polin i zac i on jatropha

Floracin y Polinizacin

Samuel ContrerasDepartamento de Ciencias Vegetales

Pontificia Universidad Catolica de [email protected]

1. Induccin floral

INTRODUCCIONCiclo de Vida de las Plantas

1. Induccin floral

Cigoto

Semilla

Floracin

Planta Juvenil

Planta adulta

Transicin

Ciclo de vida de una planta propagada por

semillas

1. Induccin floral

Cigoto

Semilla

Floracin Planta adulta

Transicin

Ciclo de vida de una planta propagada por

semillas

Fase embrionario

Fase juvenil

Fase adulto

vegetativoFaseadulto reproductivo

Planta Juvenil

1. Induccin floral- Estado juvenil

Planta es insensible a estmulos que inducen floracin y no pueden florecer.

Duracin varia entre especies y entre genotipos de una misma especie.

Ejemplo en zanahoria

Juvenil Adulto-vegetativo

Primera temporada de crecimiento

Adulto-reprodutivo

Segunda temporada de crecimiento

Invierno




Adulto-reproductivo


Invierno




Transicin

Planta competente

Adulto-reproductivo


Invierno




Transicin

Planta competente

Meristema determinado:

1. Induccin floralFactores externos

Fotoperiodo (largo de da)

Temperatura (vernalizacin)

1. Induccin floral

Fotoperiodo(largo de da)

Effect of latitude on day length at different times of the year. Day length was measured on the 20th of each month (from Taiz & Zeiger, 2002)

1. Induccin floral - fotoperiodoTres categoras principales:

Plantas de da corto: das ms cortos que un largo de da crtico inducen floracin.

Plantas de da largo: das ms largos que un largo de da crtico inducen floracin.

Plantas de da neutro: floracin ocurre bajo cualquier largo de da.


Plantas de da cortoPlantas de da largoPlantas de da neutro

- Cualitativa (florece o no florece)

- Cuantitativa (cuando y cuanto florece)

Ejemplos:Da corto Da largo

Requerimientos absolutosAmaranthus caudatus Avena sativaChenopodium album Spinaca oleraceaCoffea arabica Mentha piperitaGlicine max Rapahanus sativusChrysantemum moriflorum Trifolium spp.

Ipomoea hederacea Festuca eliatorRequerimientos cuantitativos

Oriza sativa Beta vulgarisCannabis sativa Lactuca sativaCosmos officinarum Petunia hybridaSalvia splendens Brassica rapa

Pisum sativumPoa pratensis


Plantas de da cortoPlantas de da largoPlantas de da neutro

Plantas de da corto-largo

Plantas de da largo-corto

(from Taiz & Zeiger, 2002)


Accin de fitocromoPlantas de da corto: floracin es inhibida por forma activa del fitocromo (Pfr).Plantas de da largo: floracin es promovida por Pfr.

1. Induccin floral - fotoperiodo

Fitocromo:

sntesis de protena

Pr Pfr

rojo

rojo lejano

respuesta

degradacin

(730 nm)

(660 nm)

1. Induccin floral

Vernalizacin(temperatura)


4C x 40 das (plntula), floracin 3 semanas despus (9 hojas).

Adulto-reproductivo


Invierno




Transicin

Planta competente

fro

VERNALIZACION

Adulto-reproductivo


Invierno




Transicin

Planta competente

fro

VERNALIZACION

~ 10 hojas en muchas especies herbceas perennes.

(from Copeland and McDonald, 2001)

-ptimos entre 1 y 7 C- meristemas apicales-Tiempos varan (sp, temp)

Devernalizacin: prdida de la respuesta a vernalizacin, por lo general debido a exposicin a condiciones de estrs (por lo general temperaturas altas).


-Devernalizing treatment: 3 das a 35C -Vernalizacin: 5C (semillas embebidas de Secale cereale)

1. Induccin floral

Interaccin fotoperiodo x vernalizacin

Lo ms comn: vernalizacin seguida por das largos

1. Induccin floral

Estmulos qumicos

Naturales y sintticos

Giberelinas (GA, cido giberelico)

Otros: indoleacetic acid, cytokinins, ethylene, naphtaleneacetic acid, 2,4- dichlorophenoxyacetic acid, ethylene chlorohydrin, acetylene, and 2,3,5-triidobenzoic acid

2. Morfologa floral

ANTERA FILAMENTO

ESTILO

ESTIGMA

ESTAMBRE (ANDROCEO)

GINECEO

OVARIO

RECEPTACULO

SEPALO(CALYX)

PETALO(COROLA)

PERIANTO

TEPALOS

ANTERA FILAMENTO

ESTAMBRE (ANDROECEO)

Filamento

AnteraSaco polnico

Estambre:

From Esau, 1977.

Ranunculus Solanum

Rosa Cornus

Un carpelo:Ms de un carpelo:

From Esau, 1977.

Ranunculus Solanum

Rosa Cornus

Apocarpus gynoecium(carpelos separados)


From Esau, 1977.

Ranunculus Solanum

Rosa Cornus

Apocarpus gynoecium(separated carpels)

Syncarpus gynoecium(carpels unidos)


From Esau, 1977.

Ranunculus Solanum

Rosa Cornus

Apocarpus gynoecium(carpelos separados)

Syncarpus gynoecium(carpelos unidos)

Pistilo

Pistilo

Pistilo

Un carpelo (pistilo):Ms de un carpelo:

Un carpelo (pistilo):

PistiloESTILO

ESTIGMA

OVARIO

El ovario:

Semilla

Pared del ovario

Placenta

Un carpelo

Cavidad locular

Flores - clasificacin:

- Completas: flor tiene spalos, ptalos, estambres, y carpelos.

- Incompletas: flor carece de al menos una de estas estructuras.

Flor perfecta

Flores imperfectas

Flores - clasificacin:

Ejemplo plantas con flores hermafroditas:

Tomate Pimiento

Ejemplo planta monoica (maz):

Ejemplo planta dioica:

Esprrago, planta macho Esprrago, planta hembra

Planta andromonoica: Planta ginomonoica:

Tipos de flores, plantas y especies.

Tipo general

Tipo de especie

Tipo de planta

Tipos de floresMasculinas Femeninas Hermafroditas

Hermafrodita Hermafrodita Hermafrodita - - +Monoico Monoica Monoicas + + -

Andromonoicas + - +Ginomonoicas - + +Trimonoicas + + +

Dioico Dioica Androicas + - -Ginoicas - + -

Androdioicas Androicas + - -Hermafroditas - - +

Ginodioicas Ginoicas - + -Hermafroditas - - +

Fuente: Besnier, 1989.

Inflorescencias

Adaptado de Barden et al. 1987.

UMBELACOMPUESTA

RACIMO

ESPIGA PANICULA CIMA

CAPITULO

UMBELACORIMBO

3. Formacin de polen y vulo


Formacin polenMicrosporogenesis: formacin de microsporas (granos de polen unicelulares)

Microgametogenesis: formacin de microgametofito dentro del grano de polen

Microsporogenesis:Antera:

epidermishaces vasculares

tapetum

Clula madre de la microspora o microsporocito

(from Raven et al. 1999)

Microsporogenesis:

Microspore mother cell(2n)

Four haploid (1n) cells

Cada una origina una miscrospora con un ncleo haploide

Microgametogenesis:

Two haploid nuclei:

Ncleo vegetativo

Ncleo generativo


Microgametogenesis:

V

Mitosis del ncleo generativo

v: ncleo vegetativog: ncleo generativos: ncleos espermticos

from Mascarenhas, 1989. The Plant Cell (1): 657- 664

Grano de polen:

intina

exina

Ncleo generativo

Ncleo vegetativo

Two-celled pollen grain of Montropa uniflora (Esau, 1977)

pared celular


Formacin del vuloMegasporogenesis: formacin de la megaspora

Megagametogenesis: formacin del megagametofito

Megasporogenesis:

megasporocito(2n)

nucela

Meiosis I Meiosis II

4 megasporas haploides

3 megasporas degeneran

una megaspora funcional

Megagametogenesis:

megaspora funcional (n)

Mitosis I Mitosis II Mitosis III

Saco embrionario, megagametofito ogametofito femenino

Megagametogenesis:

Saco embrionario:clulas antpodas

dos ncleos polares

clula del huevo

Clulas sinrgidas

vacuola

clula central

egg apparatus

Formacin del vulo:

nu: nucelams: megasporocitoii: integumento internooi: integumento externo

fu: funiculofm: megaspora funcionaldm: megasporas que degeneran

Clula central

Ncleos polares

ClazaAntpodas

Clula del huevo

VacuolaTegumento externo

Tegumentointerno

Nucela

Funiculo SinrgidasMicropilo

Saco embrionario (tipo Polygonum)Ovulo antropo:

4. Polinizacin y fertilizacin

4. Polinizacin y fertilizacinPolinizacin: transferencia del polen desde la antera

al estigma



Doble fertilizacin:

from Copeland and McDonald, 2001

Polinizacin puede ser asistida por agentes fsicos (agua, viento) o biolgicos (insectos, aves, mamferos).


Auto-polinizacin Polinizacin cruzada

4. Polinizacin y fertilizacinPolinizacin: transferencia del polen desde la antera

al estigma

Clasificacin de especies de acuerdo al tipo de polinizacin:

de autopolinizacin o autgamas

de polinizacin cruzada o algmas


Ejemplos de plantas cultivadas en que se conocen datos de polinizacin cruzada espontnea.

Especie Tipo normal de polinizacin

Porcentaje de cruzamiento

Vectores principales

Apio Autgama Hasta 30 VariosBerenjena Autgama Hasta 47 VariosHabas Autgama Ms de 30 Abejas y dpterosPimiento Autgama Hasta 90 Abejas, trps, dpterosSorgo Autgama Hasta 35 VientoTabaco Autgama 2 3 AbejasCacao Algama Ms de 30 Chinches y hormigasMaravilla Algama 20 75 AbejasJuda de Espaa Algama Ms de 30 AbejasMeln Algama Hasta 100 AbejasPepino Algama 70 Abejas

Fuente: Besnier, 1989.

Cultivo Tipo floracin Tipo de polinizacin

Cebolla Hermafrodita AlgamaBetarraga Hermafrodita AlgamaEspinaca Dioica AlgamaLechuga Hermafrodita AutgamaMaravilla Hermafrodita AlgamaBrcoli Hermafrodita AlgamaColiflor Hermafrodita AlgamaRepollo Hermafrodita AlgamaPepino Monoica AlgamaMeln Monoica o Andromonoica AlgamaSanda Monoica AlgamaZapallo Monoica Algama

Tipos de floracin y polinizacin (1).

Cultivo Tipo floracin Tipo de polinizacin

Maz Monoica AlgamaSorgo Hermafrodita AutgamaTrigo Hermafrodita AutgamaArveja Hermafrodita AutgamaFrejol Hermafrodita AutgamaHaba Hermafrodita AutgamaSoya Hermafrodita AutgamaEsprrago Dioica AlgamaPimiento Hermafrodita AutgamaTomate Hermafrodita AutgamaApio Hermafrodita AlgamaZanahoria Hermafrodita Algama

Tipos de floracin y polinizacin (2).

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Mecanismos que favorecen auto-polinizacin o polinizacin cruzada en flores perfectas:

Mecanismo Descripcin

Favoreciendo auto-polinizacin

Cleistogamia Produccin de flores cerradas

Homogamia Coincidencia en liberacin de polen y receptividad del estigma

Favoreciendo polinizacin cruzada

Chasmogamia Polinizacin ocurre con flores abiertas

Dicogamia Estambre y estigma maduran en momentos diferentes

Protandria liberacin de polen antes que el estigma este receptivo

Protoginia estigma receptivo antes que se libere polen

Auto-incompatibilidad Incapacidad para autopolinizarse

Esterilidad Produccin de gametos o estructuras sexuales no funcionales

Heterostilia Dos o mas posibles arreglos de la posicin de anteras y estigmas

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Auto-polinizacin en lechuga:corola

estambres

polen

estigma

ovario

Emergencia de estilo y estigma a travs de columna estaminal en flores perfectas de lechuga (Besnier, 1989)

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Protoginia en magnolia:

En el primer da de floracin (first day flower) los estigmas estn receptivos pero no hay liberacin de polen. En el segundo da de floracin (second day flower) las anteras liberan polen pero los estimas ya no estan receptivos. Fotos de K. R. Robertson. http://www.life.uiuc.edu/plantbio/digitalflowers/index.htm

Magnolia grandiflora

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Heterostilia en primula:

planta pinplanta thrum

From Silverside, 2002, at: http://www-biol.paisley.ac.uk/bioref/Genetics/Primula_heterostyly.html

74

estigma




75

estigmaanteras




76




77

Auto-incompatibilidad

Auto-incompatibilidad es la incapacidad de polen funcional para fertilizar vulos de la misma planta o genotipo

Dos tipos:

Auto-incompatibilidad gametoftica

Auto-incompatibilidad esporoffica

78

Auto-incompatibilidad gametofticaResulta de la interaccin entre el genotipo haploide del grano de polen y el genotipo diploide del pistilo.

79


Tubo polnico normal

Polen aborta

Ejemplo de auto-incompatibilidad gametoftica con tres alelos (S1, S2 y S3). Resultado de la polinizacin con polen S1 y S2 a pistilos S1S2, S1S3 y S2S3. (Besnier, 1989).

Resulta de la interaccin entre el genotipo haploide del grano de polen y el genotipo diploide del pistilo.

80

Planta

Planta

PolenS1S2

PolenS1S3

PolenS2S3

S1 S2 S1 S3 S2 S3

PistiloS1S2 - - - + ?PistiloS1S3 - + - -PistiloS2S3 + - + -

Relaciones de compatibilidad e incompatibilidad para una poblacin con tres alelos para el locus de auto-incompatibilidad (S).


+: compatible- : no compatible

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Planta

Planta

PolenS1S2

PolenS1S3

PolenS2S3

S1 S2 S1 S3 S2 S3

PistiloS1S2 - - - + - ?PistiloS1S3 - + - -PistiloS2S3 + - + -




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Planta

Planta

PolenS1S2

PolenS1S3

PolenS2S3

S1 S2 S1 S3 S2 S3

PistiloS1S2 - - - + - +PistiloS1S3 - + - - + -PistiloS2S3 + - + - -


-



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Auto-incompatibilidad esporofticaResulta de la interaccin entre el genotipo diploide del grano de polen y el genotipo diploide del pistilo.

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(Kester et al 1997)

Genotipo diploide del grano de polen

Genotipo diploide del pistilo

Ejemplo de auto-incompatibilidad esporoftica con cuatro alelos independientes (S1, S2, S3 y S4). Slo genotipos sin alelos en comn son compatibles.

Resulta de la interaccin entre el genotipo diploide del grano de polen y el genotipo diploide del pistilo.

Auto-incompatibilidad esporoftica

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Tipos de auto-incompatibilidad esporoftica en especies crucferas en relacin con la dominancia de los alelos de incompatibilidad (Besnier 1989).

Tipo Polen Pistilo Grupo de variedades con este tipo de incompatibilidad

I Dominancia Independencia Repollo y col de Bruselas

II Dominancia IndependenciaRepollo, col de Bruselas,

brcoli, col china, colinabo, rbano

III Independencia Dominancia repollo

IV Independencia Dominancia Col china, colinabo y rbano

Auto-incompatibilidad esporoftica

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Macho Esterilidad

Incapacidad de una planta de producir polen funcional.

Dos tipos:

Macho esterilidad gentica

Macho esterilidad citoplasmtica

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ms ms

Ms ms

Ms Ms

Tres posibles genotipos:

Homocigotos, macho estril

Homocigoto, macho frtil

Heterocigoto, macho frtil

Macho esterilidad gentica

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rf rf

rf rf

S

N

Citoplasma estril (S) + homocigoto para ms = macho estril

Citoplasma frtil (N) + homocigoto para ms = macho frtil

Rf rfS

Rf RfS

Citoplasma estril (S) + genotipo heterocigoto = macho frtil

Citoplasma estril (S) + genotipo homocigoto MS = macho frtil

Macho esterilidad citoplasmtica

polin i zac i on jatropha

Documents

zanahoriajuvenil adulto

planta propagada

cortofrom taiz zeiger

of the year

estado juvenil planta

day length was measured

fitocromo pfr

ms cortos