8/2/2019 Plant Physiol. 1974 Hansen 80 2

1/3

P l a n t P h y s i o l . ( 1 9 7 4 ) 5 3 , 8 0 - 8 2

E t h y l e n e - i n d u c e d T r o p i s m o f T r i f o l i u m f r a g i f e r u m L . S t o l o n s 'R e c e i v e d f o r p u b l i c a t i o n A p r i l 2 7 , 1 9 7 3 a n d i n r e v i s e d f o r m S e p t e m b e r 1 0 , 1 9 7 3

DALE J . H A N S E N 2 A ND L E O E . B E N D I X E ND e p a r t m e n t o f A g r o n o m y , O h i o S t a t e U n i v e r s i t y ,

ABSTRACTTh e h y p o t h e s i s t h a t e t h y l e n e r e g u l a t e s p r o s t r a t e stem g r o w t h

was i n v e s t i g a t e d u s i n g s t o l o n s o f s t r a w b e r r y c l o v e r ( T r i f o l i u mf r a g i f e r u m L . v a r . S a l i n a ) . S t o l o n s became e r e c t when t r e a t e dw i t h e t h y l e n e o r 2 - c h l o r o e t h y l p h o s p h o n i c a c i d . C u r v a t u r e wasv i s i b l y d e t e c t a b l e 2 h o u r s a f t e r e t h y l e n e t r e a t m e n t , and s u b -s e q u e n t stem e l o n g a t i o n w a s r a p i d . I n d o l e a c e t i c a c i d a p p l i c a -t i o n t o p r o s t r a t e s t o l o n s c a u s e d o n l y a s m a l l t r a n s i t o r y c u r v a -t u r e p e r s i s t i n g l e s s t h a n 48 h o u r s . I n d o l e a c e t i c a c i d - s t i m u l a t e dc u r v a t u r e was a c c o m p a n i e d b y a n i n c r e a s e i n e t h y l e n e e v o l u -t i o n . When s t o l o n curvature w as i n d u c e d b y p l a c i n g s t r a w -b e r r y c l o v e r p l a n t s i n d a r k n e s s or b y a p p l y i n g g i b b e r e l l i c a c i d ,e t h y l e n e p r o d u c t i o n d i d no t p a r a l l e l s t o l o n c u r v a t u r e .

S t e m o r i e n t a t i o n o f s t r a w b e r r y c l o v e r i s n a t u r a l l y p r o s t r a t eu n l e s s t h e p l a n t s a r e p l a c e d i n d i m l i g h t o r d a r k n e s s , t h e n t h es t e m s b e c o m e e r e c t ( 3 ) . H o r i z o n t a l s t e m o r i e n t a t i o n i s m o d i f i e do n l y s l i g h t l y b y IAA a p p l i c a t i o n , b u t GA c a u s e s s t o l o n s t ob e c o m e e r e c t ( 2 ) . F o l i a r c o v e r a g e o f s t r a w b e r r y c l o v e r w i t ha q u e o u s GA c o n c e n t r a t i o n s b e t w e e n 0 . 0 1 t o 1 g / l e f f e c t i v e l yr e l e a s e s s t e m s f r o m t h e i r n a t u r a l l i g h t - i m p o s e d d i a g e o t r o p i s m .S t e m o r i e n t a t i o n a n d h o r m o n e r e s p o n s e a r e b o t h e x c e p t i o n s t ot h e t r a d i t i o n a l W e n t - C h o l o d n y t h e o r y o f g e o t r o p i s m , w h i c hp o s t u l a t e s s t e m c u r v a t u r e c a u s e d b y a u x i n movement t o t h el o w e r s i d e o f t h e s t e m .I n h i b i t o r s o f a u x i n t r a n s p o r t o r a c t i o n a r e b e l i e v e d t o b er e s p o n s i b l e f o r s t e m o r i e n t a t i o n o f n a t u r a l l y p r o s t r a t e s t e m s .I n c r e a s e d l e v e l s o f c a t e c h o l a n d / 3 i n h i b i t o r h a v e b e e n f o u n di n t h e l o w e r h a l f o f h o r i z o n t a l w o o d y P o p u l u s s t e m s ( 1 2 ) ;a n a u x i n g r a d i e n t w h i c h i n c r e a s e d t o w a r d t h e l o w e r s i d e w a sa l s o d e m o n s t r a t e d , b u t l a t e r a l s h o o t d e v e l op m e n t a n d c a m b i a la c t i v i t y w e r e g r e a t e r o n t h e u p p e r h a l f o f t h e s t e m . R h i z o m eo r i e n t a t i o n i s a l s o b e l i e v e d t o b e c o n t r o l l e d b y i n h i b i t o r s ( 4 ) ,a n d / 8 i n h i b i t o r w a s i s o l a t e d f r o m A e g o p o d i u m n r h i z o m e s ( 5 ) .N e l j u b o w ( 1 7 ) d e m o n s t r a t e d t h a t e t h y l e n e c o u l d c a us e d a r k -g r o w n e r e c t s t e m s t o c u r v e a w a y f r o m a v e r t i c a l o r i e n t a t i o n .More r e c e n t l y , n u m e r o u s r e p o r t s i n d i c a t e t h a t e t h y l e n e i n h i b i t sI A A - s t i m u l a t e d g r o w t h a n d t r o p i c s t e m c u r v a t u r e . E t h y l e n eh a s b e e n f o u n d t o i n h i b i t a u x i n s y n t h e s i s ( 2 0 ) a n d t o e n h a n c ea u x i n d e s t r u c t i o n ( 1 5 ) . E t h y l e n e a l s o p r e v e n t s b a s i p e t a l s t e mt r a n sp ort o f a u x i n ( 8 ) a n d s e v e r e l y i m p e d e s h o r i z o n t a l a u x i nmovement ( 8 , 1 4 ) . S e l e c t i v e e n d o g e n o u s e t h y l e n e p r o d u c t i o no n t h e l o w e r s u rf a c e o f c u r v e d l e g u m e h y p o c o t y l s h a s b e e n

' P a r t o f d i s s e r t a t i o n s u b m i t t e d b y D . J . H . i n p a r t i a l f u l f i l l m e n to f r e q u i r e m e n t s f o r t h e P h . D . d e g r e e a t t h e O h i o S t a t e U n i v e r s i t y .2 P r e s e n t a d d r e s s : M o n s a n t o C o m p a n y , 8 0 0 N . L i n d b e r g h B l v d . ,S t . L o u i s , M o . 6 3 1 6 6 .

C o l u m b u s , O h i o 4 3 2 1 0

d e m o n s t r a t e d ( 1 1 ) . E n h a n c e d e t h y l e n e p r o d u c t i o n b y n a t u r a l l yp r o s t r a t e p l a n t s h a s b e e n s u g g e s t e d a s a r e g u l a t o r y m e c h a n i s mf o r s t e m o r i e n t a t i o n ( 1 9 ) . We h a v e i n v e s t i g a t e d t h e r e g u l a t o r ya ct i o n o f e t h y l e n e i n c o n t r o l l i n g h o r i z o n t a l g r o w t h o f s t r a w -b e r r y c l o v e r s t o l o n s a n d r e p o r t t h e r e s u l t s o f s u b j e c t i n gp r o s t r a t e s t e m s t o e t h y l e n e a s w e l l a s m e a s u r i n g e t h y l e n e r e -l e a s e f r o m p r o s t r a t e a n d b e n d i n g s t e m s .MATERIALS AND METHODS

A s i n g l e c l o n e o f p r o s t r a t e s t r a w b e r r y c l o v e r ( T r i f o l i u t m lf r a g i f e r u m L . v a r . S a l i n a ) was p r o p a g a t e d v e g e t a t i v e l y i ng r o w t h c h a m b e r s . G r o w i n g c o n d i t i o n s w e r e m a i n t a i n e d a t 50%r e l a t i v e h u m i d i t y , a d a y - n i g h t t e m p e r a t u r e o f 2 5 a n d 2 2 C ,r e s p e c t i v e l y , a n d a p h o t o p e r i o d o f 1 2 h r . L i g h t w a s p r o v i d e db y 2 2 c o o l - w h i t e f l u o r e s c e n t t u b e s a n d s i x 6 0 - w i n c a n d e s c e n tb u l b s w h i c h p r o d u c e d a c o m b i n e d i n t e n s i t y of a p p r o x i m a t e l y3 0 0 0 f t - c a t p l a n t l e v e l . S i n g l e , r o o t e d s t o l o n s w e r e m a i n t a i n e di n 6 - i n c h p o t s i n a m i x t u r e o f s a n d - s o i l - p e a t moss ( 1 : 1 : 1 ) a n ds u p p l i e d w i t h n u t r i e n t s a s n e e d e d f o r l u x u r i a n t v e g e t a t i v eg r o w t h . O n e - h a l f i n c h m e s h w i r e w a s u s e d a s a h o r i z o n t a ls u p p o r t f o r e l o n g a t i n g s t o l o n s . C a r e w a s t a k e n i n h a n d l i n gs t o l o n s , s i n c e m o v i n g o r t i p p i n g i n d u c e d some t r o p i c r e s p o n s e .Work w a s d i s c o n t i n u e d f o r a p e r i o d o f 4 8 h r , i n s o f a r a sp o s s i b l e , a f t e r s t o l o n s w e r e m o v e d .A q u e o u s s o l u t i o n s o f GA, E t h e p h o n ( 2 - c h l o r o e t h y l p h o s -p h o n i c a c i d ) , o r IA A w e r e a t o m i z e d o n t o e a c h p l a n t t o t h ed r i p s t a g e . Tween 2 0 , a t a c o n c e n t r a t i o n o f 0 . 1 % ( v / v ) , wasu s e d a s a w e t t i n g a g e n t . A s e r i e s o f c on c e n t ra t i on s o f e a c hc h e m i c a l was a p p l i e d , a n d t h e c on c e n t r a t i on i n d u c i n g m a x i -mum t r o p i c e f f e c t w a s r e p l i c a t e d i n a r a n d o m i z e d b l o c k d e -s i g n u s i n g t h r e e o r m o r e r e p l i c a t i o n s . A l l s p r a y t r e a t m e n t s w e r emade 8 h r a f t e r t h e p r e c e d i n g d a r k p e r i o d . V i s u a l o b s e r v a -t i o n s a n d m e a s u r e m e n t s o f s t e m t i p e l e v a t i o n f r o m t h e h o r i -z o n t a l w e r e r e c o r d e d o v e r a 4 8 - h r p e r i o d .P r o s t r a t e p l a n t s w e r e p l a c e d u n d e r b e l l j a r s a n d s u b j e c t e dt o a i r c o n t a i n i n g e t h y l e n e . C h e m i c a l l y p u r e e t h y l e n e w a s i n -t r o d u c e d i n t o t h e b e l l j a r b y m e a n s o f a g a s t i g h t s y r i n g e t op r o d u c e c o n c e n t r a t i o n s f r o m 0 . 1 t o 1 0 0 , u l e t h y l e n e / 1 a i rw i t h i n t h e c h a m b e r . C o n t r o l p l a n t s w e r e g i v e n s i m i l a r t r e a t -m e n t , b u t n o e t h y l e n e w a s i n j e c t e d i n t o t h e c h a m b e r .To a ss a y f o r e t h y l e n e p r o d u c t i o n , a n o t c h e d N o . 5 r u b b e rs t o p p e r was p l a c e d o v e r e a c h s t o l o n 6 t o 8 c m f r o m t h e t i p .F r e e s p a c e b e t w e e n t h e s t o l o n a n d t h e s t o p p e r w a s f i l l e d w i t hc o t t o n . T h e n , t h e s t o p p e r w a s c o v e r e d w i t h a l u m i n u m f o i l a n di n s e r t e d t i g h t l y i n t o t h e n e c k o f a 1 2 5 - m l E r l e n m e y e r f l a s k .Th e s t o p p e r w a s p r e v i o u s l y f i t t e d w i t h a h a l f - h o l e r u b b e rs e p t u m t o f a c i l i t a t e r e m o v a l o f a n a i r s a m p l e f o r a n a l y s i s .A f t e r 1 0 h r , a 1 0 - m l a i r s a m p l e w a s r e m o v e d f r o m e a c h f l a s kw i t h a g a s - t i g h t s y r i n g e a n d a n a l y z e d f o r e t h y l e n e w i t h aB a r b e r - C o l m a n g a s c h r o m a t o g r a p h . E t h y l e n e e v o l u t i o n w a sm e a s u re d f r o m p l a n t s p l a c e d i n d a r k n e s s , f r o m u n t r e a t e d c o n -t r o l p l a n t s , a n d f r o m p r o s t r a t e p l a n t s t r e a t e d w i t h 1 g / l G A,3 0 mm E t h e p h o n , o r 1 mm I A A . The p r o c e d u r e o f B u r g a n d

8 0

8/2/2019 Plant Physiol. 1974 Hansen 80 2

2/3

ETHYLENE-INDUCED TROPISM( 7 ) f o r e t h y l e n e a n a l y s i s w a s f o l l o w e d . T e m p e r a t u r e o fh e 8 0 t o 1 2 0 m e s h a l u m i n a o x i d e c o l u m n w a s m a i n t a i n e d a t3 0 C a f t e r p r e t r e a t i n g t h e c o l u m n f o r 8 h r a t 2 0 0 C . The h y -f l a m e i o n i z a t i o n d e t e c t o r w a s m a i n t a i n e d a t 1 5 0 C t ow a t e r c o n d e n s a t i o n f r o m t h e a i r s a m p l e . F l o w r a t e o fc a r r i e r g a s , h e l i u m , w a s 5 0 m l / m i n . P u r e s a m p l e s o f e t h y l -n e a n d C O 2 w e r e u s e d f o r a u t h e n t i c i t y o f t h e unknown p e a k s

n d f o r p r e p a r i n g s t a n d a r d c u r v e s .RESULTS

I n i t i a t i o n o f u p w a r d c u r v a t u r e b y e t h y l e n e o r e t h y l e n e -c o m p o u n d s w a s o b s e r v e d w i t h i n 2 h r a f t e r t r e a t -( F i g . 1 ) . T h e r a t e s o f c u r v a t u r e a n d s t e m e l o n g a t i o n w e r es i m i l a r d u r i n g t h e f i r s t 6 t o 8 h r . A f t e r e t h y l e n e , E t h e p h o n ,r IA A t r e a t m e n t , s t e m s e l o n g a t e d i n a v e r t i c a l d i r e c t i o n a t ao f a b o u t 1 m m / h r . H o w e v e r , a f t e r t h e f i r s t f e w h o u r samong s t e m t i p e l e v a t i o n w e r e o b s e r v e d .A p p l i c a t i o n o f 3 0 mm E t h e p h o n c a u s e d a n u p w a r d b e n d i n gf s t o l o n s w h i c h l a s t e d w e l l b e y o n d t h e 4 8 - h r t e s t p e r i o d .e l o n g a t e d i n a n u p r i g h t d i r e c t i o n u n t i l t h e l o w e r s t e mn o l o n g e r s u p p o r t t h e e r e c t g r o w t h . T h e n t h e s t e m s f e l ln d c u r v e d u p w a r d a g a i n . P l a n t s e n c l o s e d i n a b e l l j a r c o n -5 0 p l / l e t h y l e n e f o l l o w e d a t r o p i c c u r v a t u r e a l m o s tw i t h E t h e p h o n . S i n c e t h e e t h y l e n e - t r e a t e d s t o l o n si n a s e a l e d c h a m b e r , e xp er im e n t s w e r e n o t e x t e n d e d2 4 h r . S t o l o n s o f c o n t r o l p l a n t s p l a c e d i n a b e l l j a ri d n ot c u r v e u p w a r d . E t h y l e n e - a n d E t h e p h o n - t r e a t e d p l a n t sl i g h t e r g r e e n i n c o l o r t h a n c o n t r o l p l a n t s .As p r e v i o u s l y r e p o r t e d , IA A c a u s e d o n l y t r a n s i t o r y s t o l o n( 2 ) . B e n d i n g w a s o b s e r v e d a b o u t 2 h r a f t e r 1 mMA A a p p l i c a t i o n , b u t s t o l o n s w e r e p r o s t r a t e a g a i n b y t h e e n df t h e 4 8 - h r t e s t p e r i o d ( F i g . 1 ) . S t e m t i p e l e v a t i o n s w e r eo n 2 0 I A A - t r e a t e d p l a n t s a n d n o n e w a s f o u n d t o1 . 5 c m . A f t er 4 8 h r mean s t e m t i p e l e v a t i o n w a s l e s s1 mm a b o v e t h e o r i g i n a l h o r i z o n t a l p o s i t i o n . C o n t r o l

A

L I3z0

uJ-j1112u .

1 -

12 24HOU R S 36 4 8F I G . 1 . Upward c u r v a t u r e o f s t r a w b e r r y c l o v e r s t o l o n s a f t e r b e -

i n g s u b j e c t e d t o e t h y l e n e ( 5 0 A / l a i r ) o r b e i n g a t o m i z e d w i t h 1 nmiIAA o r 3 0 mM E t h e p h o n .

T a b l e I . E t h yl e n e R e l e a se f r o m S t r a w b e r ry C l o v e r S t o l o n s d u r i n gt h e F i r s t 1 0 Hr f o l l o w i n t g T r e a t m e n t

D a t a a r e m e a n s o f t h r e e r e p l i c a t i o n s .T r e a t m e n t E t h y l e n e F r e s h Wt

M l / i a i r a f t e r n l l h r - g f r e s h wi1 0 h r n/r fehWC o n t r o l 9 . 1 2 . 3 O . 3 1 0 . 5 0D a r k - g r o w n 8 . 4 2 . 1 t 0 . 5 0 . 5 5G A 3 , 1 g / l 8 . 7 2 . 4 i 0 . 1 0 . 5 0I A A , 1 mm 3 6 . 0 6 . 9 0 . 2 0 . 7 2E t h e p h o n , 3 0 mM 1 3 6 0 . 0 4 3 0 4 1 2 2 0 . 4 3S D .

s t o l o n s w h i c h w e r e u n t re a t e d o r a t o m i z e d w i t h a q u e o u s s o l u -t i o n s o f Tween 2 0 d i d n o t b e n d u p w a r d . E x o g e n o u s a p p l i c a -t i o n s o f IA A c o n c e n t r a t i o n s l e s s t h a n 1 mm c a u s e d no c u r v a -t u r e a n d 1 0 mm IA A c a u s e d d e a t h .E t h y l e n e e v o l u t i o n w a s m e a s u r e d f r o m p l a n t s p l a c e d i nd a r k n e s s , f r o m u n t r e a t e d c o n t r o l p l a n t s , a n d f r o m p l a n t sa t o m i z e d w i t h 1 g / l GA, 3 0 mm E t h e p h o n , o r 1 mm I A A . As m a l l q u a n t i t y o f e t h y l e n e w a s r e l e a s e d f r o m a l l p l a n t s , i n -c l u d i n g c on t ro l t r e a t me n t s ( 2 . 3 n l / h r - g f r e s h w e i g h t ) . A na p p r o x i m a t e 3 - t o 4 - f ol d i n cr e a se o f e t h yl e n e e v o l u t i o n ( 6 . 9n l / h r g f r e s h w e i g h t ) w a s d e t e c t e d f o l l o w i n g IA A a p p l i c a -t i o n . A n e n o r m o u s q u a n t i t y o f e t h y l e n e ( 4 3 0 n l / h r g f r e s hw e i g h t ) w a s m e a su r e d f o l l o w i n g E t h e p h o n t r e a t m e n t ( T a b l eI ) . E t h y l e n e m e a s u re m e n t s f r o m p l a n t s k e p t i n d a r k n e s s o rt r e a t e d w i t h GA w e r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m c o n -t r o l s . R a t e s o f e t h y l e n e e v o l u t i o n d i d n o t i n c r e a s e d u r i n g l a t e rs t a g e s o f b e n d i n g c a u s e d b y d a r k n e s s o r GA.

DISCUSSIONE t h y l e n e i n h i b i t s g e o t r o p i c s t e m c u r v a t u r e o f n a t u r a l l y

e r e c t s t e m s p l a c e d i n a h o r i z o n t a l p o s i t i o n ( 1 7 ) a n d p r e v e n t sb e n d i n g o f p l a n t o r g a n s r o t a t e d o n a c l i n o s t a t b y s t o p p i n gl a t e r a l a u x i n movement ( 1 3 , 1 5 ) . E t h y l e n e - i n h i b i t e d a u x i nmovement h a s l e d t o t h e h y p o t h e s i s t h a t e t h y l e n e r e g u l a t e ss t e m o r i e n t a t i o n o f n a t u r a l l y p r o s t r a t e s t e m s ( 1 9 ) . A c c o r d -i n g t o t h i s h y p o t h e s i s , e r e c t s t e m s p r o d u c e l i t t l e e t h y l e n e ,a n d f r e e a u x i n movement m a i n t a i n s t h e s t e m s i n a n u p r i g h tp o s i t i o n . N a t u r a l l y p r o s t r a t e s t e m s g e n e r a t e h i g h e r e t h y l e n el e v e l s a n d p r e v e n t a u x i n m o v e m e n t . T h u s , p r o s t r a t e s t e m sd o n o t d e v e l op a u x i n g r a d i e n t s n e c e s s a r y t o r e s t o r e t h e m t oa n e r e c t o r i e n t a t i o n . S t e m o r i e n t a t i o n o f s t r a w b e r r y c l o v e rs t o l o n s d o e s n o t a p p e a r t o c o n f o r m t o t h i s h y p o t h e s i s . Ase t h y l e n e c o n c e n t r a t i o n i n c r e a s e d , s t o l o n s b e c a m e e r e c t . Whent h e e t h y l e n e - e n r i c h e d a t m o s p h e r e w a s r e m o v e d , a p r o s t r a t ep o s i t i o n w a s r e s u m e d . A d d i n g e x o g e n o u s e t h y l e n e s h o u l dh a v e p r e v e n t e d a u x i n movement w i t h a n o b s e r v a b l e r e s u l to f d e c re a se d s t e m e l o n g a t i o n a n d n o c h a n g e i n s t e m o r i e n t a -t i o n o r p o s s i b l y i n c r e a s e d p o s i t i v e g e o t r o p i s m . O n l y n e g a t i v eg e o t r o p i s m o f s t o l o n s w a s o b s e r v e d i n t h e p r e s e n c e o f e t h y l e n e .I n g e n e r a l , e t h y l e n e c a us e s a n i n h i b i t i o n o f s t e m e l o n g a t i o na c c o m p a n i e d b y l a t e r a l s t e m e x p a n s i o n ( 6 ) . H o w e v e r , s u b -j e c t i n g s t r a w b e r r y c l o v e r s t o l o n s t o e t h y l e n e c a u s e d a n i n c r e a s ei n c e l l e l o n g a t i o n w i t h l i t t l e c h a n g e i n s t e m d i a m e t e r .C h e m i c a l t r e a t m e n t s w h i c h r e l ea s e d e t h y l e n e ( E t h e p h o n ) o rc a u s e d i n c r e a s e d e t h y l e n e s y n t h e s i s ( I A A ) w e r e e f f e c t i v e i nc h a n g i n g s t e m o r i e n t a t i o n f r o m p r o s t r a t e t o e r e c t . IA A h a sb e e n r e p o r t e d t o s t i m u l a t e e t h y l e n e s y n t h e s i s d u r i n g a 2 4 - h rp e r i o d f o l l o w i n g t r e a t m e n t , w i t h t h e g r e a t e s t e t h y l e n e p r o -d u c t i o n d u r i n g t h e f i r s t f e w h o u r s ( 8 ) . T h i s i n i t i a l p e r i o d o f

P h y s i o l . V o l . 5 3 , 1 9 7 4 8 1

I

8/2/2019 Plant Physiol. 1974 Hansen 80 2

3/3

HANSEN AND BENDIXENr a pi d e t hy l en e s y n t h e s i s c o r r e s p o n d s t o t h e t i m e w hen IA A-t r e a t e d s t o l o n s w e r e e l o n g a t i n g i n a v e r t i c a l d i r e c t i o n . A f t e rt h i s t i m e p e r i o d t h e s t o l o n s b e c a m e p r o s t r a t e a g a i n . A p p a r e n t l y ,e t h y l e n e p r o d u c t i o n c a u s e d b y IAA h a d f a l l e n b e l o w t h et h r e s h o l d l e v e l n e e d e d t o m a i n t a i n e r e c t g r o w t h . E t h e p h o n i sc o n v e r t e d t o e t h y l e n e a t p H v a l u e s a b o v e 5 . 0 ( 2 1 ) b u t i s a l s op r o b a b l y m e t a b o l i z e d b y t h e p l a n t . D i r e c t e t h y l e n e e v o l u t i o nf r o m t h e s t e m s u r f a c e ma y a c c o u n t f o r some o f t h e v a r i a b i l i t yo b s e r v e d .O u r m e a s u r e m e n t s d i d n o t s h o w a n i n c r e a s e i n e t h y l e n e c o n -c e n t r a t i o n f r o m p l a n t s p l a c e d i n d a r k n e s s o r s u b j e c t e d t o GA,e v e n t h o u g h t h e s t o l o n s c u r v e d u p w a r d . H o w e v e r , f u r t h e rt e s t i n g may d e m o n s t r a t e e n h a n c e d e t h y l e n e p r o d u c t i o n . E t h -y l e n e p r o d u c t i o n i n p e a h y p o c o t y l s i s c o n f i n e d t o a f e w c e l l sj u s t b e l o w t h e c o t y l e d o n s ( 1 1 ) a n d t o a f e w m i l l i m e t e r s of s t e mt i s s u e a t t h e a p e x o f l a r g e r s e e d l i n g s ( 6 ) . V a l u e s o f e t h y l e n ee v o l u t i o n f r o m b e n d i n g s t r a w b e r r y c l o v e r s t o l o n s ma y h a v eb e e n e n h a n c e d i f m e a s u r e m e n t s h a d b e e n c o n f i n e d t o t h e s ef e w m i l l i m e t e r s o f t i s s u e i n s t e a d o f t h e 6 - t o 8 - c m s t e m s e g -m e n t s . T h e r e a p p e a r s t o b e a c o r r e l a t i o n b e t w e e n t r e a t m e n t sw h i c h h a v e b e e n r e p o r t e d t o c a u s e e t h yl e n e p r o d u c t i o n a n ds t r a w b e r r y c l o v e r s t e m o r i e n t a t i o n . F o r e x a m p l e , e t h y l e n e p r o -d u c t i o n i n c r e a s e s i n wounded o r e x c i s e d t i s s u e ( 8 ) o r f ol l o w i n gw a t e r s t r e s s ( 9 ) , b u t d e c r e a s e s a f t e r r e d l i g h t t r e a t m e n t ( 1 0 ) .S t r a w b e r r y c l o v e r s t o l o n s c u r v e when t h e y a r e e x c i s e d o r w h e nc o v e r e d w i t h w a t e r ( 3 ) b u t r e m a i n p r o s t r a t e f o l l o w i n g r e d l i g h tt r e a t m e n t ( u n p u b l i s h e d d a t a ) .A r e g u l a t o r y i n f l u e n c e o f IA A o n s t o l o n o r i e n t a t i o n w a sn o t o b s e r v e d b e y o n d t h e t r a n s i t o r y c u r v a t u r e w h i c h p r e -s u m a b l y w a s c a u s e d b y e t h y l e n e . B e c a u s e I A A - i n d u c e d t r o -p i sm s w e r e o f s h o r t d u r a t i o n when c o m p a r e d w i t h GA- o rE t h e p h o n - i n d u c e d c u r v a t u r e s a n d o n l y h i g h c o n c e n t r a t i o n s( 1 mM) c a u s e d a n y c u r v a t u r e , t r o p i c re gu l a t i on o f s t o l o n s b yIA A may b e q u e s t i o n a b l e . R e c e n t l y , GA h a s b e e n f o u n d t oe x e r t a g r e a t e r r e g u l a t o r y i n f l u e n c e t h a n a u x i n s i n c o n t r o l l i n gs t e m o r i e n t a t i o n o f e x c i se d s u n fl o w er s h oo t t i p s ( 1 8 ) . A l t h o u g ha u x i n d i s t r i b u t i o n w a s n o t m e a s u r e d i n t h i s s t u d y , a n a s y m -m e t r i c a u x i n r a t i o ( 6 0 : 4 0 i n c r e a s i n g t o w a r d t h e l o w e r s i d e )h a s b e e n f o u n d i n n a t u r a l l y p r o s t r a t e s t e m s ( 1 2 ) . A u x i n g r a d i -e n t s f a i l e d t o s t r a i g h t e n h o o k e d p e a h y p o c o t y l s ( 1 1 ) , e v e nt h o u g h c e l l u l a r e l o n g a t i o n w a s e n h a n c e d i n t h e a b s e n c e o fe t h y l e n e ( 1 ) .

LITERATURE CITED1 . APLEBAUM, A . A N - D S . P . B U R G . 1 9 7 2 . E f f e c t s of e t h y l e n e a n d 2 , 4 - d i c h l o r o -

p h e n o x y a c e t i c a c i d o n c e l l u l a r e x p a n s i o n i n P i s ? i n s a t i v u m . P l a n t P h y s i o l .5 0 : 1 2 5 - 1 3 1 .2 . B E N D I X E N , L . E . AND N I . L . P E T E R S O N . 1 9 6 2 . P l h y s i o l o g i c a l n a t u r e of g e n e -c o n t r o l l e d g r o w t h f r o m i n T r i f o l i u m f r a g i f e r u m L . I I . A u x i n - g i b b e r e l l i nr e l a t i o n s h i p s t o g r o w t h f o r m . P l a n t P h y s i o l . 3 7 : 2 4 5 - 2 5 0 .

3 . B E N D I X E N , L . E . AN D M. L . P E T E R S O N . 1 9 6 2 . T r o p i s m a s a b a s i s f o r t o l e r a n c eo f s t r a w b e r r y c l o v e r t o f l o o d i n g c o n d i t i o n s . C r o p S c i . 2 : 2 2 3 - 2 2 8 .4 . B E N ' N E T T - C L A R K , T . A . AND N . G . B A LL . 1 9 5 1 . Th e d i a g e o t r o p i c b e h a v i o rof r h i z o m e s . J . E x p . B o t . 2 : 1 6 9 - 2 0 3 .

5 . BENNETT-CLARK, T. A . AND N . P . K E F F O R D . 1 9 5 3 . C h r o m a t o g r a p h y o f t h eg r o w t h s u b s t a n c e s i n p l a n t e x t r a c t s . N a t u r e 1 7 1 : 6 4 5 - 6 4 7 .

6 . B U R G , S . P . 1 9 6 8 . E t h y l e n e , p l a n t s e n e s c e n c e , a n d a b s c i s s i o n . P l a n t P h y s i o l .4 3 : 1 5 0 3 - 1 5 1 1 .

7 . B U R G , S . P . AN D E . A . B U R G . 1 9 6 2 . R o l e of e t h y l e n e i n f r u i t r i p e n i n g . P l a i l tP h y s i o l . 3 7 : 1 7 9 - 1 8 9 .8 . B U R G , S . P . AND E . A . B U R G . 1 9 6 6 . Th e i n t e r a c t i o n b e t w e e n a u i x i n a n de t h y l e n e a n d i t s r o l e i n p l a n t g r o w t h . P r o c . N a t . A c a d . S c i . U . S . A . . 5 5 :2 6 2 - 2 6 9 .

9 . J O R D A N , W. R . , P . W. ' M O R G A N , AND T . L . D A V E N P O R T . 1 9 7 2 . Water s t r e s se n h a n c e s e t h y l e n e - m e d i a t e d l e a f a b s c i s s i o n i n c o t t o n . P l a n t P h y s i o l . 1 i 0 :7 5 6 - 7 5 8 .1 0 . KANG, B . G . AND S . P . B U R G . 1 9 7 2 . R e l a t i o n o f p h y t o c h r o m e - e n h a n c e dg e o t r o p i c s e n s i t i v i t y t o e t h y l e n e p r od u c t i on . P l a n t P h y s i o l . 5 0 : 1 3 2 - 1 3 5 .1 1 . KANG, B . G . AND P . M. R A Y . 1 9 6 9 . E t h y l e n e a n d c a r b o n d i o x i d e a s m e d i a t o r si n t h e r es po n se of t h e b e a n h y p o c o t y l h o o k t o l i g h t a n d a u x i n s . P l a n t a 8 7 :2 0 6 - 2 1 6 .1 2 . L E A C H , R . W. A . AN D P . F . WAREING. 1 9 6 7 . D i s t r i b u t i o n o f a t i x i n i nh o r i z o n t a l w o o d y s t e m s i n r e l a t i o n t o g r a v i m o r p h i s m . N a t u r e 2 1 4 : 1 0 2 5 -1 0 2 7 .1 3 . L Y O N , C . J . 1 9 6 3 . A u x i n f a c t o r i n b r a n c h e p i n a s t y . P l a n t P h y si ol . 3 8 : 1 4 5 -1 5 2 .1 4 . L Y O N , C . J . 1 9 7 0 . E t h y l e n e i n h i b i t i o n of a u x i n t r a n s p o r t by g r a v i t y i n l e a v e s .P l a n t P h y s i o l . 4 5 : 6 4 4 - 6 4 6 .1 5 . L Y O N , C . J . 1 9 7 2 . A u x i n c on t ro l f or o r i e n t a t i o n of p e a r o o t s g r o w n o n i ac l i n o s t a t o r e x p o s e d t o e t h y l e n e . P l a n t P h y s i o l . 5 0 : 4 1 7 - 4 2 0 .1 6 . MORGAN, P . W . , E . B E Y E R , AN D H . E . GAUSMAN. 1 9 6 8 . E t h y l e n e e f f e c t s o na u x i n p hy si ol o gy . I n : F . Wightman a n d G . S e t t e r f i e l d , e d s . B i o c h e m i s t r ya n d P h y s i o l o g y o f P l a n t G r o w t h S u b s t a n c e s . Runge P r e s s L t d . , O t t a w a .p p . 1 2 5 5 - 1 2 7 4 .1 7 . N E L J U B O W , D . 1 9 0 1 . U b e r d i e h o r i z o n t a l e N u t a t i o n d e r S t e n g e l v o n P i s u m ns a t i v u m und e i n i g e r a n d e r e n P f l a n z e n . B e i h e f t e B o t a n i s c h e n C e n t r a l b l a t t1 0 : 1 2 8 - 1 3 8 .

1 8 . P H I L L I P S , I . D . J . 1 9 7 2 . E n d o g e n o u s g i b b e r e l l i n t r a n s p o r t a n d b i o s y n t l h e s i si n re l a t io n t o g e o t r o p i c i n d u c t i o n of e x c i s e d s u n f l o w e r s h oo t - t ip s. P l a i n t a1 0 5 : 2 3 4 - 2 4 4 .1 9 . P R A TT , H . K . A N - D J . E . G O E S C H L . 1 9 6 9 . P h y s i o l o g i c a l r o l e s of e t h y l e n e i np l a n t s . A n n u . R e v . P l a n t P h y s i o l . 2 0 : 5 4 1 - 5 8 4 .2 0 . V A L D O V I N O S , J . G . , L . C . E R N E S T , AND E . W. HENRY. 1 9 6 7 . E f f e c t of e t h y l e n ea n d g i b b e r e l l i c a c i d o n a u x i n s y n t h e s i s i n p l a n t t i s s u e s . P l a n t P h y s i o l . 4 2 :1 8 0 3 - 1 8 0 6 .2 1 . WARNER, H . L . AND A . C . L E O P O L D . 1 9 6 9 . E t l h y l e n e e v o l u t i o n f r o m 2 - c i l l o r o -e t h y l p h o s p h o n i c a c i d . P l a n t P h y s i o l . 4 4 : 1 5 6 - 1 5 8 .

P l a n t P h y s i o l . V o l . 5 3 , 1 9 7 48 2