poliploidia

POLIPLOIDIA E SEU IMPACTO NA ORIGEM E EVOLUO DAS PLANTAS SILVESTRES E CULTIVADAS1POLYPLOIDY AND ITS IMPACT ON THE ORIGIN AND EVOLUTION OF WILD AND CULTIVATED PLANTS SCHIFINO-WITTMANN, Maria T. 1 - REVISO BIBLIOGRFICA RESUMO A poliploidia considerada como um dos processos evolutivos mais marcantes nas plantas superiores. Muitas espcies silvestres e cultivadas so poliplides, tendo surgido na natureza atravs de gametas no reduzidos. A estimativa da freqncia de poliplides vem sendo reavaliada pela constatao de que a paleopoliploidia muito comum. Estudos recentes mostram que as espcies poliplides, ao contrrio do anteriormente aceito, so em sua maioria de origem mltipla, e que o processo de poliplodizao, alm de ser um evento dinmico e recorrente, foi acompanhado de mudanas genticas e epigenticas, levando a uma extensa reestruturao em todos os nveis do genoma, como repadronizao cromossmica, silenciamento gnico, novos padres de expresso gnica, ao de transposons, invaso intergenmica e evoluo coordenada. Nesta reviso so apresentados aspectos gerais da poliploidia e enfatizadas as informaes mais recentes sobre a origem e evoluo dos poliplides. Palavras-chave: autopoliploidia, alopoliploidia, reestruturao genmica, origem recorrente, gametas no-reduzidos.

conhecimentos mais recentes sobre origem e evoluo de poliplides em plantas silvestres e cultivadas. CONSIDERAES GERAIS As estimativas de ocorrncia de poliploidia nas plantas com flores encontradas na literatura so variveis, desde aquela mais conservadora de 30 a 35% (STEBBINS, 1971), passando por valores de 47% (GRANT, 1971), 67% (LEWIS, 1980b), maior do que 70% (GOLDBLATT, 1980), at as mais recentes que sugerem que 95% das pteridfitas e at 80 % das angiospermas sejam poliplides (LEITCH & BENNET, 1997). A ocorrncia de poliploidia rara nas gimnospermas e altamente varivel nas angiospermas, sendo que 43% das dicotiledneas (principalmente das famlias Rosaceae, Rubiaceae e Compositae) e 58% das monocotiledneas (principalmente das famlias Iridaceae e Gramineae) so poliplides (GRANT, 1971). A hibridao seguida de poliploidia foi importantssima na evoluo, j que a duplicao cromossmica restaura a fertilidade nos hbridos, regularizando o pareamento meitico (STEBBINS, 1971). Poliplides em geral so bons colonizadores, podendo ocupar habitats pioneiros nos quais os ancestrais diplides no so bem sucedidos (DE WET, 1980). Apresentam tambm um efeito tamponante maior em relao capacidade de adaptao, pois por possuirem mais cpias genmicas dos que os diplides, podem acumular mais variabilidade encoberta. Taxonomicamente os poliplides podem ser um problema de equao complicada. Seriam cittipos de nvel de ploidia diferente, raas cromossmicas de uma mesma espcie ou, aplicando-se o conceito biolgico de espcie, seriam espcies diferentes, j que no haveria fluxo gnico entre as diferentes formas? Tradicionalmente os poliplides so classificados em autopoliplides, originados pela duplicao de um mesmo genoma, e alopoliplides, originados pela duplicao de genomas diferentes, normalmente aps um evento de hibridao. Um terceiro tipo de poliplide, seriam os poliplides segmentares (STEBBINS, 1971), ou seja, aqueles originados pela duplicao dos genomas de espcies prximas o suficiente para apresentarem uma certa homeologia cromossmica. As conseqncias citogenticas e genticas dos diversos tipos de poliploidizao so diferentes: num autopoliplide, por haver cpias iguais de um mesmo genoma, espera-se pareamento cromossmico em multivalentes e herana polissmica. Num alopoliplide genmico, a existncia de genomas diferentes levaria formao de apenas bivalentes intragenmicos e herana dissmica (SYBENGA, 1992). No caso dos alopoliplides

INTRODUO A poliploidia, ou seja, a existncia de mais de dois genomas no mesmo ncleo, de ocorrncia comum nas plantas, tendo desempenhado um importante papel na origem e evoluo de plantas silvestres e cultivadas. De acordo com STEBBINS (1971), a poliploidia provavelmente a alterao citogentica mais importante na especiao e evoluo vegetal. No sculo 20, aps a redescoberta dos trabalhos de Mendel e do entendimento entre herana e cromossomos, muitos pesquisadores dedicaram-se ao estudo da poliploidia em plantas, tanto do ponto de vista terico como na sua utilizao prtica, o que levou gerao de uma grande quantidade de informaes sobre tipos, aspectos evolutivos, ecolgicos e taxonmicos de poliplides, e possibilidades de manipulao da poliploidia na agricultura. Nos ltimos dez a 15 anos, principalmente com o advento da biologia molecular, houve uma srie de descobertas que revolucionaram o entendimento da origem e evoluo dos poliplides, especialmente o reconhecimento de sua origem mltipla e recorrente, e da ocorrncia de uma extensa e rpida reorganizao genmica. Os inmero aspectos da poliploidia podem ser consultados em trabalhos como os de STEBBINS (1971), LEWIS (1980a), LEITCH & BENNET (1997), RAMSEY & SCHEMSKE (1998, 2002), SOLTIS & SOLTIS (1999), OTTO & WHITTON (2000), WENDEL (2000), PIKAARD (2001) e WOLFE (2001), entre outros. Devido extenso do tema, nesta reviso sero abordados rapidamente os aspectos gerais da poliploidia e sua aplicao prtica, e enfatizados os

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Biloga, Dr., Prof. Adjunto, Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Bolsista do CNPq. Caixa Postal 15100, 91501-970, Porto Alegre, RS. e-mail: [email protected] (Recebido para Publicao em 02/09/2003, Aprovado em 12/12/2003) R. bras. Agrocincia, v.10, n. 2, p. 151-157, abr-jun, 2004 151

SCHIFINO-WITTMANN et al. Poliploidia e seu impacto na origem e evoluo das plantas silvestres e cultivadas

segmentares haveria um comportamento intermedirio. Estas categorias nem sempre so claramente definidas, mas esta classificao til em estudos evolutivos (STEBBINS, 1971). Como ser discutido posteriormente, durante a evoluo h uma tendncia diploidizao, ou seja, ao funcionamento do poliplide como se fosse um diplide, tanto no pareamento cromossmico como na herana. A opinio mais aceita e generalizada tem sido a de que os os alopoliplides so muito mais comuns na natureza do que os autopoliplides (STEBBINS, 1971; 1980), e que a alopoliploidia teria tido um papel muito mais importante na evoluo e especiao do que a autopoliploidia. Entretanto, RAMSEY & SCHEMSKE (1998), em uma extensa reviso e reanlise de registros de poliploidia na natureza, concluram que a taxa de formao de autopoliplides pode frequentemente ser maior que a de alopoliplides . POLIPLOIDIA , DOMESTICAO E MELHORAMENTO Em torno de 40% das espcies cultivadas so poliplides (SIMMONDS, 1980), como alfafa (Medicago sativa), algodo (Gossypium hirsutum), batata (Solanum tuberosum), batata doce (Ipomoea batatas), caf (Coffea arabica), cana de acar (Saccharum officinarum), fumo (Nicotiana tabacum), morango (Fragraria ananassa), trigo (Triticum aestivum), dentre outras. Entretanto, no h necessariamente uma relao entre poliploidia e domesticao. HILU (1993) comparou a proporo de poliplides em diversos tipos de culturas, anuais, perenes, produtoras de sementes ou cultivadas por suas partes vegetativas, em relao taxonomia, habitat e estratgias reprodutivas e concluiu que a poliploidia no facilitou nem dificultou a domesticao. A poliploidia induzida pode ser uma poderosa ferramenta para o melhoramento gentico. Aps a descoberta do efeito poliploidizante da colchicina (BLAKESLEE & AVERY, 1937), a induo de poliploidia teve uma poca urea, em que tentavase poliploidizar o maior nmero possvel de plantas cultivadas, mas, com o passar do tempo, esta tcnica consagrou-se como uma ferramenta auxiliar em certos casos especficos de melhoramento (EVANS, 1981). No melhoramento, a induo de poliploidia pode ser utilizada de trs maneiras bsicas: por poliploidizao na espcie, como um modo de tentar-se conseguir plantas maiores e melhores, j que poliplides em geral so maiores e mais robustos que seu genitores diplides, apresentando o chamado efeito "gigas"; por poliploidizao de um hbrido, neste caso para restaurar a fertilidade do hbrido estril, sintetizar uma nova espcie ou ressintetizar uma j existente; ou como uma ponte para transferir genes de interesse entre nveis de ploidia diferentes, intra ou interespecficos (DEWEY, 1980). O Triticale, um alopoliplide de trigo e centeio, e nica espcie criada pelo homem, um exemplo de poliplide artificial relativamente bem sucedido (MNTZIG, 1980). Alm da induo de poliploidia somtica por colchicina, xido nitroso e outros antimitticos, pela qual h uma tendncia homozigose, o processo tambm pode ser feito de modo sexual, atravs da seleo e cruzamentos de plantas com altas freqncias de gametas no reduzidos, ou seja, gametas com o nmero somtico de cromossomos. A poliploidizao sexual permite manter a heterozigose e tambm pode ser utilizada como ponte para transferir genes de interesse entre nveis de ploidia diferentes (RAMANNA, 1992; RAMSEY & SCHEMSKE, 1998; SCHIFINO-WITTMANN & DALLAGNOL, 2001).

DIPLIDES OU POLIPLIDES? Poliploidias antigas so especialmente difceis de detectar pois o tempo apaga os sinais de duplicao: a segregao dissmica reestabelecida, rearranjos perturbam a sintenia cromossmica, e silenciamento ou diferenciao gnica obscurecem a duplicao gnica (OTTO & WHITTON, 2000). O reconhecimento de que muitas das espcies vegetais chamadas de diplides seriam na realidade poliplides antigos ou residuais, no um fato novo (STEBBINS, 1980), mas atualmente h uma aceitao geral de que a poliploidia antiga muita ampla e que muitas, seno a grande maioria das espcies, apesar de cromossomicamente e pelo tipo de herana de seus genes comportarem-se como diplides, so, na verdade paleopoliplides (LEITCH & BENNET, 1997; MURRAY, 2002), ou seja, se originaram por ciclos anteriores de poliploidizao. Isto foi deduzido inicialmente observandose que muitas espcies chamadas de diplides (por terem o menor nmero cromossmico conhecido dentro de um determinado gnero), na realidade apresentam um nmero muito alto de cromossomos quando comparados com os nmeros de outros gneros ou grupos relacionados. Outro aspecto foi a observao de bivalentes em plantas haplides (j que, por definio, uma planta haplide, por ter apenas um homlogo de cada par cromossmico, deveria apresentar apenas univalentes na meiose) obtidas em espcies diplides e, finalmente, o grande volume de trabalhos moleculares demonstrando a extenso da reestruturao genmica, duplicao e silenciamento gnico (LEITCH & BENNET, 1997; SOLTIS & SOLTIS, 1999; MURRAY, 2002). Como exemplo de poliplodia antiga inferida por comparao de nmeros cromossmicos, pode-se citar o gnero Leucaena, que possui espcies com 2n=52, 56, 104 e 112 (SCHIFINO-WITTMANN et al., 2000), que so nmeros altos quando comparados com 13, que o nmero bsico sugerido para as Mimosoideae. Portanto, as espcies diplides de Leucaena seriam, na verdade, tetraplides e as ditas tetraplides seriam octaplides. Exemplos em que a poliploidia antiga foi inicialmente sugerida pela formao de bivalentes em haplides so Glycine max, Brassica campestris e Zea mays (MURRAY, 2002). Outra maneira de detectar-se poliploidia antiga, atravs de anlise citogentica, a observao de ocorrncia muito freqente de multivalentes em espcies ditas diplides, como em Leucaena (BOFF & SCHIFINO-WITTMANN, 2003) e pela utilizao da hibridizao genmica in situ (GISH), como em Dahlia (GATT et al, 1999) em cujos hbridos foi detectado pareamento entre e dentro dos genomas paternos. O exemplo do milho um dos mais marcantes, pois esta espcie sempre havia sido considerada como diplide mas, atualmente, atravs de vrias abordagens, citogenticas e moleculares, sabe-se ser um alopoliplide que sofreu um extensivo rearranjo cromossmico (GAUT & DOEBLEY, 1997; SOLTIS & SOLTIS, 1999). medida que os dados das anlises com marcadores moleculares, mapeamento genmico, e a verificao da extenso da duplicao gnica, foram se acumulando, o nmero de casos em que a poliploidia antiga foi demonstrada vem aumentando, como em diversas espcies de Brassica e Sorghum (SOLTIS & SOLTIS,1999), e at mesmo Arabidopsis (WOLFE, 2001), espcie muito utilizada na pesquisa gentica, por, entre outras caractersticas, possuir um genoma pequeno. Seguindo esta linha de raciocnio chegar-se-ia concluso de a maioria das angiospermas, seno todas, seriam poliplides (MURRAY, 2002). At mesmo na histria evolutiva dos

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vertebrados foram identificados eventos muito antigos de poliploidia (WOLFE, 2001). Por tudo isto, h necessidade de se estabelecer critrios temporais e restringir um determinado grupo de estudo para definir-se o que um paleopoliplide. Como os processos cclicos de duplicao e divergncia gnica levam a um conceito do genoma moderno das angiospermas como caracterizado por uma srie de duplicaes reticuladas de variada antiguidade, s as duplicaes genmicas mais recentes podem ser classicamente reconhecidas como eventos de poliploidia (WENDEL, 2000). Caso contrrio, quanto mais voltarmos no tempo geolgico e ampliarmos o grupo de organismo em estudo, chegaremos concluso de que todos os seres vivos atuais surgiram por ciclos de poliploidia! ORIGEM NATUREZA E EVOLUO DOS POLIPLIDES NA

Mudanas na ploidia podem representar 2 a 4% dos eventos de especiao nas plantas com flores e 7% em samambaias, e a especiao via poliploidia seria um dos modos predominantes de especiao simptrica em plantas, j que pode levar a mudanas em larga escala na regulao gnica e processos ontogenticos, e a mudanas imediatas na morfologia, sistema de reproduo e tolerncias ecolgicas (OTTO & WHITTON, 2000). Neopoliplides so normalmente diferenciados de seus genitores por uma combinao de caracteres morfolgicos, fenolgicos e de histria de vida (RAMSEY & SCHEMSKE, 2002). Na natureza, se houve surgimento de espcies poliplides por duplicao somtica, estas so rarssimas (DE WET, 1980). Aceita-se, j h bastante tempo, e todas as informaes atuais corroboram isto, que os poliplides surgiram pela unio de gametas no reduzidos (HARLAN & DE WET, 1975; HERMSEN, 1984; RAMSEY & SCHEMSKE, 1998). Em sua reviso e reanlise de dados da literatura RAMSEY & SCHEMSKE (1998) mostram que tambm os triplides tiveram um papel importante na origem dos poliplides, pois muitos triplides apresentam uma certa fertilidade, servindo de ponte entre diplides e nveis de ploidia superiores, e novos poliplides poderiam ser gerados atravs da ponte triplide. Em populaes diplides de Anthoxanthum odoratum, a formao de sementes triplides, a partir de gametas no reduzidos, ocorre de forma constante e regular, sugerindo que a hiptese da ponte triplide de RAMSEY & SCHEMSKE (1998) pode, em muitas espcies, ter um papel importante na gnese de autotetraplides em populaes diplides (BRETAGNOLLE, 2001). Certamente a descoberta mais revolucionria quanto origem dos poliplides, foi a demonstrao de que muitas, seno a maioria, das espcies poliplides conhecidas tiveram origens mltiplas ou seja, que o evento de poliploidizao ocorreu de forma recorrente, envolvendo ancestrais variados (SOLTIS & SOLTIS,1995; 1999). A idia tradicional era de que, aps o evento de poliploidizao, a populao, ou espcie nova, teria se expandido e colonizado novos espaos. A origem nica dos poliplides parece, portanto, ser a exceo e no a regra, podendo-se, portanto, falar "nas origens das espcies" poliplides. Essas concluses foram possveis principalmente atravs de diversas anlises moleculares que identificaram, em uma mesma espcie ou populao poliplide, a existncia de diferentes hapltipos de DNA nuclear e de cloroplasto (cp DNA). Em Tragopogon miscellus e T. mirus, alopoliplides que surgiram na regio de Washington e Idaho em tempos histricos (cerca de 70 anos), h indcios

de que a poliploidizao ocorreu at 20 e 12 vezes, respectivamente, mesmo em um espao geogrfico restrito (SOLTIS et al. 1995). Em Draba norvegica, o nmero de vezes do surgimento do poliplide seria 13 (SOLTIS & SOLTIS, 1995). Em Heuchera grossularifolia (SEGRAVES et al., 1999) a autopoliploidia surgiu pelo menos duas vezes durante a histria evolutiva da espcies, e potencialmente sete, inclusive com indcios de migrao antiga entre populaes de origens independentes, ou formao localizada de poliplides. Em Chelone (NELSON & ELISENS, 1999), a anlise de isoenzimas de 61 populaes, e estudos morfolgicos em 33, verificaram amplas variaes sugerindo origens politpicas dos alotetraplides e alohexaplides. Em Arabis holboelli, SHARBEL & MITCHEL-OLDS (2001) concluram que a autotriploidia surgiu repetida e independentemente dentro do complexo da espcie. Mesmo na espcie endmica, Sphagnum troendelagicum, originada por alopoliploidia a partir de S. balticum e S. tenellum, dados de morfologia, RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA), isoenzimas e citologia indicam origem recorrente (SASTAD et al., 2001). LEITCH & BENNET (1997) referem existir mais de 40 exemplos de origens mltiplas de alo e autopoliplides em angiospermas, pteridfitas e brifitas. H casos de sugesto de origem nica de poliplides, mas estes parecem ser excees. Evidncia de RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) e citogentica indicam origem nica para o alotetraplide Arachis hypogea (KOCHERT et al., 1996). Em Draba ladina, espcie alopoliplide endmica dos Alpes suos, informaes de cp DNA e DNA nuclear, sugerem ser a espcie relativamente jovem, com origem nica a partir de D. aizoides e D. tomentosa (WIDMER & BALTISBERGER, 1999). Dados de alozimas e cp DNA no alotriplide Dactylorhiza insularis (BULLINI et al., 2001) e cp DNA no alopoliplide Arabidopsis suecica (SLL et al., 2003) indicam tambm origem nica. O exemplo mais interessante de uma provvel origem nica o alopoliplide Spartina anglica, que surgiu em tempos histricos na costa da Gr-Bretanha. Nesta regio ocorria, em ambientes salobros, uma espcie nativa, S. maritima, com 2n=60 cromossomos. No incio do sculo XIX uma espcie da Amrica do Norte, S. alterniflora, com 2n=62 cromossomos, foi introduzida na regio, provavelmente atravs de propgulos aderidos aos cascos de navios. Ocorreram cruzamentos entre as duas espcies, dando origem, por volta de 1870, a um hbrido estril, S. townsendii (2n=61). Por poliploidizao deste hbrido surgiu, em torno de 1880, S. anglica, espcie frtil com 2n=122 cromossomos, que rapidamente expandiu-se suplantando, e quase extingindo, a espcie nativa. Anlises moleculares apoiam a sugesto de origem nica, com S. alterniflora como o genitor feminino (AYRES & STRONG, 2001; BAUMEL et al., 2001). Como, para a maioria dos poliplides, poucas populaes foram estudadas, a extenso real dos casos de origem mltipla de poliplides desconhecida, mas certamente est subestimada (SOLTIS & SOLTIS, 1999). Alm da origem recorrente, a possibilidade de haver fluxo gnico entre populaes diplides e poliplides, e tambm entre poliplides de diferentes origens, mostra que os poliplides podem ser altamente variveis geneticamente. Alm disto, as mudanas em caractersticas tais como metabolismo, taxas de desenvolvimento, regulao gnica e tolerncias fisiolgicas, que acompanham a poliploidia, podem alterar interaes biticas, tolerncias ecolgicas e facetas do isolamento reprodutivo. Estes traos tem papis crticos no estabelecimento e diversificao de linhagens poliplides recentemente formadas (OTTO & WHITTON, 2000). Os novos fentipos, que freqentemente surgem com153



a formao de poliplides, podem contribuir para seu sucesso na natureza ou para sua seleo para uso na agricultura (OSBORN et al., 2003). O QUE OCORRE OU OCORREU NOS GENOMAS APS A POLIPLOIDIZAO? A poliploidia parecer ser um processo muito mais dinmico e em andamento nas plantas do que em outros organismos (RAMSEY & SCHEMSKE, 2002). Um comportamento comum aos poliplides estabelecidos sua diploidizao, ou seja, apesar de terem mais de dois genomas, iguais ou semelhantes, a tendncia que, ao longo do tempo, passem a comportar-se como diplides. Isto tanto ao nvel da herana gnica, que tende a passar de multissmica a dissmica, como ao nvel do pareamento cromossmico na meiose: enquanto que em poliplides jovens comum a formao de multivalentes (RAMSEY & SCHEMSKE, 2002), a tendncia, mesmo em autopoliplides, a regularizao do pareamento, com formao exclusiva, ou quase, de bivalentes. O genoma do poliplide reestruturado e passa a comportar-se como diplide. Ao nvel gnico, a duplicao gnica a conseqncia imediata da poliploidizao. Alguns processos em poliplides operam acima do nvel organizacional dos genes duplicados, como mudanas cromossmicas intergenmicas, evoluo saltatria no Mendeliana, invaso intergenmica e estabilizao citonuclear (WENDEL, 2000). H cada vez mais evidncias demonstrando que uma ampla, e muitas vezes rpida, mudana genmica pode ocorrer aps a formao dos poliplides, em todos os nveis do genoma, do DNA ao cromossomo (LEITCH & BENNET, 1997; SOLTIS & SOLTIS, 1999). Apesar de ainda no estarem bem entendidas as causas de variao nova nos poliplides, podem envolver variao em expresso gnica regulada pela dose, interaes regulatrias alteradas e rpidas mudanas genticas e epigenticas (OSBORN et al., 2003). A poliploidizao pode representar um perodo de transio durante o qual mudanas genmicas ocorrem, potencialmente produzindo novos complexos gnicos e facilitando evoluo rpida (SOLTIS & SOLTIS,1999). Muitas das informaes sobre o assunto foram obtidas atravs de poliplides existentes ou atravs da ressntese de poliplides conhecidos. Mesmo considerando que poliplides j estabelecidos freqentemente mostram uma amplitude de variao, ausente de seus provavis progenitores diplides, aspectos como a contribuio potencial das mudanas genticas e epigenticas para esta variao so difceis de serem avaliados, j que muitas vezes os exatos genomas contribuintes so desconhecidos, ou passaram por mudanas evolutivas desde a formao do poliplide (OSBORN et al., 2003). O estudo ao nvel de seqncias de DNA em organismos modelos, cujos genomas mostram claras evidncias de duplicao genmica, so muito importantes, pois indicam como so ou seriam os produtos da duplicao genmica (WOLFE, 2001). Todas as informaes recentes mostram que a diploidizao ocorreu por uma ampla reestruturao genmica, com alteraes e mudanas ao nvel gnico, incluindo evoluo coordenada, silenciamento gnico, reestruturao cromossmica, ao de transposons e novos padres de expresso gnica. Entretanto, a base gentica da diploidizao, ou seja, o processo evolutivo pelo qual um genoma poliplide se transforma em um diplide ainda um grande mistrio (WOLFE, 2001).

A tcnica de hibridizao in situ genmica (GISH) demonstrou a extenso e rapidez da reorganizao intra e intergenmica nos poliplides ao nvel cromossmico, verificando rearranjos entre diferentes genomas e cromossomos de poliplides, o que anteriormente era considerado mnimo, como em Nicotiana tabacum e Avena fatua, nas quais foram identificadas, respectivamente nove e oito translocaes entre os genomas ancestrais (LEITCH & BENNET, 1997; DATSON & MURRAY, 2003). Ao nvel gnico, genes duplicados por poliploidia podem reter sua funo original ou similar, sofrer diversificao na funo ou na regulao, ou uma das cpias pode ser silenciada atravs de mutao ou mudanas epigenticas. Genes duplicados podem tambm interagir atravs de recombinao interlocos, converso gnica ou evoluo coordenada (WENDEL (2000). Duplicao gnica, e conseqente silenciamento, so dois dos aspectos mais marcantes da evoluo por poliploidia, mas as taxas de silenciamento so mais baixas do que esperado pelos modelos de gentica de populaes, pela possibilidade de manuteno de uma funo similar, aquisio de novas funes e interao entre genes duplicados (WENDEL, 2000). Em alguns poliplides os genes duplicados podem sofrer uma divergncia imediata de funo (OTTO, 2003). A extenso e a rapidez da reestruturao genmica pode variar de planta para planta. Em Brassica, atravs da anlise de poliplides naturais e sintticos, h evidncia de mudana genmica rpida e ampla. Os alopoliplides naturais mostram uma extensa reorganizao quando comparados com seus progenitores diplides, e grandes mudanas genmicas so verificadas j em poucas geraes de alopoliplides sintticos (SOLTIS & SOLTIS, 1999). Em alopoliplides artificais de Arabidopsis, alm de uma grande instabilidade fenotpica quanto morfologia, poca de florescimento e fertilidade, em comparao com diplides cultivados no mesmo ambiente, ocorrem mudanas rpidas na regulao gnica, incluindo silenciamento (COMAI, 2000; COMAI et al., 2000). Essas incompatibilidades entre os diferentes genomas componentes destes alopoliplides poderiam ser explicadas por modelos que consideram mecanismos genticos e epigenticos, entre os quais aquele que sugere que a ativao de transposons heterocromticos (o choque genmico de McClintock) poderia levar a uma ampla perturbao da expresso gnica, talvez por uma interao de silenciamento entre transposons ativados e genes eucromticos (COMAI, 2000). Em alopoliplides do grupo Aegilops-Triticum as mudanas genmicas so muito rpidas, com eliminao de seqncias genmico-especficas j nas plantas F1, e eliminao de seqncias cromossomo-especficas a partir da primeira gerao de alopoliplides. Essa eliminao de seqncias muito ampla, e possvel que isto leve diferenciao dos cromossomos homoelogos no nvel poliplide, desta maneira fornecendo a base para o comportamento meitico tipodiplide nestes alopoliplides recm-formados (OZKAN et al., 2001;2002). A eliminao de seqncias e a metilao de citosina so respostas rpidas e reproduzveis do genoma hibridao ampla e poliploidia neste grupo, sendo que a maior freqncia de eliminao de seqncias, j na F1 ou aps o evento de duplicao cromossmica do hbrido, depende do tipo de cruzamento, sendo tambm detectada, em alguns casos, eliminao preferencial das seqncias de um dos genitores (SHAKED et al., 2001). A quantidade de DNA nuclear menor nestes alopoliplides do que a esperada, caso houvesse uma aditividade dos genomas, o que sugere que a mudana no aditiva, que ocorre durante a

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alopoliploidizao, pode representar uma adaptao ao estresse genmico causado pela hibridao e pela poliploidizao (OZKAN et al., 2003). Ao contrrio, em Gossypium, atravs da anlise por AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) de alotetraplides, alopoliplides, seus progenitores e suas prognies, em um total de cerca de 22 mil locos genmicos, foi observada aditividade genmica, e mnimas mudanas epigenticas durante a formao dos alopoliplides (LIU et al., 2001). Estes dados contrastam fortemente com o observado em Brassica, Arabidopsis e Triticum-Aegilops, e tambm com as evidncias de transferncia intergenmica de algumas seqncias de DNA repetitivo aps a formao do algodo tetraplide natural (ZHAO et al., 1998). Esses contrastes indicam que a especiao por poliploidia em plantas acompanhada por uma ampla gama de fenmenos evolutivos moleculares, que pode variar muito de acordo com os grupos taxonmicos e os constituintes genmicos envolvidos (LIU et al, 2001). A nvel cromossmico, a diploidizao do poliplide refletida pela regularizao do pareamento cromossmico, ou seja, pela formao de apenas bivalentes na meiose. RAMSEY & SCHEMSKE (2002), revisando dados da literatura sobre neopoliplides verificaram que auto e alopoliplides recm-formados exibem grande complexidade meitica, incluindo pareamento multivalente, herana multissmica e produo de gametas no balanceados e sua prognie inclui uma alta freqncia de aneuplides, pseudoeuplides e recombinantes, o que pode contribuir para a variabilidade fenotpica observada nestes poliplides jovens. Ao contrrio do comumente aceito, no encontraram evidncias de que a fertilidade de neoautopoliplides seja menor que a dos neoalopolioplides e tambm verificaram h uma rpida tendncia regularizao do pareamento, principalmente por seleo contra configuraes meiticas que geram gametas no balanceados. As combinaes gnicas, ou cromossmicas, reunidas em um alopoliplide, podem no ser eliminadas atravs da segregao mendeliana. H vrios indcios de que a eliminao de seqncias de DNA e alterao dos padres de metilao podem permitir a restaurao da fertilidade (RIESEBERG, 2001). Essa restaurao da fertilidade seria conseqncia, ao menos em parte, da regularizao do pareamento cromossmico, e essa regularizao seria devida "poda" de seqncias de DNA, de tal magnitude que apenas cromossomos realmente homlogos poderiam parear, o que apoiado pelas observaes de OZKAN et al. (2001) no grupo Triticum-Aegilops. No trigo hexaplide, o pareamento intragenmico, ou seja, apenas possibilitando a formao de bivalentes entre cromossomos do mesmo genoma (A, B e D), controlado pelo gene Ph1 (RILEY & CHAPMAN, 1958) que est localizado no brao longo do cromossomo 5B, alm diversos modificadores menores. O Ph1, que talvez seja um supergene ou uma regio heterocromtica com efeito epigentico, atuaria corrigindo os stios de pareamento incorreto, de tal modo que apenas os cromossomos realmente homlogos iriam parear (MOORE, 2002). Em alopoliplides sintticos de Arabidopsis, o pareamento preferencial de homlogos ocorre j na terceira gerao aps sua formao (COMAI et al., 2003). CONSIDERAES FINAIS O progresso no conhecimento da importncia e mecanismos da poliploidia em plantas, principalmente pelo

acmulo de conhecimento nas duas ltimas dcadas, mostra que a maioria das espcie poliplides so polifilticas, que muitas das espcies ditas diplides so, na realidade poliplides antigos, e que a evoluo por poliploidia foi acompanhada por uma extensa reorganizao em todos os nveis do genoma, incluindo repadronizao cromossmica, silenciamento gnico, eliminao de seqncias, ao de elementos transponveis, efeitos de dose gnica, invaso intergenmica e efeitos epigenticos. Muito ainda precisa ser investigado, por exemplo, quanto exata base gentica da diploidizao, que transforma um poliplide em um diplide funcional, s possveis diferenas entre diversos organismos quanto s mudanas que acompanham a poliploidia, real extenso da paleopoliploidia e, face aos novos conhecimentos, real freqncia de autopoliplides em relao a alopoliplides. As perspectivas so de que, nos prximos anos, atravs do estudo de populaes naturais e poliplides artificiais, teremos uma panorama mais abrangente, talvez at mesmo mais intrigante, sobre este fascinante aspecto da evoluo em plantas .ABSTRACT Polyploidy is considered to be one of the most important evolutionary processes in higher plants. Many wild and cultivated plants are polyploid, originating in nature from unreduced gametes. The estimation of polyploid frequency is being reevaluated due to the evidences of the widespread occurrence of paleopolyploidy. Recent studies show that most polyploid species are, opposed to earlier assumptions, of multiple origins and that polyploidization, besides being a dynamic and recurrent process, has been accompanied by genetic and epigenetic changes, what led to a wide genome reorganization in all levels, such as chromosome repatterning, gene silencing, new patterns of gene expression, action of transposons, intergenomic invasion and concerted evolution. In this revision the general aspects of polyploidy are outlined, and the most recent information on the origin and evolution of plants are discussed. Key words: autopoliploidy, allopolyploidy, genome repatterning, recurrent origin, unreduced gametes.

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poliploidia

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