franks, N. R., Sneyd, J., Theraulaz, G., Bonabeau, E. 2001. Self-organization in biological systems. Princeton University Press.
Referencia recomendada
![Page 92: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/92.jpg)
![Page 93: Propriedades emergentes](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081801/5498be5db47959514d8b559b/html5/thumbnails/93.jpg)
Perguntas?